Alioramus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(jeszcze obrazki)
Linia 1: Linia 1:
 +
<small>
 +
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 +
| Autor:
 +
| Korekta:
 +
|-
 +
| [[Maciej Ziegler]]
 +
| [[Adrian Tkocz]], [[Tomasz Sokołowski]]
 +
|}
 +
</small>
 +
 
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"  
 
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"  
 
! colspan=2 | ''Alioramus'' (alioram)
 
! colspan=2 | ''Alioramus'' (alioram)
Linia 10: Linia 20:
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
| [[Mongolia]]  
 
| [[Mongolia]]  
<small>(warstwy [[Nogon Tsav]] i[[ formacja Nemegt]])</small>
+
 
 +
<small>(warstwy [[Nogon Tsav]] i [[formacja Nemegt]])</small>
 
|-  
 
|-  
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
|  ok. 72-65,5 Ma  
 
|  ok. 72-65,5 Ma  
 +
 +
<small>późna [[kreda]] ([[mastrycht]])</small>
 
|-  
 
|-  
 
! '''[[Systematyka]]'''
 
! '''[[Systematyka]]'''
Linia 28: Linia 41:
 
[[Tyrannosauroidea]]
 
[[Tyrannosauroidea]]
  
? [[Tyrannosauridae]]
+
[[Tyrannosauridae]]
  
 
? [[Tyrannosaurinae]]
 
? [[Tyrannosaurinae]]
 +
|-
 +
| colspan=2 |[[Plik:Alioramus001.jpg|400px|]]
 +
 
|}
 
|}
  
[[Plik:Alioramus001.jpg|200px|thumb|right|Rekonstrukcja przyżyciowa Alioramus remotus z biblioteki Natural History Museum w Londynie.)]]
 
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
| Autor:
 
| Korekta:
 
|-
 
| [[Maciej Ziegler]]
 
| [[Adrian Tkocz]], [[Tomasz Sokołowski]]
 
|}
 
</small>
 
----
 
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
 
'''''Alioramus''''' to rodzaj [[Tyrannosauroidea|tyranozauroida]] żyjący w późnej [[kreda|kredzie]] na terytorium [[Mongolia|Mongolii]].
 
'''''Alioramus''''' to rodzaj [[Tyrannosauroidea|tyranozauroida]] żyjący w późnej [[kreda|kredzie]] na terytorium [[Mongolia|Mongolii]].
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
''Alioramus'' znaczy "odrębna gałąź" (łac. ''alius'' "inna, odrębna" i łac . ''ramus'' "gałąź, odnoga"). Nazwano go tak, ponieważ niezwykłe cechy budowy aliorama wskazywały na wyraźną odrębność od innych tyranozauroidów. Także epitet gatunkowy typowego ''A. remotus'' odnosi się do domniemanego dalekiego pokrewieństwa z innymi tyranozauroidami - ''remotus'' znaczy bowiem "odległy". Natomiast drugi gatunek nazwano od gór [[Altai]] - istotnego składnika topografii południowej Mongolii.
+
''Alioramus'' znaczy "odrębna gałąź" (łac. ''alius'' "inna, odrębna" i łac . ''ramus'' "gałąź, odnoga"). Nazwano go tak, ponieważ niezwykłe cechy budowy aliorama wskazywały na wyraźną odrębność od innych tyranozauroidów. Także epitet gatunkowy typowego ''A. remotus'' odnosi się do domniemanego dalekiego pokrewieństwa z innymi tyranozauroidami - ''remotus'' znaczy bowiem "odległy". Natomiast drugi gatunek nazwano od gór Altai - istotnego składnika topografii południowej Mongolii.
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
- ''A. remotus'': [[holotyp]] (GI 3141/1) - to należąca do młodego osobnika (znakiem zapytania oznaczono kości, które wg niektórych źródeł nie zostały odnalezione) niekompletna [[czaszka]] długości ok. 70 cm, [[żuchwa]], (?) 4 [[kręgi szyjne]], (?) części [[kość piszczelowa|kości piszczelowej]] i (?) [[kość strzałkowa|strzałkowej]], [[śródstopie|kości śródstopia]], (?) [[paliczki]] i (?) [[pazury]].  
+
* ''A. remotus'': [[holotyp]] (GI 3141/1) - to należąca do młodego osobnika (znakiem zapytania oznaczono kości, które wg niektórych źródeł nie zostały odnalezione) niekompletna czaszka długości ok. 70 cm, żuchwa, (?) 4 kręgi szyjne, (?) części kości piszczelowej i (?) kości  strzałkowej, kości śródstopia, (?) paliczki i (?) pazury.  
  
