Daspletosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(obrazek)
(drobne uzupełnienia (Delcourt, 2017))
Linia 119: Linia 119:
  
 
===Środowisko===
 
===Środowisko===
Środowisko, w którym żył ''Daspletosaurus'' zostało stosunkowo dobrze poznane. Zamieszkiwał on bujnie porośnięte równiny zalewowe, obfitujące w różne formy życia. Jak już wspomniano, licznie występowały tam dinozaury rogate i kaczodziobe, a także [[Ankylosauria|ankylozaury]], jak np. ''[[Scolosaurus]]''. Obok nich żyło też wiele gatunków małych i średnich [[Theropoda|teropodów]]: [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], [[Troodontidae|troodontydów]] i [[Ornithomimidae|ornitomimidów]], które nie stanowiły konkurencji dla dorosłych daspletozaurów. Oprócz dinozaurów pospolite były żółwie, krokodylomorfy, ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta. W formacji Dinosaur Park rywalem daspletozaura mógł być podobnej wielkości tyranozauryd ''[[Gorgosaurus]]'' (zob. też. [[Gorgosaurus#Koegzystencja z ''Daspletosaurus'']]).
+
Środowisko, w którym żył ''Daspletosaurus'' zostało stosunkowo dobrze poznane. Zamieszkiwał on bujnie porośnięte równiny zalewowe, obfitujące w różne formy życia. Jak już wspomniano, licznie występowały tam dinozaury rogate i kaczodziobe, a także [[Ankylosauria|ankylozaury]], jak np. ''[[Scolosaurus]]''. Obok nich żyło też wiele gatunków małych i średnich [[Theropoda|teropodów]]: [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], [[Troodontidae|troodontydów]] i [[Ornithomimidae|ornitomimidów]], które nie stanowiły konkurencji dla dorosłych daspletozaurów. Oprócz dinozaurów pospolite były żółwie, krokodylomorfy, ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta. W formacji Dinosaur Park rywalem daspletozaura mógł być podobnej wielkości tyranozauryd ''[[Gorgosaurus]]''. Wydaje się jednak, że daspletozaur był pospolitszy w południowych regionach, a gorgozaur na północy (Delcourt, 2017). Zob. też. [[Gorgosaurus#Koegzystencja z ''Daspletosaurus'']].
  
 
==Gatunki==
 
==Gatunki==
Linia 138: Linia 138:
 
[[Paratyp]]y to osobnik MOR 1130 (niekompletna czaszka, kręgi, niekompletny pas miedniczny i kończyna tylna) oraz MOR 533S (kość zębowa młodego osobnika).
 
[[Paratyp]]y to osobnik MOR 1130 (niekompletna czaszka, kręgi, niekompletny pas miedniczny i kończyna tylna) oraz MOR 533S (kość zębowa młodego osobnika).
  
Materiał przypisany to fragmenty czaszek kilku osobników (Carr i in., 2017).  
+
Materiał przypisany to fragmenty czaszek kilku osobników. Wśród nich znajduje się FMNH FARB 5477, obejmujący niekompletną kość szczękową niewyrośniętego osobnika (Delcourt, 2017). Carr i in. (2017) podają, że na ten okaz składa się jeszcze fragmentaryczna kość zaoczodołowa i ciemieniowa. Autorzy ci uznali ponadto, że był to młody osobnik, podczas gdy Delcourt twierdził, iż szczątki należą do zwierzęcia prawie dorosłego (ang. ''subadult'').
 
[[Plik:Daspletosaurus horneri skull.png|300px|thumb|left|Czaszka holotypu ''Daspletosaurus horneri'' w widoku bocznym (A i B), tylnym (C i D) oraz grzbietowym (E i F. Źródło: Carr i in., 2017 [[doi: 10.1038/srep44942]].]]
 
