Brachiosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(uzupełnienia)
Linia 28: Linia 28:
 
| [[USA]] - Kolorado, ?Utah, ?Oklahoma, ?Wyoming
 
| [[USA]] - Kolorado, ?Utah, ?Oklahoma, ?Wyoming
  
<small>(formacja [[Morrison]])</small>
+
<small>(formacja [[Morrison]] - ogniwa Brushy Basin i ?Salt Wash)</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 156-145 [[Ma]]
+
| (?153-)150-148 [[Ma]]
  
 
<small>późna [[jura]] ([[kimeryd]]-[[tyton]])</small>
 
<small>późna [[jura]] ([[kimeryd]]-[[tyton]])</small>
Linia 54: Linia 54:
 
[[Brachiosauridae]]
 
[[Brachiosauridae]]
 
|-
 
|-
| colspan=2 |[[Plik:Qiaowanlong.jpg|400px|]]
+
| colspan=2 |[[Plik:Morrison_saurodpods_by_kahless28.jpg|400px|]]
<small>Autor: Todd Marshall [http://www.marshalls-art.com/pages/ppaleo/paleo17.htm]</small>
+
<small>Rekonstrukcja (na pierwszym planie ''[[Diplodocus#D._carnegi|Diplodocus carnegi]]''. Autor: [[Jakub Kowalski]] [http://kahless28.deviantart.com/art/Morrison-saurodpods-178302435]. </small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Brachiosaurus'' to duży, północnoamerykański, późnojurajski zauropod. Jego nazwa oznacza "ramienny jaszczur" (z gr. ''brachion'' - ramię i ''sauros'' - jaszczur). Nazwano go tak z powodu niezwykle długiej kości ramiennej - dłuższej niż udowa, co powodowało posturę podobną do żyrafy.  
+
''Brachiosaurus'' to duży, północnoamerykański, późnojurajski zauropod. Jego nazwa oznacza "ramienny jaszczur" (z gr. ''brachion'' - ramię i ''sauros'' - jaszczur). Nazwano go tak z powodu niezwykle długiej kości ramiennej ([[Elmer Riggs|Riggs]], 1903) - dłuższej niż udowa, co powodowało posturę podobną do żyrafy.  
  
 
==Budowa==
 
==Budowa==
 
''Brachiosaurus'' był jednym z największych i najcięższych dinozaurów. Człowiek sięgałby mu zaledwie do kolan. [[Holotyp]] mierzył ponad 24,5 m długości i w dodatku nie zakończył jeszcze wzrostu. [[Mike Taylor|Taylor]] ([[2009]]) obliczył jego masę na 28,7 t, co czyni go ok. 23 % cięższym od ''[[Giraffatitan]]''; dla innych oszacowań masy żyrafatytana (np. 38 t Gunga i in., [[2008]]) można przyjąć dla niego masę nawet 47 t.
 
''Brachiosaurus'' był jednym z największych i najcięższych dinozaurów. Człowiek sięgałby mu zaledwie do kolan. [[Holotyp]] mierzył ponad 24,5 m długości i w dodatku nie zakończył jeszcze wzrostu. [[Mike Taylor|Taylor]] ([[2009]]) obliczył jego masę na 28,7 t, co czyni go ok. 23 % cięższym od ''[[Giraffatitan]]''; dla innych oszacowań masy żyrafatytana (np. 38 t Gunga i in., [[2008]]) można przyjąć dla niego masę nawet 47 t.
  
''Brachiosaurus'' miał wielki tułów, bardzo długą szyję i dość krótki ogon. Miał małą głowę z otworami nosowymi zapewne umieszczonymi nad oczyma (jak u krewniaka ''[[Giraffatitan]]''), lecz same nozdrza prawdopodobnie znajdowały się znacznie poniżej linii oczu (Witmer, [[2001]]). Brachiozaur miał wielkie, mocne serce pompujące krew do niewielkiego mózgu. Niektórzy naukowcy sądzili, że brachiozaur musiał mieć kilka serc, które zapewniały obieg krwi w jego potężnym cielsku. Głowę podtrzymywały silne mięśnie, rozmieszczone wzdłuż [[kręg]]ów szyjnych. Inaczej niż u większości innych zauropodów, przednie nogi brachiozaura były dłuższe niż tylne. Pomagały one dźwigać ciężar jego długiej szyi, trzymanej prawie pionowo. Jak inne brachiozaurydy, także typowy ich przedstawiciel zapewne miał bardzo długie kości śródręcza. Nogi brachiozaura były zakończone krótkimi, grubymi palcami. Na spodzie stóp miał elastyczne poduszki łagodzące wstrząsy wywoływane podczas chodzenia. Wszystkie dinozaury trzymały nogi wyprostowane pionowo, lecz ''Brachiosaurus'' mógł być wyjątkiem, gdyż budowa kości ramiennej wskazuje na to, że mógł mieć kończyny przednie skierowane nieco na boki. Jest to o tyle dziwne, że kość ta jest wyjątkowo smukła jak na zauropoda, a olbrzymia waga cielska mogłaby doprowadzić do złamania kości w przypadku ugięcia nóg. Kręgi brachiozaura posiadały m. in. stawy zapewniające swobodę ruchu, specjalne występy kostne wzmacniające długą szyję i otwory zmniejszające ciężar kości.  
+
''Brachiosaurus'' miał wielki tułów, bardzo długą szyję i dość krótki ogon. Miał małą głowę z otworami nosowymi zapewne umieszczonymi nad oczyma (jak u krewniaka ''[[Giraffatitan]]''), lecz same nozdrza prawdopodobnie znajdowały się znacznie poniżej linii oczu (Witmer, [[2001]]). Brachiozaur miał wielkie, mocne serce pompujące krew do niewielkiego mózgu. Niektórzy naukowcy sądzili, że brachiozaur musiał mieć kilka serc, które zapewniały obieg krwi w jego potężnym cielsku. Głowę podtrzymywały silne mięśnie, rozmieszczone wzdłuż [[kręg]]ów szyjnych. Inaczej niż u większości innych zauropodów, przednie nogi brachiozaura były dłuższe niż tylne. Pomagały one dźwigać ciężar jego długiej szyi, trzymanej prawie pionowo. Jak inne brachiozaurydy, także typowy ich przedstawiciel zapewne miał bardzo długie kości śródręcza. Nogi brachiozaura były zakończone krótkimi, grubymi palcami. Na spodzie stóp miał elastyczne poduszki łagodzące wstrząsy wywoływane podczas chodzenia. Wszystkie dinozaury trzymały nogi wyprostowane pionowo, lecz ''Brachiosaurus'' mógł być wyjątkiem, gdyż budowa kości ramiennej wskazuje na to, że mógł mieć kończyny przednie skierowane nieco na boki (Taylor, 2009). Jest to o tyle dziwne, że kość ta jest wyjątkowo smukła jak na zauropoda. Kręgi brachiozaura miały stawy zapewniające swobodę ruchu, specjalne występy kostne wzmacniające długą szyję i otwory zmniejszające ciężar kości.  
  
 
==Paleoekologia==
 
==Paleoekologia==
''Brachiosaurus'' żerował w koronach drzew, gdzie nie sięgała większość innych roślinożerców. Wykorzystując długą szyję sięgał po najwyżej rosnące liście. Silnymi szczękami o zębach podobnych do łyżek zrywał pędy i mniejsze gałązki. By zapewnić swemu wielkiemu cielsku konieczną do życia energię, ''Brachiosaurus'' potrzebował ogromnych ilości pożywienia. Z obliczeń ekspertów wynika, że ''Brachiosaurus'' mógł pochłaniać 180-1500 kg pokarmu. Stada brachiozaurów w poszukiwaniu pożywienia codziennie przemierzały wielkie przestrzenie, co wiązało się z utratą energii i większym zapotrzebowaniem na pokarm. Ponieważ brachiozaur był ciężki (kiedyś uważano go za 80-tonowego potwora!), początkowo naukowcy sądzili, że zamieszkiwał jeziora i rzeki, gdzie wypór wody zmniejszałby jego wagę. Uważali, że na lądzie nogi zwierzęcia zapadałyby się głęboko w grunt. Umieszczonymi na czubku głowy nozdrzami mógłby oddychać nad powierzchnią wody. Żyjąc w wodzie, brachiozaur byłby zabezpieczony przed atakami drapieżników. Obecnie naukowcy są pewni, że brachiozaur żył wyłącznie na lądzie. Ciśnienie wody mogłoby bowiem zmiażdżyć mu płuca. Wiemy teraz, że nogi brachiozaura były wystarczająco silne, by udźwignąć ciężar zwierzęcia.
+
''Brachiosaurus'' żerował w koronach drzew, gdzie nie sięgała większość innych roślinożerców. Wykorzystując długą szyję sięgał po najwyżej rosnące liście. Silnymi szczękami zrywał pędy i mniejsze gałązki. By zapewnić swemu wielkiemu cielsku konieczną do życia energię, ''Brachiosaurus'' potrzebował ogromnych ilości pożywienia. Ponieważ brachiozaur był ciężki (kiedyś uważano go za 80-tonowego potwora!), początkowo naukowcy sądzili, że zamieszkiwał jeziora i rzeki, gdzie wypór wody zmniejszałby jego wagę. Uważali, że na lądzie nogi zwierzęcia zapadałyby się głęboko w grunt. Umieszczonymi na czubku głowy nozdrzami mógłby oddychać nad powierzchnią wody. Żyjąc w wodzie, brachiozaur byłby zabezpieczony przed atakami drapieżników. Obecnie naukowcy są pewni, że brachiozaur żył wyłącznie na lądzie. Ciśnienie wody mogłoby bowiem zmiażdżyć mu płuca. Wiemy teraz, że nogi brachiozaura były wystarczająco silne, by udźwignąć ciężar zwierzęcia.
  
 
Odnajdywany w środkowych warstwach formacji [[Morrison]] ''Brachiosaurus'' nie był pospolitym zwierzęciem w swoich czasach - inne zauropody, szczególnie ''[[Camarasaurus]]'' znacznie przewyższały go liczebnością.  
 
Odnajdywany w środkowych warstwach formacji [[Morrison]] ''Brachiosaurus'' nie był pospolitym zwierzęciem w swoich czasach - inne zauropody, szczególnie ''[[Camarasaurus]]'' znacznie przewyższały go liczebnością.  
Linia 73: Linia 73:
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
 
===Holotyp===
 
===Holotyp===
[[Plik:Brachiosaurus.jpeg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet z [[Mike Taylor|Taylor]], [[2009]] - na biało kości holotypu, na jasnoszaro materiał przypisany (prócz [[#"Toni"]]), na ciemnoszaro zrekonstruowane kości.]]
+
[[Plik:Brachiosaurus.jpeg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet - na biało kości holotypu, na jasnoszaro materiał przypisany (prócz [[#"Toni"]]), na ciemnoszaro zrekonstruowane kości. Autor: [[Mike Taylor]]/[[Gregory Paul]] [http://svpow.com/2009/09/09/brachiosaurus-brancai-is-not-brachiosaurus/].]]
  
[[Plik:SMA0009.jpg|300px|thumb|right|Szkielet młodego brachiozauryda o długości ok. 2 m (SMA 0009), zrekonstruowany jako diplodokid. Źródło: Schwarz i in., 2007.]]
+
[[Plik:Brachiosaurus-altithorax-fmnh-p25107-mannion-sacrum-composite.jpeg|300px|thumb|right|Kość krzyżowa holotypu. Autor: Phil Mannion [http://svpow.com/2012/05/12/the-sacrum-of-brachiosaurus/].]]
  
[[Holotyp]] (FMNH P 25107) to szkielet młodocianego osobnika zawierający 7 ostatnich [[kręg]]ów grzbietowych, kość krzyżową, 2 pierwsze kręgi ogonowe, lewą kość kruczą, prawą kość ramienną (~216 cm), biodrową i udową, fragmentaryczną prawą kość biodrową oraz żebra.
+
[[Holotyp]] (FMNH P 25107) to szkielet młodocianego osobnika zawierający 7 ostatnich [[kręg]]ów grzbietowych, kość krzyżową, 2 pierwsze kręgi ogonowe, lewą kość kruczą, prawą kość ramienną (~216 cm), biodrową i udową, fragmentaryczną prawą kość biodrową oraz żebra. Okaz pochodzi z Kolorado, z osadów datowanych na 150-148 [[Ma]] (Turner i Peterson, 1999 - początek zony 3).
 +
 
 +
ogniwa Salt Wash i Brushy Basin
  
 
===Przypisany materiał===
 
===Przypisany materiał===
Przypisany materiał (do ''Brachiosaurus altithorax'' z pewnością należy jedynie pierwszy z poniżej wymienionych) to:
+
Do ''Brachiosaurus altithorax'' z pewnością należy jedynie pierwszy z poniżej wymienionych (Taylor, 2009); niektórzy autorzy proponują ograniczenie ''B. altithorax'' tylko do holotypu (Mannion i in., 2013):
  
 
- kręg grzbietowy, lewa kość biodrowa i promieniowa, prawa III kość śródręcza (BYU 4744),
 
- kręg grzbietowy, lewa kość biodrowa i promieniowa, prawa III kość śródręcza (BYU 4744),
Linia 97: Linia 99:
  
 
- oraz nieopisany materiał (w tym tylny kręg szyjny, część łopatki i kość krucza - [[James Jensen|Jensen]], [[1987]]).
 
- oraz nieopisany materiał (w tym tylny kręg szyjny, część łopatki i kość krucza - [[James Jensen|Jensen]], [[1987]]).
 +
 +
Materiał zaliczany do ''Brachiosaurus'' pochodzi z ogniw Brushy Basin i Salt Wash - zony 2 i 3 formacji [[Morrison]], najwcześniejszy ze środka przedziału 155-150 Ma (Turner i Peterson, 1999).
  
 
===="Toni"====
 
===="Toni"====
To dość kompletny szkielet młodego osobnika o długości ok. 2 m (SMA 0009, popularnie Toni). Początkowo był zidentyfikowany jako [[diplodokid]] (Schwarz i in., [[2007]]), później jako [[brachiozauryd]] (Carballido i in., [[2012]]). Zwierzę zdechło prawdopodobnie w wieku poniżej roku. Okaz jest znacznie bardziej kompletny niż wszystkie dotąd opisane osobniki ''B. altithorax'', do którego prawdopodobnie należy. Stwierdzone zmiany w rozwoju osobniczym to: zwiększenia stopnia pneumatyzacji szkieletu, zmiany w budowie wyrostków kolczystych (np. poszerzanie w kręgach grzbietowych) oraz w proporcjach (wydłużenie szyi, ramienia i śródręcza).
+
To dość kompletny (brak czaszki i przedniej części szyi oraz tylnej części ogona) szkielet młodego osobnika o długości ok. 2 m (SMA 0009, popularnie Toni). Początkowo był zidentyfikowany jako [[diplodokid]] (Schwarz i in., [[2007]]), później jako [[brachiozauryd]] (Carballido i in., [[2012]]). Zwierzę padło prawdopodobnie w wieku poniżej roku. Okaz jest znacznie bardziej kompletny niż wszystkie dotąd opisane osobniki ''B. altithorax'', do którego prawdopodobnie należy. Stwierdzone zmiany w rozwoju osobniczym to: zwiększenia stopnia pneumatyzacji szkieletu, zmiany w budowie wyrostków kolczystych (np. poszerzanie w kręgach grzbietowych) oraz w proporcjach: wydłużenie szyi, ramienia i śródręcza (Carballido i in., 2012).
  
