Sigilmassasaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (kolejność ryc.)
(Nie pokazano 2 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika)
Linia 1: Linia 1:
 
 
 
{{DISPLAYTITLE:''Sigilmassasaurus''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Sigilmassasaurus''}}
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
| Autor:
 
| Autor:
| Korekta:
 
 
|-
 
|-
 
| [[Kamil Kamiński]] i [[Maciej Ziegler]]
 
| [[Kamil Kamiński]] i [[Maciej Ziegler]]
|
 
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 52: Linia 48:
 
| colspan=2 |[[Plik:Sigilmassasaurus by alexanderlovegrove-d9njx3h.png|400px]]  
 
| colspan=2 |[[Plik:Sigilmassasaurus by alexanderlovegrove-d9njx3h.png|400px]]  
  
<small> Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove. </small>
+
<small> Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexanderlovegrove.deviantart.com/art/Sigilmassasaurus-583756109]. </small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Sigilmassasaurus'' to wielki i tajemniczy [[Theropoda|teropod]] z początku [[późna kreda|późnej kredy]] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – ''[[Carcharodontosaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to odrębny i ważny rodzaj [[Spinosauridae|spinozauryda]]. Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.
+
''Sigilmassasaurus'' to wielki i tajemniczy [[Theropoda|teropod]] z początku [[późna kreda|późnej kredy]] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za [[młodszy synonim]] innych wielkich dinozaurów drapieżnych – ''[[Carcharodontosaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to odrębny i ważny [[rodzaj]] [[Spinosauridae|spinozauryda]]. Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych [[spinozauryd]]ów.
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Linia 62: Linia 58:
  
 
==Odkrycie i opis==
 
==Odkrycie i opis==
W 1996 r. [[Dale Russell]] opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą ''Sigilmassasaurus brevicollis'' na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do ''Sigilmassasaurus'' kręgi teropoda, opisanego w 1934 r. przez [[Ernst Stromer|Stromera]] jako ''„Spinosaurus B”''. Materiał ten oprócz kręgów zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów Russell stwierdził, że ''„Spinosaurus B”'' różni się od ''[[Spinosaurus]] aegiptiacus'' i bardzo przypomina ''Sigilmassasaurus''. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.  
+
W 1996 r. [[Dale Russell]] opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą ''Sigilmassasaurus brevicollis'' na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do ''Sigilmassasaurus'' kręgi teropoda, opisanego w 1934 r. przez [[Ernst Stromer|Stromera]] jako "''Spinosaurus'' B”. Materiał ten oprócz [[kręg]]ów zawierał dwa zęby, żebra, [[gastralia]], fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów Russell stwierdził, że "''Spinosaurus'' B” różni się od ''[[Spinosaurus]] aegiptiacus'' i bardzo przypomina ''Sigilmassasaurus''. Materiał ten został więc przypisany do tego [[rodzaj]]u.
 +
 
 +
W tym samym roku [[Paul Sereno|Sereno]] i in. opisali nowy okaz ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'', obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału "''Spinosaurus'' B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” ''Carcharodontosaurus saharicus'' i "''Spinosaurus'' B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też ''Sigilmassasaurus'' za [[młodszy synonim]] ''Carcharodontosaurus''. Później jednak [[Fernando Novas|Novas]] i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do "''Spinosaurus'' B” w stosunku do [[holotyp]]u ''Carcharodontosaurus saharicus'' oraz pozostałych [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Tym samym zanegowali oni zasadność [[synonim]]izacji ''Sigilmassasaurus'' i ''Carcharodontosaurus''. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału "''Spinosaurus'' B” reprezentują ''Sigilmassasaurus'', jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki [[Iguanodontia|iguanodont]]a podobnego do ''[[Ouranosaurus]]'', a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc "''Spinosaurus'' B” został uznany za [[chimera|chimerę]], złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).
  
