Alioramus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Adrian Tkocz, Tomasz Sokołowski

Alioramus (alioram)
Długość:	5-6 m (niedorosłe osobniki)
Masa::	ok. 370 kg (niedorosłe osobniki)
Miejsce występowania:	Mongolia (warstwy Nogon Tsav i formacja Nemegt)
Czas występowania	70,6-68 Ma późna kreda (wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea ?? Tyrannosauridae ?? Tyrannosaurinae Alioramini
Autor: "TheMeekWarrior" [3].

Wstęp

Alioramus to rodzaj tyranozauroida żyjący w późnej kredzie na terytorium Mongolii.

Taksonomia

Wśród paleontologów pojawiły się przypuszczenia, że Alioramus to w rzeczywistości młody osobnik Tarbosaurus (Currie, 2003, który zaznacza, że liczba zębów i ornamentacja świadczyłyby przeciwnie; Mortimer [online, 2010] uważa oba gatunki aliorama za tożsame i z mniejszą dozą pewności, że to młode tarbozaury). Dokładne analizy szkieletu Alioramus wskazują jednak, że okazy nazwane Alioramus to nie młode Tarbosaurus (holotyp A. altai nie należy do Tarbosaurus i ma cechy łączące go z A. remotus (Brusatte i in., 2012). Odrębność Alioramus potwierdza opisanie trzeciego, większego i dojrzalszego okazu, nazwanego Qianzhousaurus sinensis (Lü i in., 2014).

Nazwano dwa gatunki A. altai i A. remotus, które mogą być synonimami (Mortimer, online 2010; Brusatte i in., 2012). Prawdopodobnym synonimem jest Qianzhousaurus sinensis (Ziegler, online 2014A; uszczegółowione w Ziegler, online 2014B) i być może też Raptorex kriegsteini. Wszystkie cztery gatunki znane są jedynie z holotypów.

Raptorex może być jest młodym Tarbosaurus (Fowler, 2011; zob. też Newbrey i in., 2013), ale także Alioramus - między holotypem Raptorex a młodym Tarbosaurus występują pewne różnice w budowie czaszki (Tsuihiji i in., 2011), które mogą nie być istotne taksonomicznie (Fowler i in., 2011; Tsuihiji i in., 2011).

Holotyp Qianzhousaurus sinensis jest największym i najstarszym ontogenetycznie okazem Alioramus. Wykazuje cechy obu okazów Alioramus i wg analiz filogenetycznych tworzy z nimi politomię (Lü i in., 2014), powinien zatem zostać zaliczony do tego rodzaju, jako A. sinensis (comb. nov.). Od A. altai różni się brakiem pionowego grzebienia na bocznej powierzchni kości biodrowej (choć kości są niekompletne), zaś z A. remotus łączy go liczba zębów (Lü i in., 2014). Dane te wskazują na to, że A. remotus i A. sinensis są prawdopodobnie synonimami, zaś A. altai jest odrębnym gatunkiem, albo A. remotus i A. altai są synonimami, zaś A. sinensis jest ważnym gatunkiem. Brak grzebienia na kości biodrowej może łączyć go z Raptorex - wg Sereno i in. (2009) także ten okaz nie ma tej cechy, lecz wg Larsona (w: Fowler i in., 2011) Raptorex ma grzebień).

Etymologia

Alioramus znaczy "odrębna gałąź" (łac. alius "inna, odrębna" i łac . ramus "gałąź, odnoga"). Nazwano go tak, ponieważ niezwykłe cechy budowy aliorama wskazywały na wyraźną odrębność od innych tyranozauroidów. Także epitet gatunkowy typowego A. remotus odnosi się do domniemanego dalekiego pokrewieństwa z innymi tyranozauroidami - remotus znaczy bowiem "odległy". Natomiast drugi gatunek nazwano od gór Altai - istotnego składnika topografii południowej Mongolii. Nazwa A. sinensis (comb. nov.) - od greckiego sin odnosi się do miejsca znalezienia - Chin (podobnie nazwa rodzajowa Qianzhousaurus, pochodząca od Qianzhou - dawnej nazwy Ganzhou).

Materiał kopalny

• A. remotus: holotyp (GI 3141/1) - to należąca do młodego osobnika (znakiem zapytania oznaczono kości, które wg niektórych źródeł nie zostały odnalezione) niekompletna czaszka długości ok. 70 cm, żuchwa, (?) 4 kręgi szyjne, (?) części kości piszczelowej i (?) kości strzałkowej, kości śródstopia, (?) paliczki i (?) pazury.

• A. altai: holotyp (IGM 100/1844) to dość kompletny i dobrze zachowany szkielet zawierający niemal kompletną lecz nieartykułowaną czaszkę, kręgi (wszystkie szyjne i kręgi krzyżowe, kilka grzbietowych i ogonowych) i większość kości kończyn tylnych i pasa miednicowego (brakuje kości łonowej i górnych części podudzia).

Okaz ten zginął w wieku 9 lat i był dużo mniejszy od tyranozaurydów w podobnym wieku.

• A. sinensis (comb. nov.): holotyp to prawie kompletna czaszka z lewą żuchwą (GM F10004-1), 9 kręgów szyjnych (GM F10004-2), 3 kręgi grzbietowe (GM F10004-3), 18 kręgów ogonowych (GM F10004-4), kość łopatkowo-krucza (GM F10004-5) i część lewej (GM F10004-6), częściowe kości biodrowe, kość udowa, piszczel, częściowa strzałka, kość skokowa, piętowa i kości śródstopia (GM F10004-7, 8).

Czaszka A. remotus (znalezione kości na biało). Autor: Steve O'Connor [1].

A. altai. Autor: "Conty" [2].

Budowa

Długość mniejszych odnalezionych osobników szacuje się na 5-6 metrów i ok. 370 kg. Większy okaz był ok. dwukrotnie cięższy (ok. 760 kg).

Alioramy były nieduże i smukłe. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem. Były one dość silne ornamentowane. Miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. U holotypu A. remotus kość nosowa pokryta była rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast A. altai miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. U A. sinensis występowały cztery guzki. Trudno uznać, by liczba wykształcenie guzów było istotne taksonomicznie - zapewne były to cechy zróżnicowane w ramach gatunku. A. altai miał dodatkowe ozdoby - róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów. Kość szczękowa A. altai, podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu A. altai jest bardzo dobrze zachowana. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów. Alioram cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych. Zob. też Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Tyrannosauridae.

Środowisko życia

Warstwy Nogon-Tsav, w których odnaleziono szczątki Alioramus remotus, są powszechnie (lecz niekoniecznie prawidłowo) uważane za równe wiekiem datowanej na mastrycht (71-65 Ma) formacji Nemegt, w której osadach odnaleziono A. alta. Osady z tego piętra w Mongolii wykazują klimat bardziej wilgotny niż przypuszczalnie pustynne środowisko znane z wcześniejszych formacji z tego obszaru - Barun Goyot i Djadochta. Skały z Nemegt są pamiątką po równinach zalewanych przez rzeki, lecz z występującymi okresowo suszami. W tym środowisku żyły większe i bardziej zróżnicowane dinozaury niż te znane ze starszych formacji. Kurzanov doniósł o odkryciu w Nogon-Tsav (poza alioramem) także szczątki innych teropodów: Tarbosaurus, ornitomimozaurów i terizinozaurów. Okazy te nigdy jednak nie były przedmiotem dokładniejszych badań. Biorąc pod uwagę podobieństwo do fauny z kotliny Nemegt, można się spodziewać, że żyły tam także dromeozaurydy (Adasaurus), troodontydy (Borogovia, Zanabazar), owiraptorozaury (Avimimus, Elmisaurus, Ajancingenia, Nemegtomaia, Rinchenia), alwarezzaurydy (Mononykus), pachycefalozaury (Homalocephale), ankylozaurydy (Tarchia), hadrozaurydy (Saurolophus) i tytanozaury (Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia).

Alioramus remotus i Tarbosaurus zapewne zajmowały inne nisze pokarmowe - ten pierwszy prawdopodobnie polował na mniejsze zwierzęta i zapewne był dużo rzadszy (tarbozaur znany jest z bardzo wielu szkieletów zwierząt w różnym wieku a alioram jedynie z dwóch nieodrosłych).

Pozycja filogenetyczna

Alioramus - jak wynika z opublikowanej analizy Loewena i in. (2013) - jest taksonem siostrzanym Tyrannosauridae albo, jak ukazuje analiza Brusatte i współpracowników (2009) - jest bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae.

Analiza Philipa Currie, Jørna Huruma i Karola Sabatha wykazała, że Alioramus to przedstawiciel Tyrannosaurinae i takson siostrzany Tarbosaurus. Za bliskim pokrewieństwem obu azjatyckich rodzajów przemawia budowa czaszki - mechanizm zamykania szczęk oraz brak wyrostka łzowego w kości zębowej (cecha wykazywana też przez dorosłe osobniki Daspletosaurus).

Za odrębnością Alioramus i Tarbosaurus przemawia, poza wielkością wypukłości na czaszce, także większa liczba zębów u aliorama. Znalezione młode osobniki tarbozaura wykazują bowiem taką samą liczbę zębów co dorosłe osobniki (zob. jednak opis Nanotyrannus).

Spis gatunków

Alioramus	Kurzanov, 1976
= Qianzhousaurus	Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014
??= Raptorex	Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao i Cloward, 2009	nomen dubium?
A. remotus	Kurzanov, 1976
?= A. sinensis (comb. nov.)	Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014
?= A. altai	Brusatte, Carr, Erickson, Bever i Norell, 2009
??= Raptorex kriegsteini	Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao i Cloward, 2009	nomen dubium?
?= Qianzhousaurus sinensis	Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014

Bibliografia

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266. doi:10.1073/pnas.0906911106

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. doi:10.1206/770.1

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 191–226.

Currie, P.J., Hurum, J.H, & Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" Acta Palaeontologica Polonica, 48 (2), 227–234.

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. doi:10.1371/journal.pone.0021376

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid Alioramus (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462 Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. doi:10.1038/ncomms4788

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326(5951), 418-422. doi:10.1126/science.1177428

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 497-517. doi:10.1080/02724634.2011.557116 Mortimer, M., online 2010 http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Alioramusremotus

Cau, A., online 2009 http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html

Ziegler, M. online 2014A http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=3&t=5934&p=56527#p56527

Ziegler, M. online 2014B http://theropoda.blogspot.com/2014/05/alioramus-qianzhousaurus-sinensis.html?showComment=1399577190949#c5555602335921056269

http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/10/06/guest-post-a-new-tyrannosaur-alioramus-altai/ [komentarze]