Abelisauridae: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Wymiary: w trakcie rewizji)
(różne, zwłaszcza rewizja wymiarów)
Linia 24: Linia 24:
 
*<u>[[Carnotaurinae]]</u> (Sereno, 1998)
 
*<u>[[Carnotaurinae]]</u> (Sereno, 1998)
 
: <''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
 
: <''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*<u>[[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]]</u> (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2013)
+
*<u>[[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]]</u> (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: <''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2013)
+
: <''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: Tak definiowany klad może: być synonimem Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2013), należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012)
+
: Tak definiowany klad może: być synonimem Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014) kub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012)
 
*<u>[[Brachyrostra]]</u> (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
 
*<u>[[Brachyrostra]]</u> (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
 
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
 
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
Linia 49: Linia 49:
  
  
Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej (choć korzenie grupy sięgają aż pierwszej połowy jury).
+
Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.
  
 
===Budowa===
 
===Budowa===
 
====Czaszka====
 
====Czaszka====
Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. ''[[Abelisaurus]]'' prawdopodobnie miał ją wtórnie wydłużoną a niepublikowane badania wskazują, że u młodych ''[[Majungasaurus]]'' była ona niska, tak jak u innych [[teropod]]ów (Ratsimbaholison i in., 2013). Niezwykle różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej [[zaawansowany]]ch abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy zbyt informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki zależała prawdopodobnie głównie od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (tylko ''[[Ilokelesia]]'', ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]'' znane są z więcej niż jednego osobnika, lecz ich materiał czaszkowy jest skąpy; nieopisany, zaawansowany abelizauryd z końca kredy Afryki nie wykazuje wyraźnej ornamentacji - Sertich i in. 2013). Wytworzenie rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008).  
+
Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. ''[[Abelisaurus]]'' prawdopodobnie miał ją wtórnie wydłużoną a niepublikowane badania wskazują, że u młodych ''[[Majungasaurus]]'' była ona niska, tak jak u innych [[teropod]]ów (Ratsimbaholison i in., 2013). Niezwykle różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej [[zaawansowany]]ch abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy zbyt informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał ''[[Majungasaurus]]'' zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).
  
 
Czaszki [[zaawansowany]]ch abelizaurydów były silnie rzeźbione - pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u  ''[[Kryptops]]'' a u bardziej [[Bazalny takson|bazalnego]] abelizauryda albo [[abelizauroid]]a ''[[Eoabelisaurus]]'' nie występowały  (więcej o specyficznej i [[konwergencja|konwergentnej]] z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek [[#Budowa_i_paleoekologia|niżej]]),  
 
Czaszki [[zaawansowany]]ch abelizaurydów były silnie rzeźbione - pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u  ''[[Kryptops]]'' a u bardziej [[Bazalny takson|bazalnego]] abelizauryda albo [[abelizauroid]]a ''[[Eoabelisaurus]]'' nie występowały  (więcej o specyficznej i [[konwergencja|konwergentnej]] z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek [[#Budowa_i_paleoekologia|niżej]]),  
  
 
Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona w porównaniu do innych teropodów. Widocznie styl życia abelizaurydów nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).  
 
Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona w porównaniu do innych teropodów. Widocznie styl życia abelizaurydów nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).  
 
Niektóre z omawianych teropodów (''[[Carnotaurus]]'') widziały w jakimś stopniu stereoskopowo, lecz słabiej niż ''[[Tyrannosaurus]]''.
 
  
 
Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są ''Rahiolisaurus'' i ''[[Eoabelisaurus]]'', u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).  
 
Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są ''Rahiolisaurus'' i ''[[Eoabelisaurus]]'', u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).  
  
Ich zęby były pękate, szerokie i raczej niskie (ale ''Carnotaurus'' miał dość wydłużone).  
+
Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały ''[[Arcovenator]]'' i ''Carnotaurus''.
  
 
====Kończyny przednie====
 
====Kończyny przednie====
 
[[Plik:Aucasaurus_forelimb.JPG|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aucasaurus_forelimb.JPG].]]
 
[[Plik:Aucasaurus_forelimb.JPG|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aucasaurus_forelimb.JPG].]]
  
Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Jak wskazuje odkrycie ''[[Eoabelisaurus]]'', najpierw doszło do dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest [[plezjomorfia|plezjomorficzna]] i niezredukowana. Jeśli ''Eoabelisaurus'' nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u ''[[Aucasaurus]]'' przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u ''Majungasaurus'', jest sporne u ''Carnotaurus'' [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; ''Eoabelisaurus'' miał pazury). Jak u wielu innych ceratozaurów, głowa kości ramiennej bardziej zaawansowanych abelizaurydów jest niemal kulista, a nie jak u większości teropodów oraz ''Eoabelisaurus'' wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Zwiększona mobilność stawu ramiennego być może mieć odzwierciedlenie w powiększonych miejscach przyczepu mięśni w kości łopatkowo-kruczej. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów.
+
Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Jak wskazuje odkrycie ''[[Eoabelisaurus]]'', najpierw doszło do dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest [[plezjomorfia|plezjomorficzna]] i niezredukowana. Jeśli ''Eoabelisaurus'' nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u ''[[Aucasaurus]]'' przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u ''Majungasaurus'', jest sporne u ''Carnotaurus'' [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; ''Eoabelisaurus'' miał pazury). Jak u wielu innych ceratozaurów, głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista, a nie jak u większości teropodów i ''Eoabelisaurus'' wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Zwiększona mobilność stawu ramiennego być może mieć odzwierciedlenie w powiększonych miejscach przyczepu mięśni w kości łopatkowo-kruczej. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów.
  
 
====Kończyny tylne====
 
====Kończyny tylne====
 
Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Quilmesaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'', mniej ''[[Rajasaurus]]'' i ''[[Pycnonemosaurus]]''; najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lamenta).  
 
Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Quilmesaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'', mniej ''[[Rajasaurus]]'' i ''[[Pycnonemosaurus]]''; najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lamenta).  
  
====Ogon====
+
====Kręgosłup====
 +
Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).
 +
 
 +
Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji ''hyposphene-hypantrum'' w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej i nakładającymi się na siebie wyrostkami poprzecznymi (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2013).
 +
 
 
[[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg‎|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]
 
[[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg‎|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]
  
Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest nie czaszka, ale ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część ogona była prawdopodobnie dość sztywna. Jest to obecne w największym stopniu u [[brachyrostr]]ów.
+
Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest nie czaszka, ale ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część ogona była prawdopodobnie dość sztywna.  
  
 
====Skóra====
 
====Skóra====
 
Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.
 
Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.
  
====Pozostałe; interpretacja====
+
====Interpretacja====
Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]'', a [[holotyp]] ''[[Aucasaurus]] garridoi'' ma uszkodzoną czaszkę - być może w wyniku walki z zauropodem, który go przygniótł. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Być może te struktury pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami. Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć nawet do zabijania zdobyczy.
+
Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]'', a [[holotyp]] ''[[Aucasaurus]] garridoi'' ma uszkodzoną czaszkę - być może w wyniku walki z zauropodem, który go przygniótł. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Być może te struktury pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami. Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).
  
Prawdopodobnie nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć tutaj badania różnią się wynikami) z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Potrafił zamykać szczęki bardzo szybko, co interpretuje się jako przystosowanie do żywienia się mniejszą zdobyczą. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Z kolei zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).
+
Prawdopodobnie nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). ''Carnotaurus'' potrafił zamykać szczęki bardzo szybko, co interpretuje się jako przystosowanie do żywienia się mniejszą zdobyczą. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).
  
 
====[[Diagnoza]]====
 
====[[Diagnoza]]====
Linia 122: Linia 124:
  
 
===[[Filogeneza]]===
 
===[[Filogeneza]]===
Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne, wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]]. [[bazalny takson|Bazalna pozycja]] ''[[Rugops]]'' może być wynikiem młodego wieku jedynego osobnika.
+
Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne, wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]].  
  
Abelizaurydy tradycyjnie dzieli się na:
+
Abelizaurydy tradycyjnie dzieli się na [[Takson bazalny|bazalne]], zawierające jedynie ''[[Abelisaurus]]'' Abelisaurinae oraz zawierające większość abelizaurydów Carnotaurinae. Poza tymi taksonami  znajduje się bazalny ''[[Rugops]]'', jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.
  
