Chirostenotes: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (mapka)
Linia 1: Linia 1:
{{DISPLAYTITLE:''Chirostenotes''}}
+
{{DISPLAYTITLE:''Caenagnathus''}}
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
Linia 12: Linia 12:
  
 
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
 
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Chirostenotes'' (chirostenot)
+
! colspan=2 | ''Caenagnathus'' (cenagnat)
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
Linia 19: Linia 19:
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
| 50-84 kg
+
| 70-120 kg
  
 
|-
 
|-
Linia 46: Linia 46:
 
|-
 
|-
 
| colspan=2 |[[Plik:Chirostenotes_BW.jpg|400px]]  
 
| colspan=2 |[[Plik:Chirostenotes_BW.jpg|400px]]  
<small>Rekonstrukcja ''[[Anzu]]'', krewniaka chirostenota. Autor: Arthur Weasley.  
+
<small>Rekonstrukcja ''[[Anzu]]'', który miał podobne proporcje ciała do cenagnata.  
 +
 
 +
Autor: Arthur Weasley.  
 
[https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].</small>
 
[https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].</small>
|-
 
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
 
|-
 
| colspan=2 |
 
<display_points type="terrain" zoom=4>
 
50.8° N, 111.5° W|Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia holotypu
 
50.8° N, 111.6° W|Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia okazu CMN 8538
 
52.0° N, 112.9° W|Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia okazu TMP 79.20.1
 
</display_points>
 
 
|-
 
|-
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Chirostenotes'' to [[rodzaj]] [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]] z późnej kredy Kanady. Był stosunkowo niewielkim, ptakopodobnym i zapewne upierzonym zwierzęciem. Podobnie jak wiele innych północnoamerykańskich (i nie tylko) dinozaurów odkrytych i nazwanych w przed II wojną światową, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną.
+
''Caenagnathus'' to [[rodzaj]] [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]] z późnej kredy Kanady. Przez pewien czas uważano go za [[synonim]] ''[[Chirostenotes]]'', jednak w świetle najnowszych odkryć wydaje się, że był to jednak ważny rodzaj dinozaura.  
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Nazwa ''Chirostenotes'' pochodzi z połączenia greckich słów ''kheir'' („dłoń”) oraz ''stenotes'' („wąskość”). Nawiązuje ona do długich, smukłych palców dłoni tego owiraptorozaura. Epitet gatunkowy ''pergracilis'' wywodzi się z łacińskiego ''gracilis'', czyli „smukły”.  
+
Nazwa ''Caenagnathus'' pochodzi z połączenia greckich słów ''keine'' („ostatni”, „nowy”) oraz ''ganthos'' („szczęka”). Nawiązuje ona do bezzębnej żuchwy ze zrośniętym spojeniem, która autorowi nazwy przywodziła na myśl współczesne ptaki, stąd „nowa szczęka”. Epitet gatunkowy honoruje dr. W. H. Collinsa, wieloletniego dyrektora Geological Survey of Canada.  
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (CMN 2367) to niekompletne obie dłonie (zob. obrazek obok).  
+
[[Holotyp]] (CMN 8776) to żuchwa (Sternberg, 1940).  
  
Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'': dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok), CMN 8776 (holotyp ''Caenagnathus collinsi'': żuchwa), TMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). Inne skamieniałości przypisywane do ''Chirostenotes'' reprezentują głównie pojedyncze kości i pazury. Przynależność niektórych, a może nawet wszystkich z wymienionych tu okazów do omawianego rodzaju budzi jednak wątpliwości (zob. dalej).  
+
Materiał przypisany to kilka pojedynczych kości: TMP 1979.014.0001 (pazur dłoni), TMP 1982.019.0222 (pazur dłoni), TMP 1986.036.0323 (prawa kość udowa), TMP 1993.036.0197 (prawa k. śródstopia II), TMP 1993.036.0198, (prawa k. śródstopia II), TMP 1993.036.0475 (pazur dłoni), TMP 1993.036.0631 (częściowa lewa k. skokowo-piętowa; ang. ''astragalocalcaneum''), TMP 1993.075.0049 (prawie kompletna p. k. skokowo-piętowa), TMP 2009.003.0029 (pazur dłoni) oraz UALVP 55725 (częściowy kręg ogonowy) (Funston i in., 2015).  
[[Plik:Chirostenotes_pergraclis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja holotypowych dłoni ''Chirostenotes''. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chirostenotes_pergraclis.jpg].]]
 