[[Plik:Daspletosaurus horneri skull.png|300px|thumb|left|Czaszka holotypu ''Daspletosaurus horneri'' w widoku bocznym (A i B), tylnym (C i D) oraz grzbietowym (E i F. Źródło: Carr i in., 2017 [[doi: 10.1038/srep44942]].]]
  
Linia 192: Linia 192:
  
 
Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 227–234. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-227.html]
 
Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 227–234. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-227.html]
 +
 +
Delcourt, R. (2017) "A subadult maxilla of a Tyrannosauridae from the Two Medicine formation, Montana, United States". Papeis Avulsos de Zoologia. 57, s. 113-118.
  
 
Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, s. 772–775. [[DOI: 10.1038/nature02699]]
 
Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, s. 772–775. [[DOI: 10.1038/nature02699]]

Wersja z 15:09, 14 kwi 2017

Autor: Korekta:
Kamil Kamiński

Eryk Sroka


Daspletosaurus (daspletozaur)
Długość: > 9 m
Masa: 1,8-2,8 t
Miejsce występowania: Kanada - Alberta, USA - Montana,

(formacje Oldman, Two Medicine,

?Dinosaur Park)

Czas występowania ok. 77-74 Ma

późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Tyrannosauroidea

Tyrannosauridae

Tyrannosaurinae

Daspletosaurus torosus steveoc.jpg

Rekonstrukcja Daspeltosaurus torosus. Autor: Steceoc 86. [11]

Wstęp

Daspletosaurus to rodzaj dużego tyranozauryda. Jak dotąd, za ważne uznaje się dwa jego gatunki - D. torosus oraz D. horneri,, choć potencjalnych, dotąd nieopisanych gatunków, jest więcej. Przynajmniej część z nich może jednak należeć do innych rodzajów. Daspletozaur wykazuje duże podobieństwo do swojego większego i szerzej znanego w popkulturze krewniaka – tyranozaura. Niekiedy był nawet uważany za jego przodka.

Odkrycie i historia badań

Pierwsze szczątki daspletozaura (niekompletny szkielet o numerze katalogowym CMN 8506) odkrył w osadach formacji Oldman w Albercie w 1921 r. Charles Sternberg i przypisał je do rodzaju Gorgosaurus. Dopiero 1970 roku Dale Russel uznał, że reprezentują one nowy rodzaj tyranozauryda który opisał pod nazwą Daspletosaurus torosus.

Russell przypisał też do tego gatunku okaz AMNH 5438, pochodzący z formacji Dinosaur Park. W 2003 r. Currie uznał jednak, że należy on do nowego, nienazwanego jeszcze gatunku daspletozaura, podobnie jak inne okazy z tej formacji. Od gatunku typowego miały się one różnić morfologią czaszki. Ponadto Currie uznał, że szczątki daspletozaura z formacji Two Medicine należą do trzeciego gatunku. Wcześniej, w 1992 r. Horner i in. uznali okazy z formacji Two Medicine za formę pośrednią między Daspletosaurus i Tyrannosaurus.

Rekonstrukcja szkieletu gatunku z Dinosaur Park (D. sp.). Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [1].

Badania Loewena i in. (2013) zasugerowały jednak, że te trzy gatunki nie tworzą monofiletycznej grupy. Zdaniem autorów szkielety daspletozaura z formacji Dinosaur Park mogą należeć do D. torosus, jednak okazy z Two Medicine reprezentują z pewnością odrębny takson, bliższy Tyrannosaurus niż Daspletosaurus. Autorzy podkreślili też konieczność dalszych badań i analiz. Podobny wynik dała analiza bayesowska Brusatte i Carr (2016). Jednak analiza bazująca na parsymonii wykazała, że D. torosus i gatunek z Two Medicine są taksonami siostrzanymi. Również wcześniejsza analiza Fiorillo i Tykoski (2014) wskazała, że gatunek typowy i okazy z Montany tworzą klad. W obu tych badaniach D. torosus i takson z Dinosaur Park nie były rozdzielane.