W tym samym roku [[Paul Sereno|Sereno]] i in. opisali nowy okaz ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'', obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału ''„Spinosaurus B”''. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” ''Carcharodontosaurus saharicus'' i ''„Spinosaurus B”''. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też ''Sigilmassasaurus'' za młodszy synonim ''Carcharodontosaurus''. Później jednak [[Fernando Novas|Novas]] i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do „Spinosaurus B” w stosunku do holotypu ''Carcharodontosaurus saharicus'' oraz pozostałych [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji ''Sigilmassasaurus'' i ''Carcharodontosaurus''. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału ''„Spinosaurus B”'' reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodona podobnego do ''[[Ouranosaurus]]'', a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc ''„Spinosaurus B”'' został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).
+
Kolejnym ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca [[Bradley McFeeters|McFeetersa]] i in. (2013). Autorzy ponownie odnieśli się do kwestii [[synonim]]izacji z ''[[Carcharodontosaurus]]'' i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do ''Carcharodontosaurus saharicus'' w stosunku do południowoamerykańskich [[karcharodontozauryd]]ów nie mogą być argumentem dla ważności ''Sigilmassasaurus''. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego ''Carcharodontosaurus saharicus'' (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch [[rodzaj]]ów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ ''Sigilmassasaurus'' różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego [[takson]]u.  
[[Plik:Img 1 m.jpg|400px|thumb|right|Ryc.2. Próba rekonstrukcji sigilmassazaura. Autor: rboz_05. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/36950355.html]. ]]
 
  
Kolejnym ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca [[Bradley McFeeters|McFeetersa]] i in. (2013). Autorzy ponownie odnieśli się do kwestii synonimizacji z ''Carcharodontosaurus'' i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności ''Sigilmassasaurus''. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego ''Carcharodontosaurus saharicus'' (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ ''Sigilmassasaurus'' różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu.  
+
Rok później [[Nazir Ibrahim|Ibrahim]] in. opisali nowy okaz ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'', który wyznaczyli na [[neotyp]] tego [[gatunek|gatunku]]. Dokonali także jego synonimizacji ze ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy ''Sigilmassasaurus'' uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "''Spinosaurus'' B" i prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od ''Spinosaurus''. Również ''„Spinosaurus B”'' został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz ''Spinosaurus aegyptiacus''.
  
Rok później [[Nazir Ibrahim|Ibrahim]] in. opisali nowy okaz ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'', który wyznaczyli na neotyp tego gatunku. Dokonali także jego synonimizacji z ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy ''Sigilmassasaurus'' uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. ''“Spinosaurus B”'' i prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od ''Spinosaurus''. Również ''„Spinosaurus B”'' został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz ''Spinosaurus aegyptiacus''.
+
W 2015 r. [[Serjoscha Evers|Evers]] i in. dokonali redeskrypcji ''Sigilmassasaurus''. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze ''Spinosaurus aegyptiacus'', zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi [[takson]]ami. Dokonali za to [[synonim]]izacji ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus''. Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
[[Plik:C5-C6.PNG|300px|thumb|left|Ryc.3. Porównanie kręgów szyjnych holotypu ''Spinosaurus'' (po lewej) i Sigilmassasaurus (BSPG 2011 I 1180) (po prawej). Źródło: Stromer, 1915; Evers i in., 2015.]]
 
 
W 2015 r. [[Serjoscha Evers|Evers]] i in. dokonali redeskrypcji ''Sigilmassasaurus''. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze ''Spinosaurus aegyptiacu''s, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus''. Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
 
  
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez [[Christoph Hendrickx|Hendrickxa]] i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z formacji Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Oznacza to, że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej 2 gatunki spinozaurydów. Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także [[Alfio Chiarenza|Chiarenza]] i [[Andrea Cau|Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie holotyp opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.  
+
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez [[Christoph Hendrickx|Hendrickxa]] i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych [[spinozauryd]]ów z formacji [[Kem Kem]] i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 [[morfotyp]]y. Oznacza to, że w [[cenoman]]ie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów. Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także [[Alfio Chiarenza|Chiarenza]] i [[Andrea Cau|Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie [[holotyp]] opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do [[Spinosaurinae]] do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.  
  
Mortimer (2016 online) rozróżnia 2 morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału ''„Spinosaurus B”'', brak dokładnego opisu neotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
+
Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa [[morfotyp]]y (''aegyptiacus'' i ''brevicoillis'') wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału ''Spinosaurus'' B”, brak dokładnego opisu [[neotyp]]u ''Spinosaurus aegyptiacus'' oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
Holotyp (CMN 41857): pierwszy kręg grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).
+
[[Plik:Spinosaurus_B_rboz_05.jpeg|400px|thumb|right|Część materiału ''„Spinosaurus B”''. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/36950355.html].]]
  
[[Plik:Sigilmassasaurus1.jpg|200px|thumb|left|Ryc.4. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus brevicollis. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
+
[[Plik:Sigilmassasaurus_rboz_05.jpeg|400px|thumb|right|Rekonstrukcja sigilmassazaura na podstawie materiału z Kem Kem. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/36950355.html].]]
[[Plik:Sigilmassasaurus2.png|200px|thumb|right|Ryc 5. BCMN 50791, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus brevicollis.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
 
  
Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe, w tym także holotyp ''Spinosaurus maroccanus'' (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do ''Carcharodontosaurus saharicus'' (SGM-DIN 3, 5) (Evers i in., 2015) (ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku, jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony; pominęli też SGM-DIN 4, zaliczony przez McFeetersa i in. [2013];[[Mickey Mortimer|Mortimer]] ([2016 online] jako „morfotyp ''brevicollis''” wskazał też, nie podając uzasadnienia, CMN 41772, który nie został przypisany do rodzaju przez Eversa i in. [2015] ani McFeetersa i in. [2013]).
+
[[Holotyp]] (CMN 41857): pierwszy [[kręg]] grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).
  
Wg Eversa i in. (2015) do ''Sigilmassasaurus brevicollis'' lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć wiele innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej (m.in. MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez [[Stephen Brusatte|Brusatte]] i Sereno [2007] do ''Carcharodontosaurus iguidensis'').  
+
Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe, w tym także [[holotyp]] ''Spinosaurus maroccanus'' (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' (SGM-DIN 3, 5) (Evers i in., 2015) (ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku, jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony; pominęli też SGM-DIN 4, zaliczony przez McFeetersa i in. [2013]; [[Mickey Mortimer|Mortimer]] ([2016 online] jako „morfotyp ''brevicollis''” wskazał też, nie podając uzasadnienia, CMN 41772, który nie został przypisany do rodzaju przez Eversa i in. [2015] ani McFeetersa i in. [2013]).
  
Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału znanego jako ''„Spinosaurus B”'' (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Materiał zawierał: 2 zęby, 5 niekompletnych kręgów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i gastralia, niekompletna kość ?biodrowa, dolna części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Jeżeli okaz ten reprezentuje jednego osobnika, to musiałby mieć bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak ''Spinosaurus'' z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). Z tego powodu oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika. Wobec znacznych różnic w stosunku do holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'', Stromer uznał go za prawdopodobny drugi gatunek spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności. W każdym razie IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do ''Sigilmassasaurus'' i różni się od ''Spinosaurus'' m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych kręgów (Evers i in., 2015).  
+
Wg Eversa i in. (2015) do ''Sigilmassasaurus brevicollis'' lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć wiele innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej (m.in. MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez [[Stephen Brusatte|Brusatte]] i Sereno [2007] do ''[[Carcharodontosaurus#C._iguidensis|Carcharodontosaurus iguidensis]]'').  
  
Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch morfotypów kości kwadratowych spinozaurynów z Kem Kem, została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do ''Sigilmassasaurus'' ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do neotypu spinozaura.
+
Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału znanego jako „''Spinosaurus'' B” (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Materiał zawierał: 2 zęby, 5 niekompletnych [[kręg]]ów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i [[gastralia]], niekompletna kość ?biodrowa, dolna części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Jeżeli okaz ten reprezentuje jednego osobnika, to musiałby mieć bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak ''Spinosaurus'' z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). Z tego powodu oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika. Wobec znacznych różnic w stosunku do [[holotyp]]u ''Spinosaurus aegyptiacus'', Stromer uznał go za prawdopodobny drugi [[gatunek]] spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności. W każdym razie IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do ''Sigilmassasaurus'' i różni się od ''Spinosaurus'' m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych kręgów (Evers i in., 2015) (ryc. 6).
[[Plik:Sigilmassasaurus3.jpg|200px|thumb|left|Ryc 6. BSPG 2006 I56, tylny kręg szyjny (8) Sigilmassasaurus brevicollis.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015.]]
+
 