==''"Brachiosaurus" nougaredi''==
+
==B. nougaredi==
Ten zapewne nieprawidłowo zaliczony do rodzaju ''Brachiosaurus'' zauropod żył we wczesnym albie (112-108 Ma) na terenach Afryki ([[Algieria]]). Odkryto kość krzyżową i części kończyn przednich.
+
Ten nieważny (''[[nomen dubium]]'' - Mannion i in., 2013) i zapewne nieprawidłowo zaliczony do rodzaju ''Brachiosaurus'' zauropod żył na terenach Afryki ([[Algieria]]) w późnej jurze (Buffetaut i in., 2006; Mannion i in., 2013) a nie we wczesnym albie (ok. 112-108 Ma), jak podają np. Upchurch i in. (2004). Odkryto oddalone od siebie - prawdopodobnie setkami metrów - kość krzyżową, części kończyn przednich, kość strzałkową i kości śródstopia. Mogą one nie należeć do tego samego osobnika i gatunku. Kość krzyżowa, składająca się z czterech kręgów, ma 130 cm długości i 'średnicę' (?szerokość) 80 cm. Jej długość nieznacznie ustępuje największym znanym kościom krzyżowym zauropodów (''[[Apatosaurus#A._louisae|Apatosaurus louisae]]'' 132,5 cm; ''[[Argentinosaurus]]'' 135 cm), lecz prawdopodobnie jest niekompletna i składała się z pięciu, a może większej liczny, kręgów (Mannion i in., 2013). [[Paul Upchurch|Upchurch]] i in. ([[2004]]) określają go jako nienazwanego brachiozauryda. Przynajmniej część materiału zaliczonego do ''B. nougaredi'' należy do Titanosauriformes (Mannion i in., 2013).
 
 
Zauropod ten ma dość nietypowe proporcje - kość krzyżowa ma 130 cm długości (holotypu ''B. altithorax'' ma 95 cm) ale tylko 80 cm szerokości (''B. altithorax'' - 98 cm). Z kolei strzałka ma 85 cm (''[[Giraffatitan]]'' - 95, 107 i 112 cm). Jednak obie kości mogą nie należeć do tego samego zwierzęcia - odnaleziono je oddalone 880 m od siebie. ''"Brachiosaurus" nougaredi'' z pewnością wymaga ponownego zbadania. [[Paul Upchurch|Upchurch]] i in. ([[2004]]) określają go jako nienazwanego brachiozauryda.
 
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 129: Linia 131:
 
| ''"B." nougaredi''
 
| ''"B." nougaredi''
 
| {{Kpt|[[Felix Lapparent|Lapparent]]}}, [[1960]]
 
| {{Kpt|[[Felix Lapparent|Lapparent]]}}, [[1960]]
 +
| ''[[nomen dubium]]''
 
|}
 
|}
  
Linia 135: Linia 138:
 
Źródła naukowe:
 
Źródła naukowe:
  
Carballido, J., Marpmann, S., Schwarz-Wings, D. & Pabst, B. (2012) "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" Palaeontology. doi: 10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x
+
Buffetaut, E., Azar, D., Nel, A., Ziade, K, Acra A. (2006) "First nonavian dinosaur from Lebanon: a brachiosaurid sauropod from the Lower Cretaceous of the Jezzine District" Naturwissenschaften, 93(9), 440–443. [[doi:10.1007/s00114-006-0124-z]]
  
Jensen J.J (1987) "New Brachiosaur material from the late Jurassic of Utah and Colorado" Western North American Naturalist, 47
+
Carballido, J., Marpmann, S., Schwarz-Wings, D. & Pabst, B. (2012) "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" Palaeontology, 55(3), 567–582. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x]]
(4), 592-608.
 
  
Schwarz, D., Ikejiri, T., Breithaupt, B., Sander, P.M. & Klein, N. (2007) "A nearly complete skeleton of an early juvenile diplodocid (Dinosauria: Sauropoda) from the Lower Morrison Formation (Late Jurassic) of north central Wyoming and its implications for early ontogeny and pneumaticity in sauropods" Historical Biology, 19 (3), 225-253.
+
Jensen, J.J (1987) "New Brachiosaur material from the late Jurassic of Utah and Colorado" Western North American Naturalist, 47(4), 592-608.
  
Taylor, M. P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) ". Journal of Vertebrate Paleontology 29(3), 787-806
+
Riggs, E.E. (1903) "Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur" American Journal of Science, series 4, 15, 299-306.
  
