Apatosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (→‎Spis gatunków)
Linia 15: Linia 15:
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
−
| ok. ?28 m
+
| >23 m
  
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
−
| ?
+
| >20 t
  
 
|-
 
|-
Linia 25: Linia 25:
 
| [[USA]] - Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming
 
| [[USA]] - Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming
  
−
Dakota Południowa, Nowy Meksyk
+
?Dakota Południowa, ?Nowy Meksyk
  
−
<small>([[formacja Morrison]])</small>
+
<small>([[formacja]] [[Morrison]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
−
| późna [[jura]] ([[kimeryd]]-[[tyton]])
+
| [[późna jura]] ([[kimeryd]]-[[tyton]])
  
 
<small>?157-147 [[Ma]]</small>
 
<small>?157-147 [[Ma]]</small>
Linia 57: Linia 57:
 
[http://svpow.com/2011/11/30/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-5-posture/ fot.: Matt Wedel]).</small>
 
[http://svpow.com/2011/11/30/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-5-posture/ fot.: Matt Wedel]).</small>
 
|-
 
|-
−
! colspan=2 | Mapa znalezisk (dokładność: stan):
+
! colspan=2 | Mapa znalezisk gatunków apatozaura:
 
|-
 
|-
 
| colspan=2 |
 
| colspan=2 |
−
<display_points type="terrain" zoom=4>
+
<display_points type="terrain" zoom=5>
−
Colorado, USA|formacja [[Morrison]], Kolorado, [[USA]]|<small>''A. ajax'', ''A. excelsus''.<br>
+
Gunnison County, Colorado, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Gunnison, Kolorado, [[USA]]|<small>''A. ajax'' - '''YPM 1860''' + ''Atlantosaurus immanis'' + ''Apatosaurus laticollis''.<br>
−
Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], Wyoming, [[USA]]|<small>''A. ajax'', "''A.''" ''minimus'', ''A. parvus''.
+
Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], Wyoming, [[USA]]|<small>''A. ajax'' - '''?'''.
−
Utah, USA|formacja [[Morrison]], Utah, [[USA]]|<small>''A. louisae''.
+
Albany County, Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Albany, Wyoming, [[USA]]|<small>"''A.''" ''minimus''.
 +
Uintah County, Utah, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Uintah, Utah, [[USA]]|<small>''A. louisae'' - '''CM 3018'''.
 +
Oklahoma, USA|formacja [[Morrison]], Oklahoma, [[USA]]|<small>''A.'' sp. - '''OMNH 1670'''.
 
</display_points>
 
</display_points>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
−
''Apatosaurus'' to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison ([[USA]]). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który formalnie jest jego młodszym [[synonim]]em.
+
''Apatosaurus'' to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison ([[USA]]). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który najczęściej uważany jest za jego [[młodszy [[synonim]], choć ostatnie rewizje Tschoppa i in. ([[2015]]) zwracają ważny status brontozaurowi. Więcej w [[Brontosaurus|w opisie brontozaura]].
  
 
==Pozycja systematyczna i taksonomia==
 
==Pozycja systematyczna i taksonomia==
 
''Apatosaurus'' należy do diplodokidów ([[Diplodocidae]]) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'') nie należał do [[Diplodocinae]], a do [[Apatosaurinae]] (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań ([[Whitlock]], [[2011]]) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Supersaurus]]'', które wg części badań są członkami [[Apatosaurinae]]).
 
''Apatosaurus'' należy do diplodokidów ([[Diplodocidae]]) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'') nie należał do [[Diplodocinae]], a do [[Apatosaurinae]] (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań ([[Whitlock]], [[2011]]) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Supersaurus]]'', które wg części badań są członkami [[Apatosaurinae]]).
  
−
''Apatosaurus'' powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi [[synonim]]ami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego ''Brontosaurus'', cały [[rodzaj]] ''Elosaurus'', a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do ''[[Atlantosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]''. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi [[synonim]]ami innych dinozaurów długoszyich (''A. grandis'' – tak jak niektóre gatunki ''[[Morosaurus]]'' i ''[[Pleurocoelus]]'' – są obecnie młodszymi [[synonim]]ami ''[[Camarasaurus]] grandis''). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy [[rodzaj]]owe: ''[[Eobrontosaurus]]'' i ''[[Lourinhasaurus]]''.
+
''Apatosaurus'' powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi [[synonim]]ami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego ''[[Brontosaurus]]'', cały [[rodzaj]] ''Elosaurus'', a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do ''[[Atlantosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]''. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi [[synonim]]ami innych dinozaurów długoszyich (''A. grandis'' – tak jak niektóre gatunki ''[[Morosaurus]]'' i ''[[Pleurocoelus]]'' – są obecnie młodszymi [[synonim]]ami ''[[Camarasaurus]] grandis''). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy [[rodzaj]]owe: ''[[Eobrontosaurus]]'' i ''[[Lourinhasaurus]]''.
 +
 
 +
Sprawa jest jednak bardziej skomplikowana - Tschopp i in. ([[2015]]) przełamują ten konsensus, uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie ''A. ajax'' i ''A. louisae''. Utrzymują też status młodszych synonimów atlantozaura i elozaura, z kolei 3 gatunki (w tym eobrontozaur) "zwracają" do ''[[Brontosaurus]]''.
  
 
==Paleoekologia i paleobiologia==
 
==Paleoekologia i paleobiologia==
Linia 84: Linia 88:
 
''Apatosaurus'' dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele [[Diplodocoidea]] (a większość też [[Diplodocidae]]): ''[[Amphicoelias]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Kaatedocus]]''. ''[[Supersaurus]]'', a także członków [[klad]]u [[Macronaria]] (''[[Brachiosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]'').
 
