Leptoceratops: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (rys., hasło do poprawy)
m (dr.)
(Nie pokazano 11 wersji utworzonych przez 2 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
−
Do poprawy - weryfikacja ogólna (np. USNM 113863, USNM 13864 to ''Cerasinops''?)
+
{{DISPLAYTITLE:''Leptoceratops''}}
−
 
 
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
−
| Autor:
+
| Autorzy:
 
| Korekta:
 
| Korekta:
 
|-
 
|-
−
| [[Paweł Kryta]]
+
| [[Paweł Kryta]], [[Maciej Ziegler]]
−
| [[Maciej Ziegler]]
+
| [[Dawid Mika]], [[Marcin Szermański]]
−
[[Dawid Mika]]
 
−
 
 
−
[[Marcin Szermański]]
 
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 20: Linia 16:
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
−
| 2,5 m
+
| >2,6 (? 3-3,5)<ref>NMC 8889 osiągał ok. 2,33-2,44 m (=7 stóp 8 cali - 8 stóp), [[lektotyp]] ma dłuższą od niego o 18% żuchwę i o 4%, 18% i 20% kości kończyny przedniej (Sternberg, 1951). Dodson (1996, s. 303) podaje oszacowania, wg których ''Leptoceratops'' osiągał długość 2,4-2,7 m. UWGM-200 jest praktycznie tych samych wymiarów, co lektotyp (szacowane długości czaszek: 54 cm u UWGM-200 i 53 cm u AMNH 5205), lecz kości czaszki są niezrośnięte, co sugeruje, że okaz nie osiągnął dorosłości (Ott, 2007). Tereschenko (2008, s. 280), powołując się na swoją wcześniejszą publikację, podaje 3-3,5 m.</ref> m
  
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
−
| ok. 45 kg
+
| >100-400<ref>NMC 8889 wg Paula (online 2010) - 93 kg. Lektotyp wg Bensona i in. (2014) - 416 kg.</ref> kg
  
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
−
| [[USA]] - Wyoming
+
| [[Kanada]] - Alberta
  
−
<small>([[formacja Lance]])</small>
+
<small>([[formacja]] [[Scollard]])</small>
  
−
Montana
+
[[USA]] – Montana,
  
−
<small>([[formacja Hell Creek]])</small>
+
<small>(formacja [[Hell Creek]])</small>
  
−
[[Kanada]] - Alberta
+
Wyoming
  
−
<small>([[formacja Scollard]])</small>
+
<small>(formacja ?[[Lance]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
−
| 68-65 Ma
+
| (68,2-66,7)<ref>Zob. komentarz do czasu występowania w opisie ''[[Triceratops]]'' oraz akapit [[#Paleoekologia i występowanie]].</ref>-?66 [[Ma]]
  
−
<small>późna [[kreda]] ([[mastrycht]])</small>
+
<small>późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
! '''Systematyka'''
Linia 49: Linia 45:
  
 
[[Ornithischia]]
 
[[Ornithischia]]
−
 
−
[[Genasauria]]
 
−
 
−
[[Cerapoda]]ha
 
−
 
−
[[Marginocephalia]]
 
  
 
[[Ceratopsia]]
 
[[Ceratopsia]]
−
 
−
[[Neoceratopsia]]
 
  
 
[[Leptoceratopsidae]]
 
[[Leptoceratopsidae]]
 
|-
 
|-
−
| colspan=2 |[[Plik:Leptoceratops_BW.jpg|400px|]]
+
| colspan=2 |[[Plik:Leptoceratops_BW.jpg|400px]]
−
<small> Nobu Tamura [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Leptoceratops_BW.jpg]</small>
+
<small>[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leptoceratops_BW.jpg Autor: Nobu Tamura]</small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
−
''Leptoceratops'' to niewielki [[rodzaj]] dinozaura rogatego (ceratopsa) należą…cego do rodziny [[leptoceratopsyd]]ów. Żył 68-65 milionów lat temu w okresie późnej kredy ([[mastrycht]]) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jak większość dinozaurów, jest to [[takson monotypowy]], czyli obejmują…cy jedynie jeden gatunek (''Leptoceratops gracilis''). Jego skamieniałości znajdywano w stanach Montana i Wyoming.
+
''Leptoceratops'' to niewielki [[rodzaj]] dinozaura rogatego ([[ceratops]]a) należącego do rodziny [[leptoceratopsyd]]ów. Żył w późnej kredzie ([[mastrycht]]) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jak większość dinozaurów, jest to [[takson monotypowy]], czyli obejmujący jedynie jeden gatunek (''Leptoceratops gracilis''). Jego skamieniałości znajdywano w Kanadzie oraz w stanach Montana i Wyoming.
 +
 
 +
''Leptoceratops'' był roślinożernym zwierzęciem, które mogło się paść na czterech kończynach, bądź być sprawnym biegaczem poruszając się na dwóch nogach. Przy długości 2,5 metra, wysokości ok. 1 metra w biodrach<ref>Za Russell (1979), zwiększone dla rozmiarów największego osobnika.</ref> i masie w okolicach 100-400 kg plasuje się wśród małych dinozaurów rogatych. W swoim czasie był to dinozaur, na którego mogły polować takie teropody jak ''[[Tyrannosaurus]]'' lub „[[Dromaeosauridae|raptory]]” podobne lub należące do [[rodzaj]]u ''[[Acheroraptor]]''.
 +
 
 +
==Budowa i spekulacja paleobiologiczne==
 +
Budowa ''Leptoceratops'' została dość dokładnie opisana przez [[Charles M. Sternberg|Sternberga]] w 1951 r. Głowa była bardzo duża, [[Gregory Paul]] (1997) oszacował, że przypadała na nią 1/4 całej objętości ciała. Dinozaur ten nie miał rogów, jedynie niewielki guz w miejscu, gdzie u bardziej zaawansowanych ceratopsów znajdował się róg. ''Leptoceratops'' miał rogowy dziób na przodzie pyska oraz kryzę z tyłu czaszki. Ta ostatnia była jednak bardzo słabo rozwinięta i mogła pełnić funkcję ozdobną, np. podczas zalotów. Kryza nie miała okien. Rogowy dziób doskonale się nadawał do zrywania i cięcia nawet twardych części roślin. Mógł go używać także podczas walk godowych, o przywództwo w stadzie lub jako obrony przeciwko drapieżnikom. ''Leptoceratops'' miał "rogi" jarzmowe po bokach głowy, jak u wielu ceratopsów. Mogły one służyć popisom i walkom godowych u samców tego gatunku. ''Leptoceratops'' miał dość dużą i zaokrągloną w widoku bocznym żuchwę, lecz nie tak wydatnie jak u jego krewniaka z rodzaju ''[[Udanoceratops]]''. W porównaniu z większymi gatunkami dinozaurów rogatych, np. ''[[Triceratops]]'', miał stosunkowo małe otwory nosowe a duże oczodoły. Być może mógł widzieć w trójwymiarze, na co wskazują oczodoły skierowane relatywnie do przodu, podobnie jak u innych ceratopsów (You i [[Peter Dodson|Dodson]], 2004, ryc. 22.5). Zęby leptoceratopsa miały krawędzie służące do cięcia i rozcierania pokarmu. Tkwiły ciasno upakowane w szczękach za kostnym dziobem, lecz nie tworzyły baterii zębowych takich jak u zaawansowanych ceratopsów – w każdej pozycji występował tylko jeden ząb zapasowy.
  
−
''Leptoceratops'' był roślinożernym zwierzęciem, które mogło się paść na czterech kończynach, bą…dź być sprawnym biegaczem poruszają…c się na dwóch nogach. Przy długości 2,5 metra, wysokości 0,75 metra i wadze w okolicach 45 kg plasuje się wśród małych dinozaurów rogatych. W swoim czasie był to dinozaur na, którego mogły polować takie teropody jak ''[[Tyrannosaurus]]'' lub „raptory” podobne do drapieżnika z [[rodzaj]]u ''[[Dromaeosaurus]]''.
+
[[Plik:Leptoceratops_gracilis_skeletal.jpg|300px|thumb|right|[http://qilong.wordpress.com/2011/03/09/skeletal-posture/ Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime A. Headden (proporcje mogą być nieprawidłowe)].]]
  