 
====Abelisaurinae====
 
====Abelisaurinae====
Wg większości - zwłaszcza mniej obszernych i starszych - analiz Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji. Wg obszernej analizy [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2013|Tortosy i in. (2013)]] Abelisaurinae do grupa zaawansowana, do której należy także ''[[Aucasaurus]]''. Także wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]] jest to zaawansowany klad, lecz zawiera więcej abelizaurydów - ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Skorpiovenator]]'' i ''[[Ilokelesia]]'', która jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Abelisaurus]]''. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u [[klad]]u [[bazalny]]ch [[ceratozaur]]ów tworzonego przez ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Limusaurus]]'' i ''[[Spinostropheus]]'', tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (''postzygodiapophyseal lamina'') w środkowych kręgach szyjnych. Ograniczona do trzech abelizaurydów analiza Novasa i in., 2005 wskazuje, że ''[[Majungasaurus]]'' też jest abelizaurynem a większość drzew analizy [[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Bentona (2013)]], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]], indyjskie i madagaskarskie ''[[Indosaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]''.
+
Wg większości - zwłaszcza mniej obszernych i starszych - analiz Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji. Wg obszernej analizy [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] Abelisaurinae do grupa zaawansowana, do której należy także ''[[Aucasaurus]]''. Także wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]] jest to zaawansowany klad, lecz zawiera więcej abelizaurydów - ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Skorpiovenator]]'' i ''[[Ilokelesia]]'', która jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Abelisaurus]]''. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u [[klad]]u [[bazalny]]ch [[ceratozaur]]ów tworzonego przez ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Limusaurus]]'' i ''[[Spinostropheus]]'', tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (''postzygodiapophyseal lamina'') w środkowych kręgach szyjnych. Ograniczona do trzech abelizaurydów analiza Novasa i in., 2005 wskazuje, że ''[[Majungasaurus]]'' też jest abelizaurynem a większość drzew analizy [[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2014|Sánchez-Hernández i Bentona (2014)]], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]], indyjskie i madagaskarskie ''[[Indosaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]''.
  
 
====Carnotaurinae====
 
====Carnotaurinae====
Wg wielu - przeważnie mniej obszernych i starszych - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej [[bazalny]]ch i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Wg [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|analizy Farkego i Serticha (2013)]] jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' a wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2013|Tortosy i in. (2013)]] właściwie samego ''[[Carnotaurus]]''.
+
Wg wielu - przeważnie mniej obszernych i starszych - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej [[bazalny]]ch i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Wg [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|analizy Farkego i Serticha (2013)]] jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' a wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] właściwie samego ''[[Carnotaurus]]''.
  
 
Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastająca przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).
 
Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastająca przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).
  
Później nazwano jeszcze trzy [[klad]]y:
+
 
 +
Później wprowadzono kolejną parę [[takson siostrzany|taksonów siostrzanych]] - Majungasaurinae i Brachyrostra. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą do nich zaawansowane Carnotaurinae, lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce blisko podstawy Abelisauridae:
  
 
====Majungasaurinae====
 
====Majungasaurinae====
Majungasaurinae to klad zawierający abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. ''[[Arcovenator]]'' - [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2013|Tortosa i in., 2013]]); część drzew z tej analizy wskazuje, że południowoamerykański ''[[Quilmesaurus]]'' także jest przedstawicielem tego kladu. Wg dość ograniczonych w [[takson]]y analiz - [[Ceratosauria#Sereno_i_Brusatte.2C_2008|Sereno i Brusatte, 2008]] i [[Ceratosauria#Cau_i_in..2C_2012|Cau i in., 2012]] - Majungasaurinae zawiera tylko ''[[Majungasaurus]]'', lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu ''[Rajasaurus]]''.
+
Majungasaurinae to klad zawierający abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. ''[[Arcovenator]]'' - [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]); część drzew z tej analizy wskazuje, że południowoamerykański ''[[Quilmesaurus]]'' także jest przedstawicielem tego kladu. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (ok. 96-91 Ma, późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Ameryki Południowej (Lamanna i in., 2002). Wg dość ograniczonych w [[takson]]y analiz - [[Ceratosauria#Sereno_i_Brusatte.2C_2008|Sereno i Brusatte, 2008]] i [[Ceratosauria#Cau_i_in..2C_2012|Cau i in., 2012]] - Majungasaurinae zawiera tylko ''[[Majungasaurus]]'', lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu ''[[Rajasaurus]]''.
 +
 
 +
Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.
  
 
====Brachyrostra====
 
====Brachyrostra====
W momencie nazwania tego kladu, zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]).  Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy ([[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Benton, 2013]]). Wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]], wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2013|analiza Tortosy i in. (2013)]]. To pierwsze badanie, które wykazało, że niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej są bazalnymi brachyrostrami: ''[[Raholisaurus]]'' z Indii i ''[[Genusaurus]]'' z Europy.  
+
W momencie nazwania tego kladu, zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]).  Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy ([[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Benton, 2014]]). Wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]], wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analiza Tortosy i in. (2014)]]. To pierwsze badanie, które wykazało, że niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej są bazalnymi brachyrostrami: ''[[Raholisaurus]]'' z Indii i ''[[Genusaurus]]'' z Europy.  
 
Brachyrostrem nie jest z pewnością bazalny, jurajski ''[[Eoabelisaurus]]'', jeśli w ogóle jest abelizaurydem.  
 
Brachyrostrem nie jest z pewnością bazalny, jurajski ''[[Eoabelisaurus]]'', jeśli w ogóle jest abelizaurydem.  
  
 
Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej [[synapomorfia|synapomorfii]] (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsła, obecność uskoku (''step'') i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).
 
Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej [[synapomorfia|synapomorfii]] (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsła, obecność uskoku (''step'') i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).
 +
 +
 +
Nazwano także kolejny klad - Carnotaurini, mający grupować dwa zaawansowane [[#Carnotaurinae|karnotauryny]] - ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'', lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym ''[[Abelisaurus]]'' (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae). ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'' mogą być nawet [[synonim]]ami (Novas, 2009, s. 281), lecz [[holotyp]] tego pierwszego choć znacznie mniejszy, jest prawdopodobnie osobnikiem dorosłym (Coria i in., 2002; Paul, 2010).
  
 
====Carnotaurini====
 
====Carnotaurini====
Mający w zamyśle twórców grupować dwa zaawansowane [[Carnotaurinae|karnotauryny]] - ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (łączone na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów - Méndez, 2013), lecz może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady (zob. [[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampson, 2008]] a także  [[Ceratosauria#D.27Orazi_Porchetti_i_in..2C_2011|D'Orazi Porchetti i in., 2011]]). ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]). Wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2013|analizy Tortosy i in. (2013)]] do Carnotaurini należy ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'' i jego siostrzany takson ''[[Abelisaurus]]'' (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Kręg ogonowy z [[santon]]u (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (Ezcurra i Mendez, 2009).  
+
''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' łączone na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2013), lecz może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady (zob. [[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampson, 2008]] a także  [[Ceratosauria#D.27Orazi_Porchetti_i_in..2C_2011|D'Orazi Porchetti i in., 2011]]). ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]). Wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analizy Tortosy i in. (2014)]] do Carnotaurini należy ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'' i jego siostrzany takson ''[[Abelisaurus]]'' (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Kręg ogonowy z [[santon]]u (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (Ezcurra i Mendez, 2009).  
  
 
==Wymiary==
 
==Wymiary==
  
3 m (?''[[Tarascosaurus]]''), >3,5 m (''[[Rugops]]''), ~5 m (''[[Xenotarsosaurus]]'') <<< ok. 8-9 m (''[[Abelisaurus]]'', ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Ekrixinatosaurus]]'' ''[[Rahiolisaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'', ''[[Lametasaurus]]'')
+
3-4 m (?''[[Genusaurus]]'', ?''[[Tarascosaurus]]''), ~4 m (?"[[Bayosaurus]]"), 4-5 m (?''[[Ilokelesia]]''), 4-6 m (?''[[Xenotarsosaurus]]''), >3,5 m (''[[Rugops]]''), ~5 m (''[[Aucasaurus]]'') <<< ?8-?9 m (''[[Carnotaurus]]'', ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Rahiolisaurus]]'', ''[[Lametasaurus]]'')
 +
 
 +
 
 +
Średnio abelizaurydy osiągały jakieś 6 m długości (tyle też miał możliwy najwcześniejszy i najbardziej [[bazalny]] z nich -''[[Eoabelisaurus]]''). Już we wczesnej kredzie ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) żyły osiągające duże rozmiary abelizauroidy, prawdopodobnie abelizaurydy (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) - zob. niżej.
 +
 
 +
Najmniejszym abelizaurydami mogły być należące do dorosłych okazów szczątki nazwane:
 +
''[[Tarascosaurus]]'' (3-4 m) (Tortosa i in, 2014; Ősi i Buffetaut, 2011), "[[Bayosaurus]]" (ok. 4 m) (Coria i in., 2006) lub nieco większe ''[[Ilokelesia]]'' (4-5 m) (Paul, 2010; Mortimer, [http://archosaur.us/theropoddatabase/Ceratosauria.htm#Ilokelesiaaguadagradensis online]) i ''[[Xenotarsosaurus]]'' (4-6 m) (Lamanna i in., 2002; Paul, 2010; Novas i in. [2008] szacują wymiary nieznacznie mniejszego [długość kości udowej ok. 57 cm w porównaniu do ok. 60 cm kości ''Xenotarsosaurus''] abelizauryda na podstawie ''Carnotaurus'' na 3-4 m). Mogą jednak nie być abelizaurydami (Carrano i in., 2008 i tam cytowane).
 +
Podobne rozmiary osiągały: ''[[Genusaurus]]'' (3-4 m) (Ősi i Buffetaut, 2011) i prawdopodobnie ''[[Rugops]]'' (długość czaszki 31,5 cm - Sereno i in., 2004), jednak może chodzić o młode osobniki, a ten pierwszy może nie być abelizaurydem (Carrano i Sampson, 2008).
 +
Najmniejszym niewątpliwym abelizaurydem wydaje się ''[[Aucasaurus]]'', którego dorosły osobnik miał wg Paula (2010) 5,5 m i 700 kg, wg <5 m Juáreza-Valieri i in. (2011) poniżej 5 m a wg rekonstrukcji Hartmana ([http://fc04.deviantart.net/fs70/i/2011/157/c/3/a___vanilla___abelisaur_by_shartman-d3a47pp.jpg online]) ok. 5 m (wg tej rekonstrukcji kość udowa ma ok. 66 cm a piszczel 63 cm - mniej niż wymiary podane w Juárez-Valieri i in. [2011], tj odpowiednio 72,5 i 66 cm). Wg Corii i in. (2002) ''Aucasaurus'' jest o ok. 30% mniejszy niż ''[[Carnotaurus]]'' a wg Carrano i Sampsona (2008) prawie dwukrotnie.
  
 +
Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono. Znamy wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium: ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'',  ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Rahiolisaurus]]'', ''[[Lametasaurus]]''  (''[[nomen dubium]]''), czy - co wydaje się mniej prawdopodobne - ''[[Abelisaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'' lub ''[[Quilmesaurus]]'' (''[[nomen dubium]]''). Istnieją też prawdopodobnie więksi od nich, nienazwani i nieopisani pretendenci do tytułu.
  
Średnio abelizaurydy osiągały jakieś 6 m długości (tyle też miał możliwy najwcześniejszy i najbardziej [[bazalny]] z nich -''[[Eoabelisaurus]]''). Już we wczesnej kredzie ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) żyły osiągające przynajmniej 7-9 m abelizauroidy, należące prawdopodobnie do omawianej grupy (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010). Podobne rozmiary (6-9 m) osiągał [[ceratozaur]] z późnej jury (późny [[kimeryd]]) Tanzanii, jednak jego przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania.
+
''[[Carnotaurus]]'' tradycyjnie jest uznawany za największego abelizauryda (Tykoski i Rowe, 2004; Carrano i Sampson, 2008). Długość całkowitą ocenia się na z reguły na 8-9 m (zob. [[Carnotaurus|opis ''Carnotaurus'']]). Bardzo skrócona czaszka miała 60 cm (Bonaparte i in., 1990; Paulina Carabajal, 2011). Kość udowa została zrekonstruowana na podstawie zachowanych odcisków i prawdopodobnie była krótsza (i masywniejsza) niż początkowo podawana długość 103 cm (Bonaparte i in., 1990; Juárez-Valieri i in., 2011; Novas i in., 2013). Długość ''[[Ekrixinatosaurus]]'' została oszacowana na 7-8 m (Calvo i in., 2004), 6,5 m (Paul, 2010) i 10-11 m (Juárez-Valieri i in., 2011); wg tych ostatnich autorów jest to największy abelizauryd. Czaszka długości 75-80 cm (zob. [[Ekrixinatosaurus|opis]]) jest dłuższa i szersza niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011). Porównanie wymiarów mierzącej 77,6 cm kości udowej - np. szerokości poprzecznej dystalnego końca 16,5 cm, w porównaniu do 18,6 cm u ''Carnotaurus'' - wskazuje wg Novasa i in. (2013) na mniejsze o ok. 15% rozmiary ''Ekrixinatosaurus'', lecz Juárez-Valieri i in. (2011) podają, że szerokość tej kości wynosi 11,5 cm a jej dystalnego końca 20,1 cm u ''Ekrixinatosaurus'' oraz odpowiednio 11 cm i 19,8 cm u ''Carnotaurus''. Kość udowa ''[[Rahiolisaurus]]'' - który może nie być abelizaurydem (Farke i Sertich, 2013) - mierzyła tyle samo, ile ''[[Ekrixinatosaurus]]'' (77 cm). Ten pierwszy miał prawdopodobnie smuklejsze kończyny (Novas i in., 2010; Juárez-Valieri i in., 2011), co może sugerować mniejszą masę, jednak porównanie rycin nie wskazuje na większą masywność kości udowej (autorzy opisu  ''Rahiolisaurus'' ocenili go na ok. 8 m długości na postawie długości kości udowej w porównaniu do ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2278, długość tego osobnika nie jest jednak znana, kilka zachowanych kręgów jest fragmentarycznych a kość udowa jest w znacznym stopniu niekompletna; cytowani przez nich autorzy [Krause i in., 2007] oceniają długość gatunku, nie osobnika, na 6-7 m; Paul [2010] ocenił ''Raholisaurus'' [jako ''[[Indosuchus]]'' - por.. Chatterjee i Rudra, 1996; Novas i in., 2010] na 7 m i 1,2 t). Szacuje się, że ''[[Majungasaurus]]'' osiągał 6-7 m (Krause i in., 2007) a największe znane osobniki były prawie dwukrotnie mniejsze od ''Carnotaurus'' (Carrano i Sampson, 2008), lecz właściwie ci sami autorzy podają równocześnie, że największe ''Majungasaurus'' (np. MNHN.MAJ 4) osiągały 8-11 m przy długości czaszki ok. 60-70 cm, przez co są porównywalne z ''Carnotaurus'' (Sampson i Witmer, 2007) (wcześniejsze szacunki, oparte na czaszce FMNH PR 2100 o długości 57 cm i porównaniu do ''Carnotaurus'', wskazywały na długość 7-9 m - Sampson i in., 1998). ''[[Pycnonemosaurus]]'' został oceniony na ok. 6-7 na podstawie długości piszczeli (78,2 cm)(Kellner i Campos, 2002) i na 7 m przez Paula (2010) a na rekonstrukcji Felipe Eliasa ([http://www.deviantart.com/art/Pycnonemosaurus-nevesi-skeleto-259000865 online]) ma on ok. 9,4 m. Szerokość proksymalnego końca piszczeli to 15,5 cm, w porównaniu do 12 i 13,4 cm u ''Carnotaurus'', 19,3 cm u ''[[Rajasaurus]]'' i 22,3 u ''[[Lametasaurus]]'' (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Wg porównania stosunku długości kości udowej do piszczelowej, ta pierwsza u ''Pycnonemosaurus'' powinna mieć 80,5-90,7 cm (średnio 86,5 cm) (oszacowanie: U - kość udowa, P - piszczel, S - stosunek długości U/P,  w cm: ''[[Eoabelisaurus]]'' U64 P55 S1,16, ''Ekrixinatosaurus'' U77,6 P69,4 S1,118, ''[[Xenotarsosaurus U59,8-61,1 P56,3-59,2 S1,01-1,085, ''[[Aucasaurus]]'' U72,5 P66 S1,1; wymiary za Pol i Rauhut, 2012;  Juárez-Valieri i in., 2011; Mortimer, [http://archosaur.us/theropoddatabase/Ceratosauria.htm#Xenotarsosaurusbonapartei online]). Średnica trzonu piszczeli to patrząc z przodu 12,4 a z boku 9,9 cm, dla porównania szerokość piszczeli u ''Ekrixinatosaurus'' to 10,5 cm (Kellner i Campos, 2002; Juárez-Valieri i in., 2011). ''[[Lametasaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'') mógł być większy od ''Carnotaurus'', gdyż ma dłuższą od niego kość krzyżową (odpowiednio 61 do 53 cm - 5 kręgów) i szerszą końcówkę piszczeli (zob. wyżej), choć odległość między szypułami kości biodrowej jest nieznacznie mniejsza (Wilson i in., 2003, tab. 2).
  