''Apatosaurus'' dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele [[Diplodocoidea]] (a większość też [[Diplodocidae]]): ''[[Amphicoelias]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Kaatedocus]]''. ''[[Supersaurus]]'', a także członków [[klad]]u [[Macronaria]] (''[[Brachiosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]'').
  
−
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (''[[Suuwassea]]'') po ogromne (''[[Amphicoelias]]'') wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresó ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane ([[Barrett]] i in., [[2011]]), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku ''Apatosaurus'' znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
+
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (''[[Suuwassea]]'') po ogromne (''[[Amphicoelias]]'') wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresó ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane (Barrett i in., [[2011]]), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku ''Apatosaurus'' znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
  
−
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z ''Apatosaurus'' przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane ''[[Camptosaurus]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich
+
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z ''Apatosaurus'' przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane ''[[Camptosaurus]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich ''[[Allosaurus]]'', które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy ''[[Torvosaurus]]'' i znacznie mniejszy ''[[Ceratosaurus]]'' też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).
−
''[[Allosaurus]]'', które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy ''[[Torvosaurus]]'' i znacznie mniejszy ''[[Ceratosaurus]]'' też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).
 
  
 
Jak wszystkie zauropody, także i ''Apatosaurus'' był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.
 
Jak wszystkie zauropody, także i ''Apatosaurus'' był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.
  
 
==Anatomia==
 
==Anatomia==
−
''Apatosaurus'' jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem [[Diplodocidae]]. [[Paul]] ([[2010]]) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki ''[[Diplodocus]]''. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u ''A. louisae'' wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty ([[Taylor]] i in., [[2011]]). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u ''[[Diplodocus]] carnegii''. Obecnie sądzi się, że ''Apatosaurus'' był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie ([[Taylor]] i in., [[2009]]; [[Taylor]] i in., [[2011]]) – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie ([[Upchurch]], [[2000]]). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku ''[[Diplodocus]]''. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy ([[Paul]], [[2010]]) wynoszą 20 ton dla gatunku ''Apatosaurus ajax''.
+
''Apatosaurus'' jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem [[Diplodocidae]]. [[Gregory Paul]] ([[2010]]) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki ''[[Diplodocus]]''. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u ''A. louisae'' wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty ([[Taylor]] i in., [[2011]]). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u ''[[Diplodocus]] carnegii''. Obecnie sądzi się, że ''Apatosaurus'' był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie ([[Mike Taylor]] i in., [[2009]]; Taylor i in., [[2011]]) – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie ([[Paul Upchurch]], [[2000]]). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku ''[[Diplodocus]]''. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy (Paul, [[2010]]) wynoszą 20 ton dla gatunku ''Apatosaurus ajax''.
  
 
==Rozmiary==
 
==Rozmiary==
−
Matt [[Wedel]] donosi nieoficjalnie o ogromnych szczątkach apatozaura (5-ty lub 6-ty [Wedel, online 2012b] kręg grzbietowy OMNH 1670) z Oklahomy. Są one większe o od kości ''A. louisae'' CM 3018 o ok. 27 % (wysokość OMNH 1670 to 135 cm w porównaniu do 106 cm u CM 3018 (Wedel, online 2011; 2012a; 2012b; Wedel i Taylor, 2013). Był porównywalny długością z ''[[Supersaurus]]'', lecz cięższy (Hartman, online 2012). Co ciekawe, okaz ten jest znany od dawna ([[Stovall]], [[1938]]), ale z niewiadomych powodów jest pomijany w zestawieniach największych zauropodów. Ponadto Wedel stwierdza, że jest to osobnik nie w pełni dorosły, m.in. przez obecność niezrośniętych żeber szyjnych, jak zresztą większość szkieletów zauropodów. Długość w tabelce podano za Wedel, online 2011.
+
[[Matt Wedel]] donosi nieoficjalnie o ogromnych szczątkach apatozaura (5-ty lub 6-ty [Wedel, online 2012b] kręg grzbietowy OMNH 1670) z Oklahomy. Są one większe o od kości ''A. louisae'' CM 3018 o ok. 27 % (wysokość OMNH 1670 to 135 cm w porównaniu do 106 cm u CM 3018 (Wedel, online 2011; 2012a; 2012b; Wedel i Taylor, 2013). Był porównywalny długością z ''[[Supersaurus]]'', lecz cięższy (Hartman, online [[2012]]). Co ciekawe, okaz ten jest znany od dawna (Stovall, [[1938]]), ale z niewiadomych powodów jest pomijany w zestawieniach największych zauropodów. Ponadto Wedel stwierdza, że jest to osobnik nie w pełni dorosły, m.in. przez obecność niezrośniętych żeber szyjnych, jak zresztą większość szkieletów zauropodów. Długość w tabelce podano za Wedel, online 2011.
  
 
==Kwestia brontozaura==
 
==Kwestia brontozaura==
 
[[Plik:Apatosaurs_louisiae_Rekonstrukcje_szkieletow_Stenevs_2013.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcje ''A. louisae'' (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g006 Źródło: Kent Stevens, 2013].]]
 
[[Plik:Apatosaurs_louisiae_Rekonstrukcje_szkieletow_Stenevs_2013.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcje ''A. louisae'' (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g006 Źródło: Kent Stevens, 2013].]]
  