- ''A. altai'': holotyp (IGM 100/1844) to dość kompletny i dobrze zachowany szkielet zawierający niemal kompletną lecz nieartykułowaną czaszkę, kręgi (wszystkie szyjne i [[kręgi krzyżowe|krzyżowe]], kilka [[kręgi grzbietowe|grzbietowych]] i [[kręgi ogonowe|ogonowych]]) i większość kości kończyn tylnych i [[pas miednicowy|pasa miednicowego]] (brakuje [[kość łonowa|kości łonowej]] i górnych części podudzia).  
+
* ''A. altai'': holotyp (IGM 100/1844) to dość kompletny i dobrze zachowany szkielet zawierający niemal kompletną lecz nieartykułowaną czaszkę, kręgi (wszystkie szyjne i kręgi krzyżowe, kilka grzbietowych i ogonowych) i większość kości kończyn tylnych i pasa miednicowego (brakuje kości łonowej i górnych części podudzia). Okaz ten zginął w wieku 9 lat i był dużo mniejszy od [[tyranozauryd]]ów w podobnym wieku.   
Okaz ten zginął w wieku 9 lat i był dużo mniejszy od tyranozaurydów w podobnym wieku.   
 
  
 
==Budowa==
 
==Budowa==
Długość odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów. Nie były to jednak w pełni wyrośnięte okazy. Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one silne ornamentowane. Oba gatunki miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U ''A. remotus'' [[kość nosowa]] pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast ''A. altai'' miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. Lecz nadrabiał to dodatkowymi ozdobami - miał róg nad okiem (na [[kość łzowa|kości łzowej]]), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na [[kość jarzmowa|kości jarzmowej]] oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów, najprawdopodobniej zwiększała się z wiekiem. Kość szczękowa ''A. altai'', podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. [[Mózgoczaszka]] holotypu ''A. altai'' jest bardzo dobrze zachowana i ma zostać dokładnie opisana w przyszłych publikacjach. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i [[żebra szyjne]] były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w [[żebra piersiowe|żebrach piersiowych]].
+
Długość odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów. Nie były to jednak w pełni wyrośnięte okazy. Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one silne ornamentowane. Oba gatunki miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U ''A. remotus'' kość nosowa pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast ''A. altai'' miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. Lecz nadrabiał to dodatkowymi ozdobami - miał róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów, najprawdopodobniej zwiększała się z wiekiem. Kość szczękowa ''A. altai'', podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu ''A. altai'' jest bardzo dobrze zachowana i ma zostać dokładnie opisana w przyszłych publikacjach. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych.
  
