Rapetosaurus

Autorzy:	Korekta:
Dawid Mika Mateusz Tałanda	Maciej Ziegler

---

Rapetosaurus (rapetozaur)
Długość:	ok. 15 m
Masa:	ok. 5 ton
Miejsce występowania:	Madagaskar (formacja Maevarano - ogniwa Anembalemba, Masorobe i Lac Kinkony)
Czas występowania	72-66 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Macronaria Somphospondyli Titanosauria Lithostrotia ? Saltasauridae ? Nemegtosaurinae
Rekonstrukcja szkieletu rapetozaura. Autor: Scott Hartman [1].
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Rapetozaur to niewielki zauropod, który występował w późnej kredzie, ok. 72-66 milionów lat temu na terenach Madagaskaru. Wyróżnia się jeden gatunek rapetozaura - R. krausei. Podobnie jak inne zauropody był czworonożnym i roślinożernym, zapewne żyjącym w stadach zwierzęciem. Jest on pierwszym tytanozaurem, którego początkowo odkryte szczątki składały się z prawie kompletnego szkieletu z czaszką.

Budowa

Rekonstrukcje szkieletów dorosłego i młodego rapetozaura wystawionych w Chicago.

Rekonstrukcja czaszki rapetozaura wystawiona w Royal Ontario Museum (Toronto, Kanada). Widok na boczną stronę nieco od dołu.

Rekonstrukcja czaszki w widoku od góry. Martínez i in., 2016.

Rekonstrukcja czaszki w widoku z boku. Martínez i in., 2016.

Rapetozaur był typowym zauropodem z krótkim, smukłym ogonem, długą szyją i olbrzymim słoniopodobnym ciałem. W porównaniu z innymi zauropodami - zwłaszcza tytanozaurami - rapetozaur nie był zbyt duży. Młody osobnik mógł mieć 10 metrów długości, a dorośli przedstawiciele rodzaju Rapetosaurus osiągali niewiele większe rozmiary (około 12 m długości). Ogólnie szkielet był względnie smukły.

Jego czaszka przypominała tę należącą do diplodoków i miała długi, wąski pysk. Otwory nosowe były przesunięte do tyłu jak u innych pokrewnych zauropodów, natomiast cechą wyróżniającą rapetozaura były rozbudowane ku przodowi okna przedoczodołowe. Szacuje się, że cała czaszka mogła mierzyć 40 centymetrów długości. Zęby miały prostą, kołkowatą budowę. Były umiarkowanie duże, ale mocno zbudowane w porównaniu z ołówkowatymi zębami diplodoka. Rapetozaur zrywał nimi roślinność, ale nie mógł nimi żuć pokarmu. Na zębach zostały ślady po twardszych częściach roślin lub po ziarnach piasku, które dostały się pomiędzy zaciskające się zęby.

Szyja składała się z 17 kręgów, z których nieznany jest tylko pierwszy, tułów miał kręgów 10, krzyż 6. Znanych jest 17 kręgów ogonowych, ale w sumie musiało ich być siedem do jedenastu więcej. Kończyny przednie były nieznacznie krótsze od tylnych. Na kości ramieniowej młodego osobnika zauważono zmiany patologiczne. Trzon kości udowej był chudszy niż u innych tytanozaurów. By sięgnąć do koron wyższych drzew, rapetozaur mógł stawać na swych szerokich stopach. Stopa rapetozaura była mniej masywna niż u Epachthosaurus. Szyja była długa, a żebra szyjne ekstremalnie wydłużone. Kręgosłup był silnie spneumatyzowany, aż po odcinek krzyżowy. Spneumatyzowane były także żebra, które nadawały tułowiowi szeroki, beczułkowaty kształt.

Odkrycie i etymologia

Artystyczna rekonstrucja ciała rapetozaura.

Nazwa Rapetosaurus krausei oznacza "jaszczur Rapeta i Krause'a". "Rapeto" to imię złośliwego olbrzyma z malagalskiego folkloru a greckie słowo sauros oznacza jaszczura. Epitet gatunkowy tego dinozaura honoruje zaś Davida W. Krause'a - przywódcę ekspedycji na Madagaskar, która odkryła wiele tamtejszych skamielin. Dobry stan zachowania szczątków rapetozaura umożliwił dokładniejsze zrekonstruowanie wyglądu innych, znanych z bardziej fragmentarycznych skamielin, tytanozaurów. Pozwoliły one także na dokładniejsze ustalenie pokrewieństwa między nimi.