−
''Brontosaurus'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, swoją popularnością w mediach i literaturze popularnonaukowej bijącą apatozaura na głowę. Jest to z naukowego punktu widzenia dość niefortunny fakt, ponieważ gatunek typowy brontozaura (z większością jego pozostałych gatunków) został uznany za nowy gatunek apatozaura - ''Apatosaurus excelsus''. Bardzo często można znaleźć czasopismach o dinozaurach sformułowanie "apatozaur, wcześniej znany jako brontozaur", co jest nie do końca prawdą, gdyż O.C. [[Marsh]] – autor opisu tych zauropodów – opisał apatozaura 2 lata wcześniej niż brontozaura. Twierdzenie to jest nieprawdziwe na poziomie rodzajowym, natomiast na gatunkowym tak: ''Apatosaurus excelsus'' był wcześniej znany pod nazwą ''Brontosaurus excelsus''. Co ciekawe, przez 30 lat był wystawiony szkielet ''Brontosaurus'' (a więc tak naprawdę ''Apatosaurus'') z czaszką należącą do… ''[[Camarasaurus]]'' – dopiero D.S. [[Berman]] odnalazł czaszkę apatozaura przypominającą tą u diplodoka.
+
''[[Brontosaurus]]'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Jak na ironię, większość naukowców doszło do wniosku, że to [[młodszy synonim]] nieco wcześniej opisanego apatozaura. Mimo synonimizacji, w mediach nazwa "brontozaur" była (i wciąż jest) o wiele częściej używana od "apatozaur". Tschopp i in. ([[2015]]) nadają brontozaurowi pierwotny, ważny (odrębny od apatozaura) status taksonomiczny.
−
 
 
−
Brontozaur to bardzo medialny dinozaur. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Był nawet gwiazdą Hollywood – m.in. grał główną rolę w filmie animowanym "Gertie the Dinosaur". Obecnie, już od dłuższego czasu, ze względu na jego nieważność z naukowego punktu widzenia, utracił swój medialny status. Jednak nadal dość często ''Brontosaurus'' pojawia się w czasopismach dla dzieci i młodzieży jako ważny [[takson]], co nie powinno mieć miejsca.  
 
−
 
 
−
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Brontosaurus'' znaczy "gromowy jaszczur". Ponieważ zapisała się ona w historii paleontologii, postanowiono uczcić tę nazwę nazywając pod koniec XX wieku pewnego zauropoda ''[[Eobrontosaurus]]'', a więc "wczesny gromowy jaszczur".  
 
  
 
==Gatunki apatozaura==
 
==Gatunki apatozaura==
−
Opisano łącznie 9 gatunków apatozaura. Obecnie uznaje się 4 gatunki, natomiast pozostałych 5 gatunków okazały się nie być apatozaurami, a innymi zauropodami (w tym jeden młodszy, czyli nieważny synonim).
+
Opisano łącznie 9 gatunków apatozaura. Obecnie uznaje się 4 gatunki (choć np. Tschopp i in. tylko 2), natomiast pozostałych 5 gatunków okazały się nie być apatozaurami, a innymi zauropodami (w tym jeden młodszy, czyli nieważny synonim).
  
−
W spisie poniżej status, występowanie i materiał kopalny jest za Upchurch i in. (2004b), ogniwo i zona formacji [[Morrison]] za Turner i Peterson (1999), zaś wymiary i określenie, z których (wczesnych, środkowych czy późnych) warstw formacji Morrison pochodzi gatunek za Paul (2010).
+
W spisie poniżej status, występowanie i materiał kopalny jest za Upchurch i in. (2004b) ''contra'' Tschopp i in. ([[2015]]), ogniwo i zona formacji [[Morrison]] za Turner i Peterson ([[1999]]), zaś wymiary i określenie, z których (wczesnych, środkowych czy późnych) warstw formacji Morrison pochodzi [[gatunek]] za Paul ([[2010]]).
  
 
Poza wyliczonym niżej, zaliczonym do poszczególnych gatunków materiałem, istnieje wiele więcej okazów ''Apatosaurus'', pochodzących także z Dakoty Południowej i Nowego Meksyku. Wiele z nich było zaliczanych do ''A. excelsus'' (Upchurch i in., 2004b, dodatek A).
 
Poza wyliczonym niżej, zaliczonym do poszczególnych gatunków materiałem, istnieje wiele więcej okazów ''Apatosaurus'', pochodzących także z Dakoty Południowej i Nowego Meksyku. Wiele z nich było zaliczanych do ''A. excelsus'' (Upchurch i in., 2004b, dodatek A).
Linia 125: Linia 124:
 
'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] to kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);
 
'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] to kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);
  
−
Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), mózgoczaszka, niekompletny szkielet (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do ''A. ajax''), łopatka i konczyna przednia (YPM 4676)
+
Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), mózgoczaszka, niekompletny szkielet (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do ''A. ajax''), łopatka i kończyna przednia (YPM 4676)
  
−
''A. ajax'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Apatosaurus''. Został opisany przez O.C. [[Marsh]]a w [[1877]] roku. Jego młodszymi (nieważnymi) [[synonim]]ami są ''[[Atlantosaurus]] immanis'' (opary na YPM 1840) ([[Marsh]], [[1878]]) i ''Apatosaurus laticollis'' ([[Marsh]], [[1879]]) (oparty na YPM 1861).  
+
''A. ajax'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Apatosaurus''. Został opisany przez [[Othniel Marsh|O.C. Marsh]]a w [[1877]] roku. Jego młodszymi (nieważnymi) [[synonim]]ami są ''[[Atlantosaurus]] immanis'' (oparty na YPM 1840) (Marsh, [[1878]]) i ''Apatosaurus laticollis'' (Marsh, [[1879]]) (oparty na YPM 1861).  
  