 
==Środowisko życia==
 
==Środowisko życia==
Warstwy Nogon-Tsav, w których odnaleziono szczątki Alioramus remotus, są powszechnie (lecz niekoniecznie prawidłowo) uważane za równe wiekiem datowanej na mastrycht (71-65 Ma) formacji Nemegt, w której osadach odnaleziono A. altai. Osady z tego piętra w Mongolii wykazują klimat bardziej wilgotny niż przypuszczalnie pustynne środowisko znane z wcześniejszych formacji z tego obszaru - Barun Goyot i Djadochta. Skały z Nemegt są pamiątką po równinach zalewanych przez rzeki, lecz z występującymi okresowo suszami. W tym środowisku żyły większe i bardziej zróżnicowane dinozaury niż te znane ze starszych formacji. Kurzanov doniósł o odkryciu w Nogon-Tsav (poza alioramem) także szczątki innych teropodów: Tarbosaurus, ornitomimozaurów i terizinozaurów. Okazy te nigdy jednak nie były przedmiotem dokładniejszych badań. Biorąc pod uwagę podobieństwo do fauny z kotliny Nemegt, można się spodziewać, że żyły tam także dromeozaurydy (Adasaurus) troodontydy (Borogovia, Zanabazar), owiraptorozaury (Avimimus, Elmisaurus, "Ingenia", Nemegtomaia, Rinchenia), alwarezzaurydy (Mononykus), pachycefalozaury (Homalocephale), ankylozaurydy (Tarchia), hadrozaurydy (Saurolophus) i tytanozaury (Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia).  
+
Warstwy Nogon-Tsav, w których odnaleziono szczątki ''Alioramus remotus'', są powszechnie (lecz niekoniecznie prawidłowo) uważane za równe wiekiem datowanej na [[mastrycht]] (71-65 Ma) [[formacja Nemegt|formacji Nemegt]], w której osadach odnaleziono ''A. alta''. Osady z tego piętra w Mongolii wykazują klimat bardziej wilgotny niż przypuszczalnie pustynne środowisko znane z wcześniejszych formacji z tego obszaru - [[formacja Barun Goyot|Barun Goyot]] i [[formacja Djadochta|Djadochta]]. Skały z Nemegt są pamiątką po równinach zalewanych przez rzeki, lecz z występującymi okresowo suszami. W tym środowisku żyły większe i bardziej zróżnicowane dinozaury niż te znane ze starszych formacji. Kurzanov doniósł o odkryciu w Nogon-Tsav (poza alioramem) także szczątki innych teropodów: ''[[Tarbosaurus]]'', [[ornitomimozaur]]ów i [[terizinozaur]]ów. Okazy te nigdy jednak nie były przedmiotem dokładniejszych badań. Biorąc pod uwagę podobieństwo do fauny z kotliny Nemegt, można się spodziewać, że żyły tam także [[dromeozauryd]]y (''[[Adasaurus]]''), [[troodontyd]]y (''[[Borogovia]]'', ''[[Zanabazar]]''), [[owiraptorozaur]]y (''[[Avimimus]]'', ''[[Elmisaurus]]'', "''[[Ingenia]]''", ''[[Nemegtomaia]]'', ''[[Rinchenia]]''), [[alwarezzauryd]]y (''[[Mononykus]]''), [[pachycefalozaur]]y (''[[Homalocephale]]''), [[ankylozauryd]]y (''[[Tarchia]]''), [[hadrozauryd]]y (''[[Saurolophus]]'') i [[tytanozaur]]y (''[[Nemegtosaurus]]'', ''[[Opisthocoelicaudia]]'').  
Alioramus remotus i Tarbosaurus zapewne zajmowały inne nisze pokarmowe - ten pierwszy prawdopodobnie polował na mniejsze zwierzęta i zapewne był dużo rzadszy (tarbozaur znany jest z bardzo wielu szkieletów zwierząt w różnym wieku a alioram jedynie z dwóch nieodrosłych).  
+
 
 +
''Alioramus remotus'' i ''[[Tarbosaurus]]'' zapewne zajmowały inne nisze pokarmowe - ten pierwszy prawdopodobnie polował na mniejsze zwierzęta i zapewne był dużo rzadszy (tarbozaur znany jest z bardzo wielu szkieletów zwierząt w różnym wieku a alioram jedynie z dwóch nieodrosłych).  
  
