Leptoceratops

hasło w trakcie poprawy

Autor:	Korekta:
Paweł Kryta	Maciej Ziegler Dawid Mika Marcin Szermański

---

Leptoceratops (leptoceratops)
Długość:	>2,5 m m
Masa:	100-400 kg
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta (formacja Scollard) USA - Montana (formacja Hell Creek) Wyoming (formacja Lance)
Czas występowania	(68,2-66,7)-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Leptoceratopsidae
Nobu Tamura [1]

Wstęp

Leptoceratops to niewielki rodzaj dinozaura rogatego (ceratopsa) należącego do rodziny leptoceratopsydów. Żył w późnej kredzie (mastrycht) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jak większość dinozaurów, jest to takson monotypowy, czyli obejmujący tylko jeden gatunek (Leptoceratops gracilis). Jego skamieniałości znajdywano w Kanadzie oraz w stanach Montana i Wyoming.

Leptoceratops był roślinożernym zwierzęciem, które mogło się paść na czterech kończynach, bądź być sprawnym biegaczem poruszając się na dwóch nogach. Przy długości 2,5 metra, wysokości 0,75 metra i wadze w okolicach 400 kg plasuje się wśród małych dinozaurów rogatych. W swoim czasie był to dinozaur, na którego mogły polować takie teropody jak Tyrannosaurus lub dromeozaurydy, np.Acheoraptor.

Budowa i spekulacja paleobiologiczne

Głowa Leptoceratops była bardzo duża, Gregory Paul (1997) oszacował, że przypadała na nią 1/4 całej objętości ciała. Dinozaur ten nie miał rogów, jedynie niewielki guz w miejscu, gdzie u bardziej zaawansowanych ceratopsów znajdował się róg. Leptoceratops miał rogowy dziób na przodzie pyska oraz kryzę z tyłu czaszki. Ta ostatnia była jednak słabo rozwinięta i mogła pełnić funkcję ozdobną, np. podczas zalotów. Kryza nie miała okien (You i Dodson, 2004). Rogowy dziób doskonale się nadawał do zrywania i cięcia nawet twardych części roślin. Mógł go używać także podczas walk godowych, o przywództwo w stadzie lub jako obrony przeciwko drapieżnikom. Miał "rogi" jarzmowe po bokach głowy, jak u wielu ceratopsów. Mogły one służyć popisom i walkom godowych u samców tego gatunku. Leptoceratops miał dość dużą i zaokrągloną w widoku bocznym żuchwę, lecz nie tak wydatnie jak u jego krewniaka z rodzaju Udanoceratops. W porównaniu z większymi gatunkami dinozaurów rogatych, np. Triceratops, miał stosunkowo małe otwory nosowe a duże oczodoły. Widział w prawdopodobnie trójwymiarze, na co wskazują oczodoły skierowane do przodu. Zęby leptoceratopsa miały kołkowaty kształt oraz krawędzie służące do cięcia i rozcierania pokarmu. Tkwiły ciasno upakowane w szczękach za kostnym dziobem, lecz nie tworzyły baterii zębowych takich jak u innych ceratopsów. Ogon nie był zbyt długi, ale nadal nieco dłuższy niż u jego bardziej zaawansowanych ewolucyjnie krewnych. U jednego z osobników miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, ten drugi miał też proporcjonalnie dłuższy ogon Może to sugerować wydłużanie ogona w ontogenezie (You i Dodson, 2004). Ogon mógł stanowić dobrą przeciwwagę dla masywnej czaszki podczas poruszania się na dwóch kończynach. Pięciopalczasta dłoń była już przystosowana do podpierania ciężaru przedniej części ciała podczas poruszania się w postawie czworonożnej. Dłoń była podobna do tej u bardziej zaawansowanych neoceratopsów. Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny, lecz pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014). Kości ramienia i przedramienia były długie i mało masywne w porównaniu z czworonożnym protoceratopsem. Kości dzięki mniejszej i lżejszej czaszce nie były tak obciążone, jak u innych zaawansowanych ceratopsów. Kość piszczelowa oraz kości śródstopia są wydłużone w stosunku do kości udowej, co umożliwiało szybkie poruszanie się na dwóch kończynach. Czteropalczasta stopa przypominała tę występująca u bazalnych ornitopodów ("hypsilofodontów"), jednak u tych drugich jest ona trójpalczasta.

