Alioramus: Różnice pomiędzy wersjami
(→Bibliografia) |
m (→Budowa) |
||
| Linia 67: | Linia 67: | ||
==Budowa== | ==Budowa== | ||
| − | Długość odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów. Nie były to jednak w pełni wyrośnięte okazy. Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one silne ornamentowane. Oba gatunki miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U ''A. remotus'' kość nosowa pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast ''A. altai'' miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. Lecz nadrabiał to dodatkowymi ozdobami - miał róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów, najprawdopodobniej zwiększała się z wiekiem. Kość szczękowa ''A. altai'', podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu ''A. altai'' jest bardzo dobrze zachowana i ma zostać dokładnie opisana w przyszłych publikacjach. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych. | + | Długość odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów. Nie były to jednak w pełni wyrośnięte okazy. Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one silne ornamentowane. Oba gatunki miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U ''A. remotus'' kość nosowa pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast ''A. altai'' miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. Lecz nadrabiał to dodatkowymi ozdobami - miał róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów, najprawdopodobniej zwiększała się z wiekiem. Kość szczękowa ''A. altai'', podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu ''A. altai'' jest bardzo dobrze zachowana i ma zostać dokładnie opisana w przyszłych publikacjach. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem [[Pneumatyzacja|spneumatyzowania]] szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych. |
==Środowisko życia== | ==Środowisko życia== | ||
Wersja z 13:56, 18 cze 2012
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Adrian Tkocz, Tomasz Sokołowski |
| Alioramus (alioram) | |
|---|---|
| Długość: | 5-6 m (niedorosłe osobniki) |
| Masa:: | ok. 370 kg (niedorosłe osobniki) |
| Miejsce występowania: | Mongolia
(warstwy Nogon Tsav i formacja Nemegt) |
| Czas występowania | ok. 72-65,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Holotyp A. altai (znalezione kości na jasnoszaro) z Brusatte i in., 2009. | |
Wstęp
Alioramus to rodzaj tyranozauroida żyjący w późnej kredzie na terytorium Mongolii.
Wśród paleontologów pojawiły się przypuszczenia, że alioram to w rzeczywistości młody osobnik Tarbosaurus (Currie, 2003, który zaznacza, że liczba zębów i ornamentacja świadczyłyby przeciwnie; Mortimer, online uważa oba gatunki aliorama za tożsame i z mniejszą dozą pewności, że to młode tarbozaury).
Etymologia
Alioramus znaczy "odrębna gałąź" (łac. alius "inna, odrębna" i łac . ramus "gałąź, odnoga"). Nazwano go tak, ponieważ niezwykłe cechy budowy aliorama wskazywały na wyraźną odrębność od innych tyranozauroidów. Także epitet gatunkowy typowego A. remotus odnosi się do domniemanego dalekiego pokrewieństwa z innymi tyranozauroidami - remotus znaczy bowiem "odległy". Natomiast drugi gatunek nazwano od gór Altai - istotnego składnika topografii południowej Mongolii.
Materiał kopalny
- A. remotus: holotyp (GI 3141/1) - to należąca do młodego osobnika (znakiem zapytania oznaczono kości, które wg niektórych źródeł nie zostały odnalezione) niekompletna czaszka długości ok. 70 cm, żuchwa, (?) 4 kręgi szyjne, (?) części kości piszczelowej i (?) kości strzałkowej, kości śródstopia, (?) paliczki i (?) pazury.
- A. altai: holotyp (IGM 100/1844) to dość kompletny i dobrze zachowany szkielet zawierający niemal kompletną lecz nieartykułowaną czaszkę, kręgi (wszystkie szyjne i kręgi krzyżowe, kilka grzbietowych i ogonowych) i większość kości kończyn tylnych i pasa miednicowego (brakuje kości łonowej i górnych części podudzia). Okaz ten zginął w wieku 9 lat i był dużo mniejszy od tyranozaurydów w podobnym wieku.
Budowa
Długość odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów. Nie były to jednak w pełni wyrośnięte okazy. Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one silne ornamentowane. Oba gatunki miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U A. remotus kość nosowa pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast A. altai miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. Lecz nadrabiał to dodatkowymi ozdobami - miał róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów, najprawdopodobniej zwiększała się z wiekiem. Kość szczękowa A. altai, podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu A. altai jest bardzo dobrze zachowana i ma zostać dokładnie opisana w przyszłych publikacjach. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych.