−
==Morfologia==
+
Ogon leptoceratopsa nie był zbyt długi, ale nadal nieco dłuższy niż u jego bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie krewnych. U jednego z osobników miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, ten drugi miał też proporcjonalnie dłuższy ogon. Może to sugerować wydłużanie ogona w [[ontogeneza|trakcie rozwoju]] (You i [[Peter Dodson|Dodson]], 2004). Ogon mógł stanowić dobrą przeciwwagę dla masywnej czaszki podczas poruszania się na dwóch kończynach.  
−
''Leptoceratops'', jako że był przedstawicielem bazalnej rodziny leptoceratopsydów, nie posiadał rogów, jedynie niewielki guz w miejscu gdzie u bardziej zaawansowanych ceratopsów znajdował się róg, który jest jedną… z charakterystycznych cech ceratopsów. Posiadał natomiast dwie pozostałe cechy, czyli rogowy dziób na przodzie pyska oraz kryzę z tyłu czaszki. Ta ostatnia była jednak słabo rozwinięta i mogła pełnić jedynie funkcję ozdobną…, np. podczas zalotów. Jej niewielkie rozmiary nie umożliwiały dostatecznej ochrony karku podczas ataku drapieżników. Rogowy dziób doskonale się nadawał do zrywania i cięcia nawet twardych części roślin. Mógł go używać także podczas walk godowych oraz o przywództwo w stadzie. Mógł służyć też jako obrona przeciwko drapieżnikom. Posiadał "rogi" po bokach głowy podobne do tych jakie były u niektórych gatunków psittakozaura oraz protoceratopsa. Prawdopodobnie mogły służyć popisom i walkom godowych u samców tego gatunku. Miał dość dużą… i zaokrągloną… żuchwę, lecz nie tak wydatną… jak u jego krewniaka z rodzaju ''[[Udanoceratops]]''. W porównaniu z większymi gatunkami dinozaurów rogatych, np. ''[[Triceratops]]'', miał stosunkowo małe otwory nosowe a duże oczodoły. Widział w prawdopodobnie trójwymiarze, na co wskazują… oczodoły skierowane do przodu. Zęby leptoceratopsa miały kołkowaty kształt oraz krawędzie służą…ce do cięcia i rozcierania pokarmu. Tkwiły ciasno upakowane w szczękach za kostnym dziobem, lecz nie tworzyły baterii zębowych takich jak u innych ceratopsów. Ogon nie był zbyt długi, ale nadal nieco dłuższy niż u jego bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie krewnych. Długość jednak była nadrabiana masywnością… stanowią…cą… dobrą… przeciwwagę dla masywnej czaszki podczas poruszania się na dwóch kończynach. Pięciopalczasta dłoń była już przystosowana do podpierania ciężaru przedniej części ciała podczas poruszania się w postawie czworonożnej. Dłoń była podobna do tej u bardziej zaawansowanych neoceratopsów. Kości ramienia i przedramienia były długie i mało masywne w porównaniu z czworonożnym protoceratopsem. Kości dzięki mniejszej i lżejszej czaszce nie były tak obcią…żone, jak u innych zaawansowanych ceratopsów. Kość piszczelowa oraz kości śródstopia są… wydłużone w stosunku do kości udowej, co umożliwiało szybkie poruszanie się na dwóch kończynach. Czteropalczasta stopa przypominała tę występują…ca u bazalnych ornitopodów ("hypsilofodontów"), jednak u tych drugich jest ona trójpalczasta.  
+
Dłoń była pięciopalczasta i podobna do tej u bardziej zaawansowanych [[neoceratops]]ów. Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny, lecz pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone ([[Susannah Maidment|Maidment]] i [[Paul Barrett|Barrett]], 2014). Kości ramienia i przedramienia były krótsze, lecz masywniejsze w porównaniu z prawdopodobnie bardziej czworonożnym protoceratopsem ([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], 1951; Maidment i Barrett, 2014). Kości dzięki mniejszej i lżejszej czaszce nie były tak obciążone, jak u innych zaawansowanych ceratopsów. Kość piszczelowa oraz kości śródstopia są wydłużone w stosunku do kości udowej, co umożliwiało szybkie poruszanie się na dwóch kończynach. Czteropalczasta stopa przypominała tę występująca u bazalnych [[ornitopod]]ów ("hypsilofodontów"). Możliwe, że ciało było pokryte prapiórami – zob. opis ''[[ Tianyulong]]''.
  
 
==Systematyka==
 
==Systematyka==
−
''Leptoceratops'' jest członkiem rodziny leptoceratopsydów, która należy do neoceratopsów. Przedstawiciele tej grupy są… wyżej rozwinięci ewolucyjnie od [[bazalny]]ch ceratopsów takich, jak np. ''[[Psittacosaurus]]''. Wszystkie ceratopsy miały kostne dzioby podobne do tych jakie mają… papugi. Neoceraptosy posiadały kryzy osłaniają…ce kark, a te bardziej zaawansowane także rogi. Dawniej leptoceratopsa często brano jako przedstawiciela protoceratopsydów ze względu na podobieństwo do rodzaju ''[[Protoceratops]]''. Dziś powszechnie uznaje się go za przedstawiciela własnej grupy - leptoceratopsydów, choć w wielu ksią…żkach można znaleźć jeszcze informacje o przynależności do protoceratopsydów.
+
''Leptoceratops'' jest członkiem rodziny [[leptoceratopsyd]]ów, która należy do [[neoceratops]]ów. Przedstawiciele tej grupy są bardziej zaawansowani od [[bazalny]]ch [[Ceratopsia|ceratopsów]] takich, jak np. ''[[Psittacosaurus]]''. Wszystkie ceratopsy miały kostne dzioby podobne do tych, jakie mają papugi. Neoceraptosy miały kryzy osłaniające kark, a te bardziej zaawansowane także rogi.
 +
Dawniej leptoceratopsa często brano jako przedstawiciela [[protoceratopsyd]]ów ze względu na podobieństwo do [[rodzaj]]u ''[[Protoceratops]]''. Dziś powszechnie uznaje się go za przedstawiciela własnej, licznej w [[gatunek|gatunki]] grupy - leptoceratopsydów (w wielu książkach popularnonaukowych można znaleźć jeszcze informacje o przynależności do protoceratopsydów). Według części badań pokrewieństwa ceratopsów, [[Leptoceratopsidae]] są bardziej zaawansowane (bliższe [[Ceratopsidae]]) niż [[Protoceratopsidae]], inne z kolei wskazują na odwrotny scenariusz.
 +
 
 +
==Etymologia==
 +
Nazwa ''Leptoceratops gracilis'' oznacza "smukła mała rogata twarz" ([[Peter Dodson|Dodson]], 1996, s. 201), którą zawdzięcza smukłej budowie szkieletu. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów ''lepto''-/λεπτο-' ("mały, cienki, smukły") '''cerat''-/κερατ-' ("rogaty") oraz '-''ops''/ωψ' ("twarz") (Creisler, online 2003). Również ''gracilis'' oznacza "smukły".
  
−
==Historia odkryć i etymologia==
+
==Materiał kopalny i historia odkryć==
−
Nazwa ''Leptoceratops'' oznacza "smukła rogata twarz", którą… zawdzięcza smukłej budowie szkieletu. Pochodzi od greckich słów ''lepto''-/λεπτο-' ("smukły") '''cerat''-/κερατ-' ("rogaty") oraz '-''ops''/ωψ' ("twarz"). Gatunkiem typowym jest ''Leptoceratops gracilis''. Pierwsze szczą…tki odkrył Branum [[Brown]] w Albercie, w osadach formacji Scollard w roku [[1910]], a opisał je cztery lata później, w [[1914]]. Okaz typowy to AMNH 5205 - częściowa czaszka (w tym kości nosowe, szczękowe, okolice oczodołu, tylna część kryzy, niekompletna żuchwa), artykułowane kręgi ogonowe, kompletna kończyna przednia i częściowa tylna. [[Paratyp]]y to trzy niekompletne szkielety, z czego dwa posiadały czaszki (NMC 8887, NMC 8888, NMC 8889) oraz kolejne dwa fragmentaryczne szkielety o numerach TMP 93.95.1 oraz TMP 95.86.1. Szczą…tki tego dinozaura znajdowano również w Wyoming w formacji Lance opisane przez Ostroma w [[1978]] roku (niekompletny szkielet pozaczaszkowy, YPM 18133) oraz w Pinyon Conglomerate opisane przez [[McKenna]]'e i [[Love]]'a w [[1970]] roku (pojedynczy zą…b, AMNH 2571).
+
[[Plik:Leptoceratopsidae_-_Leptoceratops.JPG|300px|thumb|right|[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leptoceratopsidae_-_Leptoceratops.JPG  NMC 8887 i NMC 8888. Fot.: Hectonichus].]]
  