Najmniejszym abelizaurydem mógł być mierzący ok. 3 m, lecz dorosły okaz nazwany ''[[Tarascosaurus]]'' (Tortosa i in, 2013). Podobne rozmiary (ok. 3-4 m - jeśli rzeczywiście miał czaszkę długości 31,5 cm - zob. opis), miał ''[[Rugops]]'' jednak odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu.
+
Czaszka ''[[Abelisaurus]]'' ma wskazywać, że dorównywał wymiarami karnotaurowi (a może nawet go przewyższał - Carrano i Sampson, 2008) i ekryksinatozaurowi (Juárez-Valieri i in., 2011). W porównaniu do ''Ekrixinatosaurus'' czaszka ''Abelisaurus'' była prawdopodobnie nieco dłuższa (ok. 86 do 75-80 cm), prawdopodobnie wtórnie wydłużona, lecz niższa i węższa (26 do 34 cm) (Juárez-Valieri i in., 2011). Wskazywałoby to raczej na większe rozmiary ''Ekrixinatosaurus''. ''[[Quilmesaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'' - Juárez-Valieri i in., 2007), znany z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm, oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''. ''[[Rajasaurus]]'' osiągał wg szacunków Paula (2010) 11 m i 4 t, co czyni go największym abelizaurydem wg tego autora. Wg Mortimera ([http://archosaur.us/theropoddatabase/Ceratosauria.htm#Rajasaurusnarmadensis online] ''Rajasaurus'' osiągał 7-9 m. Jednak porównanie z ''Carnotaurus'' - m.in. znacznie mniejsze wymiary mózgoczaszki, kręgu grzbietowego i szerokość kości udowej - wskazuje, że jest od niego mniejszy, choć ma nieznacznie dłuższą kość krzyżową (Wilson i in., 2003, tab. 2).
  
Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono. Znamy kilka rodzajów dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium: ''[[Abelisaurus]]'', ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Ekrixinatosaurus]]'' ''[[Rahiolisaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'' czy ''[[Lametasaurus]]''; istnieją też nienazwani pretendenci do tytułu.
+
Ząb nazwany [[Megalosaurus#M._chubutensis|''"Megalosaurus" chubutensis'']], pochodzący z [[cenoman]]u Argentyny, przypomina [[abelizauryd]]y, lecz jest wyjątkowo duży w porównaniu do innych przedstawicieli tej grupy - ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012). Dla porównania zęby ocenianego na 5-6 m ''[[Arcovenator]]'' mierzą do 5,5 cm (Tortosa i in., 2014), ''[[Pycnonemosaurus]]'' 5 cm, a ''[[Carnotaurus]]'' - do ok. 4,5 cm (Bonaparte i in., 1990, ryc. 2 i 5A), z kolei zęby z wczesnego [[mastrycht]]u Francji mają do 6 cm; zaliczone zostały do Abelisauridae (Buffetaut i in., 1999), gdyż podobne ma kość szczękowa opisana jako abelizaurydowa, lecz mogąca pochodzić także od [[karcharodontozauryd]]a (Carrano i Sampson, 2008; Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/12/test-su-majungasaurinae.html]).  Inne abelizaurydy cechują się proporcjonalnie niskimi zębami, u ''[[Majungasaurus]]'' osiągają do 3,9 cm (Smith, 2007) a u indyjskiego abelizauryda - do ok. 3 cm (Chatterjee, 1978, ryc. 4a). 77 cm (tyle samo co ''[[Ekrixinatosaurus]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]'') osiąga kość udowa (MB R 3621) [[ceratozaur]]a z późnej jury (późny [[kimeryd]]) Tanzanii, jednak jej przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania (Rauhut, 2011). Nienazwany wczesnokredowy ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) abelizauroid - prawdopodobnie abelizauryd -  znany m.in. z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 81-101 cm - został oceniony na 7,4-9,2 m długości, w dodatku nie osiągnął jeszcze maksymalnych rozmiarów, na co wskazują otwarte szwy między wyrostkami a trzonami kręgów (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010). Średnica trzonu kości to 11,1-12,7 cm (odpowiednio przyśrodkowo-boczna i przednio-tylna), zaś oszacowana na podstawie ryc. 3 w Smith i in. (2010) szerokość zerodowanej dystalnej części to ponad 20 cm (21-23 cm), co jest wartością porównywalną i prawdopodobne większą niż u ''Ekrixinatosaurus'' i ''Carnotaurus''. Jego piszczel jest stosunkowo smukła (Smith i in. 2010).
 +
 
 +
Niepublikowane dane wskazują, że największy jest zaawansowany abelizauryd z końca kredy ([[mastrycht]]) Afryki (Kenia), osiągający ponad 11-12 m (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).
  
 
==Kiedy==
 
==Kiedy==
Linia 168: Linia 187:
  
 
najmłodsze:  
 
najmłodsze:  
: m. in. ''[[Rahiolisaurus]]'' 71-66 Ma  
+
: m. in. ''[[Carnotaurus]]'' 71-66 Ma  
  
  
Linia 180: Linia 199:
 
Abelizaurydy mogły pojawić się na tyle wcześnie, że mogły zasiedlić całą [[Gondwana|Gondwanę]] (nieznane są powody ich braku w osadach z [[Laurazja|Laurazji]], choć może wiążą się z istnieniem w środkowej-poźnej jurze bariery - pustyni w środkowej Gondwanie. Potencjalnie najstarszy i najbardziej [[bazalny]] z nich - ''[[Eoabelisaurus]]'' - znany jest z Ameryki Południowej, żyjący na południe od pustyni). Można przypuszczać, że abelizaurydy wywodzą się z Afryki – najwcześniejszy iewątpliwy i najbardziej bazalny z nich znany jest właśnie stamtąd (''[[Kryptops]]''). Nieco bardziej zaawansowany znany jest z cenomanu (100-93 Ma) także z Afryki (''[[Rugops]]''), lecz co ciekawe w Ameryce Południowej żyły już wtedy jeszcze bardziej zaawansowane formy (''[[Ekrixinatosaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]''). Wydaje się, że Afryka oddzieliła się od reszty Gondwany jakieś 100 Ma, lecz zanim to nastąpiło, abelizaurydy skolonizowały resztę Gondwany - z Afryki doszły do Ameryki Płd. i kolejno przez Antarktydę do masy lądowej tworzonej przez Indie i Madagaskar. Niektóre badania wskazują na istnienie [[klad]]u abelizaurydów ([[Brachyrostra]]) ograniczonego do Ameryki Płd.  
 
Abelizaurydy mogły pojawić się na tyle wcześnie, że mogły zasiedlić całą [[Gondwana|Gondwanę]] (nieznane są powody ich braku w osadach z [[Laurazja|Laurazji]], choć może wiążą się z istnieniem w środkowej-poźnej jurze bariery - pustyni w środkowej Gondwanie. Potencjalnie najstarszy i najbardziej [[bazalny]] z nich - ''[[Eoabelisaurus]]'' - znany jest z Ameryki Południowej, żyjący na południe od pustyni). Można przypuszczać, że abelizaurydy wywodzą się z Afryki – najwcześniejszy iewątpliwy i najbardziej bazalny z nich znany jest właśnie stamtąd (''[[Kryptops]]''). Nieco bardziej zaawansowany znany jest z cenomanu (100-93 Ma) także z Afryki (''[[Rugops]]''), lecz co ciekawe w Ameryce Południowej żyły już wtedy jeszcze bardziej zaawansowane formy (''[[Ekrixinatosaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]''). Wydaje się, że Afryka oddzieliła się od reszty Gondwany jakieś 100 Ma, lecz zanim to nastąpiło, abelizaurydy skolonizowały resztę Gondwany - z Afryki doszły do Ameryki Płd. i kolejno przez Antarktydę do masy lądowej tworzonej przez Indie i Madagaskar. Niektóre badania wskazują na istnienie [[klad]]u abelizaurydów ([[Brachyrostra]]) ograniczonego do Ameryki Płd.  
  
Abelizaurydy znane są także z Europy - fragmentaryczne szczątki z [[kampan]]u-[[mastrycht]]u Francji i Hiszpanii - kość szczękowa, zęby i kość piszczelowa mogą należeć do abelizaurydów (Buffetaut i in., 1988, Astibia i in., 1990; Buffetaut i in., 1999, Pereda-Suberbiola i in., 2000; Tortosa i in., 2013). Europejskimi abelizaurydami mogą być także ''[[Tarascosaurus]]'' i ''[[Genusaurus]]'' (Tortosa i in., 2013). Pochodzący z [[santon]]u (86-83 Ma) Węgier pazur ze stopy (Ősi i in., 2010) i kość udowa (Ősi i Buffetaut, 2011) zostały zidentyfikowane jako należące do przedstawiciela Abelisauridae. Interpretacja pazura jako takiego opiera się jednak na dwóch cechach, obecnych także u [[noazauryd]]a ''[[Velocisaurus]]'' (Novas i in., 2013). Pierwszym niewątpliwym abelizaurydem z Europy i nieco bardziej kompletnym jest ''[[Arcovenator]]'' (Tortosa i in., 2013).
+
Abelizaurydy znane są także z Europy - fragmentaryczne szczątki z [[kampan]]u-[[mastrycht]]u Francji i Hiszpanii - kość szczękowa, zęby i kość piszczelowa mogą należeć do abelizaurydów (Buffetaut i in., 1988, Astibia i in., 1990; Buffetaut i in., 1999, Pereda-Suberbiola i in., 2000; Tortosa i in., 2014). Europejskimi abelizaurydami mogą być także ''[[Tarascosaurus]]'' i ''[[Genusaurus]]'' (Tortosa i in., 2014). Pochodzący z [[santon]]u (86-83 Ma) Węgier pazur ze stopy (Ősi i in., 2010) i kość udowa (Ősi i Buffetaut, 2011) zostały zidentyfikowane jako należące do przedstawiciela Abelisauridae. Interpretacja pazura jako takiego opiera się jednak na dwóch cechach, obecnych także u [[noazauryd]]a ''[[Velocisaurus]]'' (Novas i in., 2013). Pierwszym niewątpliwym abelizaurydem z Europy i nieco bardziej kompletnym jest ''[[Arcovenator]]'' (Tortosa i in., 2014).
  