Środowisko życia
Warstwy Nogon-Tsav, w których odnaleziono szczątki Alioramus remotus, są powszechnie (lecz niekoniecznie prawidłowo) uważane za równe wiekiem datowanej na mastrycht (71-65 Ma) formacji Nemegt, w której osadach odnaleziono A. alta. Osady z tego piętra w Mongolii wykazują klimat bardziej wilgotny niż przypuszczalnie pustynne środowisko znane z wcześniejszych formacji z tego obszaru - Barun Goyot i Djadochta. Skały z Nemegt są pamiątką po równinach zalewanych przez rzeki, lecz z występującymi okresowo suszami. W tym środowisku żyły większe i bardziej zróżnicowane dinozaury niż te znane ze starszych formacji. Kurzanov doniósł o odkryciu w Nogon-Tsav (poza alioramem) także szczątki innych teropodów: Tarbosaurus, ornitomimozaurów i terizinozaurów. Okazy te nigdy jednak nie były przedmiotem dokładniejszych badań. Biorąc pod uwagę podobieństwo do fauny z kotliny Nemegt, można się spodziewać, że żyły tam także dromeozaurydy (Adasaurus), troodontydy (Borogovia, Zanabazar), owiraptorozaury (Avimimus, Elmisaurus, "Ingenia", Nemegtomaia, Rinchenia), alwarezzaurydy (Mononykus), pachycefalozaury (Homalocephale), ankylozaurydy (Tarchia), hadrozaurydy (Saurolophus) i tytanozaury (Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia).
Alioramus remotus i Tarbosaurus zapewne zajmowały inne nisze pokarmowe - ten pierwszy prawdopodobnie polował na mniejsze zwierzęta i zapewne był dużo rzadszy (tarbozaur znany jest z bardzo wielu szkieletów zwierząt w różnym wieku a alioram jedynie z dwóch nieodrosłych).
Pozycja filogenetyczna i jej historia
Alioramus - jak wynika z opublikowanej analizy Brusatte i współpracowników (2009) - jest bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae.
Wyniki wcześniejszych badań filogenetyczych także dwie możliwe pozycje rodzaju Alioramus - miał należeć do zaawansowanych Tyrannosaurinae albo być bazalnym Tyrannosauridae (sensu Brochu 2003, tj. poza Albertosaurinae+Tyrannosaurinae, zob Tyrannosauroidea#Nomenklatura). Jednak ta hipoteza, która uwidoczniła się w badanich Thomasa Holtza (2004 - The Dinosauria, druga edycja) może być wynikiem niedojrzałości badanego okazu Alioramus. Z kolei analiza Philipa Currie, Jørna Huruma i Karola Sabatha wykazała, że Alioramus to przedstawiciel Tyrannosaurinae i takson siostrzany Tarbosaurus. Za bliskim pokrewieństwem obu azjatyckich rodzajów przemawia budowa czaszki - mechanizm zamykania szczęk oraz brak wyrostka łzowego w kości zębowej (cecha wykazywana też przez dorosłe osobniki Daspletosaurus). Ponadto, niektóre okazy Tarbosaurus mają rząd guzków na kościach nosowych, podobnych do tych znanych u Alioramus, lecz znacznie niższych. Za odrębnością obu taksonów przemawia, poza wielkością wypukłości na czaszce, także większa liczba zębów u aliorama. Znalezione młode osobniki tarbozaura wykazują bowiem taką samą liczbę zębów co dorosłe osobniki (zob. jednak opis Nanotyrannus). Analiza przeprowadzona przez Carra (2005/niepublikowane) wykazała, że Alioramus ma niepewną pozycję, jednak wśród bazalnych Tyrannosauridae. Wydaje się, że nie jest to wynikiem cech młodocianych aliorama, ponieważ młode tyranozaury i tarbozaury po dodaniu do danych Carra i przeprowadzeniu analizy lokowane są wewnątrz Tyrannosaurinae. Wyniki tego badania stawiają pod znakiem zapytania identyfikację holotypu aliorama jako młodego tyranozauryna, lecz nie wskazano, jakie cechy pozwalają na wyłączenie Alioramus z Albertosaurinae+Tyrannosaurinae. Ponadto, w opublikowanej macierzy danych nie zawarto cech aliorama.
Spis gatunków
| Alioramus | Kurzanov, 1976 |
|---|---|
| A. remotus | Kurzanov, 1976 |
| A. altai | Brusatte, Carr, Erickson, Bever i Norell, 2009 |
Bibliografia
Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266. doi:10.1073/pnas.0906911106
Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 191–226.
Currie, P.J., Hurum, J.H, & Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" Acta Palaeontologica Polonica, 48 (2), 227–234.
Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.
Mortimer, online http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Alioramusremotus
Cau, online http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html
http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/10/06/guest-post-a-new-tyrannosaur-alioramus-altai/ [komentarze]
http://en.wikipedia.org/wiki/Alioramus
Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto
