Daspletosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(poprawki)
m (kolejność tekstu (filogeneza D. horneri nieco zmieniona))
Linia 69: Linia 69:
 
[[Plik:FMNH Daspletosaurus White Background.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''D''. [[sp.]] - FMNH PR308 z Dinosaur Park (Currie, 2003A, por. Carr, 1999, ryc. 1). Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:FMNH_Daspletosaurus_White_Background.jpg].]]
 
[[Plik:FMNH Daspletosaurus White Background.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''D''. [[sp.]] - FMNH PR308 z Dinosaur Park (Currie, 2003A, por. Carr, 1999, ryc. 1). Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:FMNH_Daspletosaurus_White_Background.jpg].]]
  
[[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Analiza Loewena i in. (2013)]] - jedyna zawierająca te trzy gatunki - zasugerowała, że nie tworzą one [[klad|monofiletycznej grupy]]. Według nich szkielety tyranozauryda z formacji Dinosaur Park (TMP 85.62.1 i TMP 94.143.1) mogą należeć do ''D. torosus'', którego zakodowali także na podstawie okazów z Dinosaur Park (NMC 1154 [prawdopodobnie chodzi o 11594] i NMC 350 [Currie, 2003A]). Według Loewena i in. (2013) okazy ''D. horneri'' reprezentują z pewnością odrębny takson, bliższy ''[[Tyrannosaurus]]'' niż ''Daspletosaurus''. Podobny wynik dała analiza bayesowska Brusatte i Carra (2016). Jednak ich analiza bazująca na parsymonii wykazała, że ''D. torosus'' i ''D. horneri'' są taksonami siostrzanymi. Również wcześniejsza analiza [[Tyrannosauroidea#Fiorillo_i_Tykoski_2014|Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010]], lecz bez osobno zakodowanego gatunku z formacji Dinosaur Park) wskazała, że gatunek typowy i ''D. horneri'' tworzą klad.
+
[[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Analiza Loewena i in. (2013)]] - jedyna zawierająca te trzy gatunki - zasugerowała, że nie tworzą one [[klad|monofiletycznej grupy]]. Według nich szkielety tyranozauryda z formacji Dinosaur Park (TMP 85.62.1 i TMP 94.143.1) mogą należeć do ''D. torosus'', którego zakodowali także na podstawie okazów z Dinosaur Park (NMC 1154 [prawdopodobnie chodzi o 11594] i NMC 350 [Currie, 2003A]).  
 
 
W 2017 r. [[Thomas Carr]] i współpracownicy opublikowali opis gatunku z Two Medicine, którego oficjalnie uznali go za drugi gatunek daspletozaura - ''D. horneri''. Z przeprowadzonej przez nich analizy wynikało, ze jest to takson siostrzany dla ''D. torosus''. Wcześniejsze rozbieżne i niejednoznaczne wyniki analiz kladystycznych mogły wynikać z braku dokładnego opisu ''D. horneri'', ograniczonego jedynie do najistotniejszych cech odróżniających go od ''D. torosus'' i reszty tyranozaurydów. Natomiast różnicę między ich wynikiem a hipotezą Loewena i in. (2013) Carr i in. (2017) przypisali brakowi cech kości łzowej, czołowej i podniebiennej w tym pierwszym badaniu. Carr i in. (2017) uznali, że nowo nazwany gatunek mógł być potomkiem ''D. torosus'', ponieważ według ich analizy kladystycznej są one taksonami siostrzanymi, istnieje między nimi ciągłość stratygraficzna (gatunek typowy jest nieco starszy geologicznie) i oba pochodzą z północnego rejonu Gór Skalistych.
 
  
 
Do rodzaju ''Daspletosaurus'' przypisywano też szczątki tyranozaurydów z różnych części Ameryki Północnej, m.in. z Nowego Meksyku, Teksasu i Wyoming. Część z nich niemal na pewno należy do innych taksonów (o czym dalej).
 
Do rodzaju ''Daspletosaurus'' przypisywano też szczątki tyranozaurydów z różnych części Ameryki Północnej, m.in. z Nowego Meksyku, Teksasu i Wyoming. Część z nich niemal na pewno należy do innych taksonów (o czym dalej).
Linia 92: Linia 90:
 
   
 
   
 
Czaszka daspletozaura osiągała ponad 1 m długości (u holotypu ''D. torosus'' – 1,04-1,11 m, ''D. horneri'' MOR 1130 – 0,947 m a u okazu FMNH PR308 – ''D.'' [[sp.]] – 1,12 cm; dane za Russell, 1970, Therrien i Henderson, 2007, Carr i in., 2017 oraz Currie, 2003A).  
 
Czaszka daspletozaura osiągała ponad 1 m długości (u holotypu ''D. torosus'' – 1,04-1,11 m, ''D. horneri'' MOR 1130 – 0,947 m a u okazu FMNH PR308 – ''D.'' [[sp.]] – 1,12 cm; dane za Russell, 1970, Therrien i Henderson, 2007, Carr i in., 2017 oraz Currie, 2003A).  
W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, kości szczękowe miały po 13-17 zębów (liczba ta różniła się u poszczególnych gatunków), a kości zębowe – po 16-17 (Currie i in., 2003). Rozbieżności mogą także wynikać z różnego wieku badanych okazów. Carr i in. (2017) wykazali, że liczba zębów w kości szczękowej najpierw wzrastała wraz z wiekiem, a później ponownie malała (młody osobnik ''D. horneri'' miał 15 zębów szczękowych, prawie dorosły (ang. ''subadult'') – 17, a dorosły również 15). Co ciekawe, wszystkie badane okazy tego gatunku miały 17 zębów w kości zębowej (Carr i in., 2017). Jednak u okazów opisanych przez Currie i in. (2005), pochodzących, tak jak ''D. horneri'' z górnej części formacji [[Two Medicine]], zarówno duży (długość uzębionej części kości szczękowej: 46 cm), jak i mniejszy okaz (ww. długość: 31 cm) mają 16 zębów. Carr i in. (2017) podają, że podobną zależność zaobserwowano u ''D. torosus'', gdzie liczba zębów szczękowych miałaby się wahać między 13 a 16. Jednak Carr i współpracownicy zaliczyli do gatunku typowego okazy z formacji Dinosaur Park, być może należące do trzeciego gatunku, oraz tyranozauryda MOR 395 z formacji Judith River. Podobnie jak u innych tyranozaurydów, u daspeltozaura występował heterodontyzm – zęby premaksillarne (leżące w kości przedszczękowej) były mniejsze i gęściej rozstawione, a w przekroju poprzecznym miały kształt litery „D”; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Wszystkie były zakrzywione do tyłu i miały piłkowane krawędzie.  
+
W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, kości szczękowe miały po 13-17 zębów (liczba ta różniła się u poszczególnych gatunków), a kości zębowe – po 16-17 (Currie i in., 2003). Rozbieżności mogą także wynikać z różnego wieku badanych okazów (zob. [[#Zmiana liczby zębów w ontogenezie]]).  
 
Nad oczodołami daspletozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie o trójkątnym kształcie, obecne też u wielu innych teropodów, w tym niektórych tyranozaurydów (ale nie u ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''); u gatunku typowego były one wyższe niż u ''D. horneri'' i jednocześnie największe spośród wszystkich przedstawicieli Tyrannosauridae (Carr i in., 2017).  
 
Nad oczodołami daspletozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie o trójkątnym kształcie, obecne też u wielu innych teropodów, w tym niektórych tyranozaurydów (ale nie u ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''); u gatunku typowego były one wyższe niż u ''D. horneri'' i jednocześnie największe spośród wszystkich przedstawicieli Tyrannosauridae (Carr i in., 2017).  
  
Linia 99: Linia 97:
 
Głowa spoczywała na dość krótkiej, esowato wygiętej szyi.  
 
Głowa spoczywała na dość krótkiej, esowato wygiętej szyi.  
 
[[Plik:Daspletosaurus torosus by zombiesaurian-d8cvktr.png.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''D. torosus''. Autor: Marty Kevil [http://zombiesaurian.deviantart.com/art/Daspletosaurus-torosus-505358127].]]
 
[[Plik:Daspletosaurus torosus by zombiesaurian-d8cvktr.png.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''D. torosus''. Autor: Marty Kevil [http://zombiesaurian.deviantart.com/art/Daspletosaurus-torosus-505358127].]]
 +
 +
Kończyny przednie według Curriego (2003B) były podobnej wielkości co u ''[[Tyrannosaurus]]'' i proporcjonalnie większe niż u innych tyranozaurydów, zwłaszcza ''[[Tarbosaurus]]''. Natomiast według danych Carra i in. (2017), wymiary poły podobnie jak u większości tyranozaurydów. Kość ramieniowa u ''D. torosus''? miała ok. 38% długości kości kości udowej (Russell, 1970), u jego holotypu 32-34% a u ''D. horneri'' stanowiła ok. 34%, podczas gdy u tyranozaura i tarbozaura – ok. 26-29% (Carr i in., 2017). Kwestia ta wymaga szerszych badań.
  
 
''Daspletosaurus'' poruszał się na silnych tylnych kończynach, zaopatrzonych w cztery palce, z których tylko trzy dotykały ziemi. U dorosłych osobników kość udowa była o ok. 13-15% dłuższa od kości piszczelowej (np. u AMNH 5438 mierzą one 100 cm i 87 cm, a u TMP 85.62.1 – odpowiednio 100-102 i 88,3 cm; dane za Mortimer, online 2016 oraz Currie, 2003B). Odróżnia to daspletozaura od lżej zbudowanych i prawdopodobnie szybszych [[albertozauryn]]ów, u których obie kości były bardzo zbliżone długością; miały one również nieco dłuższe śródstopia.
 
''Daspletosaurus'' poruszał się na silnych tylnych kończynach, zaopatrzonych w cztery palce, z których tylko trzy dotykały ziemi. U dorosłych osobników kość udowa była o ok. 13-15% dłuższa od kości piszczelowej (np. u AMNH 5438 mierzą one 100 cm i 87 cm, a u TMP 85.62.1 – odpowiednio 100-102 i 88,3 cm; dane za Mortimer, online 2016 oraz Currie, 2003B). Odróżnia to daspletozaura od lżej zbudowanych i prawdopodobnie szybszych [[albertozauryn]]ów, u których obie kości były bardzo zbliżone długością; miały one również nieco dłuższe śródstopia.
 
Proporcje kończyn ''Daspletosaurus'' sugerują, że był gorzej przystosowany do biegu od innych zaawansowanych [[tyranozauroid]]ów. U ''D. horneri'' (MOR 590) „współczynnik szybkości” Personsa i Curriego (2016) to 9,3% (Persons i Currie, 2016). U ''D''. sp. CMN 35to 11,7% a u ''D''. sp. nov. TMP 85.62.1 7,0% (dane za Mortimer, online 2016).
 
Proporcje kończyn ''Daspletosaurus'' sugerują, że był gorzej przystosowany do biegu od innych zaawansowanych [[tyranozauroid]]ów. U ''D. horneri'' (MOR 590) „współczynnik szybkości” Personsa i Curriego (2016) to 9,3% (Persons i Currie, 2016). U ''D''. sp. CMN 35to 11,7% a u ''D''. sp. nov. TMP 85.62.1 7,0% (dane za Mortimer, online 2016).
 
Kończyny przednie według Curriego (2003B) były podobnej wielkości co u ''[[Tyrannosaurus]]'' i proporcjonalnie większe niż u innych tyranozaurydów, zwłaszcza ''[[Tarbosaurus]]''. Natomiast według danych Carra i in. (2017), wymiary poły podobnie jak u większości tyranozaurydów. Kość ramieniowa u ''D. torosus''? miała ok. 38% długości kości kości udowej (Russell, 1970), u jego holotypu 32-34% a u ''D. horneri'' stanowiła ok. 34%, podczas gdy u tyranozaura i tarbozaura – ok. 26-29% (Carr i in., 2017). Kwestia ta wymaga szerszych badań.
 
  
 
==Paleobiologia i paleoekologia==
 
==Paleobiologia i paleoekologia==
Linia 117: Linia 115:
 
Jednak hipoteza stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. [[Brian Roach| Roach]] i [[Daniel Brinkman|Brinkman]] (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne.
 
Jednak hipoteza stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. [[Brian Roach| Roach]] i [[Daniel Brinkman|Brinkman]] (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne.
 
Pogląd ten został wsparty przez pracę Hone i Tanke (2015), gdzie ponownie przebadali oni wspomniany młody okaz TMP 94.143.1. Oprócz opisanych wyżej śladów częściowo zagojonych ran zauważyli oni również dodatkowe uszkodzenia na żuchwie, bez śladów gojenia, co odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego tyranozauryda, być może daspletozaura.
 
Pogląd ten został wsparty przez pracę Hone i Tanke (2015), gdzie ponownie przebadali oni wspomniany młody okaz TMP 94.143.1. Oprócz opisanych wyżej śladów częściowo zagojonych ran zauważyli oni również dodatkowe uszkodzenia na żuchwie, bez śladów gojenia, co odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego tyranozauryda, być może daspletozaura.
 +
 +
===Zmiana liczby zębów w ontogenezie===
 +
Carr i in. (2017) wykazali, że liczba zębów w kości szczękowej najpierw wzrastała wraz z wiekiem, a później ponownie malała (młody osobnik ''D. horneri'' miał 15 zębów szczękowych, prawie dorosły (ang. ''subadult'') – 17, a dorosły również 15). Co ciekawe, wszystkie badane okazy tego gatunku miały 17 zębów w kości zębowej (Carr i in., 2017). Jednak u okazów opisanych przez Currie i in. (2005), pochodzących, tak jak ''D. horneri'' z górnej części formacji [[Two Medicine]], zarówno duży (długość uzębionej części kości szczękowej: 46 cm), jak i mniejszy okaz (ww. długość: 31 cm) mają 16 zębów. Carr i in. (2017) podają, że podobną zależność zaobserwowano u ''D. torosus'', gdzie liczba zębów szczękowych miałaby się wahać między 13 a 16. Jednak Carr i współpracownicy zaliczyli do gatunku typowego okazy z formacji Dinosaur Park, być może należące do trzeciego gatunku, oraz tyranozauryda MOR 395 z formacji Judith River. Podobnie jak u innych tyranozaurydów, u daspeltozaura występował heterodontyzm – zęby premaksillarne (leżące w kości przedszczękowej) były mniejsze i gęściej rozstawione, a w przekroju poprzecznym miały kształt litery „D”; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Wszystkie były zakrzywione do tyłu i miały piłkowane krawędzie.
  
 
===Tempo wzrostu===
 
===Tempo wzrostu===
Linia 157: Linia 158:
 
'''Charakterystyka:''' Od ''D. torosus'' różnił się głównie szczegółami budowy czaszki. U ''D. horneri'' była ona wyższa i miała mniejsze grzebienie nad oczami (Carr i in, 2017).  
 
'''Charakterystyka:''' Od ''D. torosus'' różnił się głównie szczegółami budowy czaszki. U ''D. horneri'' była ona wyższa i miała mniejsze grzebienie nad oczami (Carr i in, 2017).  
 
[[Plik:Daspletosaurus horneri skull.png|300px|thumb|left|Czaszka holotypu ''Daspletosaurus horneri'' w widoku bocznym (A i B), tylnym (C i D) oraz grzbietowym (E i F). Źródło: Carr i in., 2017 [dx.doi.org/10.1038/srep44942].]]
 
[[Plik:Daspletosaurus horneri skull.png|300px|thumb|left|Czaszka holotypu ''Daspletosaurus horneri'' w widoku bocznym (A i B), tylnym (C i D) oraz grzbietowym (E i F). Źródło: Carr i in., 2017 [dx.doi.org/10.1038/srep44942].]]
 +
 +
'''Filogeneza''':
 +
Według Loewena i in. (2013) ''D. horneri'' reprezentuje takson bliższy ''[[Tyrannosaurus]]'' niż ''Daspletosaurus''. Podobny wynik dała analiza bayesowska Brusatte i Carra (2016). Jednak ich analiza bazująca na parsymonii wykazała, że ''D. torosus'' i ''D. horneri'' są taksonami siostrzanymi. Podobnie wcześniejsza analiza [[Tyrannosauroidea#Fiorillo_i_Tykoski_2014|Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010]], lecz bez osobno zakodowanego gatunku z formacji Dinosaur Park).
 +
Także z przeprowadzonej Carra i in. (2017) analizy wynikało, ze jest to takson siostrzany dla ''D. torosus''. Wcześniejsze rozbieżne i niejednoznaczne wyniki analiz kladystycznych mogły wynikać z braku dokładnego opisu ''D. horneri'', ograniczonego jedynie do najistotniejszych cech odróżniających go od ''D. torosus'' i reszty tyranozaurydów. Natomiast różnicę między ich wynikiem a hipotezą Loewena i in. (2013) Carr i in. (2017) przypisali brakowi cech kości łzowej, czołowej i podniebiennej w tym pierwszym badaniu. Carr i in. (2017) uznali, że nowo nazwany gatunek mógł być potomkiem ''D. torosus'', ponieważ według ich analizy kladystycznej są one taksonami siostrzanymi, istnieje między nimi ciągłość stratygraficzna (gatunek typowy jest nieco starszy geologicznie) i oba pochodzą z północnego rejonu Gór Skalistych.
  