W 2017 r. Thomas Carr i współpracownicy opublikowali opis gatunku z Two Medicine. Z przeprowadzonej przez nich analizy wynikało, ze jest to takson siostrzany dla D. torosus. Dlatego autorzy oficjalnie uznali go za drugi gatunek daspletozaura i nazwali D. horneri. Zasugerowali nawet, że może on być potomkiem gatunku typowego. Wcześniejsze rozbieżne i niejednoznaczne wyniki analiz kladystycznych mogły wynikać z braku dokładnego opisu D. horneri, ograniczonego jedynie do najistotniejszych cech odróżniających go od D. torosus i reszty tyranozaurydów. Oba gatunki różniły się głównie szczegółami budowy czaszek, u taksonu z Montany była ona wyższa i miała mniejsze grzebienie nad oczami. (Carr i in., 2017) uznali, że nowo nazwany gatunek mógł być potomkiem D. torosus, ponieważ wg ich analizy kladystycznej są one taksonami siostrzanymi, istnieje między nimi ciągłość stratygraficzna (gatunek typowy jest nieco starszy geologicznie) i oba pochodzą z północnego rejonu Gór Skalistych.

Do rodzaju Daspletosaurus przypisywano też szczątki tyranozaurydów z różnych części Ameryki Północnej, m.in. z Nowego Meksyku, Teksasu i Wyoming. Część z nich niemal na pewno należy do innych taksonów (o czym dalej).

Klasyfikacja

Daspletosaurus należał do rodziny Tyrannosauridae i podrodziny Tyrannosaurinae. Wg. Loewen i in. (2013) był on najbardziej bazalnym tyranozaurynem. Jednak wg oraz Fiorillo i Tykoski (2014) był bardziej zaawansowany od Teratophoneus, a wg Brasatte i Carr (2016) - także od Lythronax i Nanuqsaurus. W nieco starszych badaniach, analizujących mniejszą liczbę taksonów uznawano go zwykle za takson siostrzany do kladu Tyrannosaurus + Tarbosaurus (np. Brusatte i in., 2010; Averianov i Sues, 2012). Currie, Hurum i Sabath (2003) uznali jednak, że daspletozaur jest bliższy tarbozaurowi i alioramowi niż tyranozaurowi.

Daspletozaur atakujący grupę chasmozaurów. Autor: Alexander Lovegrove [2].

Gregory Paul (1998) zasugerował, że daspletozaur to w rzeczywistości gatunek tyranozaura (Tyrannosaurus torosus). Pogląd ten nie został jednak powszechnie zaakceptowany (Currie, 2003). Późniejsi autorzy w zasadzie zawsze rozdzielali Daspletosaurus i Tyrannosaurus.

Etymologia

Nazwa Daspletosaurus została utworzona z połączenia greckich słów daspleto co znaczy „straszny" i saurus czyli „jaszczur". Epitet gatunkowy typowego gatunku - torosus pochodzi z łaciny, i oznacza „krzepki, silny", natomiast w przypadku D. horneri honoruje on słynnego paleontologa Johna Hornera.

Budowa i rozmiary

Holotyp Daspletosaurus mierzył wg Mortimera 9 m długości i ważył 2,3 t. Wg szacunków Therriena i Hendersona (2007) osobnik ten mógł ważyć nawet ponad 3,8 t, jednak przyjęta metodologia i otrzymane przez tych autorów wyniki budzą znaczne wątpliwości (zob. np. Carcharodontosaurus#Wielkość). Erickson i in. (2004) oszacowali na niespełna 1,8 t masę okazu FMNH PR308, i 1,5 t dla AMNH 5438. Oba osobniki należą do nienazwanego gatunku z formacji Dinosaur Park, chociaż Erickson i i n. w cytowanej pracy zaliczyli je do D. torosus. Znacznie wyższe oszacowania (odpowiednio 2,7 t i 2,8 t) dla tego drugiego osobnika podali Benson i in. (2014) oraz Campione i in. (2014). Gregory Paul (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,4 t. Christiansen i Farina (2004) ocenili masę daspletozaura na 2,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi.