 
Abelizaurydy były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po [[cenoman]]ie (101-93 Ma) - z końca kredy ([[mastrycht]]) znany jest ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).
 
Abelizaurydy były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po [[cenoman]]ie (101-93 Ma) - z końca kredy ([[mastrycht]]) znany jest ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).
Linia 197: Linia 216:
  
 
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
 
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
 +
 +
Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.
  
 
Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
 
Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
 
theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. [[doi:10.1080/02724634.2012.622027]]
 
theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. [[doi:10.1080/02724634.2012.622027]]
 +
 +
Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.
  
 
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.
 
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.
Linia 206: Linia 229:
  
 
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]
 
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]
 +
 +
Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.
 +
 +
Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.
 +
 +
Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.
 +
 +
Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9),
 +
1283-1289. [[doi:10.1139/E06-025]]
  
 
D'Orazi Porchetti, S., Nicosia, U., Biava, A. & Maganuco, S. (2011) "New Abelisaurid Material from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Morocco" Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 177(3)
 
D'Orazi Porchetti, S., Nicosia, U., Biava, A. & Maganuco, S. (2011) "New Abelisaurid Material from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Morocco" Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 177(3)
Linia 221: Linia 253:
 
Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.
 
Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.
  
Juárez-Valieri, R. D., Fiorelli, L. E. & Cruz, L. E. (2004) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001. Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" XX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (La Plata), Resúmenes 36-37.
+
Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2004) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.
  
 
Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.
 
Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.
 +
 +
Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.
 +
 +
Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8,  1-20.
  
 
Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.
 
Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.
  
 
Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. [[doi:10.1017/S0016756810000178]]
 
Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. [[doi:10.1017/S0016756810000178]]
 
Maganuco S., Cau A. & Pasini G. (2008) "New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin)" Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149, 239-252.
 
  
 
Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.
 
Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.
Linia 238: Linia 272:
  
 
Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.
 
Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.
 +
 +
Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.
  
 
Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (ed.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.
 
Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (ed.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.
  
Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]
+
Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]
  
 
O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
 
O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
Linia 249: Linia 285:
 
Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. [[doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001]]
 
Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. [[doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001]]
  
Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. [[doi:10.1371/journal.pone.0025763]]
+
Paulina Carabajal, A. (2011) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda:
 +
Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386 [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]
 +
 
 +
Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. [[doi:10.1371/journal.pone.0025763]]
  
 
Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. [[doi:10.1098/rspb.2012.0660]]
 
Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. [[doi:10.1098/rspb.2012.0660]]
Linia 259: Linia 298:
 
Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x]]
 
Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x]]
  
Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.
+
Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.
  
Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2013) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.2011.0144]]
+
Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. [[doi:10.1126/science.280.5366.1048]]
 +
 
 +
Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.2011.0144]]
  
 
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
 
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
 +
 +
Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.
  
 
Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. [[doi:10.1007/s00114-006-0092-3]]
 
Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. [[doi:10.1007/s00114-006-0092-3]]
Linia 269: Linia 312:
 
Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.
 
Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.
  
Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2013) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]
+
Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]
  
 
Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168
 
Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168
Linia 295: Linia 338:
 
==Dowiedz się więcej==
 
==Dowiedz się więcej==
 
* o bazalnych abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji:
 
* o bazalnych abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji:
: ?''[[Dryptosauroides]]'', ??{{U|'''''[[Eoabelisaurus]]'''''}}, ''[[Indosuchus]]'', '''''[[Kryptops]]''''', ''[[Lametasaurus]]'', ''[[Ornithomimoides mobilis]]'', {{U|'''''[[Rugops]]'''''}}, ?''[[Tarascosaurus]]'', (?)''[[Vitakridrinda]]''
+
: ?''[[Dryptosauroides]]'', ??{{U|'''''[[Eoabelisaurus]]'''''}}, ''[[Indosuchus]]'', '''''[[Kryptops]]''''', ''[[Lametasaurus]]'', ''[[Ornithomimoides#O._mobilis|Ornithomimoides mobilis ]]'', {{U|'''''[[Rugops]]'''''}}, ?''[[Tarascosaurus]]'', (?)''[[Vitakridrinda]]''
  
 
* majungazaurynach:
 
* majungazaurynach:
: '''''[[Arcovenator]]''''', ''[[Indosaurus]]'',  {{U|'''''[[Majungasaurus]]'''''}},  '''''[[Rajasaurus]]'''''
+
: '''''[[Arcovenator]]''''', ''[[Indosaurus]]'',  {{U|'''''[[Majungasaurus]]'''''}},  ?'''''[[Rajasaurus]]'''''
  
 
* i o [[brachyrostra]]ch:
 
* i o [[brachyrostra]]ch:
: ??'''''[[Abelisaurus]]''''', ?'''''[[Aucasaurus]]''''', *??"[[Bayosaurus]]", '''''[[Carnotaurus]]''''', ??'''''[[Ekrixinatosaurus]]''''', *??'''''[[Genusaurus]]''''', *??'''''[[Ilokelesia]]''''', ?'''''[[Skorpiovenator]]''''', '''''[[Pycnonemosaurus]]''''', *??''[[Quilmesaurus]]'', *??'''''[[Rahiolisaurus]]''''', *??'''''[[Xenotarsosaurus]]'''''
+
: ??'''''[[Abelisaurus]]''''', ?'''''[[Aucasaurus]]''''', *??"[[Bayosaurus]]", '''''[[Carnotaurus]]''''', ?'''''[[Ekrixinatosaurus]]''''', *??'''''[[Genusaurus]]''''', *?'''''[[Ilokelesia]]''''', ?'''''[[Skorpiovenator]]''''', '''''[[Pycnonemosaurus]]''''', *?''[[Quilmesaurus]]'', *??'''''[[Rahiolisaurus]]''''', *??'''''[[Xenotarsosaurus]]'''''
  
 
Zob. też artykuły o '''[[Ceratosauria]]''' i '''[[Noasauridae]]'''
 
Zob. też artykuły o '''[[Ceratosauria]]''' i '''[[Noasauridae]]'''

Wersja z 20:52, 25 gru 2013

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler Łukasz Czepiński, Dawid Mika


Nomenklatura

  • Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)
>Carnotaurus sastrei ~ Noasaurus leali (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
Wcześniej utworzone definicje to:
1) <Abelisaurus comahuensis & Carnotaurus sastrei & Indosaurus matleyi & Indosuchus raptorius & Majungasaurus crenatissimus & Xenotarsosaurus bonapartei (zmodyfikowano z Novas, 1997)
2) >Carnotaurus sastrei ~ Elaphrosaurus bambergi (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)
3) (<Abelisaurus comahuensis & Carnotaurus sastrei) (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
Żadna z powyższych definicji nie jest idealna. W przyjętej tutaj definicji zamiast Carnotaurus powinien być Abelisaurus (który może być karcharodontozaurydem - Lamanna i in., 2002). Za jej użyciem przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z Abelisauria i Noasauridae a formy takie jak Rugops, mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego kladu abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. Indosuchus raptorius) albo należące niewątpliwie jedynie do Abelisauroidea (Xenotarsosaurus). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie zasięgu tak definiowanego kladu.
>Abelisaurus comahuensis ~ Carnotaurus sastrei (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
<Carnotaurus sastrei ~ Abelisaurus comahuensis (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
  • Majungasaurinae (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
<Majungasaurus crenatissimus ~ Carnotaurus sastrei (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
Tak definiowany klad może: być synonimem Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014) kub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012)
>Carnotaurus sastrei ~ Majungasaurus crenatissimus (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
<Carnotaurus sastrei & Aucasaurus garridoi (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)


Charakterystyka

Rekonstrukcja szkieletu Aucasaurus. Autor: Scott Hartman [1].
Szkielet Majungasaurus (nieuwzględniający kompletnej kończyny przedniej - Burch i Carrano, 2012). Autor: Jaime Headden [2].
Czaszka i kręgi szyjne Majungasaurus. Źródło: Méndez, 2013.
Czaszka i kręgi szyjne Carnotaurus. Źródło: Méndez, 2013 .
Kość szczękowa Kryptops, ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).

"Aukazaur to ważąca tonę machina do zabijania z ogromnym apetytem".

Planeta dinozaurów: Jajo Alfy" (Dinosaur Planet: Alpha's Egg)


Abelizaurydy to grupa niezwykłych ceratozaurów, szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.

Budowa

Czaszka

Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. Abelisaurus prawdopodobnie miał ją wtórnie wydłużoną a niepublikowane badania wskazują, że u młodych Majungasaurus była ona niska, tak jak u innych teropodów (Ratsimbaholison i in., 2013). Niezwykle różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej zaawansowanych abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy zbyt informatywne filogenetycznie - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał Majungasaurus zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).

Czaszki zaawansowanych abelizaurydów były silnie rzeźbione - pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u Kryptops a u bardziej bazalnego abelizauryda albo abelizauroida Eoabelisaurus nie występowały (więcej o specyficznej i konwergentnej z karcharodontozaurydami budowie ich czaszek niżej),

Badania mózgu abelizaurydów (głównie Majungasaurus) wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych niecelurozaurowych teropodów. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (floccular lobe/cerebellar auricle) była uwsteczniona w porównaniu do innych teropodów. Widocznie styl życia abelizaurydów nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są Rahiolisaurus i Eoabelisaurus, u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały Arcovenator i Carnotaurus.

Kończyny przednie

Kończyna przednia Aucasaurus. Autor: "Conty" [3].

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród ceratozaurów (podobnie Limusaurus). Jak wskazuje odkrycie Eoabelisaurus, najpierw doszło do dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest plezjomorficzna i niezredukowana. Jeśli Eoabelisaurus nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u Carnotaurus i Majungasaurus przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u Aucasaurus przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u Majungasaurus, jest sporne u Carnotaurus [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; Eoabelisaurus miał pazury). Jak u wielu innych ceratozaurów, głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista, a nie jak u większości teropodów i Eoabelisaurus wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Zwiększona mobilność stawu ramiennego być może mieć odzwierciedlenie w powiększonych miejscach przyczepu mięśni w kości łopatkowo-kruczej. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów.

Kończyny tylne

Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (Quilmesaurus, Majungasaurus, mniej Rajasaurus i Pycnonemosaurus; najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lamenta).

Kręgosłup

Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).

Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji hyposphene-hypantrum w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej i nakładającymi się na siebie wyrostkami poprzecznymi (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2013).

Przedni (6-ty) kręg ogonowy Carnotaurus w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień M. caudofemoralis.

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej brachyrostrów - zob. niżej a szczególnie Carnotaurus) jest nie czaszka, ale ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień M. caudofemoralis, znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część ogona była prawdopodobnie dość sztywna.

Skóra

Jej odciski znaleziono u Aucasaurus i Carnotaurus. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

Interpretacja

Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych mięsożernych dinozaurów sposobu polowania, w szczególności na tytanozaury - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach zauropoda Rapetosaurus odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez Majungasaurus, a holotyp Aucasaurus garridoi ma uszkodzoną czaszkę - być może w wyniku walki z zauropodem, który go przygniótł. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Być może te struktury pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami. Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. Carnotaurus miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).

Prawdopodobnie nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. Carnotaurus nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania Allosaurus 3,6 kN, Giganotosaurus 13,3, Tyrannosaurus 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Carnotaurus potrafił zamykać szczęki bardzo szybko, co interpretuje się jako przystosowanie do żywienia się mniejszą zdobyczą. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych Carnotaurus czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony karnozaurów. Zęby Rugops były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Diagnoza

Rauhut i Pol (2012; Eoabelisaurus w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) centrodiapophyseal laminae na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) gynglimoidal dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u Ceratosaurus, (2) - obecna u Noasaurus, (3) - obecna u Ceratosaurus, (5) - obecna u Masiakasaurus, (6) - obecna u Limusaurus.

Analiza Farke i Serticha (2013; Eoabelisaurus poza Abelisauridae) wykazała jedną synapomorfię Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

Abelizaurydy a karcharodontozaurydy i inne tetanury

Filogeneza

Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są zaawansowanymi ceratozaurami. Jedna z analiz (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez Carnotaurus i Majungasaurus) są tetanurami bardziej zaawansowanymi od Torvosaurus a mniej od karnozaurów i Tyrannosaurus (jedynymi przedstawicielami Tetanurae w analizie). Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw konwergencji, choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; za karcharodontozauryda był też uważany czasem jedynie Abelisaurus, który najbardziej je przypominał.

Budowa i paleoekologia

Przedstawiciele Abelisauridae i Carcharodontosauridae koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone tytanozaury i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem konwergencji. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u Majungasaurus mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów

Są to:

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów - czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych tyranozaurydów i Allosaurus),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

Kierunki ewolucji i interpretacja

Czaszki zaawansowanych przedstawicieli Abelisauridae i Carcharodontosauridae, a także tyranozauryda Tyrannosaurus (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych teropodów (dość wspomnieć o bazalnych: ceratozaurach - Ceratosaurus, allozauroidach - Sinraptor, Allosaurus, tyrannozauroidach - Guanlong). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (albo przede wszystkim) w polowaniu.

Filogeneza

Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka kladów, jednak pokrewieństwo poszczególnych gatunków, a co za tym idzie relacje między poszczególnymi taksonami są wciąż niejasne. Wyniki analiz kladystycznych są bardzo rozbieżne, wyróżniane klady mają niewiele synapomorfii.

Abelizaurydy tradycyjnie dzieli się na bazalne, zawierające jedynie Abelisaurus Abelisaurinae oraz zawierające większość abelizaurydów Carnotaurinae. Poza tymi taksonami znajduje się bazalny Rugops, jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.

Abelisaurinae

Wg większości - zwłaszcza mniej obszernych i starszych - analiz Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji. Wg obszernej analizy Tortosy i in. (2014) Abelisaurinae do grupa zaawansowana, do której należy także Aucasaurus. Także wg analizy Farkego i Serticha (2013) jest to zaawansowany klad, lecz zawiera więcej abelizaurydów - Ekrixinatosaurus, Skorpiovenator i Ilokelesia, która jest taksonem siostrzanym Abelisaurus. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u kladu bazalnych ceratozaurów tworzonego przez Deltadromeus, Elaphrosaurus, Limusaurus i Spinostropheus, tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (postzygodiapophyseal lamina) w środkowych kręgach szyjnych. Ograniczona do trzech abelizaurydów analiza Novasa i in., 2005 wskazuje, że Majungasaurus też jest abelizaurynem a większość drzew analizy Sánchez-Hernández i Bentona (2014), wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w Majungasaurinae, indyjskie i madagaskarskie Indosaurus, Majungasaurus i Rajasaurus.

Carnotaurinae

Wg wielu - przeważnie mniej obszernych i starszych - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej bazalnych i uważanego za prymitywniejszego Abelisaurus. Wg analizy Farkego i Serticha (2013) jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie Carnotaurus i Aucasaurus a wg Tortosy i in. (2014) właściwie samego Carnotaurus.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastająca przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).


Później wprowadzono kolejną parę taksonów siostrzanych - Majungasaurinae i Brachyrostra. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą do nich zaawansowane Carnotaurinae, lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce blisko podstawy Abelisauridae:

Majungasaurinae

Majungasaurinae to klad zawierający abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. Pol i Rauhut, 2012). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. Arcovenator - Tortosa i in., 2014); część drzew z tej analizy wskazuje, że południowoamerykański Quilmesaurus także jest przedstawicielem tego kladu. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (ok. 96-91 Ma, późny cenoman-wczesny turon) Ameryki Południowej (Lamanna i in., 2002). Wg dość ograniczonych w taksony analiz - Sereno i Brusatte, 2008 i Cau i in., 2012 - Majungasaurinae zawiera tylko Majungasaurus, lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu Rajasaurus.

Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.

Brachyrostra

W momencie nazwania tego kladu, zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza Abelisaurus (Canale i in., 2009). Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy (Sánchez-Hernández i Benton, 2014). Wg analizy Farkego i Serticha (2013), wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała analiza Tortosy i in. (2014). To pierwsze badanie, które wykazało, że niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej są bazalnymi brachyrostrami: Raholisaurus z Indii i Genusaurus z Europy. Brachyrostrem nie jest z pewnością bazalny, jurajski Eoabelisaurus, jeśli w ogóle jest abelizaurydem.

Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej synapomorfii (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsła, obecność uskoku (step) i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).


Nazwano także kolejny klad - Carnotaurini, mający grupować dwa zaawansowane karnotauryny - Carnotaurus i Aucasaurus, lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym Abelisaurus (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae). Aucasaurus i Abelisaurus mogą być nawet synonimami (Novas, 2009, s. 281), lecz holotyp tego pierwszego choć znacznie mniejszy, jest prawdopodobnie osobnikiem dorosłym (Coria i in., 2002; Paul, 2010).

