Saurolophus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(aktualizacja)
m
 
Linia 113: Linia 113:
 
[[Holotyp]]: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".
 
[[Holotyp]]: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".
  
Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia) lub PIN 662/2 (niekompletny okaz)<ref>Słowiak, J., Szczygielski, T., Ginter, M., Fostowicz‐Frelik, Ł. 2020. Uninterrupted growth in a non‐polar hadrosaur explains the gigantism among duck‐billed dinosaurs. Palaeontology, w druku. [https://doi.org/10.1111/pala.12473]</ref>.
+
Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia) lub PIN 551/356 (błędnie podawany jako 662/2 lub 552/2 w publikacji<ref>Słowiak, J., Szczygielski, T., Ginter, M., Fostowicz‐Frelik, Ł. 2020. Uninterrupted growth in a non‐polar hadrosaur explains the gigantism among duck‐billed dinosaurs. Palaeontology, w druku. [https://doi.org/10.1111/pala.12473]</ref>, Słowiak inf. ustna).
  
 
===Diagnoza===
 
===Diagnoza===

Aktualna wersja na dzień 15:28, 10 lut 2020

Autor:
Łukasz Czepiński


Saurolophus (zaurolof)
Długość: do 12 m
Masa: 3 t
Miejsce występowania: Kanada

(formacja Horseshoe Canyon; Alberta)
Mongolia
(formacja Nemegt; prowincja Omnogov)
USA
(formacja Kirtland; stan Nowy Meksyk)
Chiny
(Beiliyie Kruchi; Heilungchiang)

Czas występowania
252 201 145
66

83,5-66 Ma
późna kreda (kampan-mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ornithopoda

Iguanodontia

Hadrosauridae

Saurolophinae

Saurolophini

Saurolophus.png

Ryc. 1. Rekonstrukcje przyżyciowe S. osborni (A) i S. angustirostris (B),
w oparciu o badania anatomii tkanek okrywających tych zwierząt z 2012 roku.
© L. Xing & Y. Liu, 2012 [2].

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…
Mapa 1. Występowanie Saurolophus osborni.
Wczytywanie mapy…
Mapa 2. Występowanie Saurolophus angustirostris i S. kryschtofovici.

Wstęp

Zaurolof (Saurolophus) to rodzaj późnokredowego, szeroko rozpowszechnionego hadrozauryda, którego liczne szczątki znane są z Ameryki Północnej i Azji. Ten roślinożerny dinozaur wyróżniał się charakterystycznym wyrostkiem na czaszce, tworzonym przez przedłużenie kości nosowej, a sięgającym aż za krawędź czaszki.

Saurolophus osborni

Ryc. 2. Szkielet holotypowy zaurolofa w trakcie wydobywania ze skał (rok 1911). Okaz leży na prawym boku, czaszka jest otoczona piaskowcem z ripplemarkami (zmarszczkami), po lewej stronie znajduje się kręgosłup, zaś ogon rozciąga się aż do miejsca, w którym pracuje naukowiec.

© Brown, 1913
Ryc. 3. Czaszka S. osborni Brown, 1912 z ułamanym wyrostkiem naczaszkowym ("grzebieniem").

© Brown, 1912
Ryc. 4. Holotyp S. osborni Brown, 1912 z ułamanym wyrostkiem naczaszkowym ("grzebieniem").

© Brown, 1912

Historia odkrycia

W 1911 roku w trakcie wykopalisk prowadzonych na terenie formacji Horseshoe Canyon (wówczas nazywana formacją Edmonton) w stanie Alberta w Kanadzie (patrz: mapa 1) zespół naukowców z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, z paleontologiem Barnumem Brownem na czele, odkrył wspaniale zachowany, artykułowany szkielet zaurolofa, któremu nadany został numer katalogowy AMNH 5220 (ryc. 2, 4). Nieopodal tego samego miejsca odnaleziono również nieartykułowaną czaszkę (AMNH 5221), która została później ustanowiona paratypem[1] oraz fragment kości kulszowej (AMNH 5225), błędnie przypisanej jako plezjotyp (więcej o AMNH 5225 w rozdziale "Historia AMNH 5225").

Materiał kopalny

Holotyp: AMNH 5220 - artykułowany, niemal kompletny szkielet (m.in. brak dystalnego końca kości kulszowej), z zachowanymi odciskami skóry (ryc. 2,3,4)

Paratyp: AMNH 5221 - nieartykułowana czaszka.

Plezjotyp: AMNH 5225 - kompletna kość kulszowa (więcej o AMNH 5225 w rozdziale "Historia AMNH 5225").

Diagnoza

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Kości nosowe wydłużone tylno-grzbietowo ponad dach czaszki, tworząc lity, podobny do pręta wyrostek, współtworzony przez k. przedczołowe i czołowe; okołonozdrzowa struktura rozciąga się tylno-grzbietowo ponad całkowitą długość dachu czaszki (u osobników dorosłych) na grzbietowej powierzchni k. nosowej (konwergencja u Brachylophosaurus canadensis); trzyczęściowa k. czołowa składająca się z: części głównej - dachu przedniej części puszki mózgowej, przedniowewnętrznie pochyłej półki (konwergencja u niektórych lambeozaurynów) i skierowanej tylno-grzbietowo, palcowatej gałęzi, podpierającej spodnią część grzebienia naczaszkowego; k. przedczołowa z wydłużonym tylnogrzbietowo wyrostkiem, wspierającym bocznie grzebień; tylnogrzbietowe wyrostki k. czołowej i przedczołowej złączone, tworzą grzbietowy wzgórek (promontorium), który podpiera od spodu grzebień naczaszkowy (konwergencja u niektórych lambeozaurynów); przednie zagłębienie i stromy spadek grzebienia ciemieniowego u osobników dorosłych (konwergencja u Lambeosaurinae); dwa ponadoczodołowe elementy obecne pomiędzy k. przedczołową i zaoczodołową; k. ciemieniowa wyłączona z tylnogrzbietowej krawędzi potylicy przez staw międzyłuskowy (konwergencja u Maiasaura peeblesorum, Shantungosaurus giganteus i licznych lambeozaurynów)[2],[3][4].

Kośći - promieniowa i barkowa podobnej długości; 8 kręgów krzyżowych; kość kulszowa bez wznoszącej się "stopy" (wbrew danym z oryginalnego opisu z 1912); kość łonowa z krótkim, wznoszącym się ku przodowi ostrzem; k. biodrowa silnie łukowata, przedni wyrostek zakrzywiający się w dół, cienki płat pionowy; czwarty krętarz k. udowej znajdujący się poniżej połowy kości; palce II i IV krótkie[5].

Pierścień sklerotyczny z czaszki holotypowej wskazuje, że oko było znacznie mniejsze niż oczodół. W 1940 roku Loris Russell wykazał, że poszczególne płytki pierścienia nie są ustawione szeregowo, zachodząc na siebie w jednym kierunku, ale raczej występuje jeden lub więcej segmentów, w których kierunek nachodzenia na siebie płytek jest odwrotny niż w pozostałej części pierścienia[6].

Etymologia

Nazwa rodzajowa Saurolophus oznacza "grzebieniasty jaszczur" (z greckiego sauros - jaszczur i lophus - grzebień)[5]. Epitet gatunkowy - osborni - honoruje zasłużonego amerykańskiego paleontologa - Henry'ego Fairfielda Osborna.

S. angustirostris

Ryc. 5. Czaszka S. angustirostris

Historia odkryć

W roku 1948 ekipa paleontologów z Radziecko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych odkryła w skałach twardego, czerwonego piaskowca Altan Ula (pustynia Gobi; Mongolia) siedem dużych szkieletów hadrozaurów, wraz z odciskami skóry. Ze względu na bliskie sąsiedztwo poszczególnych okazów, miejsce zostało nazwane "Grobowcem Smoka" ("Dragons' Tomb"). Znalezione skamieniałości zostały przypisane do nowego gatunku - Saurolophus angustirostris[7].

Również w trakcie trwania późniejszych Polsko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych odkrywano liczne okazy azjatyckiego zaurolofa, w tym jeden, szacowany na 12 metrów długości, odkryty przez Ryszarda Gradzińskiego, Józefa Kaźmierczaka i Jerzego Lefelda[8].

Materiał kopalny

Holotyp: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".

Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia) lub PIN 551/356 (błędnie podawany jako 662/2 lub 552/2 w publikacji[9], Słowiak inf. ustna).

Diagnoza

Czaszka węższa od S. osborni, grzebień naczaszkowy dłuższy[10]; nozdrza krótsze; kość łzowa krótsza i głębsza; wyrostek żuchwy wydłużony, wchodzi klinem między k. szczękową i łzową[11].

Porównanie z S. osborni

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Czaszka

Maryańska i Osmólska w 1984[12] roku wykazały 8 cech czaszki, które miały odróżniać mongolski i kanadyjski gatunek zaurolofa; w 2000 roku Norman i Sues[13] stwierdzili jednak, że te cechy diagnostyczne mogą być wyrazem zmienności osobniczej. Horner w 1992[14] postulował, by za cechę rozróżniającą uznać "podporę czołową" (ang. "frontal buttress") - czyli wyrostek tylnogrzbietowy (posterodorsal process), obecny tylko u S. angustirostris, a obecnie uznawany za synapomorfię tego gatunku[15]

Mongolski gatunek ma również czaszkę co najmniej o 20% dłuższą od kanadyjskiego krewniaka; kość przedszczękowa ma silnie zaznaczoną krawędź oralną i podwinięte ciało przedszczękowe w widoku bocznym; szeroko łukowatą przednią krawędź dołu przednozdrzowego; wydłużoną, skierowaną ku przodowi "ostrogę" na przednim wyrostku k. jarzmowej, oddzielającą k. łzową i k. szczękową, bardziej niż u S. osborni; płytkie nacięcie kwadratowo-jarzmowe na k. kwadratowej; silniej pochylona k. kwadratowa w widoku bocznym[16].

Skóra

W 2012 roku kanadyjski paleontolog, Phill R. Bell z Wydziału Nauk Biologicznych Uniwersytetu Alberta, opublikował badania dotyczące porównania odcisków skóry S. angustirostris, pochodzących z kolekcji znajdujących się na całym świecie (kilka okazów należących do tego gatunku zostało udostępnionych przez Magdalenę Borsuk-Białynicką ze zbiorów Instytutu Paleobiologii PAN) i o wiele rzadszych, przypisanych do S. osborni (odciski z okolicy szczęk, miednicy, stopy i ogonana; które odnalezione zostały wraz z holotypem i paratypem, ale nie zostały uwzględnione w oryginalnej publikacji)[17]. Badania wykazały, że te dobrze zbadane pod względem osteologicznym taksony, mogą być rozróżniane w oparciu o anatomię tkanek miękkich - różnice są bowiem widoczne w kształcie i układzie łusek. Najbardziej spektakularne są odmienności w układzie łusek na ogonie – u mongolskiego gatunku obecne są pionowe pasma wyraźnych łusek i płaskie, sporej wielkości guzki biegnące wzdłuż linii środkwoej grzbietu. Jak wynika z badań, architektura łusek jest zgodna w każdym stadium ontogenetycznym S. angustirostris, dzięki czemu potwierdza się wcześniejsza hipoteza, iż układ tych struktur jest charakterystyczny dla danego taksonu. Co więcej, uważa się, że układ łusek może w pewnym stopniu wpływać na ubarwienie zwierzęcia – być może S. osborni był cętkowany, a S. angustitrostris posiadał pasy (ryc. 1).

Tropy

w 1999 japoński paleontolog Shinobu Ishigaki doniósł o odkryciu ponad 600 dużych (25-155 cm długości), trójpalczastych tropów z późnej kredy w stanowiskach Bugeen Tsav i Gurilin Tsav w zachodniej części pustyni Gobi. Ichnoskamieniałości te zostały zebrane w latach 1995-1998 przez zespół łączonej ekspedycji Muzeum Nauk Przyrodniczych w Hayshsibara i Mongolskiego Centrum Paleontologicznego. Tropy, niechybnie należące do sporego ornitopoda, zostały przypisane do zaurolofa, w oparciu o powszechność występowania tego rodzaju na tym terenie, w tym samym czasie. Poza tropami zaurolofów, Japońsko-Mongolska ekspedycja zebrała ponad 15 000 tropów - również należących do ankylozaurydów i teropodów[18].

Etymologia

Jak podaje Anatoly Rozhdestvensky w oryginalnej, rosyjskiej publikacji z 1952 roku, S. angustirostris oznacza "зауролоф узкомордый", czyli "wąskopyski zaurolof"[10].

S. kryschtofovici

Ryc. XX. Okaz holotypowy S. kryschtofovici Riabinin, 1930 - fragment kości kulszowej.

© Riabinin, 1930

W 1930 roku rosyjski paleontolog, Anatoly Riabinin opisał fragment lewej kości kulszowej (dokładnie jej bliższy koniec; ryc. XX) jako nowy gatunek zaurolofa - S. kryschtofovici (najprawdopodobniej na cześć kogoś o nazwisku Kryschtofovic). Skamieniałość została znaleziona w Beilyie Kruchi, na północy Heilungchiang w Chinach[19]. Obecnie gatunek ten jest uznawany za nomen dubium i zazwyczaj łączony z S. angustitornis, m.in. ze względu na bliskość ich występowania (patrz: Mapa 2)[1].

Ze względu na to, że w 1930 roku znany był tylko jeden, amerykański gatunek zaurolofa, do którego przypisana została kość kulszowa najprawdopodobniej innego dinozaura (więcej w rozdziale "Historia AMNH 5225"), dystalny fragment holotypu S. kryschtofovici został zrekonstruowany z charakterystyczną, wzniesioną "stopą" na wierzchołku (w literaturze naukowej mowa wówczas o ischium typu "footed"). Obecnie wiadomo, że wszystkie gatunki zaurolofa miały delikatnie zakończoną kość kulszową (ryc. YY).

Klasyfikacja

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

Saurolophini

Prosaurolophus maximus




Augustynolophus morrisi




Saurolophus osborni



Saurolophus angustirostris





Kladogram ukazujący relacje Saurolophus w obrębie Saurolophini (za: Prieto-Márquez et al., 2014.[20]).


Spis gatunków

Saurolophus Brown, 1912
S. osborni Brown, 1912
S. angustirostris Rozhdestvensky, 1952
S. morrisi Prieto-Márquez, Wagner, 2013 = Augustynolophus morrisi
S. kryschtofovici Riabinin, 1930 nomen dubium ?= S. angustirostris

Bibliografia

  1. 1,0 1,1 Glut, D.F. 1997. Saurolophus. "Dinosaurs: The Encyclopedia". McFarland & Co. pp. 788–789.
  2. p-m,2012
  3. wagner2010
  4. bell,2010
  5. 5,0 5,1 Barnum Brown, 1912. A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 31 (14): 131–136.
  6. Russell, L.S., 1940. "The sclerotic ring in the Hadrosauridae". Royal Ontario Museum, Toronto, Canada. 11 pp.
  7. Michael Novacek, Dinosaurs of Falming Cliffs, 1997. p. 131-132
  8. K-J, Polowanie na d.
  9. Słowiak, J., Szczygielski, T., Ginter, M., Fostowicz‐Frelik, Ł. 2020. Uninterrupted growth in a non‐polar hadrosaur explains the gigantism among duck‐billed dinosaurs. Palaeontology, w druku. [1]
  10. 10,0 10,1 Рождественский, A.K. 1952. Новый представитель утконосых динозавров из Верхнемеловых отложений монголии. Доклады Академии Наук СССР 86: 405-408.
    [Rozhdestvensky, A.K. 1952. A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia. Doklady Akademii Nauk S.S.S.R. 86: 405–408.]
  11. Mary&Osmólska, 81a
  12. M&O84
  13. N&S,2000
  14. Horner, 1992
  15. Bell, 2011
  16. Bell, 2011
  17. Bell,2012
  18. Ishigaki,S., 1999. Abundant Dinosaur Footprints from Upper Cretaceous of Gobi Desert, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology 19, Supplement to Number 3, 54A.
  19. Riabinin, A.N. 1930. On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River. Mémoir, Société Mineral Russia 59: 41–51.
  20. Augustynolophus