Jeszcze większe rozmiary być może osiągał D. horneri. Mortimer (2016 online) podaje, że jeden z osobników gatunku z Montany miał 11 m długości, jego przynależność jest jednak niepewna. Holotyp D. horneri miał wg Carra i in. (2017) 9 m długości, nie był jednak w pełni wyrośnięty. Dorosły okaz MOR 1130 był nieco większy.

Czaszka Daspletosaurus sp. (gatunek z Dinosaur Park) w Field Museum of Natural History w Chicago. Autor zdjęcia: AStrangerintheAlps [3].

Daspletosaurus pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach (choć i tak były one proporcjonalnie większe niż u jego najbliższych krewniaków).

Czaszka daspletozaura osiągała ok. 1 m długości (u holotypu – 1,04 m, a u okazu FMNH PR308, należącego do nienazwanego gatunku z formacji Dinosaur Park – 98 cm, dane za Mortimer, 2016 online). W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, kości szczękowe miały po 13-17 zębów (zapewne liczba ta różniła się u poszczególnych gatunków), a kości zębowe – po 16-17 (Currie i in., 2003). Rozbieżności mogą także wynikać z różnego wieku badanych okazów. Carr i in. (2017) wykazali, że liczba zębów w kości szczękowej najpierw wzrastała wraz z wiekiem, a później ponownie malała (młody osobnik D. horneri miał 15 zębów szczękowych, prawie dorosły (ang. subadult) – 17, a dorosły również 15). Co ciekawe, wszystkie badane okazy tego gatunku miały 17 zębów w kości zębowej. Podobną zależność zaobserwowano u D. torosus, gdzie liczba zębów szczękowych miałaby się wahać między 13 a 16. Jednak Carr i współpracownicy zaliczyli do gatunku typowego okazy z formacji Dinosaur Park, być może należące do trzeciego gatunku, oraz tyranozauryda MOR 395 z formacji Judith River. Podobnie jak u innych tyranozaurydów, u daspeltozaura występował heterodontyzm – zęby premaksillarne (leżące w kości przedszczękowej) były mniejsze i gęściej rozstawione, a w przekroju poprzecznym miały kształt litery „D”; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Wszystkie były zakrzywione do tyłu i miały piłkowane krawędzie.

Nad oczodołami daspletozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie o trójkątnym kształcie, obecne też u wielu innych teropodów, w tym niektórych tyranozaurydów (ale nie u Tyrannosaurus i Tarbosaurus); u gatunku typowego były one wyższe niż u D. horneri i jednocześnie największe spośród wszystkich przedstawicieli Tyrannosauridae (Carr i in., 2017). Głowa spoczywała na dość krótkiej, esowato wygiętej szyi.

Rekonstrukcja Daspeltosaurus torosus. Autor: Marty Kevil [4].

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty. Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe (Carr i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki.

Daspletosaurus poruszał się na silnych tylnych kończynach, zaopatrzonych w cztery palce, z których tylko trzy dotykały ziemi. U dorosłych osobników kość udowa była o ok. 13-15% dłuższa od kości piszczelowej (np. u AMNH 5438 mierzą one 100 cm i 87 cm, a u RTMP 85.62.1 – odpowiednio 100 i 88,3 cm; dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to daspletozaura od lżej zbudowanych i prawdopodobnie szybszych albertozaurynów, u których obie kości były bardzo zbliżone długością; miały one również nieco dłuższe śródstopia. Kończyny przednie były proporcjonalnie większe niż u tyranozaura czy tarbozaur – kość ramieniowa daspletozaura stanowiła ok. 34% długości kości udowej, podczas gdy u wymienionych wyżej krewniaków – ok. 26-29% (Carr i in., 2017).

Paleobiologia i paleoekologia

Odżywianie

Czaszka osobnika D. sp. (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [5].