 
====''A. excelsus''====
 
====''A. excelsus''====
−
'''Status''': ważny
+
'''Status''': ważny (wg Tschoppa i in. jako ''[[Brontosaurus]] excelsus'').
−
 
 
−
'''Wymiary''': 22 m dł., 5 m wys., 15 t
 
−
 
 
−
'''Występowanie''': USA (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (późny [[kimeryd]])
 
−
 
 
−
'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] (YPM 1980) to niekompletny szkielet;
 
−
 
 
−
Niepewnie przypisany osobnik: fragmentaryczny szkielet (YPM 1981) - [[holotyp]] ''Brontosaurus amplus''.
 
−
 
 
−
[[Gatunek]] ten jest chyba najsłynniejszym gatunkiem apatozaura, bowiem to właśnie on był niegdyś gatunkiem typowym słynnego ''Brontosaurus'' ([[Marsh]], [[1879]]). W [[1903]] roku [[Elmer Riggs|Riggs]] stwierdził jednak, że [[gatunek typowy]] brontozaura, ''B. excelsus'', nie różni się od apatozaura na poziomie [[rodzaj]]owym, dlatego więc przypisał go do ''Apatosaurus'' jako nowy [[gatunek]] – ''A. excelsus''. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także ''Brontosaurus amplus''. Znany jest także pod (nieważną) nazwą ''[[Camarasaurus]] excelsus''.
 
  
 
====''A. louisae''====
 
====''A. louisae''====
Linia 155: Linia 144:
 
Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CM 3378), czaszka (CM 11162), szkielet (LACM 52844).
 
Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CM 3378), czaszka (CM 11162), szkielet (LACM 52844).
  
−
[[Gatunek]] ten to pierwszy [[gatunek]] apatozaura opisany w XX wieku ([[Holland]], [[1915]]). Znany także pod wcześniejsza nazwą ''Brontosaurus louisae''. Epitet gatunkowy ''louisae'' honoruje żonę Andrew [[Carnegie]]’a (Louise Carnegie). Wg analizy filogenetycznej (Upchrch i in., 2004b) jest bazalny w stosunku do innych gatunków.
+
[[Gatunek]] ten to pierwszy [[gatunek]] apatozaura opisany w XX wieku ([[William Holland|Holland]], [[1915]]). Znany także pod wcześniejsza nazwą ''Brontosaurus louisae''. Epitet gatunkowy ''louisae'' honoruje żonę Andrew Carnegie’a (Louise Carnegie). Wg analizy filogenetycznej ([[Paul Upchurch|Upchurch]] i in., 2004b) jest [[bazalny]] w stosunku do innych gatunków.
  
 
====''A. parvus''====
 
====''A. parvus''====
−
[[Plik:A.excelsus.jpg|300px|thumb|right|''A. parvus'' (UMGW 15556). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods/Aexcelsus.htm].]]
+
'''Status''': ważny (wg Tschoppa i in. jako ''[[Brontosaurus]] parvus'').
−
 
 
−
'''Status''': ważny
 
−
 
 
−
Wymiary: 22 m dł., 5 m wys., 14 t
 
−
 
 
−
Występowanie: [[USA]] (Wyoming; ?Oklahoma); dolne pokłady formacji Morrison (środkowy [[kimeryd]])
 
−
 
 
−
Materiał kopalny: [[holotyp]] (CM 566) to fragmentaryczny szkielet młodego osobnika zawierający niekompletny łuk neuralny 5 lub 6 kręgu szyjnego, łuk neutralny kręgu grzbietowo-krzyżowego, 3 niekompletne prawe żebra, 1 trzon kręgu krzyżowego, proksymalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa;
 
−
 
 
−
Przypisane osobniki: szkielet pozaczaszkowy (UMGW 15556 =CM 563), niepewnie przypisana kość łopatkowa (OMNH 1300).
 
−
 
 
−
Cały powyższy materiał kopalny był opisany pierwotnie jako ''Elosaurus parvus'' na początku XX wieku przez [[Peterson]]a i [[Gilmore]]'a ([[1902]]), uznany za [[młodszy synonim]] ''A. excelsus''. [[Upchurch]] i in. (2004a) traktują go (jako ''Elosaurus parvus'') za młodszy [[synonim]] ''A. excelsus'', lecz analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny [[gatunek]] apatozaura (''A. parvus'').  
 
  
 
====''A. minimus''====
 
====''A. minimus''====
Linia 189: Linia 166:
 
'''Status''': ważny (obecnie jako ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis'')
 
'''Status''': ważny (obecnie jako ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis'')
  
−
[[Gatunek]] ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w [[1957]] roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do ''Apatosaurus''. Ukuto dla niego nową nazwę [[rodzaj]]ową – ''[[Lourinhasaurus]]'' – a dokonali tego [[Dantas]] i in. ([[1998]]).
+
[[Gatunek]] ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w [[1957]] roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do ''Apatosaurus''. Ukuto dla niego nową nazwę [[rodzaj]]ową – ''[[Lourinhasaurus]]'' – a dokonali tego Dantas i in. ([[1998]]).
  