Pierwszy opis szczątków rapetozaura został dokonany przez Kristinę Curry Rogers i Catherinę Forster w naukowym piśmie "Nature" w 2001 roku. Opisane wtedy kości czaszki (UA 8698) należące do osobnika dorosłego, ustanowiono okazem typowym (holotypem). Były to: prawa kość szczękowa z ośmioma zębami, lewa kość szczękowa, prawa łzowa, lewa jarzmowa, obie nosowe, prawa kwadratowa, obie skrzydłowe, niekompletna mózgoczaszka, lewa kość zębowa z 11 zębami, obie kości kątowe, prawa kość kątowa górna i pięć zębów. Poza nim odkryto także setki innych kości, w tym mniej kompletne szczątki reprezentujące inne kości czaszki, prawie kompletny szkielet młodego osobnika oraz szczątki pisklaka składającego się z kości kończyn, obręczy i kręgosłupa. Do rapetozaura przypisano także jeden kręg ogonowy (UCB 92829) uważany wcześniej za materiał Titanosaurus madagascariensis. Zebrany materiał pozwala zrekonstruować prawie cały szkielet. Brakuje tylko informacji o niektórych odcinkach kręgosłupa, kości przedszczękowej, kwadratowo-jarzmowej, zaoczodołowej, podniebiennej, zewnątrzskrzydłowej, niektórych aspektów dolnej szczęki oraz niektórych elementów stopy i dłoni. Bogactwo szczątków i zaangażowanie Curry Rogers sprawiły, że jest to jeden z najlepiej poznanych tytanozaurów.

Środowisko

Szczątki rapetozaura odkryto w formacji Maevarano. Wprawdzie nie była ona datowana radiometrycznie, ale dowody biostrygraficzne i paleomagnetyzm wskazują, że pochodzi ona z mastrychtu (ok. 72-66 milionów lat temu). Wtedy, podobnie jak dzisiaj, Madagaskar był odizolowaną wyspą, znajdującą się wtedy o 10-15 stopni szerokości geograficznej bardziej na południe. Rapetozaur zamieszkiwał przybrzeżny teren pocięty rzekami. Ponieważ w mastrychcie podniósł się poziom morza, rapetozaur był prawdopodobnie czasami zmuszony do przeprawienia się przez rzeki i zatoki w celu dotarcia na inne tereny. Dochodziło do okresowych susz, powodujących wysoką śmiertelność zwierząt.

Rapetozaur żył w towarzystwie ceratozaurów, takich jak wykazujący zachowania kanibalistyczne abelizauryd Majungasaurus, noazauryd Masiakasaurus odżywiający się prawdopodobnie rybami, nadrzewny ?dromeozauryd Rahonavis (być może chimera), ptaki jak np. Vorona, krokodylomorfy Mahajangasuchus, Simosuchus czy Trematochampsa, nieopisane dinozaury ptasiomiedniczne oraz razem z innym tytanozaurem - Vahiny. W skałach tej formacji odkryto także szczątki węży, jaszczurek, ryb, żółwi i ssaków. Jednym z najbardziej znanych niedinozaurowych kręgowców z tej formacji jest gigantyczna żaba Beelzebufo, mogąca atakować pisklęta rapetozaura i innych dinozaurów.

Klasyfikacja

Titanosauria to grupa zauropodów definiowana jako obejmująca ostatniego wspólnego przodka Andesaurus i Saltasaurus oraz wszystkich jego potomków. Jest to liczna grupa zauropodów, ale dość enigmatyczna. Rzekomo typowy przedstawiciel tytanozaurów - Titanosaurus - został opisany na podstawie pojedynczych pozaczaszkowych elementów. Z czasem był on używany jako "takson worek", do którego wliczano fragmentaryczne, często niediagnostyczne szczątki zauropodów z różnych części świata. Mimo, że to właśnie od niego pochodzą nazwy kladów Titanosauria i Titanosauridae, jest on uważany obecnie za nomen dubium. Tytanozaury razem z brachiozaurydami i kamarazaurydami należą do grupy zwanej Macronaria ("duże nozdrza"). Większość przedstawicieli tego kladu miało wysokie czaszki, jednak u zaawansowanych tytanozaurów były one niskie i wydłużone. Świetnie zachowany szkielet rapetozaura nie tylko pomaga ustalić wygląd innych tytanozaurów i pokrewieństwo między członkami tej grupy, ale stanowi też podstawę do szacowania ich wielkości. Tytanozaury w odróżnieniu od innych grup zauropodów przetrwały do końca ery mezozoicznej.