Carnotaurini

Carnotaurus i Aucasaurus łączone są na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2013), lecz może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady (zob. Carrano i Sampson, 2008 a także D'Orazi Porchetti i in., 2011). Abelisaurus (Canale i in., 2009). Wg analizy Tortosy i in. (2014) do Carnotaurini należy Carnotaurus, Aucasaurus i jego siostrzany takson Abelisaurus (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Kręg ogonowy z santonu (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do Carnotaurus i Aucasaurus (Ezcurra i Mendez, 2009).

Wymiary

3-4 m (?Genusaurus, ?Tarascosaurus), ~4 m (?"Bayosaurus"), 4-5 m (?Ilokelesia), 4-6 m (?Xenotarsosaurus), >3,5 m (Rugops), ~5 m (Aucasaurus) <<< ?8-?9 m (Carnotaurus, Ekrixinatosaurus, Majungasaurus, Pycnonemosaurus, Rahiolisaurus, Lametasaurus)


Średnio abelizaurydy osiągały jakieś 6 m długości (tyle też miał możliwy najwcześniejszy i najbardziej bazalny z nich -Eoabelisaurus). Już we wczesnej kredzie (berrias-wczesny apt, najprawdopodobniej hoteryw-barrem) żyły osiągające duże rozmiary abelizauroidy, prawdopodobnie abelizaurydy (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) - zob. niżej.

Najmniejszym abelizaurydami mogły być należące do dorosłych okazów szczątki nazwane:

Tarascosaurus (3-4 m) (Tortosa i in, 2014; Ősi i Buffetaut, 2011), "Bayosaurus" (ok. 4 m) (Coria i in., 2006) lub nieco większe Ilokelesia (4-5 m) (Paul, 2010; Mortimer, online) i Xenotarsosaurus (4-6 m) (Lamanna i in., 2002; Paul, 2010; Novas i in. [2008] szacują wymiary nieznacznie mniejszego [długość kości udowej ok. 57 cm w porównaniu do ok. 60 cm kości Xenotarsosaurus] abelizauryda na podstawie Carnotaurus na 3-4 m). Mogą jednak nie być abelizaurydami (Carrano i in., 2008 i tam cytowane). 

Podobne rozmiary osiągały: Genusaurus (3-4 m) (Ősi i Buffetaut, 2011) i prawdopodobnie Rugops (długość czaszki 31,5 cm - Sereno i in., 2004), jednak może chodzić o młode osobniki, a ten pierwszy może nie być abelizaurydem (Carrano i Sampson, 2008). Najmniejszym niewątpliwym abelizaurydem wydaje się Aucasaurus, którego dorosły osobnik miał wg Paula (2010) 5,5 m i 700 kg, wg <5 m Juáreza-Valieri i in. (2011) poniżej 5 m a wg rekonstrukcji Hartmana (online) ok. 5 m (wg tej rekonstrukcji kość udowa ma ok. 66 cm a piszczel 63 cm - mniej niż wymiary podane w Juárez-Valieri i in. [2011], tj odpowiednio 72,5 i 66 cm). Wg Corii i in. (2002) Aucasaurus jest o ok. 30% mniejszy niż Carnotaurus a wg Carrano i Sampsona (2008) prawie dwukrotnie.

Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami Tetanurae, dotychczas nie odnaleziono. Znamy wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium: Carnotaurus, Ekrixinatosaurus, Majungasaurus, Pycnonemosaurus, Rahiolisaurus, Lametasaurus (nomen dubium), czy - co wydaje się mniej prawdopodobne - Abelisaurus, Rajasaurus lub Quilmesaurus (nomen dubium). Istnieją też prawdopodobnie więksi od nich, nienazwani i nieopisani pretendenci do tytułu.

Carnotaurus tradycyjnie jest uznawany za największego abelizauryda (Tykoski i Rowe, 2004; Carrano i Sampson, 2008). Długość całkowitą ocenia się na z reguły na 8-9 m (zob. opis Carnotaurus). Bardzo skrócona czaszka miała 60 cm (Bonaparte i in., 1990; Paulina Carabajal, 2011). Kość udowa została zrekonstruowana na podstawie zachowanych odcisków i prawdopodobnie była krótsza (i masywniejsza) niż początkowo podawana długość 103 cm (Bonaparte i in., 1990; Juárez-Valieri i in., 2011; Novas i in., 2013). Długość Ekrixinatosaurus została oszacowana na 7-8 m (Calvo i in., 2004), 6,5 m (Paul, 2010) i 10-11 m (Juárez-Valieri i in., 2011); wg tych ostatnich autorów jest to największy abelizauryd. Czaszka długości 75-80 cm (zob. opis) jest dłuższa i szersza niż u Carnotaurus (Juárez-Valieri i in., 2011). Porównanie wymiarów mierzącej 77,6 cm kości udowej - np. szerokości poprzecznej dystalnego końca 16,5 cm, w porównaniu do 18,6 cm u Carnotaurus - wskazuje wg Novasa i in. (2013) na mniejsze o ok. 15% rozmiary Ekrixinatosaurus, lecz Juárez-Valieri i in. (2011) podają, że szerokość tej kości wynosi 11,5 cm a jej dystalnego końca 20,1 cm u Ekrixinatosaurus oraz odpowiednio 11 cm i 19,8 cm u Carnotaurus. Kość udowa Rahiolisaurus - który może nie być abelizaurydem (Farke i Sertich, 2013) - mierzyła tyle samo, ile Ekrixinatosaurus (77 cm). Ten pierwszy miał prawdopodobnie smuklejsze kończyny (Novas i in., 2010; Juárez-Valieri i in., 2011), co może sugerować mniejszą masę, jednak porównanie rycin nie wskazuje na większą masywność kości udowej (autorzy opisu Rahiolisaurus ocenili go na ok. 8 m długości na postawie długości kości udowej w porównaniu do Majungasaurus FMNH PR 2278, długość tego osobnika nie jest jednak znana, kilka zachowanych kręgów jest fragmentarycznych a kość udowa jest w znacznym stopniu niekompletna; cytowani przez nich autorzy [Krause i in., 2007] oceniają długość gatunku, nie osobnika, na 6-7 m; Paul [2010] ocenił Raholisaurus [jako Indosuchus - por.. Chatterjee i Rudra, 1996; Novas i in., 2010] na 7 m i 1,2 t). Szacuje się, że Majungasaurus osiągał 6-7 m (Krause i in., 2007) a największe znane osobniki były prawie dwukrotnie mniejsze od Carnotaurus (Carrano i Sampson, 2008), lecz właściwie ci sami autorzy podają równocześnie, że największe Majungasaurus (np. MNHN.MAJ 4) osiągały 8-11 m przy długości czaszki ok. 60-70 cm, przez co są porównywalne z Carnotaurus (Sampson i Witmer, 2007) (wcześniejsze szacunki, oparte na czaszce FMNH PR 2100 o długości 57 cm i porównaniu do Carnotaurus, wskazywały na długość 7-9 m - Sampson i in., 1998). Pycnonemosaurus został oceniony na ok. 6-7 na podstawie długości piszczeli (78,2 cm)(Kellner i Campos, 2002) i na 7 m przez Paula (2010) a na rekonstrukcji Felipe Eliasa (online) ma on ok. 9,4 m. Szerokość proksymalnego końca piszczeli to 15,5 cm, w porównaniu do 12 i 13,4 cm u Carnotaurus, 19,3 cm u Rajasaurus i 22,3 u Lametasaurus (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Wg porównania stosunku długości kości udowej do piszczelowej, ta pierwsza u Pycnonemosaurus powinna mieć 80,5-90,7 cm (średnio 86,5 cm) (oszacowanie: U - kość udowa, P - piszczel, S - stosunek długości U/P, w cm: Eoabelisaurus U64 P55 S1,16, Ekrixinatosaurus U77,6 P69,4 S1,118, [[Xenotarsosaurus U59,8-61,1 P56,3-59,2 S1,01-1,085, Aucasaurus U72,5 P66 S1,1; wymiary za Pol i Rauhut, 2012; Juárez-Valieri i in., 2011; Mortimer, online). Średnica trzonu piszczeli to patrząc z przodu 12,4 a z boku 9,9 cm, dla porównania szerokość piszczeli u Ekrixinatosaurus to 10,5 cm (Kellner i Campos, 2002; Juárez-Valieri i in., 2011). Lametasaurus (nomen dubium) mógł być większy od Carnotaurus, gdyż ma dłuższą od niego kość krzyżową (odpowiednio 61 do 53 cm - 5 kręgów) i szerszą końcówkę piszczeli (zob. wyżej), choć odległość między szypułami kości biodrowej jest nieznacznie mniejsza (Wilson i in., 2003, tab. 2).