 
====''A. grandis''====
 
====''A. grandis''====
 
'''Status''': ważny (obecnie jako ''[[Camarasaurus]] grandis'')
 
'''Status''': ważny (obecnie jako ''[[Camarasaurus]] grandis'')
  
−
[[Gatunek]] ten został zaliczony do [[rodzaj]]u ''[[Camarasaurus]]'' jako ''[[Camarasaurus]] grandis''. Jego kolejne [[synonim]]y to gatunki należące pierwotnie do innych [[rodzaj]]ów zauropodów: ''[[Morosaurus]] impar'' ([[Marsh]], [[1877]]), ''[[Morosaurus]] robustus'' ([[Marsh]], [[1878]]) i ''[[Pleurocoelus]] montanus'' ([[Marsh]], [[1896]]).
+
[[Gatunek]] ten został zaliczony do [[rodzaj]]u ''[[Camarasaurus]]'' jako ''[[Camarasaurus]] grandis''. Jego kolejne [[synonim]]y to gatunki należące pierwotnie do innych [[rodzaj]]ów zauropodów: ''Morosaurus impar'' ([[Othniel Marsh|Marsh]], [[1877]]), ''Morosaurus robustus'' (Marsh, [[1878]]) i ''[[Pleurocoelus]] montanus'' (Marsh, [[1896]]).
  
 
====''A. laticollis''====  
 
====''A. laticollis''====  
Linia 202: Linia 179:
  
 
====''A. yahnahpin''====
 
====''A. yahnahpin''====
−
'''Status''': ważny(?) (obecnie jako ''[[Eobrontosaurus]] yahnahpin'')
+
'''Status''': ważny(?) (obecnie jako ''[[Eobrontosaurus]] yahnahpin'', choć Tschopp i in. jako ''[[Brontosaurus]] yahnahpin'').
−
 
 
−
Kolejny [[gatunek]], który po dokładniejszych badaniach okazał się tak naprawdę zupełnie nowym zauropodem. Naukowcem, który dokonał rewizji tego [[takson]]u był [[Bakker]] zaledwie 4 lata po ukazaniu się opisu tego gatunku ([[Filla]] i [[Redman]], [[1994]]). Została ukuta nowa nazwa [[rodzaj]]owa dla tego gatunku – mianowicie ''[[Eobrontosaurus]]'' ([[Bakker]], [[1998]]), lecz czasem naukowcy uważają, że być może jest młodszym synonimem ''[[Camarasaurus]]''. [[Hartman]] ([[2005]], DML) przekonuje, że są to odmienne dinozaury, popierając tym samym Roberta [[Bakker]]a.
 
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Linia 212: Linia 187:
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
 
! ''Apatosaurus''
 
! ''Apatosaurus''
−
| {{Kpt|[[Othniel Mrash|Marsh]]}}, [[1877]]
+
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1877]]
 +
|-
 +
| = ''Elosaurus''
 +
| {{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]]
 
|-
 
|-
 
! ''A. ajax''
 
! ''A. ajax''
Linia 221: Linia 199:
 
|-
 
|-
 
| = ''A. laticollis''  
 
| = ''A. laticollis''  
−
| {{Kpt|Marsh}}, 1879
+
| {{Kpt|Marsh}}, [[1879]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Morosaurus]] impar''  
+
| = ''Morosaurus impar''  
 
| {{Kpt|Marsh}}, 1877
 
| {{Kpt|Marsh}}, 1877
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Morosaurus]] robustus''  
+
| = ''Morosaurus robustus''  
 
| {{Kpt|Marsh}}, 1878
 
| {{Kpt|Marsh}}, 1878
 
|-
 
|-
Linia 233: Linia 211:
 
|-
 
|-
 
! ''A. louisae''
 
! ''A. louisae''
−
| {{Kpt|([[Holland]], [[1915]]) Holland, [[1916]]}}
+
| {{Kpt|([[William Holland|Holland]], [[1915]]) Holland, [[1916]]}}
 
|-
 
|-
 
| = ''Brontosaurus louisae''
 
| = ''Brontosaurus louisae''
Linia 239: Linia 217:
 
|-
 
|-
 
! ''"A". minimus''
 
! ''"A". minimus''
−
| {{Kpt|[[Mook]]}}, [[1917]]
+
| {{Kpt|Mook}}, [[1917]]
 
|-
 
|-
 
| ''A. alenquerensis''
 
| ''A. alenquerensis''
−
| {{Kpt|[[Lapparent]]}} i {{Kpt|[[Zbyszewski]]}}, [[1957]]
+
| {{Kpt|[[Albert-Félix Lapparent|Lapparent]]}} i {{Kpt|[[Georges Zbyszewski|Zbyszewski]]}}, [[1957]]
 
| = ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis''
 
| = ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis''
 
|-
 
|-
Linia 249: Linia 227:
 
|-
 
|-
 
| = ''[[Camarasaurus]] alenquerensis''
 
| = ''[[Camarasaurus]] alenquerensis''
−
| ({{Kpt|Lapparent}} i {{Kpt|Zbyszewski}}, 1957) {{Kpt|[[Raath]]}} i {{Kpt|[[McIntosh]]}}, [[1987]]
+
| ({{Kpt|Lapparent}} i {{Kpt|Zbyszewski}}, 1957) {{Kpt|Raath}} i {{Kpt|[[John McIntosh|McIntosh]]}}, [[1987]]
 
|-
 
|-
 
| ''A. amplus''
 
| ''A. amplus''
−
| ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|Riggs}}, 1903
+
| ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|[[Elmer Riggs|Riggs]]}}, [[1903]]
−
| = ''[[Brontosaurus]] amplus''
+
| = ''[[Brontosaurus]] excelsus''
 
|-
 
|-
 
| = ''A. excelsus''
 
| = ''A. excelsus''
−
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Elmer Riggs|Riggs]]}}, [[1903]]
+
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|Riggs}}, 1903
 
|-
 
|-
 
| = ''Brontosaurus excelsus''
 
| = ''Brontosaurus excelsus''
Linia 269: Linia 247:
 
|-
 
|-
 
| ''A. parvus''
 
| ''A. parvus''
−
| ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902) {{Kpt|[[Upchurch]], [[Yukimitsu]]}} i {{Kpt|[[Barrett]]}}, 2004b
+
| ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Yukimitsu}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004b
 
| = ''[[Brontosaurus]] parvus''
 
| = ''[[Brontosaurus]] parvus''
 
|-
 
|-
Linia 276: Linia 254:
 
|-
 
|-
 
| ''A. yahnahpin''
 
| ''A. yahnahpin''
−
| {{Kpt|[[Filla]]}} i {{Kpt|[[Redman]]}}, [[1994]]
+
| {{Kpt|Filla}} i {{Kpt|Redman}}, [[1994]]
 
| = ''[[Brontosaurus]] yahnahpin''
 
| = ''[[Brontosaurus]] yahnahpin''
 
|-
 
|-
Linia 284: Linia 262:
 
<small>Publikacje naukowe:  
 
<small>Publikacje naukowe:  
  
−
Carpenter K. & McIntosh J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278
+
Carpenter, K. & McIntosh, J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278.
 +
 
 +
Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
  
−
Lovelace D.M., Hartman S.A. & Wahl W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544
+
Stovall, J.W. (1938) The Morrison of Oklahoma and its dinosaurs. Journal of Geology 46:583-600.
  
−
Stovall, J.W. 1938. The Morrison of Oklahoma and its dinosaurs. Journal of Geology 46:583-600
+
Taylor, M.P. & Naish, D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7.
  
−
Taylor M.P. & Naish D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7
+
Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.
  
−
Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220
+
Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]]
  
−
Taylor M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386; doi:10.1144/SP343.22
+
Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x]]
  
−
Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
+
Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. 2015. "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]]
  
 
Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
 
Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
  
−
Upchurch P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547; DOI: 10.1126/science.287.5453.547b
+
Upchurch, P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547. [[doi: 10.1126/science.287.5453.547b]]
  
−
Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press
+
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
  
−
Upchurch P., Yukimitsu T. & Barrett P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574
+
Upchurch, P., Yukimitsu, T. & Barrett, P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574.
  
−
Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1): 1-34
+
Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1): 1-34.
  
−
Whitlock J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915
+
Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
  
 
Inne:
 
Inne:
  
−
Barrett P.M., Storrs G.W., Young M.T. & Witmer L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis [abstrakt]
+
Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis [abstrakt]
  
 
Hartman, S., 2005, DML http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
 
Hartman, S., 2005, DML http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
  
−
Hartman S., online 2012 http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/04/yup-ok-apatosaurus-is-freakin-huge.html
+
Hartman, S., online 2012 http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/04/yup-ok-apatosaurus-is-freakin-huge.html
  
−
Hartman S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3. [abstrakt]
+
Hartman, S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3. [abstrakt]
  
−
Holtz T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"
+
Holtz, T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"
  
−
James E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History
+
James, E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History
  
−
Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
+
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
  
 
Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History
 
Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History

Wersja z 18:04, 4 maj 2015

Autor: Korekta:
Marcin Szermański Maciej Ziegler, Maciej Pindakiewicz, Sebastian Oziemski, Tomasz Sokołowski, Łukasz Czepiński, Krzysztof Stuchlik

Apatosaurus (apatozaur)
Długość: >23 m
Masa: >20 t
Miejsce występowania: USA - Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming

?Dakota Południowa, ?Nowy Meksyk

(formacja Morrison)

Czas występowania późna jura (kimeryd-tyton)

?157-147 Ma

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Sauropodomorpha

Sauropoda

Eusauropoda

Neosauropoda

Diplodocoidea

Diplodocidae

Apatosaurinae

Apatosaurus-Sideshow Collectibles, M.Wedel.jpg

Makieta (Sideshow Collectibles, fot.: Matt Wedel).

Mapa znalezisk gatunków apatozaura:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Apatosaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison (USA). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który najczęściej uważany jest za jego [[młodszy synonim, choć ostatnie rewizje Tschoppa i in. (2015) zwracają ważny status brontozaurowi. Więcej w w opisie brontozaura.

Pozycja systematyczna i taksonomia

Apatosaurus należy do diplodokidów (Diplodocidae) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. Barosaurus, Diplodocus) nie należał do Diplodocinae, a do Apatosaurinae (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań (Whitlock, 2011) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność Suuwassea i Supersaurus, które wg części badań są członkami Apatosaurinae).

Apatosaurus powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi synonimami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego Brontosaurus, cały rodzaj Elosaurus, a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do Atlantosaurus i Camarasaurus. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi synonimami innych dinozaurów długoszyich (A. grandis – tak jak niektóre gatunki Morosaurus i Pleurocoelus – są obecnie młodszymi synonimami Camarasaurus grandis). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy rodzajowe: Eobrontosaurus i Lourinhasaurus.

Sprawa jest jednak bardziej skomplikowana - Tschopp i in. (2015) przełamują ten konsensus, uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie A. ajax i A. louisae. Utrzymują też status młodszych synonimów atlantozaura i elozaura, z kolei 3 gatunki (w tym eobrontozaur) "zwracają" do Brontosaurus.