W obrębie tytanozaurów, wyniki analiz umieszczały rapetozaura w kladzie Nemegtosauridae, często obok nemegtozaura i tapujazaura. Wszystkie trzy są znane z dość kompletnych czaszek w przeciwieństwie do większości innych tytanozaurów. Badacze zaczeli podejrzewać, że może to być efekt brakujących danych. Zwierzęta bardziej kompletne mają więcej cech wspólnych, przez co przyciągają się wzajemnie w analizach filogenetycznych. Nowsze, bardziej kompletne analizy wskazują na brak bliskiego pokrewieństwa między azjatyckim nemegtozaurem a rapetozaurem z Madagaskaru. Sugerują, że najbliższym krewnym rapetozaura jest albo indyjski isizaur, albo południowoamerykański tapujazaur lub grupa obejmująca wiele kredowych, zaawansowanych tytanozaurów. Szczególnie ciekawa wydaje się ta pierwsza hipoteza, ponieważ Indie i Madagaskar były w tym czasie blisko siebie. Razem z rapetozaurem żył wahin, który jest bliskim kuzynem indyjskiego dżajnozaura. Kompozycja zauropodów z jednej z tych wysp byłaby wtedy doskonałym odzwierciedleniem drugiej.

Rozwój i śmierć malutkiego rapetozaura

Rekonstrukcja szkieletu młodego rapetozaura podążającego za rodzicem, wystawiona w Chicago. W rzeczywistości dorosłe rapetozaury prawdopodobnie nie opiekowały się swoimi dziećmi.

Pisklaki rapetozaura wykluwały się z ogromnych jaj ważąc wtedy między 2,5 a 4,3 kg. Ich kończyna tylna mierzyła wtedy aż 20 centymetrów długości. Znaleziono malutkiego rapetozaura, którego szacuje się na zaledwie 39 do 77 dni. Mierzył on w biodrze 35 cm i ważyło około 40 kg. Co ciekawe małe rapetozaury miały niemal identyczne proporcje ciała co dorosłe osobniki. To oznacza, że poszczególne części rosły równomiernie (izometrycznie) w ciągu ich życia. Może to świadczyć o zachowywaniu pewnej optymalnej wydajności mechanicznej podczas szybkiego wzrostu. Dobór naturalny musiał silnie oddziaływać na sprawność poruszania się u rapetozaura już od najwcześniejszych dni.

To, w powiązaniu z wczesnym przerabianiem tkanki w kościach odpowiedzialnych za dźwiganie ciężaru ciała, silnie sugeruje, że rapetozaury były zagniazdownikami. Pisklaki niedługo po wykluciu zaczynały samodzielnie chodzić i opuszczać gniazdo. Same zapewne zdobywały pokarm. Zwapniała chrząstka, towarzysząca strefom wzrostu kości długich pozwala na rozróżnienie kopalnych kręgowców na gniazdowniki i zagniazdowniki. Majazaura i hypakrozaur zachowują ogromne ilości zwapniałej chrząstki i liczne wyspy chrząstki, które sugerują gniazdownicze zachowania. U troodona struktura kości wskazuje na bardziej zagniadowniczą strategię, ale, w przeciwieństwie do tytanozaurów, wydaje się, że Paraves miały pewien stopień opieki rodzicielskiej. U malutkiego rapetozaura te regiony kości są cienkie, z rzadkimi i głębokimi wysepkami chrząstki, porównywalnymi z zagniazdowymi ptakami blisko opierzenia i niektórymi dinozaurami bliskimi wyklucia.

U dzisiejszych kręgowców wydłużanie kości zwalnia w okresach ostrego głodu. Objawia się to przez bardziej tęgą nasadę kości z ostrzej zaznaczonym kontaktem między tkankami chrzęstną a kostną. Takie objawy mają właśnie kości maleńkiego rapetozaura. Susze i towarzyszące im trudności są dobrze udokumentowane w zespole kręgowców w formacji Maevarano. Prawdopodobnie maleńki rapetozaur padł z głodu w czasie jednej z nich.

Wrogowie

Na kościach rapetozaura znaleziono ślady po zębach. Ich oględziny wykazały, że należały one do mażungazaura - sporego abelizauryda, będącego czołowym drapieżnikiem późnokredowego Madagaskaru. Nie wiadomo jednak czy ów teropod aktywnie polował na rapetozaury, czy po prostu odżywiał się ich padliną. Charakterystyczne cechy czaszki oraz szyi mażungazaura, jego krótkie kończyny tylne, uniemożliwiające szybki bieg, lecz zapewniające prędkość wystarczającą do utrzymania kroku stadu zauropodów, zdają się popierać hipotezę o tym, że mażungazaur i inne abelizaurydy żywiły się głównie zauropodami. Natomiast obroną rapetozaura mogły być jego rozmiary i przypuszczalny stadny tryb życia.