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) "Sauropoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" wyd. University of California Press, Berkeley, 259–322
+
Schwarz, D., Ikejiri, T., Breithaupt, B., Sander, P.M. & Klein, N. (2007) "A nearly complete skeleton of an early juvenile diplodocid (Dinosauria: Sauropoda) from the Lower Morrison Formation (Late Jurassic) of north central Wyoming and its implications for early ontogeny and pneumaticity in sauropods" Historical Biology, 19 (3), 225-253. [[doi:10.1080/08912960601118651]]
  
Witmer, L. M. (2001) "Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its SigniÞcance for Nasal Function" Science 293 (5531): 852-853
+
Taylor, M.P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 787-806. [[doi:10.1080/02724634.2011.557115]]
  
Inne:
+
Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
  
http://en.wikipedia.org/wiki/Brachiosaurus
+
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) "Sauropoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria (2nd edition)" wyd. University of California Press, Berkeley, 259–322.
  
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleobiota_of_the_Morrison_Formation
+
Witmer, L.M. (2001) "Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its SigniÞcance for Nasal Function" Science 293 (5531): 852-853
  
http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm
+
Inne:
  
http://svpow.wordpress.com/2007/10/11/brachiosaurus-altithorax-last-four-dorsals/#comment-240
+
http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm </small>
</small>
 
  
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Dinosauria]]

Wersja z 11:19, 17 lis 2013

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler

Łukasz Czepiński

Tomasz Singer

Marcin Szermański


Brachiosaurus (brachiozaur)
Długość: >24,5 m
Masa: >28-47 t
Miejsce występowania: USA - Kolorado, ?Utah, ?Oklahoma, ?Wyoming

(formacja Morrison - ogniwa Brushy Basin i ?Salt Wash)

Czas występowania (?153-)150-148 Ma

późna jura (kimeryd-tyton)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Sauropodomorpha

Sauropoda

Eusauropoda

Neosauropoda

Macronaria

Titanosauriformes

Brachiosauridae

Morrison saurodpods by kahless28.jpg

Rekonstrukcja (na pierwszym planie Diplodocus carnegi. Autor: Jakub Kowalski [3].

Wstęp

Brachiosaurus to duży, północnoamerykański, późnojurajski zauropod. Jego nazwa oznacza "ramienny jaszczur" (z gr. brachion - ramię i sauros - jaszczur). Nazwano go tak z powodu niezwykle długiej kości ramiennej (Riggs, 1903) - dłuższej niż udowa, co powodowało posturę podobną do żyrafy.

Budowa

Brachiosaurus był jednym z największych i najcięższych dinozaurów. Człowiek sięgałby mu zaledwie do kolan. Holotyp mierzył ponad 24,5 m długości i w dodatku nie zakończył jeszcze wzrostu. Taylor (2009) obliczył jego masę na 28,7 t, co czyni go ok. 23 % cięższym od Giraffatitan; dla innych oszacowań masy żyrafatytana (np. 38 t Gunga i in., 2008) można przyjąć dla niego masę nawet 47 t.

Brachiosaurus miał wielki tułów, bardzo długą szyję i dość krótki ogon. Miał małą głowę z otworami nosowymi zapewne umieszczonymi nad oczyma (jak u krewniaka Giraffatitan), lecz same nozdrza prawdopodobnie znajdowały się znacznie poniżej linii oczu (Witmer, 2001). Brachiozaur miał wielkie, mocne serce pompujące krew do niewielkiego mózgu. Niektórzy naukowcy sądzili, że brachiozaur musiał mieć kilka serc, które zapewniały obieg krwi w jego potężnym cielsku. Głowę podtrzymywały silne mięśnie, rozmieszczone wzdłuż kręgów szyjnych. Inaczej niż u większości innych zauropodów, przednie nogi brachiozaura były dłuższe niż tylne. Pomagały one dźwigać ciężar jego długiej szyi, trzymanej prawie pionowo. Jak inne brachiozaurydy, także typowy ich przedstawiciel zapewne miał bardzo długie kości śródręcza. Nogi brachiozaura były zakończone krótkimi, grubymi palcami. Na spodzie stóp miał elastyczne poduszki łagodzące wstrząsy wywoływane podczas chodzenia. Wszystkie dinozaury trzymały nogi wyprostowane pionowo, lecz Brachiosaurus mógł być wyjątkiem, gdyż budowa kości ramiennej wskazuje na to, że mógł mieć kończyny przednie skierowane nieco na boki (Taylor, 2009). Jest to o tyle dziwne, że kość ta jest wyjątkowo smukła jak na zauropoda. Kręgi brachiozaura miały stawy zapewniające swobodę ruchu, specjalne występy kostne wzmacniające długą szyję i otwory zmniejszające ciężar kości.