  
==Historia odkryć i badań==
 
''Chirostenotes'' został nazwany i opisany w 1924 r. przez [[Charles Gilmore|Charlesa Gilomora]] na podstawie holotypu CMN 2367, odnalezionego w dolnej połowie osadów formacji [[Dinosaur Park]] w Kanadzie. Ów autor uznał go za krewniaka ''[[Ornitholestes]]''. W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, [[Charles Sternberg]] nazwał ''Macrophalangia canadensis'' kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i [[Dale Russell|Russell]] zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i Russell również twierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację ''Macrophalangia'' z ''[[Caenagnathus]] collinsi'', a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków [[Coelurosauria|celurozaurów]]. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że ''Macrophalangia'' jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni.
 
  
W 1940 r. Sternberg opisał ''Caenagnathus collinsi'' jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem ''Chirostenotes'', a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]], który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji [[Horseshoe Canyon]], później przeniesiony jednak do nowego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'' (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się [[Oviraptoridae|owiraptorydem]], a cenagnat był znacznie bardziej [[takson bazalny|bazalny]]. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia.  
+
==Historia taksonu==
[[Plik:Chirostenotes_limbs.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami CMN 2367 (holotyp chirostenota - dłonie) oraz CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'' – stopy). Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
+
''Caenagnathus'' został nazwany i opisany w 1924 r. przez [[Charles Sternberg|Charlesa Sternberga]] na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park w Kanadzie. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i [[Dale Russell|Russell]] uznali, że może on być młodszym synonimem nazwanego kilkanaście lat wcześniej ''[[Chirostenotes]]''. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]]. Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Za taką interpretacją przemawiają też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia.  
  
W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci zsynonimizowali ponadto ''Caenagnathus sternbergi'' z ''Chirostenotes''. Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''.
+
W 2013 r. Longrich i in. zaproponowali, że ''Macrophalangia'' (kolejny owiraptorozaur za Dinosaur Park, opisany przez Sternberga w 1932 r.) może być [[synonim]]em cenagnata. Obecnie bardziej prawdopodobne wydaje się jednak, że makrofalangia jest synonimem chirostenota (Funston i in., 2015). Zob. też [[Chirostenotes#Historia odkryć i badań]].  
 
+
[[Plik:Caenagnathus_dentaries-dorsal.jpg|300px|thumb|right|Żuchwy cenagantydów z formacji Dinosaur Park. A – holotyp ''C. collinsi'', B - holotyp ''C. sternbergi''. Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.wordpress.com/2011/03/02/a-cretaceous-parrot/].]]
Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do ''Chirostenotes'' tego okazu (zob. też opis ''[[Epichirostenotes]]''). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela ''Chirostenotes'' również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014) oraz Funstona i in. (2015).  
+
W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek ''Caenagnathus sternbergi'' - na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. W 2013 r. został on przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Zob. też [[Chirostenotes#Historia odkryć i badań]].
 
 
Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do ''Chirostenotes'' to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'', powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju ''Chirostenotes''. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) ''Epichirostenotes'' okazał się bliższy ''[[Anzu]]'' niż chirostenotowi czy cenagnatowi.  
 
[[Plik:Chirostenotes_RTMP_79.20.1.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami okazu TMP  79.20.1. Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
 
 
 
Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp a także wielkością. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
 
  
 
==Budowa i paleobiologia==
 
==Budowa i paleobiologia==
''Chirostenotes'' był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na pewno należałby do chirostenota. Należy jednak zakładać, że była ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Zob. też [[Oviraptorosauria#Dieta]].
+
''Caenagnathus'' znany jest z zaledwie kilku kości, można jednak zakładać, że nie odbiegał zbytnio wyglądem od swoich kuzynów, będących dwunożnymi, ptakopodobnymi zwierzętami o krótkich, wysokich czaszkach i długich szyjach. Bezzębna żuchwa ''Caenagnathus'' była dość niska i przypominała wyglądem żuchwę ''[[Anzu]]''. Być może na szczycie czaszki znajdował się kostny grzebień, jak u wielu innych owiraptorozaurów, jednak nie ma na to żadnych dowodów, jako że większość czaszki cenagnata pozostaje nieznana. Jedyny znany kręg ogonowy miał trzon w kształcie szpuli, z dużymi pleurocelami (bocznymi otworami pneumatycznymi). Pazury dłoni mierzyły 85-91 mm i były silnie zakrzywione. Kość udowa była podobna jak u ''[[Anzu]]'', ''[[Chirostenotes]]'' i ''[[Microvenator]]''. Charakterystyczne cechy wykazywała II kość śródstopia, różniąca się od analogicznej kości chirostenota (Funston i in., 2015).  
 
 
[[Plik: Paleoscape_3_chirostenotes_p_by_highdarktemplar.jpg|300px|thumb|right|Cztery osobniki chirostenota ukazane w błotnistym krajobrazie. Autor: highdarktemplar. [https://highdarktemplar.deviantart.com/art/Paleoscape-3-Chirostenotes-p-128408611].]]
 
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
|{{V|''Chirostenotes''}}
+
|{{V|''Caenagnathus''}}
|{{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}},  [[1924]]
+
|{{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}},  [[1940]]
 
|-
 
|-
| = ''Macrophalangia''
+
|{{V|''C. collinsi''}}
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]  
+
|{{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1940]]
 
|-
 
|-
|{{V|''C. pergracilis''}}
+
| ''C. sternbergi''
|{{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}},  [[1924]]
+
| [[Joel Cracraft|Cracraft]] [[1971]]
|-
 
| = ''Macrophalangia canadensis''
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
|-
 
| ''C. elegans''
 
| ([[Parks]], [[1933]]) [[Currie]] i [[Russell]], [[1988]]
 
 
| = '''''[[Leptorhynchos|Leptorhynchos elegans]]'''''
 
| = '''''[[Leptorhynchos|Leptorhynchos elegans]]'''''
 
|-
 
|-
Linia 120: Linia 97:
  
 
Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002]].
 
Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002]].
 
Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023]].
 
  
 
Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement)  [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]
 
Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement)  [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]
 
Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. [[doi:10.1371/journal.pone.0092022]].
 
  
 
Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. [[doi:10.3374/014.054.0102]] (abstrakt).  
 
Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. [[doi:10.3374/014.054.0102]] (abstrakt).  
  
 
Mortimer, M. (2016 online) [http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Chirostenotespergracilis].  
 
Mortimer, M. (2016 online) [http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Chirostenotespergracilis].  
 
Senter, P., Parrish, J.M. (2005). "Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur ''Chirostenotes pergracilis'': evidence for an unusual paleoecological role". PaleoBios. 25: 9–19.
 
  
 
Sternberg, C.M. (1940). “A toothless bird from the Cretaceous of Alberta”. Journal of Paleontology. 14(1), 81-85.
 
Sternberg, C.M. (1940). “A toothless bird from the Cretaceous of Alberta”. Journal of Paleontology. 14(1), 81-85.
  
 
Sues, D.H.(1997). “On ''Chirostenotes'', a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (4), s. 698–716. [[DOI: 10.1080/02724634.1997.10011018]].
 
Sues, D.H.(1997). “On ''Chirostenotes'', a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (4), s. 698–716. [[DOI: 10.1080/02724634.1997.10011018]].
 
Sullivan, R.M.,. Jasinski, S.E.. van Tomme, M.P.A. (2011). “A new caenagnathid ''Ojoraptorsaurus boerei'', n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 53, s. 418–428.
 
 
</small>
 
</small>
  

Wersja z 19:00, 8 kwi 2018

Autor: Korekta:
Kamil Kamiński


Caenagnathus (cenagnat)
Długość: ok. 2 m
Masa: 70-120 kg
Miejsce występowania: Kanada - prowincja Alberta

(formacja Dinosaur Park)

Czas występowania ok. 76,5-75,3 Ma

późna kreda – (późny kampan)

Systematyka Dinosauria

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Oviraptorosauria

Caenagnathidae

Chirostenotes BW.jpg

Rekonstrukcja Anzu, który miał podobne proporcje ciała do cenagnata.

Autor: Arthur Weasley. [2].

Wstęp

Caenagnathus to rodzaj owiraptorozaura z późnej kredy Kanady. Przez pewien czas uważano go za synonim Chirostenotes, jednak w świetle najnowszych odkryć wydaje się, że był to jednak ważny rodzaj dinozaura.

Etymologia

Nazwa Caenagnathus pochodzi z połączenia greckich słów keine („ostatni”, „nowy”) oraz ganthos („szczęka”). Nawiązuje ona do bezzębnej żuchwy ze zrośniętym spojeniem, która autorowi nazwy przywodziła na myśl współczesne ptaki, stąd „nowa szczęka”. Epitet gatunkowy honoruje dr. W. H. Collinsa, wieloletniego dyrektora Geological Survey of Canada.

Materiał kopalny

Holotyp (CMN 8776) to żuchwa (Sternberg, 1940).

Materiał przypisany to kilka pojedynczych kości: TMP 1979.014.0001 (pazur dłoni), TMP 1982.019.0222 (pazur dłoni), TMP 1986.036.0323 (prawa kość udowa), TMP 1993.036.0197 (prawa k. śródstopia II), TMP 1993.036.0198, (prawa k. śródstopia II), TMP 1993.036.0475 (pazur dłoni), TMP 1993.036.0631 (częściowa lewa k. skokowo-piętowa; ang. astragalocalcaneum), TMP 1993.075.0049 (prawie kompletna p. k. skokowo-piętowa), TMP 2009.003.0029 (pazur dłoni) oraz UALVP 55725 (częściowy kręg ogonowy) (Funston i in., 2015).


Historia taksonu

Caenagnathus został nazwany i opisany w 1924 r. przez Charlesa Sternberga na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park w Kanadzie. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem nazwanego kilkanaście lat wcześniej Chirostenotes. Taki pogląd wsparł w 1997 r. Hans-Dieter Sues. Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność Chirostenotes i Caenagnathus. Za taką interpretacją przemawiają też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że Caenagnathus był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia.

W 2013 r. Longrich i in. zaproponowali, że Macrophalangia (kolejny owiraptorozaur za Dinosaur Park, opisany przez Sternberga w 1932 r.) może być synonimem cenagnata. Obecnie bardziej prawdopodobne wydaje się jednak, że makrofalangia jest synonimem chirostenota (Funston i in., 2015). Zob. też Chirostenotes#Historia odkryć i badań.

Żuchwy cenagantydów z formacji Dinosaur Park. A – holotyp C. collinsi, B - holotyp C. sternbergi. Autor: Jaime A. Headden. [1].

W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek Caenagnathus sternbergi - na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z Elmisaurus elegans. W 2013 r. został on przeniesiony do nowego rodzaju Leptorhynchos (Longrich i in.[2013]). Zob. też Chirostenotes#Historia odkryć i badań.

Budowa i paleobiologia

Caenagnathus znany jest z zaledwie kilku kości, można jednak zakładać, że nie odbiegał zbytnio wyglądem od swoich kuzynów, będących dwunożnymi, ptakopodobnymi zwierzętami o krótkich, wysokich czaszkach i długich szyjach. Bezzębna żuchwa Caenagnathus była dość niska i przypominała wyglądem żuchwę Anzu. Być może na szczycie czaszki znajdował się kostny grzebień, jak u wielu innych owiraptorozaurów, jednak nie ma na to żadnych dowodów, jako że większość czaszki cenagnata pozostaje nieznana. Jedyny znany kręg ogonowy miał trzon w kształcie szpuli, z dużymi pleurocelami (bocznymi otworami pneumatycznymi). Pazury dłoni mierzyły 85-91 mm i były silnie zakrzywione. Kość udowa była podobna jak u Anzu, Chirostenotes i Microvenator. Charakterystyczne cechy wykazywała II kość śródstopia, różniąca się od analogicznej kości chirostenota (Funston i in., 2015).

Spis gatunków

Caenagnathus Sternberg, 1940
C. collinsi Sternberg, 1940
C. sternbergi Cracraft 1971 = Leptorhynchos elegans

Bibliografia

Colbert, E.H., Russell, D.A. (1969). The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus. American Museum Novitiates. 2380, 1-49.

Cracraft,J. (1971). “Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles”. Journal of Paleontology. 45(5), 805-809.

Currie, P.J., Russell, D.A. (1988). “Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada.” Canadian Journal of Earth Sciences. 25, 972-986. (abstrakt).

Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[3]]

Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102 (abstrakt).

Mortimer, M. (2016 online) [4].

Sternberg, C.M. (1940). “A toothless bird from the Cretaceous of Alberta”. Journal of Paleontology. 14(1), 81-85.

Sues, D.H.(1997). “On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (4), s. 698–716. DOI: 10.1080/02724634.1997.10011018.