Rolę ochrony przed drapieżnikami mogą odgrywać również osteodermy. Jednak, ku zaskoczeniu badaczy, młode rapetozaury były prawie ich pozbawione. Pojawiały się już u całkiem dużych osobników, początkowo nie różniąc się morfologią od tych znanych u innych archozaurów. U osobników dorosłych stawały się ogromne - największe z dotąd odkrytych! Miały prawie 10 litrów objętości, 57 centymerów długości, prawie 27 cm szerokości i prawie 20 wysokości. W środku powstawała wielka komora mogąca pomieścić prawie pięć litrów. Obecność tej komory jest czymś unikatowym w świecie zwierząt. Do czego mogła służyć? Z pewnością nie była dodatkową zaporą dla drapieżników, których zęby mogły łatwiej się przebić przez cienkie ściany osteodermy. Poza tym osteoderm było za mało na ciele rapetozaura, by mogły tworzyć efektywny pancerz. Osteodermy pomagają dzisiejszym krokodylom i jaszczurkom w regulacji ciepłoty ciała. W przypadku rapetozaura były one jednak za rzadkie w jego skórze i miały za małą powierzchnię by mieć większy wpływ na jego temperaturę. Ich morfologia nie wskazuje, by mogły one pomagać w lokomocji jak u dzisiejszych krokodyli. W porównaniu do innych dinozaurów, kiepsko by się nadawały do funkcji pokazowej. Osteodermy rapetozaura mogły być za to magazynem minerałów, których zapotrzebowanie rośnie z wiekiem, a zwłaszcza podczas tworzenia się jaj w ciele samicy. Krew wchodziła do osteoderm licznymi naczyniami i w razie potrzeby mogła rozpuszczać zawarte w nich minerały, takie jak wapń i fosfor oraz rozprowadzać je po całym organiźmie. Rapetozaur bardzo szybko dojrzewał i składał bardzo dużo jaj. Ponadto magazyn ten mógł pomagać temu dinozaurowi przetrwać okresowe śmiercionośne susze, które nawiedzały jego ekosystem.

Spis gatunków

Rapetosaurus	Curry Rogers i Forster, 2001
Rapetosaurus krausei	Curry Rogers i Forster, 2001

Bibliografia

Curry Rogers, K. 2009. The postcranial anatomy of Rapetosaurus krausei (Sauropoda: Titanosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, t. 29, nr. 4, str. 1046–1086. [2]

Curry Rogers, K., Forster, C.A. 2001. The last of the dinosaur titans: a new sauropod from Madagascar. Nature, t. 412, str. 530-534. doi:10.1038/35087566

Curry Rogers, K., Forster, C.A. 2004. The skull of Rapetosaurus krausei (Sauropoda:Titanosauria) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 24, nr. 1, str. 121-144. [3]

Curry Rogers, K., Wilson, J.A. 2014. Vahiny depereti, gen. et sp. nov., a new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, nr 3, str. 606-617. doi:10.1080/02724634.2013.822874

Curry Rogers, K., D'Emic, M., Rogers, R.R., Vickaryous, M., Cagan, A. 2011. Sauropod dinosaur osteoderms from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature Communications, t. 2, nr art. 564. doi: 10.1038/ncomms1578

Curry Rogers, K., Whitney, M., D'Emic, M., Bagley, B. 2016. Precocity in a tiny titanosaur from the Cretaceous of Madagascar. Science, t. 352, nr 6284, str. 450-453. DOI: 10.1126/science.aaf1509

Evans, S.E., Groenke, J.R., Jones, M.E.H., Turner, A.H., Krause, D.W. 2014. New Material of Beelzebufo, a Hyperossified Frog (Amphibia: Anura) from the Late Cretaceous of Madagascar. PLoS ONE, t. 9, nr 1, nr art. e87236. doi:10.1371/journal.pone.0087236

Martínez, R.D., Lamanna, M.C., Novas, F.E., Ridgely, R.C., Casal, G.A., Martínez, J.E., Vita, J.R., Witmer, L.M. 2016. A basal lithostrotian titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) with a complete skull: implications for the evolution and paleobiology of Titanosauria. PloS one, t. 11, nr 4, nr art. e0151661. [4]

Riga, B.J.G., Lamanna, M.C., David, L.D.O., Calvo, J.O., Coria, J.P. 2016. A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot. Scientific reports, t. 6, nr art. 19165. doi:10.1038/srep19165

Rogers, R.R., Krause, D.W., Curry Rogers, K., Rasoamiaramanana, A., Rahantarisoa, L. 2007. Paleoenvironment and paleoecology of the Late Cretaceous Malagasy theropod Majungasaurus crenatissimus. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 27 (dodatek 2), str. 21–31.

Rogers, R.R., Krause, D.W., Kast, S.C., Marshall, M.S., Rahantarisoa, L., Robins, C.R., Sertich, J.J. 2013. A new, richly fossiliferous member comprised of tidal deposits in the Upper Cretaceous Maevarano Formation, northwestern Madagascar. Cretaceous Research, t. 44, str. 12-29. [5]

Wilson, J.A., Pol, D., Carvalho, A.B., Zaher, H. 2016. The skull of the titanosaur Tapuiasaurus macedoi (Dinosauria: Sauropoda), a basal titanosaur from the Lower Cretaceous of Brazil. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/zoj.12420