Systematyka

Leptoceratops jest członkiem rodziny leptoceratopsydów, która należy do neoceratopsów. Przedstawiciele tej grupy są bardziej zaawansowani od bazalnych ceratopsów takich, jak np. Psittacosaurus. Wszystkie ceratopsy miały kostne dzioby podobne do tych, jakie mają papugi. Neoceraptosy miały kryzy osłaniające kark, a te bardziej zaawansowane także rogi. Dawniej leptoceratopsa często brano jako przedstawiciela protoceratopsydów ze względu na podobieństwo do rodzaju Protoceratops. Dziś powszechnie uznaje się go za przedstawiciela własnej, licznej w gatunki grupy - leptoceratopsydów (w wielu książkach popularnonaukowych można znaleźć jeszcze informacje o przynależności do protoceratopsydów). Według części badań pokrewieństwa ceratopsów, Leptoceratopsidae są bardziej zaawansowane (bliższe Ceratopsidae) niż Protoceratopsidae, inne z kolei wskazują na odwrotny scenariusz.

Etymologia

Nazwa Leptoceratops oznacza "smukła rogata twarz", którą zawdzięcza smukłej budowie szkieletu. Pochodzi od greckich słów lepto-/λεπτο-' ("smukły") 'cerat-/κερατ-' ("rogaty") oraz '-ops/ωψ' ("twarz").

Materiał kopalny i historia odkryć

Znanych jest co najmniej 11 szkieletów leptoceratopsa, głównie z formacji Scollard w Albercie. Pierwsze szczątki odkryto w roku 1910, a opisał je cztery lata później, w 1914 Barnum Brown. Okaz typowy to AMNH 5205 - częściowa czaszka (w tym kości nosowe, szczękowe, okolice oczodołu, tylna część kryzy, niekompletna żuchwa), artykułowane kręgi ogonowe, kompletna kończyna przednia i częściowa tylna. Drugi z osobników jest oznaczony AMNH 5208 (Hwang, 2005). Nie jest pewne, czy opis Browna dotyczy jednego osobnika, czy dwóch (Ryan i Currie, 1998). Ci drudzy wykluczyli z osobnika typowego (lektotypu) kończynę tylną. Później (1951) Charles M. Sternberg opisał trzy niekompletne szkielety (NMC 8887, NMC 8888, NMC 8889) a późniejsi autorzy przypisywali kolejne częściowe szkielety: Ryan i Currie (1998) TMP 93.95.1 i TMP 95.86.1, Lyson i Longrich (2011) TMP 99.47.1 i TMP 25.8.1 a Eberth i in. (2013) TMP 94.86.1; wszystkie one pochodzą z Alberty (formacja Scollard). Szczątki tego dinozaura znajdowano również w Wyoming: z osadów formacja Lance, opisane przez Ostroma w 1978 roku (niekompletny szkielet pozaczaszkowy i zęby, PU 18133) oraz z Pinyon Conglomerate, opisane przez McKenna'ę i Love'a w 1970 roku (pojedynczy ząb, AMNH 2571). W 2001 roku Ott i Buckley ogłosili, że w roku 1998 odkryli w osadach formacji Hell Creek (Montana) niekompletną czaszkę Leptoceratops cf. gracilis. W 2007 r. została ona opisana.

Opisany w roku 1942 przez Browna i Schlaikjera drugi gatunek leptoceratopsa o nazwie L. cerorhynchus występował we wczesnym mastrychcie. W roku 1951 Charles M. Sternberg ze względu na duże różnice w porównaniu z L. gracilis stworzył dla gatunku L. cerorhynchus nowy rodzaj, mianowicie Montanoceratops.

Do rodzaju Leptoceratops przypisywano materiał pochodzący z wcześniejszego przedziału czasowego (kampan), lecz później ustanawiano na jego podstawie nowe rodzaje i gatunki (jak Cerasinops, Unescoceratops).

Pożywienie

Leptoceratops, jak wszystkie ceratopsy, był zwierzęciem roślinożernym. Na pożywienie składały się głównie paprocie, sagowce oraz liście krzewów i niskich drzew. Twardy dziób doskonale nadawał się do cięcia na twardych części roślin takich jak korzonki i gałązki. Możliwe także, że na dietę leptoceratopsa składały się rośliny wodne rosnące u brzegów rzek i zbiorników wodnych. Jego dość długie kończyny przednie mogły służyć do wygrzebywania z ziemi, np. larw i korzonków. Swoją dietę mógł też uzupełniać o owady.

Paleoekologia

W Ameryce Północnej w późnej kredzie środowisko było zróżnicowane. Leptoceratops, żył przede wszystkim w środowisku leśnym, a także na terenach nizinnych i równinnych. Późny mastrycht to okres występowania wielu zróżnicowanych dinozaurów. Obok leptoceratopsa żyły inne ceratopsy: bardzo pospolity Triceratops i rzadziej występujące torozaury i nedoceratopsy (synonimy triceratopsa?). Występowały tam różne pachycefalozaury takie jak Dracorex, Stygimoloch, Pachycephalosaurus (synonimy?) oraz Sphaerotholus. W tym okresie nie występowało wiele hadrozaurów, lecz wciąż bardzo pospolity był Edmontosaurus. Występowały wtedy także ornitopody Thescelosaurus. Wśród drapieżników trzeba wyróżnić tyranozaura, dromeozaurydy (Acheoraptor), obok nich żyły wszystkożerne ornitomimozaury, cenagnatydy, prymitywne ptaki i ssaki, takie jak dydelfodon, a także krokodyle, champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste. W powietrzu zostało niewiele pterozaurów. Dominował tam olbrzymi kecalkoatl. W morzach panowały mozazaury i rekiny. Roślinność to przede wszystkim rośliny okrytonasienne, które w późnej kredzie były podstawowym składnikiem flory lądowej. Wśród roślinności morskiej dominowały jednokomórkowe glony – kokolity, które (zwłaszcza w późnej kredzie) były bardzo pospolite.

Paleobiologia

U dinozaurów zachowują się ich kości, które nie dają wiele informacji. Inne szczątki są bardzo rzadkie. Więc dużo jest spekulacji dotyczących, np. ubarwienia, jednak patrząc na porównania z innymi zwierzętami, można snuć domysły dotyczące zachowania i różne cechy:

Postawa

Leptoceratopsa przedstawia się przeważnie jako dinozaura czworonożnego, lecz równie często a może częściej poruszał się na dwóch kończynach. Na dwóch nogach poruszał się głównie podczas biegu i szybkiego chodu. Przedstawiany jest na lekko ugiętych kończynach tylnych i wyprostowanych przednich z ogonem uniesionym w powietrzu stanowiącym przeciwwagę dla przedniej części ciała.

Kończyny i poruszanie się

Leptoceratops miał, jak większość dinozaurów, długie kończyny tylne i krótkie przednie. Długie kości śródstopia oraz dłuższa od kości udowej kość piszczelowa zapewniały dobre proporcje do szybkiego biegu. Kości ręki były podobnej długości. Łopatka był krótka w porównaniu ze spokrewnionym z nim protoceratopsem.

Nie jest pewne, czy Leptoceratops poruszał się na dwóch, czy na czterech nogach, czy wykorzystywał oba sposoby lokomocji i w jakim stopniu. Leptoceratops był prawdopodobnie przystosowany do poruszania się zarówno w postawie czworonożnej jak i dwunożnej. Być może, tak jak u bardziej bazalnego ceratopsa Psittacosaurus, młode okazy były w większym stopniu czworonożne niż dorosłe (Zhao i in., 2013). Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny i choć pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014), to budowa kończyn przednich wskazuje, że chód czworonożny był możliwy. Kończyny przednie były wystarczająco długie, by służyć do lokomocji i miały proporcje sugerujące powolne poruszanie się, z kolei tylne, z budową lepiej przystosowaną do biegu, co sugeruje, że Leptoceratops poruszał się szybciej na dwóch nogach, np. podczas ucieczki (Senter, 2007 i tam cytowane). Długi i ciężki ogon pomagał w utrzymywaniu równowagi podczas dwunożnego chodu lub biegu, a także stanowił dobrą przeciwwagę dla ciężkiej przedniej części ciała. Niestety nie znaleziono tropów Leptoceratops.