 
===Gatunek z Dinosaur Park===
 
===Gatunek z Dinosaur Park===

Wersja z 20:37, 4 maj 2017

Autorzy: Korekta:
Kamil Kamiński, Maciej Ziegler, Eryk Sroka


Daspletosaurus (daspletozaur)
Długość: ok. 9,5 (11?) m
Masa: 2-3 t
Miejsce występowania: Kanada - Alberta, USA - Montana,

(formacje Oldman, Two Medicine,

Dinosaur Park)

Czas występowania ok. 77-74 Ma

późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Tyrannosauroidea

Tyrannosauridae

? Tyrannosaurinae

Daspletosaurus torosus steveoc.jpg

Rekonstrukcja D. torosus. Autor: Stephen O'Connor. [12]

Wstęp

Daspletosaurus to rodzaj dużego tyranozauryda. Jak dotąd, za ważne uznaje się dwa jego gatunki - D. torosus oraz D. horneri, choć może być ich więcej. Daspletozaur wykazuje duże podobieństwo np. do swojego większego i szerzej znanego w popkulturze krewniaka – tyranozaura. Niekiedy był nawet uważany za jego przodka.

Odkrycia i historia badań

Pierwsze szczątki daspletozaura (niekompletny szkielet o numerze katalogowym CMN 8506) odkrył w osadach formacji Oldman w Albercie w 1921 r. Charles M. Sternberg. Dopiero 1970 roku Dale Russel uznał, że reprezentują one nowy rodzaj tyranozauryda, którego opisał pod nazwą Daspletosaurus torosus.

Russell przypisał też do tego gatunku kilka okazów z formacji Dinosaur Park, m.in. AMNH 5438 (paratyp). Currie (2003A) uznał, powołując się swoje niepublikowane badania z Bakkerem, że skamieniałości z formacji Dinosaur Park należą do nowego, nienazwanego jeszcze gatunku daspletozaura (D. sp. nov.). Od gatunku typowego miały się one różnić morfologią czaszki.

W 1992 r. John Horner i in. uznali szczątki tyranozauryda z formacji Two Medicine za formę pośrednią między Daspletosaurus i Tyrannosaurus. Nazwano go D. horneri (Carr i in., 2017).

Rekonstrukcja szkieletu D. sp. - FMNH PR308 z Dinosaur Park (Currie, 2003A, por. Carr, 1999, ryc. 1). Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [1].

Analiza Loewena i in. (2013) - jedyna zawierająca te trzy gatunki - zasugerowała, że nie tworzą one monofiletycznej grupy. Według nich szkielety tyranozauryda z formacji Dinosaur Park (TMP 85.62.1 i TMP 94.143.1) mogą należeć do D. torosus, którego zakodowali także na podstawie okazów z Dinosaur Park (NMC 1154 [prawdopodobnie chodzi o 11594] i NMC 350 [Currie, 2003A]).

Do rodzaju Daspletosaurus przypisywano też szczątki tyranozaurydów z różnych części Ameryki Północnej, m.in. z Nowego Meksyku, Teksasu i Wyoming. Część z nich niemal na pewno należy do innych taksonów (o czym dalej).

Klasyfikacja i filogeneza

Daspletosaurus należał do rodziny Tyrannosauridae i prawdopodobnie podrodziny Tyrannosaurinae. Według większości badań, w tym Carra i Williamsona (2010), Brusatte i in. (2009; 2010; 2014), Carra i in. (2011), Brusatte i Bensona (2012) oraz Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010) był bardziej zaawansowany od Alioramus, Bistahieversor, Albertosaurinae i Teratophoneus a według Brusatte i Carra (2016) także od Lythronax i Nanuqsaurus, z reguły brakujących w ww. badaniach. Zatem był on zwykle uznawany za takson siostrzany zaawansowanego kladu zawierającego Tyrannosaurus, Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus i czasem też Nanuqsaurus (Fiorillo i Tykoski, 2014, na podstawie Brusatte i in., 2010). Według Loewena i in. (2013), Brusatte i Carra (2016), Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010 był on jednak najbardziej bazalnym tyranozaurynem. Analiza Currie i in. (2003) wykazała jednak, że daspletozaur jest bliższy tarbozaurowi i alioramowi niż tyranozaurowi. W niektórych macierzach skupiających się na filogenezie Coelurosauria (np.Gianechini i in., 2011; Foth i in., 2014; Choiniere i in., 2013) Daspletosaurus był bardziej bazalny niż klad Albertosaurus + Tyrannosaurus.

Daspletozaur atakujący grupę chasmozaurów. Autor: Alexander Lovegrove [2].

Gregory Paul (1988) zasugerował, że daspletozaur to w rzeczywistości gatunek tyranozaura z podrodzajem Daspletosaurus (Tyrannosaurus (Daspletosaurus) torosus). Pogląd ten nie został jednak powszechnie zaakceptowany (Currie, 2003A). Późniejsi autorzy, w tym sam Paul (2010), w zasadzie zawsze rozdzielali Daspletosaurus i Tyrannosaurus.

Etymologia

Nazwa Daspletosaurus została utworzona z połączenia greckich słów dasplet co znaczy „straszny" i sauros czyli „jaszczur". Epitet gatunkowy typowego gatunku - torosus pochodzi z łaciny i oznacza „mięsisty”, co odnosi się do dużego ciała (Russell, 1970), natomiast w przypadku D. horneri honoruje on słynnego paleontologa Johna Hornera.