Paleoekologia

Brachiosaurus żerował w koronach drzew, gdzie nie sięgała większość innych roślinożerców. Wykorzystując długą szyję sięgał po najwyżej rosnące liście. Silnymi szczękami zrywał pędy i mniejsze gałązki. By zapewnić swemu wielkiemu cielsku konieczną do życia energię, Brachiosaurus potrzebował ogromnych ilości pożywienia. Ponieważ brachiozaur był ciężki (kiedyś uważano go za 80-tonowego potwora!), początkowo naukowcy sądzili, że zamieszkiwał jeziora i rzeki, gdzie wypór wody zmniejszałby jego wagę. Uważali, że na lądzie nogi zwierzęcia zapadałyby się głęboko w grunt. Umieszczonymi na czubku głowy nozdrzami mógłby oddychać nad powierzchnią wody. Żyjąc w wodzie, brachiozaur byłby zabezpieczony przed atakami drapieżników. Obecnie naukowcy są pewni, że brachiozaur żył wyłącznie na lądzie. Ciśnienie wody mogłoby bowiem zmiażdżyć mu płuca. Wiemy teraz, że nogi brachiozaura były wystarczająco silne, by udźwignąć ciężar zwierzęcia.

Odnajdywany w środkowych warstwach formacji Morrison Brachiosaurus nie był pospolitym zwierzęciem w swoich czasach - inne zauropody, szczególnie Camarasaurus znacznie przewyższały go liczebnością.

Materiał kopalny

Holotyp

Zrekonstruowany szkielet - na biało kości holotypu, na jasnoszaro materiał przypisany (prócz #"Toni"), na ciemnoszaro zrekonstruowane kości. Autor: Mike Taylor/Gregory Paul [1].
Kość krzyżowa holotypu. Autor: Phil Mannion [2].

Holotyp (FMNH P 25107) to szkielet młodocianego osobnika zawierający 7 ostatnich kręgów grzbietowych, kość krzyżową, 2 pierwsze kręgi ogonowe, lewą kość kruczą, prawą kość ramienną (~216 cm), biodrową i udową, fragmentaryczną prawą kość biodrową oraz żebra. Okaz pochodzi z Kolorado, z osadów datowanych na 150-148 Ma (Turner i Peterson, 1999 - początek zony 3).

ogniwa Salt Wash i Brushy Basin

Przypisany materiał

Do Brachiosaurus altithorax z pewnością należy jedynie pierwszy z poniżej wymienionych (Taylor, 2009); niektórzy autorzy proponują ograniczenie B. altithorax tylko do holotypu (Mannion i in., 2013):

- kręg grzbietowy, lewa kość biodrowa i promieniowa, prawa III kość śródręcza (BYU 4744),

- lewa kość ramienna (USNM 21903) długości 213 cm,

- prawa kość łopatkowo-krucza i żebro (BYU 9462) (wcześniej materiał Ultrasauros),

- dwa artykułowane kręgi grzbietowe (BYU 13023),

- niemal kompletna czaszka (USNM 5730) długości 81 cm wykopana w 1883 roku i użyta jako czaszka słynnego zmontowanego okazu Brontosaurus (obecnie Apatosaurus). Ma morfologię pośrednią między czaszkami Camarasaurus i Giraffatitan,

- lewa II kość śródręcza (OMNH 01138),

- kręgi ze środkowej części szyi (BYU 12866 i 12867) niemożliwe do odróżnienia od kręgów Giraffatitan,

- oraz nieopisany materiał (w tym tylny kręg szyjny, część łopatki i kość krucza - Jensen, 1987).

Materiał zaliczany do Brachiosaurus pochodzi z ogniw Brushy Basin i Salt Wash - zony 2 i 3 formacji Morrison, najwcześniejszy ze środka przedziału 155-150 Ma (Turner i Peterson, 1999).

"Toni"

To dość kompletny (brak czaszki i przedniej części szyi oraz tylnej części ogona) szkielet młodego osobnika o długości ok. 2 m (SMA 0009, popularnie Toni). Początkowo był zidentyfikowany jako diplodokid (Schwarz i in., 2007), później jako brachiozauryd (Carballido i in., 2012). Zwierzę padło prawdopodobnie w wieku poniżej roku. Okaz jest znacznie bardziej kompletny niż wszystkie dotąd opisane osobniki B. altithorax, do którego prawdopodobnie należy. Stwierdzone zmiany w rozwoju osobniczym to: zwiększenia stopnia pneumatyzacji szkieletu, zmiany w budowie wyrostków kolczystych (np. poszerzanie w kręgach grzbietowych) oraz w proporcjach: wydłużenie szyi, ramienia i śródręcza (Carballido i in., 2012).

B. nougaredi

Ten nieważny (nomen dubium - Mannion i in., 2013) i zapewne nieprawidłowo zaliczony do rodzaju Brachiosaurus zauropod żył na terenach Afryki (Algieria) w późnej jurze (Buffetaut i in., 2006; Mannion i in., 2013) a nie we wczesnym albie (ok. 112-108 Ma), jak podają np. Upchurch i in. (2004). Odkryto oddalone od siebie - prawdopodobnie setkami metrów - kość krzyżową, części kończyn przednich, kość strzałkową i kości śródstopia. Mogą one nie należeć do tego samego osobnika i gatunku. Kość krzyżowa, składająca się z czterech kręgów, ma 130 cm długości i 'średnicę' (?szerokość) 80 cm. Jej długość nieznacznie ustępuje największym znanym kościom krzyżowym zauropodów (Apatosaurus louisae 132,5 cm; Argentinosaurus 135 cm), lecz prawdopodobnie jest niekompletna i składała się z pięciu, a może większej liczny, kręgów (Mannion i in., 2013). Upchurch i in. (2004) określają go jako nienazwanego brachiozauryda. Przynajmniej część materiału zaliczonego do B. nougaredi należy do Titanosauriformes (Mannion i in., 2013).

Spis gatunków

Brachiosaurus Riggs, 1903
B. altithorax Riggs, 1903
B. brancai Janensch, 1914 = Giraffatitan brancai
= B. fraasi Janensch, 1914
B. atalaiensis Lapparent i Zbyszewski, 1957 = Lusotitan atalaiensis
"B." nougaredi Lapparent, 1960 nomen dubium

Bibliografia

Źródła naukowe:

Buffetaut, E., Azar, D., Nel, A., Ziade, K, Acra A. (2006) "First nonavian dinosaur from Lebanon: a brachiosaurid sauropod from the Lower Cretaceous of the Jezzine District" Naturwissenschaften, 93(9), 440–443. doi:10.1007/s00114-006-0124-z

Carballido, J., Marpmann, S., Schwarz-Wings, D. & Pabst, B. (2012) "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" Palaeontology, 55(3), 567–582. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x

Jensen, J.J (1987) "New Brachiosaur material from the late Jurassic of Utah and Colorado" Western North American Naturalist, 47(4), 592-608.

Riggs, E.E. (1903) "Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur" American Journal of Science, series 4, 15, 299-306.

Schwarz, D., Ikejiri, T., Breithaupt, B., Sander, P.M. & Klein, N. (2007) "A nearly complete skeleton of an early juvenile diplodocid (Dinosauria: Sauropoda) from the Lower Morrison Formation (Late Jurassic) of north central Wyoming and its implications for early ontogeny and pneumaticity in sauropods" Historical Biology, 19 (3), 225-253. doi:10.1080/08912960601118651

Taylor, M.P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 787-806. doi:10.1080/02724634.2011.557115

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) "Sauropoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria (2nd edition)" wyd. University of California Press, Berkeley, 259–322.

Witmer, L.M. (2001) "Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its SigniÞcance for Nasal Function" Science 293 (5531): 852-853

Inne:

http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm