Concavenator

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Maciej Ziegler
Korekta: Marcin Szermański, Tomasz Skawiński, Kamil Kamiński


Concavenator (konkawenator)
Długość 5-6 m
Masa 320-670 kg
Miejsce Hiszpania

Cuenca (formacja La Huérguina)

Czas
252 201 145
66

ok. 128-125 Ma
wczesna kreda (późny barrem)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Carnosauria

Carcharodontosauria

(?)Carcharodontosauridae

Concavenator Edyta Felcyn.jpg
Rekonstrukcja przyżyciowa konkawenatora. Autorka: Edyta Felcyn.

Wstęp

Concavenator to średnich rozmiarów wczesnokredowy karnozaur żyjący na terenie obecnej Hiszpanii. Jest pierwszym teropodem spoza kladu Coelurosauria (prócz kontrowersyjnego odcisku z wczesnej jury USA o numerze AC 1/7 - Gierliński, 1996), u którego stwierdzono obecność piór (zob. też Tetanurae: Prapióra i Avifilopluma). Jako wczesny, dość bazalny i znany z najbardziej kompletnych szczątków przedstawiciel Carcharodontosauria ma duże znaczenia dla poznania ewolucji tej grupy dinozaurów.

Materiał kopalny

Holotyp. Źródło: [1].

Holotyp (MCCM-LH 6666) to niemal kompletny (brak np. większości żuchwy i kilku kręgów ogonowych), artykułowany i wspaniale zachowany szkielet. Zachowały się ślady po tkankach miękkich: łusek w okolicy śródstopia i na ogonie (którego obrys odcisnął się w skale), odciski poduszeczek stopy i warstwy rogowej okrywającej pazury.

Etymologia

Nazwa Concavenator to połączenie łacińskich słów Conca (hiszpańska prowincja Cuenca) i venator (łowca). Epitet gatunkowy (corcovatus) odnosi się przypominającej garb struktury tworzonej przez wydłużenie dwóch kręgów przedkrzyżowych.

Budowa

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: "palaeozoologist" (Zach A.) [2].
Stanowisko Las Hoyas w Cuenca (Hiszpania). Dokładne miejsce znalezienia szkieletu Concavenator.
Zdjęcie: Łukasz Czepiński

Concavenator ogólnym pokrojem przypominał inne karnozaury, miał jednak kilka unikalnych cech. Kości nosowe miały cztery wgłębienia, z czego trzy były ze sobą połączone. Brew zaoczodołowa była duża, gruba, zaokrąglona i obejmowała jedną trzecią wysokości oczodołu. Podobny grzebień miał Yutyrannus, występujący w bardzo zbliżonym czasie na terenie obecnych Chin, lecz bliżej niespokrewniony z Concavenator.

Szkielet osiowy wykazuje liczne cechy prymitywne jak na karcharodontozauryda. Kręgi w okolicy pasa miednicznego miały mocno wydłużone neurapofyzje (wyrostki): te na 11. i 12. kręgu grzbietowym były pięć razy dłuższe niż trzony a te na 2. i 3. kręgu ogonowym były dość wysokie i zwrócone do przodu. Podobny garb miał Becklespinax i Ichthyovenator. Nie jest pewne, do czego służył ten garb - być może opierała się na nim struktura przechowująca zapasy energii (zob. też opis Spinosaurus). Kolejną niezwykłą cechą są kolcowate wyrostki na podstawach neurapofyzji dalszych kręgów ogonowych. Stopy były dość małe. Łuski na spodzie ogona były duże i czworokątne - na jeden kręg przypadały trzy (Ortega i in., 2010). Pod względem proporcji jest dość dobrze przystosowany do szybkiej lokomocji, jak na niecelurozaurowego teropoda (Persons i Currie, 2016). Potwierdzają to szacunki Moliny-Péreza i Larramendiego (2019), wg których osiągał on prędkość ponad 43 km/h, co czyniło go jednym z najszybszych karnozaurów.

Rekonstrukcja. Autor: Mario Lanzas [3].

Pra-pióra?

Na kości łokciowej zachowały się wzgórki - struktury służące do przyczepu lotek, wcześniej odnalezione jedynie u zaawansowanych maniraptorów, konkretnie kladu Paraves i prawdopodobnie też Oviraptorosauria (Velociraptor - Turner i in., 2007; Rahonavis - Forster i in., 1998; prawdopodobnie Avimimus - Vickers-Rich i in., 2002). Ortega i współpracownicy (2010) uważają, że najprostszym wyjaśnieniem jest hipoteza, że były to sztywne włókna. Jest wszakże możliwe, że były to już pióra z promieniami, dotąd znane jedynie u owiraptorozaurów i parawiali - gdyż formują się one wcześniej niż mieszki piór, których odzwierciedleniem są wzgórki. Obecność pra-piór u Concavenator rozszerza zasięg występowania tych struktur o klad Carnosauria i powoduje, że jest to synapomorfia przynajmniej Avetheropoda; zob. też Tetanurae: Prapióra i Avifilopluma i opis Tianyulong.

Pojawiły się też głosy sceptyczne wobec postulowanego upierzenia konkawenatora: wypukłości są położone bardziej ku górze niż u maniraptorów, na co zwrócił uwagę Naish (online) i rozwinął Mortimer (online). Mieściły się one prawdopodobnie w miejscu styku dwóch mięśni, co stwierdzono, posiłkując się muskulaturą aligatora (Haro, online; zob. też Mortimer, online; jednocześnie późneijsze badana Cuesty i współpracowników przeczą temu). Skłania to do przypuszczenia, że mogły być to guzki znajdowane czasem w takich miejscach u innych zwierząt (Naish, online). Przeciw takiej interpretacji można wysunąć argument, że guzki znajdują się właśnie na tej kości, na której należy się spodziewać miejsca przyczepu piór. Ponadto wyrastające z nich twory znajdują się w miejscu co prawda trochę innym niż w przypadku maniraptorów, ale wciąż możliwym anatomicznie, bo nie przebijałyby wtedy mięśni. Cuesta i in. (2015) w wyniku niepublikowanych badań kości łokciowej wykluczyli, by mogło chodzić o grzebień międzymięśniowy lub blizne przyczepu mięśniowego. Stwierdzili oni, że najbardziej prawdopodobną hipotezą jest interpretacja owych struktur jako miejsc przyczepu piór.

Spis gatunków

Concavenator Ortega, Escaso i Sanz, 2010
C. corcovatus Ortega, Escaso i Sanz, 2010

Bibliografia

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Cuesta, E., Ortega, F., Sanz, J.S. (2018). "Appendicular osteology of Concavenator corcovatus (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Spain". Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (4): 1-24 doi:10.1080/02724634.2018.1485153 [abstrakt]

Forster, C.A., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D. W. (1998) "The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279, 1915–1919.

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (1), 108-115.

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2007) "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" Science, 317, 1721.

Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S. M. (2002) "The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus: Comments and a pictorial atlas" [w:] Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (ed.) "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs" wyd. University of California, Berkeley, Los Angeles, London, 65-86.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Cau, online: [4]

Cuesta E.F., Ortega, F. & Sanz, J. (2015). „Ulnar bumps of Concavenator: Quill Knobs or Muscular scar? Myological Reconstruction of the forelimb of Concavenator corcovatus (Lower Cretaceous, Las Hoyas, Spain). Abstracts of papers of the 75th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: 111-112

Haro, online: [5]

Mortimer, online: [6]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Naish, online: [7]