Budowa

Czaszka D. sp. FMNH PR308 z Dinosaur Park (Currie, 2003A, por. Carr, 1999, ryc. 1). Autor zdjęcia: AStrangerintheAlps [3].

Daspletosaurus pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach (choć i tak były one proporcjonalnie większe niż u jego najbliższych krewniaków).

Czaszka daspletozaura osiągała ponad 1 m długości (u holotypu D. torosus – 1,04-1,11 m, D. horneri MOR 1130 – 0,947 m a u okazu FMNH PR308 – D. sp. – 1,12 cm; dane za Russell, 1970, Therrien i Henderson, 2007, Carr i in., 2017 oraz Currie, 2003A). W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, kości szczękowe miały po 13-17 zębów (liczba ta różniła się u poszczególnych gatunków), a kości zębowe – po 16-17 (Currie i in., 2003). Rozbieżności mogą także wynikać z różnego wieku badanych okazów (zob. #Zmiana liczby zębów w ontogenezie). Nad oczodołami daspletozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie o trójkątnym kształcie, obecne też u wielu innych teropodów, w tym niektórych tyranozaurydów (ale nie u Tyrannosaurus i Tarbosaurus); u gatunku typowego były one wyższe niż u D. horneri i jednocześnie największe spośród wszystkich przedstawicieli Tyrannosauridae (Carr i in., 2017).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty. Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe (Carr i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki.

Głowa spoczywała na dość krótkiej, esowato wygiętej szyi.

Rekonstrukcja D. torosus. Autor: Marty Kevil [4].

Kończyny przednie według Curriego (2003B) były podobnej wielkości co u Tyrannosaurus i proporcjonalnie większe niż u innych tyranozaurydów, zwłaszcza Tarbosaurus. Natomiast według danych Carra i in. (2017), wymiary poły podobnie jak u większości tyranozaurydów. Kość ramieniowa u D. torosus? miała ok. 38% długości kości kości udowej (Russell, 1970), u jego holotypu 32-34% a u D. horneri stanowiła ok. 34%, podczas gdy u tyranozaura i tarbozaura – ok. 26-29% (Carr i in., 2017). Kwestia ta wymaga szerszych badań.

Daspletosaurus poruszał się na silnych tylnych kończynach, zaopatrzonych w cztery palce, z których tylko trzy dotykały ziemi. U dorosłych osobników kość udowa była o ok. 13-15% dłuższa od kości piszczelowej (np. u AMNH 5438 mierzą one 100 cm i 87 cm, a u TMP 85.62.1 – odpowiednio 100-102 i 88,3 cm; dane za Mortimer, online 2016 oraz Currie, 2003B). Odróżnia to daspletozaura od lżej zbudowanych i prawdopodobnie szybszych albertozaurynów, u których obie kości były bardzo zbliżone długością; miały one również nieco dłuższe śródstopia. Proporcje kończyn Daspletosaurus sugerują, że był gorzej przystosowany do biegu od innych zaawansowanych tyranozauroidów. U D. horneri (MOR 590) „współczynnik szybkości” Personsa i Curriego (2016) to 9,3% (Persons i Currie, 2016). U D. sp. CMN 35to 11,7% a u D. sp. nov. TMP 85.62.1 7,0% (dane za Mortimer, online 2016).

Paleobiologia i paleoekologia

Odżywianie

Czaszka TMP 94.143.1 - D. sp. nov. (?nowy gatunek z formacji Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Źródło: Hone i Tanke, 2015 [5].

Daspletosaurus był zapewne sprawnym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły. Daspletozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku hadrozaurydy, jak np. Parasaurolophus oraz na ceratopsy, np. Chasmosauurs. Spekulowano, że masywniejszy i prawdopodobnie wolniejszy od gorgozaura Daspletosaurus specjalizował się w polowaniu na dinozaury rogate, podczas gdy ten drugi zadowalał się szybszymi dinozaurami kaczodziobymi (Russell, 1970). Wydaje się jednak, że między tymi dwoma tyranozaurydami nie istniał aż tak ścisły podział zdobyczy. W 2001 Varricchio opisał bowiem niekompletny szkielet tyranozauryda z formacji Two Medicine, który przypisał do Daspletosaurus (okaz w przeciwieństwie do D. horneri [Carr i in., 2017] pochodził z dolnych osadów tej formacji). W okolicach jamy brzusznej tego okazu zachowały się częściowo strawione szczątki hadrozaurydów, obejmujące kilka kręgów ogonowych, należących do ok. 3-metrowego młodego i fragmenty kości zębowej ponad metrowego osobnika. Na tej podstawie Varricchio spekuluje, że młode hadrozaury mogły być łatwym i stosunkowo dostępnym pokarmem dla tyranozaurydów. Być może jednak większe kości dorosłych ofiar nie były tak często połykane przez drapieżniki. Varricchio uważa także, że Daspletosaurus i większość innych teropodów spożywała i trawiła pokarm podobnie jak dzisiejsze krokodyle i ptaki, wykorzystując do tego dwuczęściowy żołądek.

Zachowania społeczne

W 2000 r. Tanke i Currie opisali dwa okazy z formacji Dinosaur Park ze śladami uszkodzeń, zadanych prawdopodobnie przez innego dużego teropoda. Jeden z młodych osobników (TMP 94.143.1), liczący ok. 5 m długości ma na pysku i z tyłu czaszki liczne dziury i wyżłobienia po zębach, a także złamane korony trzech zębów. Według autorów uszkodzenia musiały powstać na skutek kilku ataków w pewnym przedziale czasu. Ślady gojenia świadczą o tym, że zwierzę przeżyło atak. Również drugi, dorosły i dużo większy okaz (TMP 85.62.1) ma częściowe przebicia i wyżłobienia w okolicach kości jarzmowej. Tanke i Currie wskazują też na podobne uszkodzenia wśród pozostałych tyranozaurydów oraz innych grup teropodów. Ich zdaniem mogły one powstawać w czasie walk o zdobycz, terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników.