Czaszka Abelisaurus ma wskazywać, że dorównywał wymiarami karnotaurowi (a może nawet go przewyższał - Carrano i Sampson, 2008) i ekryksinatozaurowi (Juárez-Valieri i in., 2011). W porównaniu do Ekrixinatosaurus czaszka Abelisaurus była prawdopodobnie nieco dłuższa (ok. 86 do 75-80 cm), prawdopodobnie wtórnie wydłużona, lecz niższa i węższa (26 do 34 cm) (Juárez-Valieri i in., 2011). Wskazywałoby to raczej na większe rozmiary Ekrixinatosaurus. Quilmesaurus (nomen dubium - Juárez-Valieri i in., 2007), znany z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm, oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż Carnotaurus. Rajasaurus osiągał wg szacunków Paula (2010) 11 m i 4 t, co czyni go największym abelizaurydem wg tego autora. Wg Mortimera (online Rajasaurus osiągał 7-9 m. Jednak porównanie z Carnotaurus - m.in. znacznie mniejsze wymiary mózgoczaszki, kręgu grzbietowego i szerokość kości udowej - wskazuje, że jest od niego mniejszy, choć ma nieznacznie dłuższą kość krzyżową (Wilson i in., 2003, tab. 2).

Ząb nazwany "Megalosaurus" chubutensis, pochodzący z cenomanu Argentyny, przypomina abelizaurydy, lecz jest wyjątkowo duży w porównaniu do innych przedstawicieli tej grupy - ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012). Dla porównania zęby ocenianego na 5-6 m Arcovenator mierzą do 5,5 cm (Tortosa i in., 2014), Pycnonemosaurus 5 cm, a Carnotaurus - do ok. 4,5 cm (Bonaparte i in., 1990, ryc. 2 i 5A), z kolei zęby z wczesnego mastrychtu Francji mają do 6 cm; zaliczone zostały do Abelisauridae (Buffetaut i in., 1999), gdyż podobne ma kość szczękowa opisana jako abelizaurydowa, lecz mogąca pochodzić także od karcharodontozauryda (Carrano i Sampson, 2008; Cau, online 2013 [4]). Inne abelizaurydy cechują się proporcjonalnie niskimi zębami, u Majungasaurus osiągają do 3,9 cm (Smith, 2007) a u indyjskiego abelizauryda - do ok. 3 cm (Chatterjee, 1978, ryc. 4a). 77 cm (tyle samo co Ekrixinatosaurus i Rahiolisaurus) osiąga kość udowa (MB R 3621) ceratozaura z późnej jury (późny kimeryd) Tanzanii, jednak jej przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania (Rauhut, 2011). Nienazwany wczesnokredowy (berrias-wczesny apt, najprawdopodobniej hoteryw-barrem) abelizauroid - prawdopodobnie abelizauryd - znany m.in. z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 81-101 cm - został oceniony na 7,4-9,2 m długości, w dodatku nie osiągnął jeszcze maksymalnych rozmiarów, na co wskazują otwarte szwy między wyrostkami a trzonami kręgów (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010). Średnica trzonu kości to 11,1-12,7 cm (odpowiednio przyśrodkowo-boczna i przednio-tylna), zaś oszacowana na podstawie ryc. 3 w Smith i in. (2010) szerokość zerodowanej dystalnej części to ponad 20 cm (21-23 cm), co jest wartością porównywalną i prawdopodobne większą niż u Ekrixinatosaurus i Carnotaurus. Jego piszczel jest stosunkowo smukła (Smith i in. 2010).

Niepublikowane dane wskazują, że największy jest zaawansowany abelizauryd z końca kredy (mastrycht) Afryki (Kenia), osiągający ponad 11-12 m (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).

Kiedy

~ 112 Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Eoabelisaurus 174-168 Ma
Kryptops ~112 Ma

najmłodsze:

m. in. Carnotaurus 71-66 Ma


Pierwszym abelizaurydem może być Eoabelisaurus sprzed 174-168 Ma (aalen-bajos). Pierwszym niewątpliwym jest znacznie późniejszy Kryptops z przełomu aptu-albu (ok. 113 Ma). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z górnego hoterywu-barremu (132-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) i dolnej kredy (berrias-dolny apt, najprawdopodobniej hoteryw-barrem) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego kimerydu - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011). Wyginęły na końcu kredy.


Gdzie

Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), Europa


Abelizaurydy mogły pojawić się na tyle wcześnie, że mogły zasiedlić całą Gondwanę (nieznane są powody ich braku w osadach z Laurazji, choć może wiążą się z istnieniem w środkowej-poźnej jurze bariery - pustyni w środkowej Gondwanie. Potencjalnie najstarszy i najbardziej bazalny z nich - Eoabelisaurus - znany jest z Ameryki Południowej, żyjący na południe od pustyni). Można przypuszczać, że abelizaurydy wywodzą się z Afryki – najwcześniejszy iewątpliwy i najbardziej bazalny z nich znany jest właśnie stamtąd (Kryptops). Nieco bardziej zaawansowany znany jest z cenomanu (100-93 Ma) także z Afryki (Rugops), lecz co ciekawe w Ameryce Południowej żyły już wtedy jeszcze bardziej zaawansowane formy (Ekrixinatosaurus i Skorpiovenator). Wydaje się, że Afryka oddzieliła się od reszty Gondwany jakieś 100 Ma, lecz zanim to nastąpiło, abelizaurydy skolonizowały resztę Gondwany - z Afryki doszły do Ameryki Płd. i kolejno przez Antarktydę do masy lądowej tworzonej przez Indie i Madagaskar. Niektóre badania wskazują na istnienie kladu abelizaurydów (Brachyrostra) ograniczonego do Ameryki Płd.

Abelizaurydy znane są także z Europy - fragmentaryczne szczątki z kampanu-mastrychtu Francji i Hiszpanii - kość szczękowa, zęby i kość piszczelowa mogą należeć do abelizaurydów (Buffetaut i in., 1988, Astibia i in., 1990; Buffetaut i in., 1999, Pereda-Suberbiola i in., 2000; Tortosa i in., 2014). Europejskimi abelizaurydami mogą być także Tarascosaurus i Genusaurus (Tortosa i in., 2014). Pochodzący z santonu (86-83 Ma) Węgier pazur ze stopy (Ősi i in., 2010) i kość udowa (Ősi i Buffetaut, 2011) zostały zidentyfikowane jako należące do przedstawiciela Abelisauridae. Interpretacja pazura jako takiego opiera się jednak na dwóch cechach, obecnych także u noazauryda Velocisaurus (Novas i in., 2013). Pierwszym niewątpliwym abelizaurydem z Europy i nieco bardziej kompletnym jest Arcovenator (Tortosa i in., 2014).

Abelizaurydy były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy megaraptorów - Aerosteon, Megaraptor, Orkoraptor). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po cenomanie (101-93 Ma) - z końca kredy (mastrycht) znany jest ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).


Kladogramy

Zob. Ceratosauria#Kladogramy

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. doi:10.1080/02724634.2012.622027

Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.

Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.

Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9), 1283-1289. doi:10.1139/E06-025

D'Orazi Porchetti, S., Nicosia, U., Biava, A. & Maganuco, S. (2011) "New Abelisaurid Material from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Morocco" Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 177(3)

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolin F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2004) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1-20.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. doi:10.1017/S0016756810000178

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Méndez, A.H. (2013) "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0129

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (ed.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001

Paulina Carabajal, A. (2011) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386 [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. doi:10.1126/science.280.5366.1048

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0144

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. doi:10.1007/s00114-006-0092-3

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Inne:

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Persons, W.S. IV (2010) "Anatomy of a speed demon: the caudal musculature of Carnotaurus and the implications for abelisaurid locomotion and evolutiorary trajectory" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A [abstrakt]

Ratsimbaholison, N., O'Connor, P., Felice, R. (2013) "Ontogenetic trends in the craniomandibular skeleton of Majungasaurus crenatissimus and derivation of the abelisaurid skull morphotype" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 196 [abstrakt]

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. (2013) "A giant abelisaurid theropod from the latest Cretaceous of northern Turkana, Kenya" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 211 [abstrakt]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204 [abstrakt]

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/aquatic_majungasaurus_or_not.php (komentarze - 32 i 39)

Dowiedz się więcej

  • o bazalnych abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji:
 ?Dryptosauroides, ??Eoabelisaurus, Indosuchus, Kryptops, Lametasaurus, Ornithomimoides mobilis , Rugops, ?Tarascosaurus, (?)Vitakridrinda
  • majungazaurynach:
Arcovenator, Indosaurus, Majungasaurus,  ?Rajasaurus
 ??Abelisaurus, ?Aucasaurus, *??"Bayosaurus", Carnotaurus, ?Ekrixinatosaurus, *??Genusaurus, *?Ilokelesia, ?Skorpiovenator, Pycnonemosaurus, *?Quilmesaurus, *??Rahiolisaurus, *??Xenotarsosaurus

Zob. też artykuły o Ceratosauria i Noasauridae