Daspletosaurus był zapewne sprawnym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły. Daspletozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku hadrozaury, jak np. Corythosaurus czy Parasaurolophus oraz na ceratopsy, np. Albertaceratops. Spekulowano, że masywniejszy i prawdopodobnie wolniejszy od gorgozaura Daspletosaurus specjalizował się w polowaniu na dinozaury rogate, podczas gdy ten drugi zadowalał się szybszymi dinozaurami kaczodziobymi. Wydaje się jednak, że między tymi dwoma tyranozaurydami nie istniał aż tak ścisły podział zdobyczy. W 2001 Varricchio opisał bowiem niekompletny szkielet tyranozauryda, który przypisał do Daspletosaurus. Należał on do nienazwanego wówczas gatunku z formacji Two Medicine w Montanie. W okolicach jamy brzusznej tego okazu zachowały się częściowo strawione szczątki hadrozaurów, obejmujące kilka kręgów ogonowych, należących do ok. 3-metrowego młodego i fragmenty kości zębowej jeszcze mniejszego osobnika. Na tej podstawie Varricchio spekuluje, że młode hadrozaury mogły być łatwym i stosunkowo dostępnym pokarmem dla tyranozaurydów. Być może jednak większe kości dorosłych ofiar nie były tak często połykane przez drapieżniki. Varricchio uważa także, że Daspletosaurus i większość innych teropodów spożywała i trawiła pokarm podobnie jak dzisiejsze krokodyle i ptaki, wykorzystując do tego dwuczęściowy żołądek.

Zachowania stadne i kanibalizm

W 1998 Tanke i Currie opisali dwa okazy z formacji Dinosaur Park ze śladami uszkodzeń, zadanych prawdopodobnie przez innego dużego teropoda. Jeden z młodych osobników (TMP 94.143.1), liczący ok. 5 m długości ma na pysku i z tyłu czaszki liczne dziury i wyżłobienia po zębach, a także złamane korony trzech zębów Wg autorów uszkodzenia te musiały powstać na skutek kilku ataków w pewnym przedziale czasu. Ślady gojenia świadczą o tym, że zwierzę przeżyło atak. Również drugi, dorosły i dużo większy okaz (TMP 85.62.1) ma częściowe przebicia i wyżłobienia w okolicach kości jarzmowej. Currie i Tanke wskazują też na podobne uszkodzenia wśród pozostałych tyranozaurydów oraz innych grup teropodów. Ich zdaniem mogły one powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników.

Daspletozaur w pogoni za grupą lambeozaurów. Autor: Abelov2014 [6].

Currie i in. (2005) donieśli o odkryciu szczątków co najmniej trzech daspletozaurów w różnym wieku, i co najmniej pięciu hadrozaurów z grupy lambeozaurynów w jednym miejscu w formacji Two Medicine w Montanie. Autorzy dowodzą także, że zwierzęta te zginęły i zostały pochowane w tym samym czasie. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. Zdaniem autorów jest to pierwszy dowód na stadny tryb życia daspletozaurów. Podobne nagromadzenie kości teropodów jednego gatunku znaleziono też w przypadku innych tyranozaurydów (m.in. Tyrannosaurus i Albertosaurus), a także wielu innych mięsożernych dinozaurów.

Jednak teoria stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Pogląd ten został wsparty przez pracę Hone i Tanke (2015), gdzie ponownie przebadali oni wspomniany okaz TMP 94.143.1. Oprócz opisanych wyżej śladów częściowo zagojonych ran zauważyli oni również dodatkowe uszkodzenia na żuchwie, bez śladów gojenia, co odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura

Tempo wzrostu

Gregory Erickson i in. (2004) przebadali tempo wzrostu kilku tyranozaurydów. U wszystkich, w tym Daspletosaurus, daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której daspletozaur mógł przybierać maksymalnie 178 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1791 kg; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zob. też Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy).

Para ucztujących daspletozaurów. Autor: Julio Lacerda [7].