Paleoekologia i paleobiologia

Maksymalny zakres ruchów szyi u A. louisae (CM 3018) - A, C, E - w porównaniu do Diplodocus (B, D, F). Źródło: Kent Stevens, 2013.
Maksymalne odgięcie szyi w kształt “S” u A. louisae (CM 3018). Źródło: Kent Stevens, 2013.
Zakres ruchów szyi u A. louisae (CM 3018). Źródło: Kent Stevens, 2013.

Apatosaurus dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele Diplodocoidea (a większość też Diplodocidae): Amphicoelias, Barosaurus, Diplodocus, Kaatedocus. Supersaurus, a także członków kladu Macronaria (Brachiosaurus i Camarasaurus).

Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (Suuwassea) po ogromne (Amphicoelias) wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresó ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane (Barrett i in., 2011), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku Apatosaurus znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.

Inne roślinożerne dinozaury dzielące z Apatosaurus przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane Camptosaurus i Stegosaurus. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich Allosaurus, które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy Torvosaurus i znacznie mniejszy Ceratosaurus też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).

Jak wszystkie zauropody, także i Apatosaurus był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.

Anatomia

Apatosaurus jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem Diplodocidae. Gregory Paul (2010) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki Diplodocus. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u A. louisae wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty (Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u Diplodocus carnegii. Obecnie sądzi się, że Apatosaurus był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie (Mike Taylor i in., 2009; Taylor i in., 2011) – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie (Paul Upchurch, 2000). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku Diplodocus. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy (Paul, 2010) wynoszą 20 ton dla gatunku Apatosaurus ajax.

Rozmiary

Matt Wedel donosi nieoficjalnie o ogromnych szczątkach apatozaura (5-ty lub 6-ty [Wedel, online 2012b] kręg grzbietowy OMNH 1670) z Oklahomy. Są one większe o od kości A. louisae CM 3018 o ok. 27 % (wysokość OMNH 1670 to 135 cm w porównaniu do 106 cm u CM 3018 (Wedel, online 2011; 2012a; 2012b; Wedel i Taylor, 2013). Był porównywalny długością z Supersaurus, lecz cięższy (Hartman, online 2012). Co ciekawe, okaz ten jest znany od dawna (Stovall, 1938), ale z niewiadomych powodów jest pomijany w zestawieniach największych zauropodów. Ponadto Wedel stwierdza, że jest to osobnik nie w pełni dorosły, m.in. przez obecność niezrośniętych żeber szyjnych, jak zresztą większość szkieletów zauropodów. Długość w tabelce podano za Wedel, online 2011.

Kwestia brontozaura

Rekonstrukcje A. louisae (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. Źródło: Kent Stevens, 2013.

Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Jak na ironię, większość naukowców doszło do wniosku, że to młodszy synonim nieco wcześniej opisanego apatozaura. Mimo synonimizacji, w mediach nazwa "brontozaur" była (i wciąż jest) o wiele częściej używana od "apatozaur". Tschopp i in. (2015) nadają brontozaurowi pierwotny, ważny (odrębny od apatozaura) status taksonomiczny.

Gatunki apatozaura

Opisano łącznie 9 gatunków apatozaura. Obecnie uznaje się 4 gatunki (choć np. Tschopp i in. tylko 2), natomiast pozostałych 5 gatunków okazały się nie być apatozaurami, a innymi zauropodami (w tym jeden młodszy, czyli nieważny synonim).

W spisie poniżej status, występowanie i materiał kopalny jest za Upchurch i in. (2004b) contra Tschopp i in. (2015), ogniwo i zona formacji Morrison za Turner i Peterson (1999), zaś wymiary i określenie, z których (wczesnych, środkowych czy późnych) warstw formacji Morrison pochodzi gatunek za Paul (2010).

Poza wyliczonym niżej, zaliczonym do poszczególnych gatunków materiałem, istnieje wiele więcej okazów Apatosaurus, pochodzących także z Dakoty Południowej i Nowego Meksyku. Wiele z nich było zaliczanych do A. excelsus (Upchurch i in., 2004b, dodatek A).

Ważne gatunki

A. ajax

A. ajax (NSMT-PV 20375). Autor: Scott Hartman [1].

Status: ważny

Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 20 t (podaje się jednak, że jest o 10% większy od A. excelsus - np. Upchurch i in., 2004b, s. 88)

Występowanie: USA (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (ogniwo Brushy Basin, zona 3) (późny kimeryd – wczesny tyton)

Materiał kopalny: holotyp to kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);

Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), mózgoczaszka, niekompletny szkielet (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do A. ajax), łopatka i kończyna przednia (YPM 4676)

A. ajax to gatunek typowy rodzaju Apatosaurus. Został opisany przez O.C. Marsha w 1877 roku. Jego młodszymi (nieważnymi) synonimami są Atlantosaurus immanis (oparty na YPM 1840) (Marsh, 1878) i Apatosaurus laticollis (Marsh, 1879) (oparty na YPM 1861).

A. excelsus

Status: ważny (wg Tschoppa i in. jako Brontosaurus excelsus).

A. louisae

A. louisae (CM 3018 - holotyp - oraz czaszka CM 11162). Autor: Scott Hartman [2].

Status: ważny

Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 18 t

Występowanie: USA (Utah); środkowe pokłady formacji Morrison (ogniwo Brushy Basin, zona 3) (późny kimeryd)

Materiał kopalny: holotyp (CM 3018) to prawie kompletny szkielet, któremu brakuje jedynie m.in. jednej k. udowej, czaszki, paru kręgów szyjnych, krzyżowych i ogonowych;

Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CM 3378), czaszka (CM 11162), szkielet (LACM 52844).

