Rhabdodon

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski Kamil Kamiński

---

Rhabdodon (rabdodont)
Długość:	4-6 m
Masa:	0,25-1,7 t
Miejsce występowania:	Francja - Aude, Couches de Rognac, Bouches-du-Rhone, Var, Ariege i Hérault (formacja Marnes Rouges Inferieures, formacja Gres de Saint-Chinian, nienazwana jednostka, formacja Gres a Reptiles i formacja Gres de Labarre) Hiszpania - Lleida, Lerida i Armuña (formacja Aren, formacja dolny Tremp i dolne warstwy "Garumnian" oraz formacja Vegas de Matute) ?Rumunia - miasto Hunedoara (formacja Sanpetru) ?Austria - Niederösterreich (formacja Grünbach - grupa Gosau)
Czas występowania	późna kreda (?późny santon - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Rhabdodontidae
Rekonstrukcja R. proscus. Autor: Tom Parker. [5].
Mapa znalezisk R. priscus, R. septimanicus i R. sp.:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Sanpetru\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Sanpetru (strona nie istnieje)\"\u003ESanpetru\u003C/a\u003E, miasto Hunedoara, \u003Ca href=\"/wiki/Rumunia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Rumunia\"\u003ERumunia\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Sanpetru, miasto Hunedoara, Rumunia\n","link":"","lat":45.749200000000001864464138634502887725830078125,"lon":22.8883000000000009777068044058978557586669921875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ECouches de Rognac, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"Couches de Rognac, Francja\n","link":"","lat":43.48859999999999814690454513765871524810791015625,"lon":5.23310000000000030695446184836328029632568359375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Gres_a_Reptiles\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gres a Reptiles (strona nie istnieje)\"\u003EGres a Reptiles\u003C/a\u003E, Bouches-du-Rhone, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Gres a Reptiles, Bouches-du-Rhone, Francja\n","link":"","lat":43.5,"lon":5.08330000000000037374547900981269776821136474609375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Gres_a_Reptiles\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gres a Reptiles (strona nie istnieje)\"\u003EGres a Reptiles\u003C/a\u003E, Var, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Gres a Reptiles, Var, Francja\n","link":"","lat":43.5,"lon":6.33330000000000037374547900981269776821136474609375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Gres_de_Labarre\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gres de Labarre (strona nie istnieje)\"\u003EGres de Labarre\u003C/a\u003E, Ariege, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Gres de Labarre, Ariege, Francja\n","link":"","lat":43,"lon":1.5,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Gres_de_Saint-Chinian\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gres de Saint-Chinian (strona nie istnieje)\"\u003EGres de Saint-Chinian\u003C/a\u003E Gres de Saint-Chinian, H\u00e9rault, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. septimanicus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Gres de Saint-Chinian Gres de Saint-Chinian, H\u00e9rault, Francja\n","link":"","lat":43.35000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":3.216600000000000125766064229537732899188995361328125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ECruzy, H\u00e9rault, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER.\u003C/i\u003E sp\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"Cruzy, H\u00e9rault, Francja\n","link":"","lat":43.2991999999999990222931955941021442413330078125,"lon":3.380999999999999783284465593169443309307098388671875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Aren\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Aren (strona nie istnieje)\"\u003EAren\u003C/a\u003E, Lleida, \u003Ca href=\"/wiki/Hiszpania\" class=\"mw-redirect\" title=\"Hiszpania\"\u003EHiszpania\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Aren, Lleida, Hiszpania\n","link":"","lat":41.61659999999999826059138285927474498748779296875,"lon":0.6332999999999999740651901447563432157039642333984375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Marnes_Rouges_Inferieures\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Marnes Rouges Inferieures (strona nie istnieje)\"\u003EMarnes Rouges Inferieures\u003C/a\u003E i \u003Ca href=\"/index.php?title=Gres_de_Saint-Chinian\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gres de Saint-Chinian (strona nie istnieje)\"\u003EGres de Saint-Chinian\u003C/a\u003E, Aude, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Marnes Rouges Inferieures i Gres de Saint-Chinian, Aude, Francja\n","link":"","lat":42.89999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":2.20000000000000017763568394002504646778106689453125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Gr%C3%BCnbach\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gr\u00fcnbach (strona nie istnieje)\"\u003EGr\u00fcnbach\u003C/a\u003E, Nieder\u00f6sterreich, \u003Ca href=\"/wiki/Austria\" class=\"mw-redirect\" title=\"Austria\"\u003EAustria\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ER. priscus\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Gr\u00fcnbach, Nieder\u00f6sterreich, Austria\n","link":"","lat":47.7999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":16.199999999999999289457264239899814128875732421875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EArmu\u00f1a, z\u0119by rabdodonta\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Armu\u00f1a, z\u0119by rabdodonta\n","link":"","lat":41.10000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-4.29999999999999982236431605997495353221893310546875,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Rhabdodon był rodzajem prymitywnego iguanodonta żyjącego na końcu ery dinozaurów na terenie Europy. Był niewielki i dość krępy. Jego nieartykułowane szczątki są dość często spotykane w wielu krajach Starego Kontynentu. Nazwa Rhabdodon oznacza "żłobkowany ząb".

Pozycja systematyczna

Długo nie było pewne, czy Rhabdodon należy do iguanodontów, czy do (prawdopodobnie polifiletycznych) hypsilofodontydów. Obecnie uważany jest za bardzo prymitywnego przedstawiciela Iguanodontia. Należy do znanej głównie lub wyłącznie z późnej kredy Europy rodziny Rhabdodontidae, w skład której wchodzą także Mochlodon i Zalmoxes. Wg analizy Ősiego i in. (2012) R. priscus jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Rhabdodontidae.