Daspletozaur w pogoni za grupą lambeozaurów. Autor: Abelov2014 [6].

Currie i in. (2005) donieśli o odkryciu szczątków co najmniej trzech daspletozaurów w różnym wieku, i co najmniej pięciu hadrozaurydów z grupy lambeozaurynów w jednym miejscu w formacji Two Medicine w Montanie. Autorzy dowodzą także, że zwierzęta te zginęły i zostały pochowane w tym samym czasie. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. Zdaniem autorów jest to pierwszy dowód na stadny tryb życia daspletozaurów. Podobne nagromadzenie kości teropodów jednego gatunku znaleziono też w przypadku innych tyranozaurydów (m.in. Tyrannosaurus i Albertosaurus), a także wielu innych mięsożernych dinozaurów. Jednak hipoteza stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Pogląd ten został wsparty przez pracę Hone i Tanke (2015), gdzie ponownie przebadali oni wspomniany młody okaz TMP 94.143.1. Oprócz opisanych wyżej śladów częściowo zagojonych ran zauważyli oni również dodatkowe uszkodzenia na żuchwie, bez śladów gojenia, co odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego tyranozauryda, być może daspletozaura.

Zmiana liczby zębów w ontogenezie

Carr i in. (2017) wykazali, że liczba zębów w kości szczękowej najpierw wzrastała wraz z wiekiem, a później ponownie malała (młody osobnik D. horneri miał 15 zębów szczękowych, prawie dorosły (ang. subadult) – 17, a dorosły również 15). Co ciekawe, wszystkie badane okazy tego gatunku miały 17 zębów w kości zębowej (Carr i in., 2017). Jednak u okazów opisanych przez Currie i in. (2005), pochodzących, tak jak D. horneri z górnej części formacji Two Medicine, zarówno duży (długość uzębionej części kości szczękowej: 46 cm), jak i mniejszy okaz (ww. długość: 31 cm) mają 16 zębów. Carr i in. (2017) podają, że podobną zależność zaobserwowano u D. torosus, gdzie liczba zębów szczękowych miałaby się wahać między 13 a 16. Jednak Carr i współpracownicy zaliczyli do gatunku typowego okazy z formacji Dinosaur Park, być może należące do trzeciego gatunku, oraz tyranozauryda MOR 395 z formacji Judith River. Podobnie jak u innych tyranozaurydów, u daspeltozaura występował heterodontyzm – zęby premaksillarne (leżące w kości przedszczękowej) były mniejsze i gęściej rozstawione, a w przekroju poprzecznym miały kształt litery „D”; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Wszystkie były zakrzywione do tyłu i miały piłkowane krawędzie.

Tempo wzrostu

Gregory Erickson i in. (2004) przebadali tempo wzrostu kilku tyranozaurydów. U wszystkich, w tym Daspletosaurus, daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której daspletozaur mógł przybierać maksymalnie 180 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1791 kg; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało według tego samego schematu). Zob. też Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy).

Para ucztujących daspletozaurów. Autor: Julio Lacerda [7].

Środowisko

Środowisko, w którym żył Daspletosaurus zostało stosunkowo dobrze poznane. Zamieszkiwał on bujnie porośnięte równiny zalewowe, obfitujące w różne formy życia. Jak już wspomniano, licznie występowały tam dinozaury rogate i kaczodziobe, a także ankylozaury, jak np. Scolosaurus. Obok nich żyło też wiele gatunków małych i średnich teropodów: dromeozaurydów, troodontydów i ornitomimidów, które nie stanowiły konkurencji dla dorosłych daspletozaurów. Oprócz dinozaurów pospolite były żółwie, krokodylomorfy, ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta. W formacji Dinosaur Park rywalem daspletozaura mógł być podobnej wielkości tyranozauryd Gorgosaurus. Zob. też. Gorgosaurus#Koegzystencja z ''Daspletosaurus''.

Gatunki

D. torosus

Szkielet holotypu D. torosus (CMN 8506). Autor zdjęcia: D. Gordon E. Robertson [8].

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Oldman

Materiał kopalny: Holotyp (CMN 8506) obejmuje praktycznie kompletną czaszkę z żuchwą, 10 kręgów szyjnych, 13 grzbietowych, kręgi krzyżowe i 11 pierwszych kręgów ogonowych, żebra, szewrony, kości przednich kończyn, kość biodrową, obie kości łonowe i kość udową (Russell, 1970; Mortimer, 2016 online).

Do D. torosus zalicza się często (np. Russell, 1970; Carr i in., 2017) wiele okazów, w tym zaliczanych przez część autorów (np. Currie, 2003A; Miyashita i in., 2013) do nienazwanego gatunku z Dinosaur Park. Loewen i in. (2013), wyróżniający trzeci gatunek, zaliczyli do D. torosus NMC 1154 (prawdopodobnie chodzi o 11594 - Currie, 2003A; Carr, 2005) i NMC 350. Ten pierwszy ma jednak diagnostyczną dla D. horneri budowę kości łzowej (Carr, 2005, ryc. 7-17 ze s. 650 – por. ryc. S2F w Carr i in. 2017).

Czaszka holotypu D. horneri (MOR 590). Autor zdjęcia: James St. John [9].

Rozmiary: Holotyp Daspletosaurus torosus mierzył według Mortimera (online 2016) 9 m długości i ważył 2,3 t. Według Therriena i Hendersona (2007) osobnik ten miał 9 m a oszacowana masa to 4 t, jednak przyjęta metodologia i otrzymane przez tych autorów wyniki budzą znaczne wątpliwości (zob. np. Carcharodontosaurus#Wielkość). Według Russella (1970) Daspletosaurus mierzył tyle co Albertosaurus - 28-30 stóp, tj. 8,5-9,1 m. Paul (2010) podał takie same rozmiary dla trzech gatunków Daspletosaurus: 9 m i 2,5 t.

D. horneri

Miejsce: USA – Montana, formacja Two Medicine

Materiał kopalny: Holotypem jest niekompletny szkielet MOR 590, obejmujący czaszkę z żuchwą, fragmentaryczną kończynę przednią i niemal kompletną kończynę tylną.

Paratypy to osobnik MOR 1130 (niekompletna czaszka, kręgi, niekompletny pas miedniczny i kończyna tylna) oraz MOR 533S/7.19.0.97 (kość zębowa młodego osobnika).

Materiał przypisany to fragmenty czaszek kilku osobników (Carr i in., 2017). Wśród nich znajduje się AMNH FARB 5477, obejmujący niekompletną kość szczękową niewyrośniętego osobnika (Delcourt, 2017). Carr i in. (2017) podają, że na ten okaz składa się jeszcze fragmentaryczna kość zaoczodołowa i ciemieniowa.

Do tego gatunku może należeć więcej materiału pochodzącego z formacji Two Medicine, który nie został wymieniony w pracy Carra i in. (2017), a który wcześniejsi autorzy opisywali jako Daspletosaurus sp.. Wśród nich znajduje się okaz OTM 200, obejmujący m.in. kość zębową, kręgi i elementy miednicy (Varricchio, 2001) z dolnej części formacji Two Medicine (D. horneri pochodzi z górnej części - Carr i in., 2017) oraz liczne pojedyncze kości co najmniej trzech osobników z górnej części formacji, odnalezione wraz z kilkoma różnej wielkości labeozaurynami (Currie i in., 2005). Wydaje się jednak, że budowa kości łzowej (ryc. S2F w Carr i in. 2017) bardziej przypomina D. horneri niż D. torosus (ryc. 16.2 w Currie i in., 2005 - por. Carr, 2005, ryc. 7-28 na s. 743), choć ta cecha diagnostyczna wydaje się bardzo subtelna, podobnie jak wiele innych podanych przez Carra i in. (2017).

Rozmiary: Holotyp D. horneri miał według Carra i in. (2017) 9 m długości, nie był jednak w pełni wyrośnięty. Dorosły okaz MOR 1130 był nieco większy – długości ich czaszek to odpowiednio 89,45 i ponad 94,7 cm (różnica 5,9%), natomiast z ryc. 3 z Carr i in. (2017) wynika, że różnica długości to ok. 10%. Mortimer (2016 online) podaje, że jeden z osobników gatunku z Montany (D. horneri?) miał 11 m długości, jego przynależność jest jednak niepewna. Paul (2010) podał takie same rozmiary dla trzech gatunków Daspletosaurus: 9 m i 2,5 t.

Charakterystyka: Od D. torosus różnił się głównie szczegółami budowy czaszki. U D. horneri była ona wyższa i miała mniejsze grzebienie nad oczami (Carr i in, 2017).

Czaszka holotypu Daspletosaurus horneri w widoku bocznym (A i B), tylnym (C i D) oraz grzbietowym (E i F). Źródło: Carr i in., 2017 [dx.doi.org/10.1038/srep44942].

Filogeneza: Według Loewena i in. (2013) D. horneri reprezentuje takson bliższy Tyrannosaurus niż Daspletosaurus. Podobny wynik dała analiza bayesowska Brusatte i Carra (2016). Jednak ich analiza bazująca na parsymonii wykazała, że D. torosus i D. horneri są taksonami siostrzanymi. Podobnie wcześniejsza analiza Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010, lecz bez osobno zakodowanego gatunku z formacji Dinosaur Park). Także z przeprowadzonej Carra i in. (2017) analizy wynikało, ze jest to takson siostrzany dla D. torosus. Wcześniejsze rozbieżne i niejednoznaczne wyniki analiz kladystycznych mogły wynikać z braku dokładnego opisu D. horneri, ograniczonego jedynie do najistotniejszych cech odróżniających go od D. torosus i reszty tyranozaurydów. Natomiast różnicę między ich wynikiem a hipotezą Loewena i in. (2013) Carr i in. (2017) przypisali brakowi cech kości łzowej, czołowej i podniebiennej w tym pierwszym badaniu. Carr i in. (2017) uznali, że nowo nazwany gatunek mógł być potomkiem D. torosus, ponieważ według ich analizy kladystycznej są one taksonami siostrzanymi, istnieje między nimi ciągłość stratygraficzna (gatunek typowy jest nieco starszy geologicznie) i oba pochodzą z północnego rejonu Gór Skalistych.

Gatunek z Dinosaur Park

Miejsce: Kanada – Alberta, formacje Oldman i Dinosaur Park

Materiał kopalny: Znanych jest wiele potencjalnych szczątków (Currie, 2003A). Niepublikowane dane (Miyashita i in., 2013) sugerują „niemal tuzin”. Tylko kilka, jak się wydaje bardziej pewnych, zostanie tu wymienionych. TMP 2001.36.1 - szkielet wraz z niemal kompletną czaszką, pochodzi z formacji Oldman i został zaliczony do typowego gatunku (Currie , 2003A), lecz na nim skupili się swój niepublikowany opis nowego gatunku Miyashita i in. (2013). TMP 94.143.1 - 10-letni młody o długości ok. 5-5,8 m - czaszka z żuchwą, dwa kręgi szyjne, pięć kręgów grzbietowych, dziesięć kręgów ogonowych, żebra, szewrony, fragmenty miednicy i kończyny tylnej (Mortimer, online 2016; przypisany przez: Currie, 2003A i Loewen i in., 2013). TMP 85.62.1 to dorosły okaz zawierający czaszkę i szkielet (przypisany przez: Currie, 2003A i Loewen i in., 2013).

Rozmiary: Wydaje się, że gatunek ten osiągał zbliżone rozmiary do D. torosus a nawet go przewyższał – kość czołowa TMP 85.62.1 jest nieco większa niż u holotypu D. torosus (Currie, 2003A). Paul (2010) podał takie same rozmiary dla trzech gatunków Daspletosaurus: 9 m i 2,5 t.

Charakterystyka: Według niepublikowanych danych (Miyashita i in., 2013), gatunek ten miał się wyróżniać kilkoma cechami kości przedszczękowej, łzowej i zaoczodołowej, a także liczbą zębów w kości szczękowej większą niż 15 (choć ta ostatnia cecha może być zmienna ontogenetycznie; niektóre osobniki D. horneri mają po 17 zębów). Okazy tego gatunku były geologicznie młodsze niż D. torosus (Miyashita i in., 2013).

Materiał prawdopodobnie nienależący do Daspletosaurus

Oprócz tego do innych nienazwanych gatunków z rodzaju Daspletosaurus zaliczono też wiele innych szczątków z USA i Kanady. Zapewne są to oznaczenia błędne, a materiał ten w większości reprezentuje inne rodzaje teropodów. Trzy bardzo niekompletne okazy, zawierające fragmenty kręgów ogonowych, kość udową, fragmenty żuchwy i miednicy [?D. sp. (Carr i Williamson, 2000) z formacji Kirtland w Nowym Meksyku mogą w rzeczywistości reprezentować rodzaj Bistahieversor (Mortimer, 2016 online). Kolejne nieoznaczone gatunki są znane z Teksasu (formacja Aguja), Wyoming (formacja Mesaverde) i Nowego Meksyku (Fruitland; Sullivan, 2006). Są one jednak zbyt fragmentaryczne, by pokusić się o precyzyjną identyfikację, i najpewniej nie należą do Daspletosaurus.

Rekonstrukcja opierzonego daspletozaura. Autor: Durbed [10].

Daspletosaurus w kulturze masowej

Daspletosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Polowanie małego Dasa. Akcja odcinka ma miejsce w Montanie 75 mln lat temu i opowiada o polowaniu kilku daspletozaurów na majazaury. Zgodnie z poglądem głoszonym przez Philipa Currie, teropody te ukazano jako zwierzęta żyjące w grupach rodzinnych.

Ucztujący Daspletosaurus. Autor: Dmitry Bogdanov [11].

Po raz kolejny Daspletosaurus pojawił się na ekranach w serialu BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Tutaj także przedstawiono grupowe polowanie tych drapieżników, tym razem na ceratopsy z rodzaju Chasmosaurus. Daspletozaury nie tworzą jednak zorganizowanego stada, współpracują jedynie przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy. Natomiast po zakończonym sukcesem polowaniu rywalizują o dostęp do pożywienia i wykazują w stosunku do siebie agresję. W dalszej części programu ukazano polowanie daspletozaurów na wędrujące stadnie centrozaury. Wiele z tych ceratopsów ginie podczas powodzi. Mięsożercy pożywiają się następnie ich padliną.

Spis gatunków

Daspletosaurus Russell, 1970
D. torosus Russell, 1970
= Tyrannosaurus torosus Paul, 1988
= Tyrannosaurus (Daspletosaurus) torosus Paul, 1988
D. horneri Carr, Varricchio, Sedlmayr, Roberts & Moore, 2017

Bibliografia

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica, 58(1), 47-54 . doi:10.4202/app.2011.0141

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. doi:10.1038/srep20252

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/ j.cub.2014.08.034

Carr, T.D. (1999) "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)" Journal of Vertebrate Paleontology, 19(3), 497-520.

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(1), 1-16. 10.1080/02724630903413032

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short- skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. doi:10.1007/ s00114-011-0762-7

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M. & Moore, J.S. (2017) "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system" Scientific Reports, 7, 44942. doi:10.1038/srep44942

Currie, P.J. (2003A) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226. [13]

Currie, P.J. (2003B) "Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous of North America and Asia" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(4), 651-665.

Currie, P.J., Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 227-234. [14]

Currie, P.J., Trexler, D., Koppelhus, E.B., Wicks, K. & Murphy, N. (2005) "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana" W: Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Bloomington. Indiana University Press, 313-324.

Delcourt, R. (2017) "A subadult maxilla of a Tyrannosauridae from the Two Medicine formation, Montana, United States" Papeis Avulsos de Zoologia, 57, 113-118.

Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J. & Norell, M.A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature, 430, 772-775. doi: 10.1038/nature02699

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Hone, D.W.E. & Tanke, D.H. (2015) "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada" PeerJ, 3, e885. doi:10.7717/peerj.885

Horner, J.R., Varricchio, D.J. & Goodwin, M.B. (1992) "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs" Nature, 358, 59-61. doi:10.1038/358059a0

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Miyashita, T., Currie, P.J. & Paulina-Carabajal, A. (2013) "A new species of Daspletosaurus (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian of southern Alberta represented by a growth series of well-preserved skulls and skeletons" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 178.

Mortimer, M. (online 2016) "The theropod database" http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Daspletosaurustorosus

Paul, G.S. (1988) "Predatory Dinosaurs of the World" wyd. Simon & Schuster, New York.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Roach, B.T. & Brinkman, D.L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 48(1), 103-138.

Russell, D.A. (1970) "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada" National Museum of Natural Science Publications in Palaeontology, 1, 1-34.

Sullivan, R. (2006) "Ah-shi-sle-pah Wilderness Study Area (San Juan Basin, New Mexico): A paleontological (and historical) treasure and resource" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 34, 169-174.

Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2000) "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence" Gaia, 15, 167-184.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (1), 108-115. [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.