 
==Pozycja filogenetyczna i jej historia==
 
==Pozycja filogenetyczna i jej historia==
Alioramus - jak wynika z opublikowanej analizy Brusatte i współpracowników (2009) - jest bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae. Taka pozycja aliorama wynika zapewne z wykluczenia Xiongguanlong z analizy i/lub błędów przy kodowaniu Allosaurus. Po włączeniu do analizy ksionguanlonga i odjęciu allozaura alioram plasuje się poza Tyrannosauridae (Cau, online).
+
''Alioramus'' - jak wynika z opublikowanej [[analiza filogenetyczna|analizy]] [[Tyrannosauroidea#Brusatte_i_in..2C_2009|Brusatte i współpracowników (2009)]] - jest [[bazalny]]m przedstawicielem [[Tyrannosaurinae]].  
  
Wyniki wcześniejszych badań filogenetyczych także ujawniały dwie możliwe pozycje rodzaju Alioramus - miał należeć do zaawansowanych Tyrannosaurinae albo w ogóle nie zaliczać się do Tyrannosauridae. Jednak nie-tyranozaurydowa natura aliorama, która uwidoczniła się w badanich Thomasa Holtza (2004 - The Dinosauria, druga edycja) może być wynikiem niedojrzałości badanego okazu Alioramus. Z kolei analiza Philipa Currie, Jørna Huruma i Karola Sabatha wykazała, że Alioramus to przedstawiciel Tyrannosaurinae i takson siostrzany Tarbosaurus. Za bliskim pokrewieństwem obu azjatyckich rodzajów przemawia budowa czaszki - mechanizm zamykania szczęk oraz brak wyrostka łzowego w kości zębowej (cecha wykazywana też przez dorosłe osobniki Daspletosaurus). Ponadto, niektóre okazy Tarbosaurus mają rząd guzków na kościach nosowych, podobnych do tych znanych u Alioramus, lecz znacznie niższych. Za odrębnością obu taksonów przemawia, poza wielkością wypukłości na czaszce, także większa liczba zębów u aliorama. Znalezione młode osobniki tarbozaura wykazują bowiem taką samą liczbę zębów co dorosłe osobniki. Analiza przeprowadzona przez Carra (2005) wykazała, że Alioramus ma niepewną pozycję systematyczną, jednak na zewnątrz Tyrannosauridae. Wydaje się, że nie jest to wynikiem cech młodocianych aliorama, ponieważ młode tyranozaury i tarbozaury po dodaniu do danych Carra i przeprowadzeniu analizy lokowane są wewnątrz Tyrannosaurinae. Wyniki tego badania stawiają pod znakiem zapytania identyfikację holotypu aliorama jako młodego tyranozauryna, lecz nie wskazano, jakie cechy pozwalają na wyłączenie Alioramus z Tyrannosauridae. Ponadto, w opublikowanej macierzy danych nie zawarto cech aliorama.
+
Wyniki wcześniejszych badań filogenetyczych także ujawniały dwie możliwe pozycje [[rodzaj]]u ''Alioramus'' - miał należeć do zaawansowanych Tyrannosaurinae albo być bazalnym [[Tyrannosauridae]] (Brochu, 2003, tj. poza [[Albertosaurinae]]+Tyrannosaurinae, zob [[Tyrannosauroidea#Nomenklatura]]). Jednak ta hipoteza, która uwidoczniła się w badanich [[Tyrannosauroidea#Holtz.2C_2004|Thomasa Holtza (2004 - The Dinosauria, druga edycja)]] może być wynikiem niedojrzałości badanego okazu ''Alioramus''. Z kolei analiza [[Tyrannosauroidea#Currie_i_in..2C_2003|Philipa Currie, Jørna Huruma i Karola Sabatha]] wykazała, że ''Alioramus'' to przedstawiciel Tyrannosaurinae i [[takson siostrzany]] ''[[Tarbosaurus]]''. Za bliskim pokrewieństwem obu azjatyckich [[rodzaj]]ów przemawia budowa czaszki - mechanizm zamykania szczęk oraz brak wyrostka łzowego w kości zębowej (cecha wykazywana też przez dorosłe osobniki ''[[Daspletosaurus]]''). Ponadto, niektóre okazy ''Tarbosaurus'' mają rząd guzków na kościach nosowych, podobnych do tych znanych u ''Alioramus'', lecz znacznie niższych. Za odrębnością obu [[takson]]ów przemawia, poza wielkością wypukłości na czaszce, także większa liczba zębów u aliorama. Znalezione młode osobniki tarbozaura wykazują bowiem taką samą liczbę zębów co dorosłe osobniki (zob. jednak opis ''[[Nanotyrannus]]''). Analiza przeprowadzona przez [[Tyrannosauroidea#Carr.2C_2005|Carra (2005)]] wykazała, że ''Alioramus'' ma niepewną pozycję, jednak wśród bazalnych Tyrannosauridae. Wydaje się, że nie jest to wynikiem cech młodocianych aliorama, ponieważ młode tyranozaury i tarbozaury po dodaniu do danych Carra i przeprowadzeniu analizy lokowane są wewnątrz Tyrannosaurinae. Wyniki tego badania stawiają pod znakiem zapytania identyfikację [[holotyp]]u aliorama jako młodego tyranozauryna, lecz nie wskazano, jakie cechy pozwalają na wyłączenie ''Alioramus'' z Albertosaurinae+Tyrannosaurinae. Ponadto, w opublikowanej macierzy danych nie zawarto cech aliorama.
Wśród paleontologów pojawiły się obalone już przypuszczenia, że alioram to w rzeczywistości młody osobnik Tarbosaurus (Currie, 2003).  
 
  
==Spis gatunków:==
+
Wśród paleontologów pojawiły się przypuszczenia, że alioram to w rzeczywistości młody osobnik ''Tarbosaurus'' (Currie, 2003; tak też Mortimer, online, który uważa oba gatunki aliorama za tożsame i z mniejszą dozą pewności, że to tarbozaur).
Alioramus Kurzanov, 1976
 
A. remotus Kurzanov, 1976
 
A. altai Brusatte, Carr, Erickson, Bever i Norell, 2009
 
  
 +
== Spis gatunków ==
 +
{| class="wikitable"
 +
! ''Alioramus''
 +
| [[Kurzanov]], 1976
 +
|-
 +
! ''A. remotus''
 +
| Kurzanov, 1976
 +
|-
 +
! ''A. altai''
 +
| [[Brusatte]], [[Carr]], [[Erickson]], Bever i [[Norell]], [[2009]]
 +
|}
  
==Żródła:==
+
==Bibliografia==
Brusatte, S. L., Carr, T. D., Erickson, G. M., Bever, G. S. & Norell, M. A. (2009). "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia". Proceedings of the National Academy of Sciences: doi:10.1073/pnas.0906911106
+
<small>Brusatte, S. L., Carr, T. D., Erickson, G. M., Bever, G. S. & Norell, M. A. (2009). "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia". Proceedings of the National Academy of Sciences: doi:10.1073/pnas.0906911106
  
 
Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234.
 
Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234.
  
http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyran ... musremotus
+
Mortimer, online http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Alioramusremotus
 +
 
 +
Cau, online http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html
  
http://theropoda.blogspot.com/2009/10/p ... ni-su.html
+
http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/10/06/guest-post-a-new-tyrannosaur-alioramus-altai/ [komentarze]
  
http://archosaurmusings.wordpress.com/2 ... mus-altai/ [komentarze]
+
http://en.wikipedia.org/wiki/Alioramus</small>
  
http://en.wikipedia.org/wiki/Alioramus
+
[[Kategoria:Dinosauria]]
 +
[[Kategoria:Saurischia]]
 +
[[Kategoria:Theropoda]]
 +
[[Kategoria:Tetanurae]]
 +
[[Kategoria:Coelurosauria]]
 +
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
 +
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
 +
[[Kategoria:USA]]
 +
[[Kategoria:Mezozoik]]
 +
[[Kategoria:Kreda]]
 +
[[Kategoria:Mastrycht]]

Wersja z 16:47, 29 lis 2011

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler Adrian Tkocz, Tomasz Sokołowski

Alioramus (alioram)
Długość: 5-6 m (niedorosłe osobniki)
Masa:: ok. 370 kg (niedorosłe osobniki)
Miejsce występowania: Mongolia

(warstwy Nogon Tsav i formacja Nemegt)

Czas występowania ok. 72-65,5 Ma

późna kreda (mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Tyrannosauroidea

Tyrannosauridae

? Tyrannosaurinae

Plik:Alioramus001.jpg

Wstęp

Alioramus to rodzaj tyranozauroida żyjący w późnej kredzie na terytorium Mongolii.

Etymologia

Alioramus znaczy "odrębna gałąź" (łac. alius "inna, odrębna" i łac . ramus "gałąź, odnoga"). Nazwano go tak, ponieważ niezwykłe cechy budowy aliorama wskazywały na wyraźną odrębność od innych tyranozauroidów. Także epitet gatunkowy typowego A. remotus odnosi się do domniemanego dalekiego pokrewieństwa z innymi tyranozauroidami - remotus znaczy bowiem "odległy". Natomiast drugi gatunek nazwano od gór Altai - istotnego składnika topografii południowej Mongolii.

Materiał kopalny

  • A. remotus: holotyp (GI 3141/1) - to należąca do młodego osobnika (znakiem zapytania oznaczono kości, które wg niektórych źródeł nie zostały odnalezione) niekompletna czaszka długości ok. 70 cm, żuchwa, (?) 4 kręgi szyjne, (?) części kości piszczelowej i (?) kości strzałkowej, kości śródstopia, (?) paliczki i (?) pazury.
  • A. altai: holotyp (IGM 100/1844) to dość kompletny i dobrze zachowany szkielet zawierający niemal kompletną lecz nieartykułowaną czaszkę, kręgi (wszystkie szyjne i kręgi krzyżowe, kilka grzbietowych i ogonowych) i większość kości kończyn tylnych i pasa miednicowego (brakuje kości łonowej i górnych części podudzia). Okaz ten zginął w wieku 9 lat i był dużo mniejszy od tyranozaurydów w podobnym wieku.

Budowa

Długość odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów. Nie były to jednak w pełni wyrośnięte okazy. Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one silne ornamentowane. Oba gatunki miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U A. remotus kość nosowa pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast A. altai miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. Lecz nadrabiał to dodatkowymi ozdobami - miał róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów, najprawdopodobniej zwiększała się z wiekiem. Kość szczękowa A. altai, podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu A. altai jest bardzo dobrze zachowana i ma zostać dokładnie opisana w przyszłych publikacjach. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych.

Środowisko życia

Warstwy Nogon-Tsav, w których odnaleziono szczątki Alioramus remotus, są powszechnie (lecz niekoniecznie prawidłowo) uważane za równe wiekiem datowanej na mastrycht (71-65 Ma) formacji Nemegt, w której osadach odnaleziono A. alta. Osady z tego piętra w Mongolii wykazują klimat bardziej wilgotny niż przypuszczalnie pustynne środowisko znane z wcześniejszych formacji z tego obszaru - Barun Goyot i Djadochta. Skały z Nemegt są pamiątką po równinach zalewanych przez rzeki, lecz z występującymi okresowo suszami. W tym środowisku żyły większe i bardziej zróżnicowane dinozaury niż te znane ze starszych formacji. Kurzanov doniósł o odkryciu w Nogon-Tsav (poza alioramem) także szczątki innych teropodów: Tarbosaurus, ornitomimozaurów i terizinozaurów. Okazy te nigdy jednak nie były przedmiotem dokładniejszych badań. Biorąc pod uwagę podobieństwo do fauny z kotliny Nemegt, można się spodziewać, że żyły tam także dromeozaurydy (Adasaurus), troodontydy (Borogovia, Zanabazar), owiraptorozaury (Avimimus, Elmisaurus, "Ingenia", Nemegtomaia, Rinchenia), alwarezzaurydy (Mononykus), pachycefalozaury (Homalocephale), ankylozaurydy (Tarchia), hadrozaurydy (Saurolophus) i tytanozaury (Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia).

Alioramus remotus i Tarbosaurus zapewne zajmowały inne nisze pokarmowe - ten pierwszy prawdopodobnie polował na mniejsze zwierzęta i zapewne był dużo rzadszy (tarbozaur znany jest z bardzo wielu szkieletów zwierząt w różnym wieku a alioram jedynie z dwóch nieodrosłych).

Pozycja filogenetyczna i jej historia

Alioramus - jak wynika z opublikowanej analizy Brusatte i współpracowników (2009) - jest bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae.

Wyniki wcześniejszych badań filogenetyczych także ujawniały dwie możliwe pozycje rodzaju Alioramus - miał należeć do zaawansowanych Tyrannosaurinae albo być bazalnym Tyrannosauridae (Brochu, 2003, tj. poza Albertosaurinae+Tyrannosaurinae, zob Tyrannosauroidea#Nomenklatura). Jednak ta hipoteza, która uwidoczniła się w badanich Thomasa Holtza (2004 - The Dinosauria, druga edycja) może być wynikiem niedojrzałości badanego okazu Alioramus. Z kolei analiza Philipa Currie, Jørna Huruma i Karola Sabatha wykazała, że Alioramus to przedstawiciel Tyrannosaurinae i takson siostrzany Tarbosaurus. Za bliskim pokrewieństwem obu azjatyckich rodzajów przemawia budowa czaszki - mechanizm zamykania szczęk oraz brak wyrostka łzowego w kości zębowej (cecha wykazywana też przez dorosłe osobniki Daspletosaurus). Ponadto, niektóre okazy Tarbosaurus mają rząd guzków na kościach nosowych, podobnych do tych znanych u Alioramus, lecz znacznie niższych. Za odrębnością obu taksonów przemawia, poza wielkością wypukłości na czaszce, także większa liczba zębów u aliorama. Znalezione młode osobniki tarbozaura wykazują bowiem taką samą liczbę zębów co dorosłe osobniki (zob. jednak opis Nanotyrannus). Analiza przeprowadzona przez Carra (2005) wykazała, że Alioramus ma niepewną pozycję, jednak wśród bazalnych Tyrannosauridae. Wydaje się, że nie jest to wynikiem cech młodocianych aliorama, ponieważ młode tyranozaury i tarbozaury po dodaniu do danych Carra i przeprowadzeniu analizy lokowane są wewnątrz Tyrannosaurinae. Wyniki tego badania stawiają pod znakiem zapytania identyfikację holotypu aliorama jako młodego tyranozauryna, lecz nie wskazano, jakie cechy pozwalają na wyłączenie Alioramus z Albertosaurinae+Tyrannosaurinae. Ponadto, w opublikowanej macierzy danych nie zawarto cech aliorama.

Wśród paleontologów pojawiły się przypuszczenia, że alioram to w rzeczywistości młody osobnik Tarbosaurus (Currie, 2003; tak też Mortimer, online, który uważa oba gatunki aliorama za tożsame i z mniejszą dozą pewności, że to tarbozaur).

Spis gatunków

Alioramus Kurzanov, 1976
A. remotus Kurzanov, 1976
A. altai Brusatte, Carr, Erickson, Bever i Norell, 2009

Bibliografia

Brusatte, S. L., Carr, T. D., Erickson, G. M., Bever, G. S. & Norell, M. A. (2009). "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia". Proceedings of the National Academy of Sciences: doi:10.1073/pnas.0906911106

Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234.

Mortimer, online http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Alioramusremotus

Cau, online http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html

http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/10/06/guest-post-a-new-tyrannosaur-alioramus-altai/ [komentarze]

http://en.wikipedia.org/wiki/Alioramus