Gatunki

Znamy 2 gatunki rabdodonta: R. priscus i R. septimanicus. Ten drugi być może jest tym samym zwierzęciem co R. priscus. Wydzielono jeszcze jeden gatunek - R. robustus - lecz został przeniesiony do nowego rodzaju Zalmoxes, w którym został rozbity na dwa gatunki.

R. priscus

Szkielet R. priscus. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [1].

Długość: 4-6 m

Masa: 0,25-1,7 t

Czas: późna kreda (?późny santon - mastrycht)

Miejsce: patrz w metryczce (prócz Hérault we Francji)

Materiał kopalny: fragmenty czaszki, zęby, materiał pozaczaszkowy należący do osobników zarówno młodych, jak i dorosłych. Obejmuje on kręgi, kości obręczy barkowej, miednicy oraz kończyn (Chanthasit, 2010). Można więc przyjąć, że znamy większość szkieletu tego gatunku.

Jest to gatunek typowy rodzaju Rhabdodon. Składają się na niego takie gatunki, jak Ornithomerus gracilis i Oligosaurus adelus, które są jego młodszymi synonimami. Mochlodon suessi to kolejny możliwy jego młodszy synonim (Norman, 2004), co zasugerował już Nopcsa (1902). Wg niego różnice anatomiczne miały tłumaczyć dymorfizm płciowy. Z kolei wg Sachs i Hornung (2006) mochlodont to nomen dubium, a więc nie może być jego synonimem ze względu na brak cech diagnostycznych.

Gatunek ten był największym przedstawicielem Rhabdodontidae. Gregory Paul (2010) ocenia go na 4 metry długości i 250 kg, zaś Ösi i in. (2012) na 6 metrów. Benson i in. (2014) oszacowali jego masę na 1,7 t, znacznie wyżej niż Paul.

Rekonstrukcja. Autor: Arthur Weasley [2].

R. septimanicus

Długość: ? m

Szczątki R. septimanicus. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [3].

Masa: ? kg

Czas: późna kreda (kampan - mastrycht)

Miejsce: Francja - Hérault; formacja Gres de Saint-Chinian

Materiał kopalny: kość zębowa.

Kolejny gatunek należący do tego rodzaju. Został do niego przypisany na podstawie ogólnej morfologii zębów. Jest słabo poznany, gdyż składa się jedynie z kości zębowej (dentary), która ma się różnić w tylnej części od jej odpowiednika u gatunku typowego. R. septimanicus może okazać się synonimem pierwszego gatunku, gdyż różnice w budowie mogą być spowodowane uszkodzeniami.

Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [4].

Rhabdodon sp.

Długość: ? m

Masa: ? kg

Czas: późna kreda (późny kampan - wczesny mastrycht)

1. Miejsce: Francja - Hérault (niedaleko wsi Cruzy)

Materiał kopalny: dwie mózgoczaszki (M4 i MN25).

O tych dwóch skromnych skamielinach donoszą Marie Pincemaille-Quillevere i in. (2006). Elementy czaszkowe rabdodonta są słabo poznane, nie jest więc pewne, czy te mózgoczaszki do niego należą. Stąd też nienadany mu epitet gatunkowy, a ograniczenie się do zapisu Rhabdodon sp. W badaniach nad nimi zostały porównane z Tenontosaurus, którego czaszka zachowała się w większym stopniu.

2. Miejsce: Hiszpania - Armuña, formacja Vegas de Matute

Materiał kopalny: dwa zęby z kości szczękowej (Pérez-García i in., 2015).

Spis gatunków

Rhabdodon	Matheron, 1869
R. priscus	Matheron, 1869
= Oligosaurus adelus	Seeley, 1881
= Ornithomerus gracilis	Seeley, 1881
?= Mochlodon suessi	(Bunzel, 1871) Seeley, 1881	?nomen dubium
?= Iguanodon suessi	Bunzel, 1871	?nomen dubium
?= "Mochlodon robustum"	Nopcsa, 1899	nomen nudum
R. robustus	(Nopcsa, 1902) Nopcsa, 1915	= Zalmoxes robustus'
= Mochlodon robustum	Nopcsa, 1902
R. septimanicus	Buffetaut i Le Loeuff, 1991	?= Rhabdodon priscus	Matheron, 1869

Bibliografia

Źródła naukowe:

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014). "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Buffetaut, E. & Le Loeuff, J. (1991) A new species of Rhabdodon (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Herault (southern France). Paleontology, C.R. Acad. Sci. Paris, t. 312, Serie II, p. 943-948.

Chanthasit, P. (2010). “The ornithopod dinosaur Rhabdodon from the Late Cretaceous of France : anatomy, systematics and paleobiology.” Paleontology. Université Claude Bernard - Lyon I.

Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553.

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318

Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D., Sanz, J.L. (2015). “A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain).” Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2015.08.008

Pincemaille-Quillevere, M., Buffetaut, E. Quillevere, F. (2006) Description ostéologique de l’arrière-crâne de Rhabdodon (Dinosauria, Euornithopoda) et implications phylogénétiques [ang. abstrakt].

Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003

Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123.

Inne:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Sachs, S. & Hornung, J.J. (online): http://dml.cmnh.org/2006Jun/msg00431.html