 +
Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch [[morfotyp]]ów kości kwadratowych [[spinozauryn]]ów z [[Kem Kem]], została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do ''Sigilmassasaurus'' ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do [[neotyp]]u spinozaura.
 
   
 
   
Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować ''Sigilmassasaurus''. Od holotypu spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów (jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.  
+
Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować ''Sigilmassasaurus''. Od [[holotyp]]u spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów (jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.  
  
Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady Kem Kem), jak i w Egipcie (formacja Baharija) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba taksony koegzystowały.
+
Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady [[Kem Kem]]), jak i w Egipcie (formacja [[Baharija]]) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba [[takson]]y koegzystowały.
  
 
==Filogeneza==
 
==Filogeneza==
[[Plik:Sigilmassasaurus4.jpg|200px|thumb|right|Ryc.7. NHMUK PV R 16434, przedni kręg grzbietowy (1) Sigilmassasaurus brevicollis.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015. ]]
+
[[Plik:Sigilmassasaurus1.jpg|200px|thumb|left|Ryc. 1. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) ''Sigilmassasaurus''. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
[[Analiza kladystyczna]] Eversa i in. (2015) umiejscawia Sigilmassasaurus jako [[spinozauryd]]a – konkretnie [[barayonychin]a. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu ''[[Ichthyovenator]]'' (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'', lecz ma on też cechy [[spinozauryn]]ów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach Kem Kem wyłącznie [[spinozauryn]]owych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok ''[[Spinosaurus]]'') spinozauryd (''Sigilmassasaurus'') to również spinozauryn. Kość kwadratowa ''Sigilmassasaurus'' ma cechy kości przypisanej ''Spinosaurus'' oraz ''[[Irritator]]'' a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy ''Sigilmassasaurus'' z ''[[Ichthyovenator]]'' (Evers i in., 2015).
+
[[Plik:Sigilmassasaurus2.png|200px|thumb|right|Ryc 2. BCMN 50791, środkowy kręg szyjny (6) ''Sigilmassasaurus''.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus3.jpg|200px|thumb|left|Ryc 3. BSPG 2006 I56, tylny kręg szyjny (8) ''Sigilmassasaurus''.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015.]]
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus4.jpg|200px|thumb|right|Ryc. 4. NHMUK PV R 16434, przedni kręg grzbietowy (1) ''Sigilmassasaurus''.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015. ]]
 +
[[Analiza kladystyczna]] Eversa i in. (2015) umiejscawia ''Sigilmassasaurus'' jako [[spinozauryd]]a – konkretnie [[barayonychin]]a. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu ''[[Ichthyovenator]]'' (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'', lecz ma on też cechy [[spinozauryn]]ów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach [[Kem Kem]] wyłącznie [[spinozauryn]]owych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok ''[[Spinosaurus]]'') [[spinozauryd]] (''Sigilmassasaurus'') to również [[spinozauryn]]. Kość kwadratowa ''Sigilmassasaurus'' ma cechy kości przypisanej ''Spinosaurus'' oraz ''[[Irritator]]'' a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy ''Sigilmassasaurus'' z ''[[Ichthyovenator]]'' (Evers i in., 2015).
  
===Budowa i paleobiologia===
+
==Budowa i paleobiologia==
''Sigilmassasaurus'' był bardzo dużym teropodem z rodziny Spinosauridae (Evers i in., 2015). Ze względu na niedostatek szczątków wiele aspektów jego budowy pozostaje jednak nieznanych. Środkowe kręgi szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 4, 5 i 6).
+
''Sigilmassasaurus'' był bardzo dużym [[teropod]]em z rodziny [[Spinosauridae]] (Evers i in., 2015). Ze względu na niedostatek szczątków wiele aspektów jego budowy pozostaje jednak nieznanych. Środkowe [[kręg]]i szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3).
  
Przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 9)
+
Przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 6)
[[Plik:Sigilmassasaurus4.jpg|200px|thumb|left|Ryc.8. NHMUK PV R 16435, przedni kręg grzbietowy (3) Sigilmassasaurus brevicollis.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015. ]]
+
[[Plik:Sigilmassasaurus4.jpg|200px|thumb|left|Ryc. 5. NHMUK PV R 16435, przedni kręg grzbietowy (3) Sigilmassasaurus brevicollis.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015. ]]
  
 
Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielką rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae).
 
Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielką rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae).
  
 
Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (autapomorfie wg Evers i in., 2015).  
 
Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (autapomorfie wg Evers i in., 2015).  
[[Plik:Sigilmassasaurus6.jpg|200px|thumb|right|Ryc.9. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych spinozaurydów z Kem Kem. Widoki (A) i (C): BSPG 2006 I 57, widoki (B) i (D): nieoznaczony spinozauryd.  Źródło: Evers i in., 2015. ]]
+
[[Plik:Sigilmassasaurus6.jpg|200px|thumb|right|Ryc. 7. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): BSPG 2006 I 57, (B) i (D): nieoznaczony spinozauryd (''[[Spinosaurus]]'').  Źródło: Evers i in., 2015. ]]
 +
 
 +
Od innych teropodów różni się kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015): przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka, oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u ''[[Ichtyovenator]]''; u drugiego [[spinozauryd]]a z formacji [[Kem Kem]] - ''[[Spinosaurus]]'' proporcje są zbliżone; Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'', lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]); brak płytek między zygapofyzalnych (ang. ''interzygapophyseal laminae'') w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: ''spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae''); (cecha ta jest obecna również u ''Ichtyovenator'') („spof” na ryc. 5); dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej tych samych kręgów; kręgi te mają również masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie jej podstawy (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym ''Ichtyovenator'') (otwory widoczne na ryc. 5 – „apc” i „ppf”); epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2 i 5) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' wskazują Ibrahim i in. [2014]); tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5).
 +
 
 +
Od ''[[Spinosaurus]]'' różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5) (nieobecnych u spinozaura). Istnieją też różnice w budowie kończyn [[neotyp]]u ''Spinosaurus'' i „''Spinosaurus'' B” (Evers i in., 2015).
 +
 
 +
U ''Sigilmassasaurus'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996).
 +
 
 +
==Rozmiary==
 +
Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary ''Sigilmassasaurus''.
 +
 
 +
Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w [[diagnoza|diagnozie]] gatunku podają, że był to „bardzo duży [[spinozauryd]]” i wskazują, że jest to jeden z największych znanych [[teropod]]ów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u neotypu ''[[Spinosaurus]]'' – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „''Spinosaurus'' B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2).
 +
 
 +
[[Plik:C5-C6.PNG|300px|thumb|right|Ryc. 7. Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu ''Spinosaurus'' (5) (po lewej), ''Sigilmassasaurus'' (BSPG 2011 I 1180) (5) (po prawej u góry) i ''Sigilmassasaurus'' (6) (CMN 50791) (po prawej na dole). Źródło: Stromer, 1915; Evers i in., 2015.]]
 +
 
 +
Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Największy znany kręg szyjny przypisywany do tego [[teropod]]a (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg [[holotyp]]u ''Spinosaurus'', ocenianego na 11-13,2 m (zob. [[Spinosaurus#Wymiary]]), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący ''Sigilmassasaurus'' był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości ''Sigilmassasaurus''. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u ''Sigilmassasaurus'' są dłuższe (ryc. 7).
 +
 