Zachowania stadne

Leptoceratops zapewne - jak większość dinozaurów ptasiomiednicznych - tworzył stada liczące dziesiątki, niekiedy nawet setki osobników. Podczas żeru kilka dinozaurów musiało stać na warcie i doglądało niebezpieczeństw. Po zlokalizowaniu drapieżnika wartownik ogłaszał alarm, aby stado uciekało. Leptoceratopsy nie miały dostatecznej ochrony przed drapieżnikami, więc całym stadem musiały uciekać. Zapewne często tworzyły stada mieszane wraz z hadrozaurami i innymi ceratopsami.

Gody i rozród

Samce leptoceratopsów, jako zwierzęta przypuszczalnie stadne, pewnie rywalizowały ze sobą o samice. Podczas rywalizacji prawdopodobnie dochodziło do walki między samcami, która była poprzedzona popisami i rykami. Jeżeli to nie dawało skutków, dochodziło do pojedynku. Wykorzystywane były w jej trakcie guz na nosie albo "rogi" po bokach głowy. Zwycięzca walki otrzymywał zapewne prawo do kopulacji z samicą. Jak większość dinozaurów roślinożernych, leptoceratopsy prawdopodobnie wędrowały stadami na miejsca lęgowe, aby tam samice składały jaja. Jaja mogły być składane do dziury wykopanej w ziemi, po czym przykrywane liśćmi i gałązkami, które gnijąc zapewniały im izolację termiczną.

Leptoceratops w kulturze masowej

Leptoceratops wystąpił w grze konsolowej The Lost World: Jurassic Park. Poza tym nie był bohaterem filmów oraz książek o tematyce przygodowej i science-fiction. Jednakże jest on popularnym dinozaurem i pojawia się w wielu ogólnodostępnych książkach popularnonaukowych.

Spis gatunków

Leptoceratops	Brown, 1914
L. gracilis	Brown, 1914
L. cerorhynchus	Brown i Schlaikjer, 1942	= Montanaceratops cerorhynchus	(Brown i Schlaikjer, 1942) Sternberg, 1951

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brown, B. (1914) "Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta" Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.

Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7): 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185

Hwang, S.H. (2005) "Phylogenetic Patterns of Enamel Microstructure in Dinosaur Teeth" Journal of Morphology, 266(2): 208-240. doi:10.1002/jmor.10372

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444 (suplement)

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0065

Ott, C. J., and Buckley, L,. 2001, "First report of protoceratopsidae from the Hell Creek Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, v. 21, supplement to n. 3, abstracts of papers, sixty-first annual meeting, Society of Vertebrate Paleontology, Museum of the Rockies, Montana State University, Bozeman, Montana, October 3-6, p. 86a.

Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 129-154.

Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html

Ryan, M. J., and Currie, P. J., 1998, First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada: Canadian Journal of Earth Science, v. 35, p. 820-826.

Senter, P. (2007) "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians" Journal of Zoology, 273(3): 305-314. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x

You, H., and Dodson, P., 2004, Basal ceratopsia, Chapter Twenty-Two: In: The Dinosauria, Second Edition, edited by Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmolska, H., California University Press, p. 478-493.

Zhao, Q., Benton, M.J. Sullivan, C., Sander, M.P. & Xu, X. (2013) "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis" Nature Communications, 4: 2079. doi:10.1038/ncomms3079

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=category&sectionid=10&id=108&Itemid=67

http://pl.wikipedia.org/wiki/Leptoceratops

http://en.wikipedia.org/wiki/Leptoceratops