−
Opisany w roku [[1942]] przez Browna i Schlaikjera w Montanie w formacji St. Mary's River drugi gatunek leptoceratopsa o nazwie ''L. cerorhynchus'' występował we wczesnym mastrychcie. [[Holotyp]] składał się na szkielet oraz niekompletną… czaszkę (AMNH 5464). Skamieniałości ''L. cerorhynchus'' odkryli również [[Chinnery]] wraz z Weishampelem w roku [[1998]]. Szczą…tki składały się na powią…zane ze sobą… kości wraz z czaszką… (Mor 542). W roku [[1951]] Charles Mortram [[Sternberg]] ze względu na duże różnice w porównaniu z ''L. gracilis'' stworzył dla gatunku ''L. cerorhynchus'' nowy rodzaj, mianowicie ''[[Montanoceratops]]''. Odkrycia nie poprzestają… jedynie na gatunku ''Leptoceratops gracilis'' i montanoceratopsie, wykopywane są… szczą…tki leptoceratopsów, które mogą… okazać się nowymi gatunkami bą…dź rodzajami. W roku [[1939]] [[Gilmore]] w formacji Two Medicine w Montanie odkrył kilka fragmentarycznych szkieletów ''Leptoceratops'' sp.(USNM 113863, USNM 13864) datowanych na późny [[kampan]]. W [[2001]] roku [[Ott]] i [[Buckley]] ogłosili, że w roku [[1998]] odkryli niekompletną… czaszkę leptoceratopsa w [[Formacja Hell Creek|formacji Hell Creek]] (Montana) i opisali ją… jako ''Leptoceratops cf. gracilis''.  
+
Znanych jest co najmniej 13 okazów ''Leptoceratops'', głównie z formacji [[Scollard]]  w Albercie (10 okazów).
 +
Pierwsze szczątki odkryto w roku [[1910]], a opisał je cztery lata później [[Barnum Brown]]. Okaz typowy to AMNH 5205 - częściowa czaszka (w tym kości nosowe, szczękowe, okolice oczodołu, tylna część kryzy, niekompletna żuchwa), artykułowane kręgi ogonowe, kompletna kończyna przednia i częściowa tylna. Brown wspomina też o drugim, nieco większym okazie<ref>Można przypuszczać, że oznaczono go numerem AMNH 5208 (Hwang, 2005; Makovicky, 2010; Eberth i in., 2013).</ref>. Ryan i [[Phillip Currie|Currie]] (1998) wykluczyli z osobnika typowego ([[lektotyp]]u) kończynę tylną.
 +
Później ([[1951]]) [[Charles M. Sternberg]] opisał trzy dość kompletne szkielety ''Leptoceratops'' (NMC 8887, NMC 8888, NMC 8889).
 +
Kolejni autorzy przypisali następnych pięć częściowych szkieletów<ref>Ryan i Currie (1998) TMP 93.95.1 i TMP 95.86.1, Lyson i Longrich (2011) TMP 99.47.1 i TMP 2005.8.1 a Eberth i in. (2013) TMP 94.86.1.</ref>; wszystkie one pochodzą z Alberty (formacja  Scollard).
 +
Szczątki tego dinozaura znajdowano również w Wyoming (hrabstwo Park): z osadów formacji ?Lance znane są niekompletny szkielet pozaczaszkowy i zęby (PU 18133), opisane przez [[John Ostrom|Ostroma]] w [[1978]] roku. Identyfikacja kolejnego zęba z Wyoming jest niepewna<ref>Ząb AMNH 2571 z Pinyon Conglomerate, opisany przez McKenna'ę i Love'a w [[1970]] roku, nie został porównany z ''[[Montanoceratops]]'' ani innymi leptoceratopsydami i nie jest pewne, czy pochodzi z późnego [[mastrycht]]u, zatem przypisanie do ''Leptoceratops'' jest wątpliwe.</ref>. W [[2001]] roku Ott i Buckley ogłosili, że w [[1992]] roku odkryto w osadach formacji [[Hell Creek]] (Montana) niekompletną czaszkę ''Leptoceratops'' a później ząb; zostały one opisane w [[2007]] r.<ref>Czaszka to UWGM-200 a ząb UWGM-201; pochodzą z różnych poziomów stratygraficznych z hrabstwa Carter (Ott, 2007).</ref>.
  
−
==Prawdopodobieństwo występowania piór==
+
Pozostały materiał zaliczony do ''Leptoceratops'' zapewne od niego nie pochodzi<ref>Do tego [[rodzaj]]u przypisywano materiał pochodzący  z wcześniejszego przedziału czasowego ([[kampan]]) - [[formacja|formacje]] [[Dinosaur Park]] i [[Two Medicine]] - lecz później ustanawiano na jego podstawie nowe  rodzaje i gatunki (jak ''[[Cerasinops]]'', ''[[Unescoceratops]]''). [[David Weishampel|Weishampel]]  i in. (2004) wyliczyli obecność ?''L.'' [[sp.]] w nienazwanej jednostce z Nevady, formacji [[Livingston]] (Montana) i formacji Harebell (Wyoming).</ref>.  
−
''Leptoceratops'' to przedstawiciel [[klad]]u [[Heterodontosauriformes]] do której wchodzą… grupy [[Marginocephalia]] (ceratopsy i pachycefalozaury) oraz heterodontozaurydy (niektórzy uważają, że do tego kladu wchodzą…c wszystkie ptasiomiedniczne z wyją…tkiem ''[[Pisanosaurus]]''). U przedstawicieli tej grupy, a konkretnie u ceratopsa psitakozaura oraz niedawno odkrytego heterodontozaura z rodzaju ''[[Tianyulong]]'' wykryto obecność ?prapiór. Pióra zapewne były już wykształcone u bazalnych przedstawicieli dinozaurów. Można więc twierdzić, że pióra występowały już u przedstawicieli dinozauromorfów. Z drugiej strony mogły być to twory, które kształciły się niezależnie u obu grup dinozaurów. Trzecią… możliwością… jest, że pióra ''[[Tianyulong]]'' i psittakozaura wytworzyły się niezależnie i były doskonalone w dalszej ewolucji. Przy tych założeniach można twierdzić, że ''Leptoceratops'' i jego najbliżsi krewni posiadali pióropodobne twory podobne do tych jakie znamy u psitakozaura lub heterodontozaura ''[[Tianyulong]]''. Jest mało prawdopodobne, by te twory występowały jedynie u tych dwóch dinozaurów. Odciski pierzastych tworów są… rzadko spotykane (kilka szkieletów archeopteryksa nie miało odcisków piór). Przy pozycji systematycznej leptoceratopsa prawdopodobieństwo wystą…pienia tworów pióropodobnych jest dość wysokie, ale na ostateczne potwierdzenie tej tezy trzeba czekać do odkrycia szczą…tków opierzonego leptoceratopsa.
+
Opisany w roku [[1942]] przez Browna i Schlaikjera drugi gatunek leptoceratopsa o nazwie ''L. cerorhynchus'' występował we wczesnym [[mastrycht|mastrychcie]]. W roku [[1951]] [[Charles M. Sternberg]], ze względu na duże różnice w porównaniu z ''L. gracilis'', stworzył dla gatunku ''L. cerorhynchus'' nowy rodzaj, mianowicie ''[[Montanoceratops]]''.  
  
 
==Pożywienie==
 
==Pożywienie==
−
''Leptoceratops'' jak wszystkie ceratopsy był zwierzęciem roślinożernym. Na pożywienie składały się głównie paprocie, sagowce oraz liście krzewów i niskich drzew. Twardy dziób doskonale nadawał się do cięcia na twardych części roślin takich jak korzonki i gałą…zki. Możliwe także, że na dietę leptoceratopsa składały się rośliny wodne rosną…ce u brzegów rzek i zbiorników wodnych. Jego dość długie kończyny przednie mogły służyć do wygrzebywania z ziemi, np. larw i korzonków. Swoją… dietę mógł też uzupełniać o owady.
+
''Leptoceratops'', jak wszystkie ceratopsy, był zwierzęciem roślinożernym, dokładny skład diety jest jednak nieznany. Na pożywienie składały się głównie paprocie, sagowce oraz liście krzewów i niskich drzew. Twardy dziób doskonale nadawał się do cięcia na twardych części roślin takich jak korzonki i gałązki. Możliwe także, że na dietę leptoceratopsa składały się rośliny wodne rosnące u brzegów rzek i zbiorników wodnych. Jego dość długie kończyny przednie mogły służyć do wygrzebywania z ziemi np. larw i korzonków. Swoją dietę mógł też uzupełniać o owady.
 +
 
 +
==Paleoekologia i występowanie==
 +
Późny [[mastrycht]] to okres występowania wielu dinozaurów.  
  