Gatunek ten to pierwszy gatunek apatozaura opisany w XX wieku (Holland, 1915). Znany także pod wcześniejsza nazwą Brontosaurus louisae. Epitet gatunkowy louisae honoruje żonę Andrew Carnegie’a (Louise Carnegie). Wg analizy filogenetycznej (Upchurch i in., 2004b) jest bazalny w stosunku do innych gatunków.

A. parvus

Status: ważny (wg Tschoppa i in. jako Brontosaurus parvus).

A. minimus

Holotyp "A." minimus w kilku rzutach. Skala = 1 m. Fot.: Mike Taylor.

Status: ważny, nie należy do Apatosaurus

Wymiary: ?

Występowanie: USA (Wyoming); formacja Morrison (ogniwo Salt Wash, zona 2) (kimeryd)

Materiał kopalny: (AMNH 675) kość krzyżowa i miednica.

Gatunek ten najprawdopodobniej nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) rodzajem zauropoda. Został opisany przez Mooka w 1917 roku. Morfologia jego zachowanych szczątków sugeruje nam, że być może mamy do czynienia z przedstawicielem Macronaria (Upchurch i in., 2004a). Okaz jest w trakcie rewizji (Taylor, online 2012).

Nieważne gatunki - młodsze synonimy i przeniesione

A. alenquerensis

Status: ważny (obecnie jako Lourinhasaurus alenquerensis)

Gatunek ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w 1957 roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do Apatosaurus. Ukuto dla niego nową nazwę rodzajową – Lourinhasaurus – a dokonali tego Dantas i in. (1998).

A. grandis

Status: ważny (obecnie jako Camarasaurus grandis)

Gatunek ten został zaliczony do rodzaju Camarasaurus jako Camarasaurus grandis. Jego kolejne synonimy to gatunki należące pierwotnie do innych rodzajów zauropodów: Morosaurus impar (Marsh, 1877), Morosaurus robustus (Marsh, 1878) i Pleurocoelus montanus (Marsh, 1896).

A. laticollis

Status: nieważny (młodszy synonim A. ajax)

Gatunek ten został opisany przez Marsha w 1879 roku. Później okazało się, że jest tak naprawdę jego skamieniałe kości należą do gatunku typowego, a więc do Apatosaurus ajax.

A. yahnahpin

Status: ważny(?) (obecnie jako Eobrontosaurus yahnahpin, choć Tschopp i in. jako Brontosaurus yahnahpin).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Apatosaurus znaczy "oszukańczy jaszczur", ponieważ Marsh początkowo sądził, że jego skamieniałości należą do wodnego gada - mozazaura. Epitet gatunkowy gatunku typowego, A. ajax, został zaczerpnięty z imienia mitycznego greckiego herosa, Ajaksa.

Spis gatunków

Apatosaurus Marsh, 1877
= Elosaurus Peterson i Gilmore, 1902
A. ajax Marsh, 1877
= Atlantosaurus immanis Marsh, 1878
= A. laticollis Marsh, 1879
= Morosaurus impar Marsh, 1877
= Morosaurus robustus Marsh, 1878
= Pleurocoelus montanus Marsh, 1896
A. louisae (Holland, 1915) Holland, 1916
= Brontosaurus louisae Holland, 1915
"A". minimus Mook, 1917
A. alenquerensis Lapparent i Zbyszewski, 1957 = Lourinhasaurus alenquerensis
= Atlantosaurus alenquerensis (Lapparent i Zbyszewski, 1957)
= Camarasaurus alenquerensis (Lapparent i Zbyszewski, 1957) Raath i McIntosh, 1987
A. amplus (Marsh, 1881) Riggs, 1903 = Brontosaurus excelsus
= A. excelsus (Marsh, 1879) Riggs, 1903
= Brontosaurus excelsus Marsh, 1879
= Camarasaurus excelsus (Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929
A. grandis Marsh, 1877 = Camarasaurus grandis
A. parvus (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Yukimitsu i Barrett, 2004b = Brontosaurus parvus
= Elosaurus parvus Peterson i Gilmore, 1902
A. yahnahpin Filla i Redman, 1994 = Brontosaurus yahnahpin

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Carpenter, K. & McIntosh, J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278.

Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.

Stovall, J.W. (1938) The Morrison of Oklahoma and its dinosaurs. Journal of Geology 46:583-600.

Taylor, M.P. & Naish, D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7.

Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.

Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386. doi:10.1144/SP343.22

Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. 2015. "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Upchurch, P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547. doi: 10.1126/science.287.5453.547b

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Upchurch, P., Yukimitsu, T. & Barrett, P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574.

Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1): 1-34.

Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.

Inne:

Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis [abstrakt]

Hartman, S., 2005, DML http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html

Hartman, S., online 2012 http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/04/yup-ok-apatosaurus-is-freakin-huge.html

Hartman, S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3. [abstrakt]

Holtz, T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"

James, E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History

Taylor, M., online 2012 http://svpow.com/2012/07/01/apatosaurus-minimus-sacrumilia-illustration-from-forthcoming-description/

Wedel, online 2011 http://svpow.com/2011/12/01/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-6-texture-and-color/

Wedel, online 2012a http://svpow.com/2012/04/25/the-giant-oklahoma-apatosaurus-omnh-1670/

Wedel, online 2012b http://svpow.com/2012/04/30/the-giant-oklahoma-apatosaurus-omnh-1670-redux/

http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=38665&is_real_user=1

http://www.thescelosaurus.com/dinob.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Gertie_the_Dinosaur

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Apatosaurus&oldid=14244”