Środowisko

Środowisko, w którym żył Daspletosaurus zostało stosunkowo dobrze poznane. Zamieszkiwał on bujnie porośnięte równiny zalewowe, obfitujące w różne formy życia. Jak już wspomniano, licznie występowały tam dinozaury rogate i kaczodziobe, a także ankylozaury, jak np. Scolosaurus. Obok nich żyło też wiele gatunków małych i średnich teropodów: dromeozaurydów, troodontydów i ornitomimidów, które nie stanowiły konkurencji dla dorosłych daspletozaurów. Oprócz dinozaurów pospolite były żółwie, krokodylomorfy, ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta. W formacji Dinosaur Park rywalem daspletozaura mógł być podobnej wielkości tyranozauryd Gorgosaurus. Wydaje się jednak, że daspletozaur był pospolitszy w południowych regionach, a gorgozaur na północy (Delcourt, 2017). Zob. też. Gorgosaurus#Koegzystencja z ''Daspletosaurus''.

Gatunki

D. torosus

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Oldman

Materiał kopalny: Holotyp (CMN 8506) obejmuje czaszkę z żuchwą, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i 11 pierwszych kręgów ogonowych, żebra, szewrony, kości przednich kończyn, kość biodrową, obie kości łonowe i kość udową (Mortimer, 2016 online).

Materiał przypisany to kość szczękowa o nr katalogowym RTMP 97.12.223 (być może należąca do innego niż D. torosus gatunku) oraz pojedynczy ząb, mogący jednak równie dobrze należeć do Gorgosaurus (Mortimer, 2016 online).

Czaszka D. horneri (MOR 590). Autor zdjęcia: James St. John [8].


D. horneri

Miejsce: USA – Montana, formacja Two Medicine

Materiał kopalny: Holotypem jest niekompletny szkielet MOR 590, obejmujący czaszkę z żuchwą, fragmentaryczną kończynę przednią i niemal kompletną kończynę tylną.

Paratypy to osobnik MOR 1130 (niekompletna czaszka, kręgi, niekompletny pas miedniczny i kończyna tylna) oraz MOR 533S (kość zębowa młodego osobnika).

Materiał przypisany to fragmenty czaszek kilku osobników. Wśród nich znajduje się FMNH FARB 5477, obejmujący niekompletną kość szczękową niewyrośniętego osobnika (Delcourt, 2017). Carr i in. (2017) podają, że na ten okaz składa się jeszcze fragmentaryczna kość zaoczodołowa i ciemieniowa. Autorzy ci uznali ponadto, że był to młody osobnik, podczas gdy Delcourt twierdził, iż szczątki należą do zwierzęcia prawie dorosłego (ang. subadult).

Czaszka holotypu Daspletosaurus horneri w widoku bocznym (A i B), tylnym (C i D) oraz grzbietowym (E i F. Źródło: Carr i in., 2017 doi: 10.1038/srep44942.

Gatunki nienazwane

?D. sp. nov. (Currie, Hurum i Sabath, 2003)

Miejsce: Kanada – Alberta, formacje Oldman i Dinosaur Park

Materiał kopalny: Znanych jest wiele szczątków, m.in. AMNH 5438, początkowo uznany za D. torosus (kilka kręgów grzbietowych i ogonowych, kość krzyżowa, kości miednicy i tylnych kończyn). Inne bardziej kompletne okazy to: RTMP 2001.36.1 (szkielet wraz z czaszką), AMNH 5336 (niekompletna czaszka wraz z żuchwą i szkielet) oraz 10-letni młody RTMP 94.143.1 (czaszka z żuchwą, dwa kręgi szyjne, pięć kręgów grzbietowych, dziesięć kręgów ogonowych, żebra, szewrony, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Oprócz tego znanych jest kilka niekompletnych szkieletów, kilka czaszek i pojedynczych kości (Mortimer, 2016 online).

Oprócz tego do innych nienazwanych gatunków z rodzaju Daspletosaurus zaliczono też wiele innych szczątków z USA i Kanady. Zapewne są to oznaczenia błędne, a materiał ten w większości reprezentuje inne rodzaje teropodów, a część może należeć do gatunku typowego. Kilka kości czaszki, m.in. dwie kości szczękowe i trzy kości czołowe [?D. sp. indet. (Carr, 1999)] to prawdopodobnie D. torosus albo nienazwany gatunek z formacji Dinosaur Park. Nie jest znane dokładne pochodzenie tych szczątków, dlatego ich klasyfikacja jest trudna. Trzy bardzo niekompletne okazy, zawierające fragmenty kręgów ogonowych, kość udową, fragmenty żuchwy i miednicy [???D. sp. (Carr i Williamson, 2000] z formacji Kirtland w Nowym Meksyku mogą w rzeczywistości reprezentować rodzaj Bistahieversor (Mortimer, 2016 online). Kolejne nieoznaczone gatunki są znane z Teksasu (formacja Aguja), Wyoming (formacja Mesaverde) i Nowego Meksyku (Fruitland). Są one jednak zbyt fragmentaryczne, by pokusić się o precyzyjną identyfikację, i najpewniej nie należą do Daspletosaurus.

Rekonstrukcja opierzonego daspletozaura. Autor: Durbed [9].

Daspletosaurus w kulturze masowej

Daspletosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Polowanie małego Dasa. Akcja odcinka ma miejsce w Montanie 75 mln lat temu i opowiada o polowaniu kilku daspletozaurów na majazaury. Zgodnie z poglądem głoszonym przez Philipa Currie, teropody te ukazano jako zwierzęta żyjące w grupach rodzinnych.

Ucztujący Daspletosaurus. Autor: Dmitry Bogdanov [10].

Po raz kolejny Daspletosaurus pojawił się na ekranach w serialu BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Tutaj także przedstawiono grupowe polowanie tych drapieżników, tym razem na ceratopsy z rodzaju Chasmosaurus. Daspletozaury nie tworzą jednak zorganizowanego stada, współpracują jedynie przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy. Natomiast po zakończonym sukcesem polowaniu rywalizują o dostęp do pożywienia i wykazują w stosunku do siebie agresję. W dalszej części programu ukazano polowanie daspletozaurów na wędrujące stadnie centrozaury. Wiele z tych ceratopsów ginie podczas powodzi. Mięsożercy pożywiają się następnie ich padliną.

Spis gatunków

Daspletosaurus Russell, 1970
D. torosus Russell, 1970
= Tyrannosaurus torosus Paul, 1988
D. horneri Carr, Varricchio, Sedlmayr, Roberts & Moore, 2017

Bibliografia

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. doi:10.1038/srep20252

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms". Science, 329, 1481-1485.

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9), 913-923 doi:10.1111/2041-210X.12226

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. doi:10.1038/srep44942

Christiansen, P., Fariña, R., A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4), s. 85–92. DOI: 10.1080/08912960412331284313

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [12]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 227–234. [13]

Delcourt, R. (2017) "A subadult maxilla of a Tyrannosauridae from the Two Medicine formation, Montana, United States". Papeis Avulsos de Zoologia. 57, s. 113-118.

Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, s. 772–775. DOI: 10.1038/nature02699

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. doi:10.7717/peerj.885

Horner, J., R., Varricchio, D., J., Goodwin, M., B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature 358: 59–61. DOI: 10.1038/358059a0

Loewen M., A., Irmis R., B., Sertich J., J., W., Currie, P., J., Sampson, S., D., (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoSONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [14]

Paul., G., S. (2010 noline) [15]

Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1), s. 103–138.

Sullivan, R. (2006). "Ah-shi-sle-pah Wilderness Study Area (San Juan Basin, New Mexico): A paleontological (and historical) treasure and resource". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 34, 169-174.

Tanke, D., H., Currie, P., J. (1998) "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence". Gaia. 15, s. 167–184.

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

Varricchio, D., J. (2001). "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts". Journal of Paleontology 75 (2): 401–406.