−
==Paleoekologia==
+
Wiele okazów ''Leptoceratops'' zostało znalezionych na terenie Alberty (10), lecz niewiele w USA. Odwrotna sytuacja ma miejsce w przypadku ''[[Triceratops]]'' (Eberth i in. [2013] wyliczają 7 okazów [[Ceratopsidae]] z Alberty, prawdopodobnie ''Triceratops''), ''[[Edmontosaurus]]'' oraz prawdopodobnie ''[[Pachycephalosaurus]]''<ref>[[Ceratopsidae]] (zwłaszcza ''[[Triceratops]]'') i [[Hadrosauridae]] (''[[Edmontosaurus]]'') prawdopodobnie nie są znane z tego terenu a w każdym razie są rzadkie i niediagnostyczne. W drugim wydaniu The Dinosauria odnotowuje się obecność ''[[Edmontosaurus]]'' w formacji Scollard ([[John Horner|Horner]] i in., 2004; [[David Weishampel|Weishampel]] i in., 2004). W Paleobiology Database podano jedno wystąpienie [[Hadrosauridae]] (drugie nie jest uźródłowione). Choć Eberth i in. (2013) podają w tabeli 1 Hadrosauridae [[indet.]], to wyraźnie wskazali, że ''Edmontosaurus'' nie jest znany z formacji Scollard oraz brak hadrozaurydów w dodatku do publikacji. Ryan i Russel (2001, s. 297) podają, że identyfikacja hadrozaurydów, znanych wyłącznie z zębów, jest wątpliwa.
−
W Ameryce Północnej w późnej kredzie środowisko było mocno zróżnicowane. ''Leptoceratops'', żył przede wszystkim w środowisku leśnym, a także na terenach nizinnych i równinnych. Późny [[mastrycht]] to okres występowania wielu zróżnicowanych dinozaurów. Obok leptoceratopsa żyły inne ceratopsy. Bardzo pospolity ''[[Triceratops]]'' i nieco rzadziej występują…ce [[torosaurus|torozaury]] i [[nedoceratops]]y ([[synonim]]y triceratopsa?). Występowały tam różne pachycefalozaury takie jak ''[[Dracorex]]'', ''[[Stygimoloch]]'', ''[[Pachycephalosaurus]]''(synonimy?) oraz ''[[Sphaerotholus]]''. W tym okresie nie występowało wiele hadrozaurów, lecz wcią…ż bardzo pospolity był ''[[Edmontosaurus]]''. Występowały wtedy także ornitopody ''[[Thescelosaurus]]''. Wśród drapieżników trzeba wyróżnić [[tyrannosaurus|tyranozaura]], [[dromeozauryd]]y, obok nich żyły wszystkożerne [[ornitomimozaur]]y, [[cenagnatyd]]y, prymitywne ptaki i ssaki, takie jak dydelfodon, ''[[Purgatorius]]'', a także krokodyle, champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste. W powietrzu zostało niewiele pterozaurów. Dominował tam olbrzymi kecalkoatl. W morzach dominowały mozazaury i rekiny. Roślinność to przede wszystkim rośliny okrytonasienne, które w późnej kredzie były podstawowym składnikiem flory lą…dowej. Wśród roślinności morskiej dominowały jednokomórkowe glony – kokolity, które (zwłaszcza w późnej kredzie) były bardzo pospolite.
+
Eberth i in. (2013) wspominają o dużym niezidentyfikowanym okazie [[pachycefalozauryd]]a z formacji Scollard. Z kanadyjskiej prowincji Saskatchewan, która w kredzie znajdowała się bliżej wybrzeża, znane są ceratopsydy, lecz nie ''Leptoceratops'', co wskazuje, że za odmienność fauny formacji Scollard od położonych w USA nie wyjaśnia sama wysokość geograficzna.</ref>. W Ameryce Północnej środowisko było zróżnicowane. Lehman (1987) wyróżnił trzy fauny: podgórską (''piedmont''), oddaloną od morza „faunę ''Leptoceratops''”, nizinną ''Triceratops'' i położoną na południu ''[[Alamosaurus]]''<ref>Vavrek i  Larsson (2010) stwierdzili, że jest to błędna hipoteza, lecz badanie to ograniczone zostało do czterech stanowisk (formacji): Hell Creek (Montana), Hell Creek (Dakota Północna), Lance (Wyoming) i wcześniejszej Horseshoe Canyon (Alberta), co nie pozwala na testowanie hipotezy Lehmana.</ref>.
 +
 
 +
''Leptoceratops'' preferował prawdopodobnie odmienne środowiska niż ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'' i ''[[Pachycephalosaurus]]'' . Prawdopodobnie żył głównie na obszarach podgórskich (wyżynnych), z daleka od wybrzeża, chłodniejszych i suchszych, niż bliższe morzu, położone bardziej na południe równiny, na których dominowały ''[[Triceratops]]'' i ''[[Edmontosaurus]]'' ([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], 1951; Lehman, 1987; Sampson i Loewen, 2005). W środowisku leptoceratopsa występowały także ornitopody ''[[Thescelosaurus]]'' i pancerne ''[[Ankylosaurus]]''. Wśród drapieżników trzeba wyróżnić [[tyrannosaurus|tyranozaura]]. Obok nich żyły prawdopodobnie wszystkożerne [[ornitomimozaur]]y (Eberth i in. 2013), prymitywne ptaki i ssaki, takie jak ''Didelphodon, Mesodma, Gypsonictops, Cimolodon'' (Hunter i Archibald, 2002) a także krokodyle, champsozaury, łuskonośne, żółwie i płazy (Paleobiology Database). W powietrzu zostało niewiele pterozaurów. Dominował tam olbrzymi kecalkoatl (''Quetzalcoatlus''). W morzach panowały mozazaury i rekiny. Roślinność to przede wszystkim rośliny okrytonasienne, które w późnej kredzie były podstawowym składnikiem flory lądowej. Wśród roślinności morskiej dominowały jednokomórkowe Coccolithophyceae, których pozostałości to kokolity.
 +
 
 +
Możliwe, że ''Leptoceratops'' nie dotrwał do końca mezozoiku lub przynajmniej był rzadszy<ref>Znaleziska ''Leptoceratops'' ograniczone są do dolnych warstw formacji [[Scollard]], zaś ''Triceratops'' występuje zarówno w osadach dolnych (4 okazy), jak i górnych (3) (Eberth i in., 2013). Dwa okazy z formacji [[Hell Creek]] (Montana) znane są z górnej połowy oraz ze środkowej części formacji (Ott, 2007). Pozycja stratygraficzna szczątków z Wyoming nie jest znana (Ostrom, 1978).</ref>.
  
 
==Paleobiologia==
 
==Paleobiologia==
−
U dinozaurów zachowują… się ich kości, które nie dają… dużo informacji. Inne szczą…tki są… bardzo rzadkie. Więc dużo jest spekulacji dotyczą…cych, np. ubarwienia, jednak patrzą…c na porównania z innymi zwierzętami można wywnioskować zachowania i inne różne cechy.
+
U dinozaurów zachowują się ich kości, które nie dają wiele informacji. Inne szczątki są bardzo rzadkie. Więc dużo jest spekulacji dotyczących, np. ubarwienia, jednak patrząc na porównania z innymi zwierzętami, można snuć domysły dotyczące zachowania i różne cechy:
  
−
===Postawa===
+
===Kończyny, postawa i poruszanie się===
−
Leptoceratopsa przedstawia się przeważnie jako dinozaura czworonożnego, lecz równie często poruszał się na dwóch kończynach. Na dwóch nogach poruszał się głównie podczas biegu i szybkiego chodu. Przedstawiany jest na lekko ugiętych kończynach tylnych i wyprostowanych przednich z ogonem uniesionym w powietrzu stanowią…cym przeciwwagę dla przedniej części ciała.
+
[[Plik:Leptoceratops_gracilis.jpg|200px|thumb|right|Kończyna przednia. Źródło: Brown, 1914.]]
  
−
===Kończyny===
+
''Leptoceratops'' miał, jak większość dinozaurów, długie kończyny tylne i krótkie przednie. Długie kości śródstopia oraz dłuższa od kości udowej kość piszczelowa zapewniały dobre proporcje do szybkiego biegu. Kości ręki były podobnej długości. Łopatka był krótka w porównaniu ze spokrewnionym z nim [[protoceratops]]em.
−
''Leptoceratops'' posiadał jak większość dinozaurów długie kończyny tylne i krótkie przednie. Długie kości śródstopia oraz dłuższa od kości udowej kość piszczelowa zapewniały dobre proporcje do szybkiego biegu. Kości ręki były podobnej długości, a dłoń była przystosowana do dźwigania ciężaru ciała. Łopatka był krótka w porównaniu ze spokrewnionym z nim protoceratopsem.
 
  
−
===Poruszanie się===
+
Nie jest pewne, czy ''Leptoceratops'' poruszał się na dwóch, czy na czterech nogach, czy wykorzystywał oba sposoby lokomocji i w jakim stopniu. Być może, tak jak u bardziej [[takson bazalny|bazalnego]] [[ceratops]]a ''[[Psittacosaurus]]'', młode okazy były w większym stopniu czworonożne niż dorosłe (Zhao i in., 2013). Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny i choć pozostałe cechy świadczące o takim sposobie poruszania się nie były u niego wykształcone ([[Susannah Maidment|Maidment]] i [[Paul Barrett|Barrett]], 2014), to budowa kończyn przednich wskazuje, że chód czworonożny był możliwy. Kończyny przednie były wystarczająco długie, by służyć do lokomocji i miały proporcje sugerujące powolne poruszanie się, z kolei tylne, z budową lepiej przystosowaną do biegu, co sugeruje, że ''Leptoceratops'' poruszał się szybciej na dwóch nogach, np. podczas ucieczki (Senter, 2007 i tam cytowane). Długi i ciężki ogon pomagał w utrzymywaniu równowagi podczas dwunożnego chodu lub biegu, a także stanowił dobrą przeciwwagę dla ciężkiej przedniej części ciała. Niestety nie znaleziono tropów ''Leptoceratops''.
−
Dzięki swojemu szkieletowi ''Leptoceratops'' był przystosowany do poruszania się zarówno w postawie czworonożnej jak i dwunożnej. Długi i ciężki ogon pomagał w utrzymywaniu równowagi podczas dwunożnego chodu lub biegu, a także stanowił dobrą… przeciwwagę dla ciężkiej przedniej części ciała oraz czaszki. Niestety nie znaleziono tropów mogą…cych pomóc w oszacowaniu prędkości z jaką… poruszał się ''Leptoceratops''.
 
  
 
===Zachowania stadne===
 
===Zachowania stadne===
−
''Leptoceratops'' zapewne jak większość dinozaurów ptasiomiednicznych tworzył stada liczą…ce dziesiątki, niekiedy nawet setki osobników. Podczas żeru kilka dinozaurów musiało stać na warcie i doglą…dało niebezpieczeństw. Po zlokalizowaniu drapieżnika wartownik ogłaszał alarm, aby stado uciekało. Leptoceratopsy nie miały dostatecznej ochrony przed drapieżnikami więc całym stadem musiały uciekać. Zapewne często tworzyły stada mieszane wraz z hadrozaurami i innymi ceratopsami.
+
''Leptoceratops'' mógł - jak wiele dinozaurów ptasiomiednicznych - tworzyć stada liczące dziesiątki, niekiedy nawet setki osobników. Podczas żeru kilka dinozaurów musiało stać na warcie i doglądało niebezpieczeństw. Po zlokalizowaniu drapieżnika wartownik ogłaszał alarm, aby stado uciekało. Leptoceratopsy nie miały dostatecznej ochrony przed drapieżnikami, więc całym stadem musiały uciekać. Zapewne często tworzyły stada mieszane wraz z hadrozaurami i innymi ceratopsami.
  
 
===Gody i rozród===
 
===Gody i rozród===
−
Samce leptoceratopsów, jako zwierzęta przypuszczalnie stadne, pewnie rywalizowały ze sobą… o samice. Podczas rywalizacji prawdopodobnie dochodziło do walki między samcami która była poprzedzona popisami i rykami. Jeżeli to nie dawało skutków dochodziło do pojedynku. Wykorzystywane były w jej trakcie guz na nosie albo "rogi" po bokach głowy. Zwycięzca walki otrzymywał zapewne prawo do kopulacji z samicą…. Jak większość dinozaurów roślinożernych leptoceratopsy prawdopodobnie wędrowały stadami na miejsca lęgowe, aby tam samice składały jaja podobne do tych jakie znosiły protoceratopsy (jeżeli je znamy, większość odkrytych należy do owiraptora). Jaja były składane do dziury wykopanej w ziemi po czym przykrywane liśćmi i gałą…zkami, które gniją…c zapewniały im izolację termiczną….  
+
Samce leptoceratopsów, jako zwierzęta przypuszczalnie stadne, pewnie rywalizowały ze sobą o samice. Podczas rywalizacji prawdopodobnie dochodziło do walki między samcami, która była poprzedzona popisami i rykami. Jeżeli to nie dawało skutków, dochodziło do pojedynku. Wykorzystywane były w jej trakcie guz na nosie albo "rogi" po bokach głowy. Zwycięzca walki otrzymywał zapewne prawo do kopulacji z samicą. Jak większość dinozaurów roślinożernych, leptoceratopsy prawdopodobnie wędrowały stadami na miejsca lęgowe, aby tam samice składały jaja. Jaja mogły być składane do dziury wykopanej w ziemi, po czym przykrywane liśćmi i gałązkami, które gnijąc zapewniały im izolację termiczną.  
  
 
==''Leptoceratops'' w kulturze masowej==
 
==''Leptoceratops'' w kulturze masowej==
−
''Leptoceratops'' wystą…pił w grze konsolowej The Lost World: Jurassic Park. Poza tym nie był bohaterem filmów oraz ksią…żek o tematyce przygodowej i science-fiction. Jednakże jest on popularnym dinozaurem i pojawia się w wielu ogólnodostępnych ksią…żkach popularnonaukowych.
+
''Leptoceratops'' wystąpił w grze konsolowej The Lost World: Jurassic Park. Poza tym nie był bohaterem filmów oraz książek o tematyce przygodowej i science-fiction. Jednakże jest on popularnym dinozaurem i pojawia się w wielu ogólnodostępnych książkach popularnonaukowych.
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
 
! ''Leptoceratops''
 
! ''Leptoceratops''
−
| [[Brown]], [[1914]]
+
| [[Barnum Brown|Brown]], [[1914]]
 
|-
 
|-
 
! ''L. gracilis''
 
! ''L. gracilis''
−
| [[Brown]], [[1914]]
+
| Brown, 1914
 
|-
 
|-
 
| ''L. cerorhynchus''
 
| ''L. cerorhynchus''
−
| [[Brown]] i [[Schlaikjer]], [[1942]]
+
| Brown i Schlaikjer, [[1942]]
 
| = ''[[Montanaceratops]] cerorhynchus''
 
| = ''[[Montanaceratops]] cerorhynchus''
−
| ([[Brown]] i [[Schlaikjer]], [[1942]]) [[Sternberg]], [[1951]]
+
| (Brown i Schlaikjer, 1942) [[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1951]]
 
|}
 
|}
 +
 +
==Przypisy==
 +
<small><references/></small>
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
−
<small>The Dinosauria II
+
<small>
−
 
+
# Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
−
http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=category&sectionid=10&id=108&Itemid=67
+
# Brown, B. (1914) "Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta" Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.
−
 
+
# Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide L" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinol.htm [kopia: http://archive.today/Z6aUN ]
−
http://pl.wikipedia.org/wiki/Leptoceratops
+
# Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
−
 
+
# Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7): 701-726. [[doi:10.1139/cjes-2012-0185]]
−
http://en.wikipedia.org/wiki/Leptoceratops</small>
+
# Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438-463.
 +
# Hunter, J.P. & Archibald, J.D. (2002) "Mammals from the end of the age of dinosaurs in North Dakota and southeastern Montana, with a reappraisal of geographic differentiation among Lancian mammals" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 191-216.
 +
# Hwang, S.H. (2005) "Phylogenetic Patterns of Enamel Microstructure in Dinosaur Teeth" Journal of Morphology, 266(2): 208-240. [[doi:10.1002/jmor.10372]]
 +
# Lehman, T.M. (1987) "Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America" Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology, 60: 189-217. [[doi:10.1016/0031-0182(87)90032-0]] [abstrakt]
 +
# Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. [[doi:10.1098/rspb.2010.1444]] [suplement]
 +
# Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]
 +
# McKenna, M.C. & Love, J.D. (1970) "Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming" U.S. Geological Survey Professional Paper, 700D: D55-D61.
 +
# Makovicky, P.J. (2010) "A Redescription of the Montanoceratops cerorhynchus Holotype with a Review of Referred Material" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 68-82.
 +
# Ostrom, J.H. (1978) "Leptoceratops gracilis from the "Lance" Formation of Wyoming" Journal of Paleontology, 52(3): 697-704.
 +
# Ott, C.J. (2007) "Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, Southeast Montana" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Indiana University Press: 213-233.
 +
# Ott, C. J. & Buckley, L. (2001) "First report of protoceratopsidae from the Hell Creek Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3-suplement), 86A. [abstrakt]
 +
# Paleobiology Database - PaleoDB collection 14569 http://fossilworks.org/bridge.pl?a=collectionSearch&collection_no=14569
 +
# Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 129-154.
 +
# Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html
 +
# Russell, D.A. (1970) "A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences,  7(1): 181-184. [[doi:10.1139/e70-014]]
 +
# Ryan, M.J. & Currie, P.J. (1998) "First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 35(7): 820-826. [[doi:10.1139/e98-033]]
 +
# Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2001) "Dinosaurs of Alberta (Exclusive of Aves)" [w:] Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.) "Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie" Indiana University Press: 279-297.
 +
# Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2005) "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and paleoecologic implications" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(2): 469-472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2
 +
# Senter, P. (2007) "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians" Journal of Zoology, 273(3): 305-314. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x]]
 +
# Sternberg, C.M. (1951) "Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta" National Museum of Canada Bulletin, 123: 225-255.
 +
# Tereschenko, V.S. (2008) "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)" Paleontological Journal, 42(3): 273-286. [[doi:10.1134/S003103010803009X]]
 +
# Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2010) "Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(18): 8265-8268. [[doi:10.1073/pnas.0913645107]]
 +
# Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.
 +
# You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press: 478-493.
 +
# Zhao, Q., Benton, M.J. Sullivan, C., Sander, M.P.  & Xu, X. (2013) "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis" Nature Communications, 4: 2079. [[doi:10.1038/ncomms3079]]
 +
</small>
  
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
Linia 145: Linia 179:
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Mastrycht]]
 
[[Kategoria:Mastrycht]]
−
[[Kategoria:Do poprawy - niezajęte]]
 

Wersja z 23:14, 21 wrz 2014

Autorzy: Korekta:
Paweł Kryta, Maciej Ziegler Dawid Mika, Marcin Szermański

Leptoceratops (leptoceratops)
Długość: >2,6 (? 3-3,5)[1] m
Masa: >100-400[2] kg
Miejsce występowania: Kanada - Alberta

(formacja Scollard)

USA – Montana,

(formacja Hell Creek)

Wyoming

(formacja ?Lance)

Czas występowania (68,2-66,7)[3]-?66 Ma

późna kreda (późny mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ceratopsia

Leptoceratopsidae

Leptoceratops BW.jpg

Autor: Nobu Tamura

Wstęp

Leptoceratops to niewielki rodzaj dinozaura rogatego (ceratopsa) należącego do rodziny leptoceratopsydów. Żył w późnej kredzie (mastrycht) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jak większość dinozaurów, jest to takson monotypowy, czyli obejmujący jedynie jeden gatunek (Leptoceratops gracilis). Jego skamieniałości znajdywano w Kanadzie oraz w stanach Montana i Wyoming.

Leptoceratops był roślinożernym zwierzęciem, które mogło się paść na czterech kończynach, bądź być sprawnym biegaczem poruszając się na dwóch nogach. Przy długości 2,5 metra, wysokości ok. 1 metra w biodrach[4] i masie w okolicach 100-400 kg plasuje się wśród małych dinozaurów rogatych. W swoim czasie był to dinozaur, na którego mogły polować takie teropody jak Tyrannosaurus lub „raptory” podobne lub należące do rodzaju Acheroraptor.

Budowa i spekulacja paleobiologiczne

Budowa Leptoceratops została dość dokładnie opisana przez Sternberga w 1951 r. Głowa była bardzo duża, Gregory Paul (1997) oszacował, że przypadała na nią 1/4 całej objętości ciała. Dinozaur ten nie miał rogów, jedynie niewielki guz w miejscu, gdzie u bardziej zaawansowanych ceratopsów znajdował się róg. Leptoceratops miał rogowy dziób na przodzie pyska oraz kryzę z tyłu czaszki. Ta ostatnia była jednak bardzo słabo rozwinięta i mogła pełnić funkcję ozdobną, np. podczas zalotów. Kryza nie miała okien. Rogowy dziób doskonale się nadawał do zrywania i cięcia nawet twardych części roślin. Mógł go używać także podczas walk godowych, o przywództwo w stadzie lub jako obrony przeciwko drapieżnikom. Leptoceratops miał "rogi" jarzmowe po bokach głowy, jak u wielu ceratopsów. Mogły one służyć popisom i walkom godowych u samców tego gatunku. Leptoceratops miał dość dużą i zaokrągloną w widoku bocznym żuchwę, lecz nie tak wydatnie jak u jego krewniaka z rodzaju Udanoceratops. W porównaniu z większymi gatunkami dinozaurów rogatych, np. Triceratops, miał stosunkowo małe otwory nosowe a duże oczodoły. Być może mógł widzieć w trójwymiarze, na co wskazują oczodoły skierowane relatywnie do przodu, podobnie jak u innych ceratopsów (You i Dodson, 2004, ryc. 22.5). Zęby leptoceratopsa miały krawędzie służące do cięcia i rozcierania pokarmu. Tkwiły ciasno upakowane w szczękach za kostnym dziobem, lecz nie tworzyły baterii zębowych takich jak u zaawansowanych ceratopsów – w każdej pozycji występował tylko jeden ząb zapasowy.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime A. Headden (proporcje mogą być nieprawidłowe).

Ogon leptoceratopsa nie był zbyt długi, ale nadal nieco dłuższy niż u jego bardziej zaawansowanych ewolucyjnie krewnych. U jednego z osobników miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, ten drugi miał też proporcjonalnie dłuższy ogon. Może to sugerować wydłużanie ogona w trakcie rozwoju (You i Dodson, 2004). Ogon mógł stanowić dobrą przeciwwagę dla masywnej czaszki podczas poruszania się na dwóch kończynach. Dłoń była pięciopalczasta i podobna do tej u bardziej zaawansowanych neoceratopsów. Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny, lecz pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014). Kości ramienia i przedramienia były krótsze, lecz masywniejsze w porównaniu z prawdopodobnie bardziej czworonożnym protoceratopsem (Sternberg, 1951; Maidment i Barrett, 2014). Kości dzięki mniejszej i lżejszej czaszce nie były tak obciążone, jak u innych zaawansowanych ceratopsów. Kość piszczelowa oraz kości śródstopia są wydłużone w stosunku do kości udowej, co umożliwiało szybkie poruszanie się na dwóch kończynach. Czteropalczasta stopa przypominała tę występująca u bazalnych ornitopodów ("hypsilofodontów"). Możliwe, że ciało było pokryte prapiórami – zob. opis Tianyulong.

Systematyka

Leptoceratops jest członkiem rodziny leptoceratopsydów, która należy do neoceratopsów. Przedstawiciele tej grupy są bardziej zaawansowani od bazalnych ceratopsów takich, jak np. Psittacosaurus. Wszystkie ceratopsy miały kostne dzioby podobne do tych, jakie mają papugi. Neoceraptosy miały kryzy osłaniające kark, a te bardziej zaawansowane także rogi. Dawniej leptoceratopsa często brano jako przedstawiciela protoceratopsydów ze względu na podobieństwo do rodzaju Protoceratops. Dziś powszechnie uznaje się go za przedstawiciela własnej, licznej w gatunki grupy - leptoceratopsydów (w wielu książkach popularnonaukowych można znaleźć jeszcze informacje o przynależności do protoceratopsydów). Według części badań pokrewieństwa ceratopsów, Leptoceratopsidae są bardziej zaawansowane (bliższe Ceratopsidae) niż Protoceratopsidae, inne z kolei wskazują na odwrotny scenariusz.

Etymologia

Nazwa Leptoceratops gracilis oznacza "smukła mała rogata twarz" (Dodson, 1996, s. 201), którą zawdzięcza smukłej budowie szkieletu. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów lepto-/λεπτο-' ("mały, cienki, smukły") 'cerat-/κερατ-' ("rogaty") oraz '-ops/ωψ' ("twarz") (Creisler, online 2003). Również gracilis oznacza "smukły".

Materiał kopalny i historia odkryć

NMC 8887 i NMC 8888. Fot.: Hectonichus.

Znanych jest co najmniej 13 okazów Leptoceratops, głównie z formacji Scollard w Albercie (10 okazów). Pierwsze szczątki odkryto w roku 1910, a opisał je cztery lata później Barnum Brown. Okaz typowy to AMNH 5205 - częściowa czaszka (w tym kości nosowe, szczękowe, okolice oczodołu, tylna część kryzy, niekompletna żuchwa), artykułowane kręgi ogonowe, kompletna kończyna przednia i częściowa tylna. Brown wspomina też o drugim, nieco większym okazie[5]. Ryan i Currie (1998) wykluczyli z osobnika typowego (lektotypu) kończynę tylną. Później (1951) Charles M. Sternberg opisał trzy dość kompletne szkielety Leptoceratops (NMC 8887, NMC 8888, NMC 8889). Kolejni autorzy przypisali następnych pięć częściowych szkieletów[6]; wszystkie one pochodzą z Alberty (formacja Scollard). Szczątki tego dinozaura znajdowano również w Wyoming (hrabstwo Park): z osadów formacji ?Lance znane są niekompletny szkielet pozaczaszkowy i zęby (PU 18133), opisane przez Ostroma w 1978 roku. Identyfikacja kolejnego zęba z Wyoming jest niepewna[7]. W 2001 roku Ott i Buckley ogłosili, że w 1992 roku odkryto w osadach formacji Hell Creek (Montana) niekompletną czaszkę Leptoceratops a później ząb; zostały one opisane w 2007 r.[8].

Pozostały materiał zaliczony do Leptoceratops zapewne od niego nie pochodzi[9]. Opisany w roku 1942 przez Browna i Schlaikjera drugi gatunek leptoceratopsa o nazwie L. cerorhynchus występował we wczesnym mastrychcie. W roku 1951 Charles M. Sternberg, ze względu na duże różnice w porównaniu z L. gracilis, stworzył dla gatunku L. cerorhynchus nowy rodzaj, mianowicie Montanoceratops.

Pożywienie

Leptoceratops, jak wszystkie ceratopsy, był zwierzęciem roślinożernym, dokładny skład diety jest jednak nieznany. Na pożywienie składały się głównie paprocie, sagowce oraz liście krzewów i niskich drzew. Twardy dziób doskonale nadawał się do cięcia na twardych części roślin takich jak korzonki i gałązki. Możliwe także, że na dietę leptoceratopsa składały się rośliny wodne rosnące u brzegów rzek i zbiorników wodnych. Jego dość długie kończyny przednie mogły służyć do wygrzebywania z ziemi np. larw i korzonków. Swoją dietę mógł też uzupełniać o owady.

Paleoekologia i występowanie

Późny mastrycht to okres występowania wielu dinozaurów.

Wiele okazów Leptoceratops zostało znalezionych na terenie Alberty (10), lecz niewiele w USA. Odwrotna sytuacja ma miejsce w przypadku Triceratops (Eberth i in. [2013] wyliczają 7 okazów Ceratopsidae z Alberty, prawdopodobnie Triceratops), Edmontosaurus oraz prawdopodobnie Pachycephalosaurus[10]. W Ameryce Północnej środowisko było zróżnicowane. Lehman (1987) wyróżnił trzy fauny: podgórską (piedmont), oddaloną od morza „faunę Leptoceratops”, nizinną Triceratops i położoną na południu Alamosaurus[11].

Leptoceratops preferował prawdopodobnie odmienne środowiska niż Edmontosaurus, Triceratops i Pachycephalosaurus . Prawdopodobnie żył głównie na obszarach podgórskich (wyżynnych), z daleka od wybrzeża, chłodniejszych i suchszych, niż bliższe morzu, położone bardziej na południe równiny, na których dominowały Triceratops i Edmontosaurus (Sternberg, 1951; Lehman, 1987; Sampson i Loewen, 2005). W środowisku leptoceratopsa występowały także ornitopody Thescelosaurus i pancerne Ankylosaurus. Wśród drapieżników trzeba wyróżnić tyranozaura. Obok nich żyły prawdopodobnie wszystkożerne ornitomimozaury (Eberth i in. 2013), prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, Mesodma, Gypsonictops, Cimolodon (Hunter i Archibald, 2002) a także krokodyle, champsozaury, łuskonośne, żółwie i płazy (Paleobiology Database). W powietrzu zostało niewiele pterozaurów. Dominował tam olbrzymi kecalkoatl (Quetzalcoatlus). W morzach panowały mozazaury i rekiny. Roślinność to przede wszystkim rośliny okrytonasienne, które w późnej kredzie były podstawowym składnikiem flory lądowej. Wśród roślinności morskiej dominowały jednokomórkowe Coccolithophyceae, których pozostałości to kokolity.

Możliwe, że Leptoceratops nie dotrwał do końca mezozoiku lub przynajmniej był rzadszy[12].

Paleobiologia

U dinozaurów zachowują się ich kości, które nie dają wiele informacji. Inne szczątki są bardzo rzadkie. Więc dużo jest spekulacji dotyczących, np. ubarwienia, jednak patrząc na porównania z innymi zwierzętami, można snuć domysły dotyczące zachowania i różne cechy:

Kończyny, postawa i poruszanie się

Kończyna przednia. Źródło: Brown, 1914.

Leptoceratops miał, jak większość dinozaurów, długie kończyny tylne i krótkie przednie. Długie kości śródstopia oraz dłuższa od kości udowej kość piszczelowa zapewniały dobre proporcje do szybkiego biegu. Kości ręki były podobnej długości. Łopatka był krótka w porównaniu ze spokrewnionym z nim protoceratopsem.

Nie jest pewne, czy Leptoceratops poruszał się na dwóch, czy na czterech nogach, czy wykorzystywał oba sposoby lokomocji i w jakim stopniu. Być może, tak jak u bardziej bazalnego ceratopsa Psittacosaurus, młode okazy były w większym stopniu czworonożne niż dorosłe (Zhao i in., 2013). Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny i choć pozostałe cechy świadczące o takim sposobie poruszania się nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014), to budowa kończyn przednich wskazuje, że chód czworonożny był możliwy. Kończyny przednie były wystarczająco długie, by służyć do lokomocji i miały proporcje sugerujące powolne poruszanie się, z kolei tylne, z budową lepiej przystosowaną do biegu, co sugeruje, że Leptoceratops poruszał się szybciej na dwóch nogach, np. podczas ucieczki (Senter, 2007 i tam cytowane). Długi i ciężki ogon pomagał w utrzymywaniu równowagi podczas dwunożnego chodu lub biegu, a także stanowił dobrą przeciwwagę dla ciężkiej przedniej części ciała. Niestety nie znaleziono tropów Leptoceratops.

Zachowania stadne

Leptoceratops mógł - jak wiele dinozaurów ptasiomiednicznych - tworzyć stada liczące dziesiątki, niekiedy nawet setki osobników. Podczas żeru kilka dinozaurów musiało stać na warcie i doglądało niebezpieczeństw. Po zlokalizowaniu drapieżnika wartownik ogłaszał alarm, aby stado uciekało. Leptoceratopsy nie miały dostatecznej ochrony przed drapieżnikami, więc całym stadem musiały uciekać. Zapewne często tworzyły stada mieszane wraz z hadrozaurami i innymi ceratopsami.

Gody i rozród

Samce leptoceratopsów, jako zwierzęta przypuszczalnie stadne, pewnie rywalizowały ze sobą o samice. Podczas rywalizacji prawdopodobnie dochodziło do walki między samcami, która była poprzedzona popisami i rykami. Jeżeli to nie dawało skutków, dochodziło do pojedynku. Wykorzystywane były w jej trakcie guz na nosie albo "rogi" po bokach głowy. Zwycięzca walki otrzymywał zapewne prawo do kopulacji z samicą. Jak większość dinozaurów roślinożernych, leptoceratopsy prawdopodobnie wędrowały stadami na miejsca lęgowe, aby tam samice składały jaja. Jaja mogły być składane do dziury wykopanej w ziemi, po czym przykrywane liśćmi i gałązkami, które gnijąc zapewniały im izolację termiczną.

Leptoceratops w kulturze masowej

Leptoceratops wystąpił w grze konsolowej The Lost World: Jurassic Park. Poza tym nie był bohaterem filmów oraz książek o tematyce przygodowej i science-fiction. Jednakże jest on popularnym dinozaurem i pojawia się w wielu ogólnodostępnych książkach popularnonaukowych.

Spis gatunków

Leptoceratops Brown, 1914
L. gracilis Brown, 1914
L. cerorhynchus Brown i Schlaikjer, 1942 = Montanaceratops cerorhynchus (Brown i Schlaikjer, 1942) Sternberg, 1951

Przypisy

  1. ↑ NMC 8889 osiągał ok. 2,33-2,44 m (=7 stóp 8 cali - 8 stóp), lektotyp ma dłuższą od niego o 18% żuchwę i o 4%, 18% i 20% kości kończyny przedniej (Sternberg, 1951). Dodson (1996, s. 303) podaje oszacowania, wg których Leptoceratops osiągał długość 2,4-2,7 m. UWGM-200 jest praktycznie tych samych wymiarów, co lektotyp (szacowane długości czaszek: 54 cm u UWGM-200 i 53 cm u AMNH 5205), lecz kości czaszki są niezrośnięte, co sugeruje, że okaz nie osiągnął dorosłości (Ott, 2007). Tereschenko (2008, s. 280), powołując się na swoją wcześniejszą publikację, podaje 3-3,5 m.
  2. ↑ NMC 8889 wg Paula (online 2010) - 93 kg. Lektotyp wg Bensona i in. (2014) - 416 kg.
  3. ↑ Zob. komentarz do czasu występowania w opisie Triceratops oraz akapit #Paleoekologia i występowanie.
  4. ↑ Za Russell (1979), zwiększone dla rozmiarów największego osobnika.
  5. ↑ Można przypuszczać, że oznaczono go numerem AMNH 5208 (Hwang, 2005; Makovicky, 2010; Eberth i in., 2013).
  6. ↑ Ryan i Currie (1998) TMP 93.95.1 i TMP 95.86.1, Lyson i Longrich (2011) TMP 99.47.1 i TMP 2005.8.1 a Eberth i in. (2013) TMP 94.86.1.
  7. ↑ Ząb AMNH 2571 z Pinyon Conglomerate, opisany przez McKenna'ę i Love'a w 1970 roku, nie został porównany z Montanoceratops ani innymi leptoceratopsydami i nie jest pewne, czy pochodzi z późnego mastrychtu, zatem przypisanie do Leptoceratops jest wątpliwe.
  8. ↑ Czaszka to UWGM-200 a ząb UWGM-201; pochodzą z różnych poziomów stratygraficznych z hrabstwa Carter (Ott, 2007).
  9. ↑ Do tego rodzaju przypisywano materiał pochodzący z wcześniejszego przedziału czasowego (kampan) - formacje Dinosaur Park i Two Medicine - lecz później ustanawiano na jego podstawie nowe rodzaje i gatunki (jak Cerasinops, Unescoceratops). Weishampel i in. (2004) wyliczyli obecność ?L. sp. w nienazwanej jednostce z Nevady, formacji Livingston (Montana) i formacji Harebell (Wyoming).
  10. ↑ Ceratopsidae (zwłaszcza Triceratops) i Hadrosauridae (Edmontosaurus) prawdopodobnie nie są znane z tego terenu a w każdym razie są rzadkie i niediagnostyczne. W drugim wydaniu The Dinosauria odnotowuje się obecność Edmontosaurus w formacji Scollard (Horner i in., 2004; Weishampel i in., 2004). W Paleobiology Database podano jedno wystąpienie Hadrosauridae (drugie nie jest uźródłowione). Choć Eberth i in. (2013) podają w tabeli 1 Hadrosauridae indet., to wyraźnie wskazali, że Edmontosaurus nie jest znany z formacji Scollard oraz brak hadrozaurydów w dodatku do publikacji. Ryan i Russel (2001, s. 297) podają, że identyfikacja hadrozaurydów, znanych wyłącznie z zębów, jest wątpliwa. Eberth i in. (2013) wspominają o dużym niezidentyfikowanym okazie pachycefalozauryda z formacji Scollard. Z kanadyjskiej prowincji Saskatchewan, która w kredzie znajdowała się bliżej wybrzeża, znane są ceratopsydy, lecz nie Leptoceratops, co wskazuje, że za odmienność fauny formacji Scollard od położonych w USA nie wyjaśnia sama wysokość geograficzna.
  11. ↑ Vavrek i Larsson (2010) stwierdzili, że jest to błędna hipoteza, lecz badanie to ograniczone zostało do czterech stanowisk (formacji): Hell Creek (Montana), Hell Creek (Dakota Północna), Lance (Wyoming) i wcześniejszej Horseshoe Canyon (Alberta), co nie pozwala na testowanie hipotezy Lehmana.
  12. ↑ Znaleziska Leptoceratops ograniczone są do dolnych warstw formacji Scollard, zaś Triceratops występuje zarówno w osadach dolnych (4 okazy), jak i górnych (3) (Eberth i in., 2013). Dwa okazy z formacji Hell Creek (Montana) znane są z górnej połowy oraz ze środkowej części formacji (Ott, 2007). Pozycja stratygraficzna szczątków z Wyoming nie jest znana (Ostrom, 1978).

Bibliografia

  1. Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
  2. Brown, B. (1914) "Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta" Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.
  3. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide L" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinol.htm [kopia: http://archive.today/Z6aUN ]
  4. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
  5. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7): 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
  6. Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438-463.
  7. Hunter, J.P. & Archibald, J.D. (2002) "Mammals from the end of the age of dinosaurs in North Dakota and southeastern Montana, with a reappraisal of geographic differentiation among Lancian mammals" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 191-216.
  8. Hwang, S.H. (2005) "Phylogenetic Patterns of Enamel Microstructure in Dinosaur Teeth" Journal of Morphology, 266(2): 208-240. doi:10.1002/jmor.10372
  9. Lehman, T.M. (1987) "Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America" Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology, 60: 189-217. doi:10.1016/0031-0182(87)90032-0 [abstrakt]
  10. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444 [suplement]
  11. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. doi:10.4202/app.2012.0065
  12. McKenna, M.C. & Love, J.D. (1970) "Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming" U.S. Geological Survey Professional Paper, 700D: D55-D61.
  13. Makovicky, P.J. (2010) "A Redescription of the Montanoceratops cerorhynchus Holotype with a Review of Referred Material" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 68-82.
  14. Ostrom, J.H. (1978) "Leptoceratops gracilis from the "Lance" Formation of Wyoming" Journal of Paleontology, 52(3): 697-704.
  15. Ott, C.J. (2007) "Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, Southeast Montana" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Indiana University Press: 213-233.
  16. Ott, C. J. & Buckley, L. (2001) "First report of protoceratopsidae from the Hell Creek Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3-suplement), 86A. [abstrakt]
  17. Paleobiology Database - PaleoDB collection 14569 http://fossilworks.org/bridge.pl?a=collectionSearch&collection_no=14569
  18. Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 129-154.
  19. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html
  20. Russell, D.A. (1970) "A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 7(1): 181-184. doi:10.1139/e70-014
  21. Ryan, M.J. & Currie, P.J. (1998) "First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 35(7): 820-826. doi:10.1139/e98-033
  22. Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2001) "Dinosaurs of Alberta (Exclusive of Aves)" [w:] Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.) "Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie" Indiana University Press: 279-297.
  23. Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2005) "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and paleoecologic implications" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(2): 469-472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2
  24. Senter, P. (2007) "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians" Journal of Zoology, 273(3): 305-314. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x
  25. Sternberg, C.M. (1951) "Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta" National Museum of Canada Bulletin, 123: 225-255.
  26. Tereschenko, V.S. (2008) "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)" Paleontological Journal, 42(3): 273-286. doi:10.1134/S003103010803009X
  27. Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2010) "Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(18): 8265-8268. doi:10.1073/pnas.0913645107
  28. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.
  29. You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press: 478-493.
  30. Zhao, Q., Benton, M.J. Sullivan, C., Sander, M.P. & Xu, X. (2013) "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis" Nature Communications, 4: 2079. doi:10.1038/ncomms3079

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Leptoceratops&oldid=13391”