 +
Porównanie kręgów grzbietowych nie prowadzi do jednoznacznych wniosków. Przedni kręg grzbietowy ?''Sigilmassasaurus'' BSPG 2013 I 95 ma 168 mm długości (Evers i in., 2015). Kilkanaście innych kręgów grzbietowych (najczęściej przednich) ''Sigilmassasaurus'' jest mniejszych i ma 150-168 mm (Evers i in., 2015). [[Holotyp]] ''Spinosaurus'' zawierał 4 kręgi, mierzące 195, 170, 190 i 210 mm (Stromer, 1915). Porównanie utrudnia jednak odmienna pozycja kręgów w kręgosłupie. W przypadku ''Spinosaurus'' znane są głównie tylne, a w przypadku ''Sigilmassasaurus'' – głównie przednie kręgi grzbietowe. Należy się spodziewać, że tylne kręgi są dłuższe niż przednie – u ''[[Baryonyx]]'' te pierwsze mają 10-11 cm a drugie ok. 9 cm (Charig i Milner, 1997; pozycja kręgów u ''Baryonyx'' została zreinterpretowana przez Eversa i in., lecz nie zmienia to tej tezy). Sugeruje to porównywalne rozmiary ''Sigilmassasaurus'' (BSPG 2013 I 95) i typowego okazu ''Spinosaurus''.
 +
 
 +
Żuchwa mogąca należeć do ''Sigilmassasaurus'' (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów ''Sigilmassasaurus'' - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).
  
Od innych teropodów różni się kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015): przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka, oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator; u drugiego spinozauryda z formacji Kem Kem - ?''Spinosaurus'' proporcje są zbliżone; Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'', lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]); brak płytek między zygapofyzalnych (ang. ''interzygapophyseal laminae'') w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: ''spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae''); (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator) („spof” na ryc. 8); dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej tych samych kręgów; kręgi te mają również masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie jej podstawy (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym ''Ichtyovenator'') (otwory widoczne na ryc. 8 – „apc” i „ppf”); epipofyzy (epipophyses) słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 5 i 8) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' wskazują Ibrahim i in. [2014]); tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 6-8).
+
Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.  
  
Od ''Spinosaurus'' różni się ww. cechami oraz dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 6-8) (nieobecnych u spinozaura). Istnieją też różnice w budowie kończyn neotypu ''Spinosaurus'' i ''“Spinosaurus B”'' (Evers i in., 2015).
+
Trudno więc wypracować jednoznaczne wnioski na temat wielkości obydwu rodzajów. Nie ulega jednak wątpliwości, że ''Sigilmassasaurus'' był ogromnym zwierzęciem, a kilka przesłanek wskazuje, że należał do największych [[teropod]]ów.
  
U ''Sigilmassasaurus'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ''ventroflexion''). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996).
+
==Paleoekologia==
 +
Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. [[Carcharodontosaurus#Środowisko]]).
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 139: Linia 156:
 
Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) ''"Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey"'' Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.
 
Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) ''"Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey"'' Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.
  
Chiarenza and Cau, (2016). ''"A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa"''. PeerJ. 4:e1754. [[https://doi.org/10.7717/peerj.1754]]
+
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) ''"A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa"'' PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]
  
Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). ''"A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco"''. PeerJ. 3:e1323. [[https://peerj.com/articles/1323/]]
+
Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) ''"A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco"'' PeerJ, 3, e1323. [[doi:10.7717/peerj.1323]]
  
 
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). ''"Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa"'' PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]
 
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). ''"Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa"'' PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]
Linia 147: Linia 164:
 
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) ''"Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur"'' Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]
 
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) ''"Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur"'' Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]
  
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]
+
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]  
  
Milner AC. 2003. Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs. Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro 2:129–138.
+
Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.
  
Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [[http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus]].
+
Mortimer, M. (2016) “The theropod database” [[http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus]].
  
Novas FE, De Valais S, Vickers-Rich P, Rich T. 2005A.'' "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids."'' Naturwissenschaften 92:226–230 [[doi:10.1007/s00114-005-0623-3]].
+
Novas, F.E., De Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich T. (2005A) ''"A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids"'' Naturwissenschaften, 92, 226–230. [[doi:10.1007/s00114-005-0623-3]].
  
Novas FE, Dalla Vecchia FM, Pais DF. 2005B. ''"Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa"''. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 7(2):167–175.
+
Novas, F.E., Dalla Vecchia, F.M. & Pais, D.F. (2005B) ''"Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa"''. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie, 7(2), 167–175.
  
 
Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]
 
Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]
  
Russell DA. 1996.''"Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco".'' Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie,Geologie, Mineralogie 18:349–402.
+
Russell, D.A. (1996) ''"Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco"'' Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie,Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.
  
Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). ''"Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation".'' Science 272 (5264) [[doi:10.1126/science.272.5264.986]]
+
Sereno, P. C., D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio & J. A. Wilson. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. [[doi:10.1126/science.272.5264.986]]
  
Sereno PC, Beck AL, Dutheil DB, Gado B, Larsson HCE, Lyon GH,Marcot JD, Rauhut OWM, Sadleir RW, Sidor CA, Varricchio DD,Wilson GP,Wilson JA. 1998. ''"A long–snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of Spinosaurids".'' Science 282:1298–1302 [[doi:10.1126/science.282.5392.1298]].
+
Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. [[doi:10.1126/science.282.5392.1298]].
  
Stromer E. 1915 ''"Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec"'' Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28:1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]
+
Stromer, E. (1915) ''"Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec"'' Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28:1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]
  
Stromer E. 1934 ''"Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria"'' Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22:1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html ]
+
Stromer, E. (1934) ''"Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria"'' Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22:1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html ]
 
</small>
 
</small>
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
Linia 173: Linia 190:
 
[[Kategoria:Theropoda]]
 
[[Kategoria:Theropoda]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 +
[[Kategoria:Spinosauridae]]
 
[[Kategoria:Afryka]]
 
[[Kategoria:Afryka]]
 
[[Kategoria:Niger]]
 
[[Kategoria:Niger]]

Wersja z 17:36, 31 sie 2016

Autor:
Kamil Kamiński i Maciej Ziegler


Sigilmassasaurus (sigilmassazaur)
Długość: ok. ?12,5-?17,5 m
Masa: ?
Miejsce występowania: Maroko, ?Egipt, ?Niger

(formacje "Kem Kem" (=Aoufous albo ?Ifezouane),

?Baharija, ?Echkar)

Czas występowania 101-?96 Ma

początek późnej kredy
(wczesny cenoman)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Spinosauridae

Spinosaurinae

Sigilmassasaurus by alexanderlovegrove-d9njx3h.png

Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [3].

Wstęp

Sigilmassasaurus to wielki i tajemniczy teropod z początku późnej kredy Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – Carcharodontosaurus i Spinosaurus. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to odrębny i ważny rodzaj spinozauryda. Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.

Etymologia

Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (brevi po łacinie znaczy „krótki”, zaś collum – „szyja”).

Odkrycie i opis

W 1996 r. Dale Russell opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą Sigilmassasaurus brevicollis na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do Sigilmassasaurus kręgi teropoda, opisanego w 1934 r. przez Stromera jako "Spinosaurus B”. Materiał ten oprócz kręgów zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów Russell stwierdził, że "Spinosaurus B” różni się od Spinosaurus aegiptiacus i bardzo przypomina Sigilmassasaurus. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.

W tym samym roku Sereno i in. opisali nowy okaz Carcharodontosaurus saharicus, obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału "Spinosaurus B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” Carcharodontosaurus saharicus i "Spinosaurus B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też Sigilmassasaurus za młodszy synonim Carcharodontosaurus. Później jednak Novas i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do "Spinosaurus B” w stosunku do holotypu Carcharodontosaurus saharicus oraz pozostałych karcharodontozaurydów. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji Sigilmassasaurus i Carcharodontosaurus. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału "Spinosaurus B” reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodonta podobnego do Ouranosaurus, a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc "Spinosaurus B” został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).

Kolejnym ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca McFeetersa i in. (2013). Autorzy ponownie odnieśli się do kwestii synonimizacji z Carcharodontosaurus i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności Sigilmassasaurus. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego Carcharodontosaurus saharicus (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ Sigilmassasaurus różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu.

Rok później Ibrahim in. opisali nowy okaz Spinosaurus aegyptiacus, który wyznaczyli na neotyp tego gatunku. Dokonali także jego synonimizacji ze Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy Sigilmassasaurus uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "Spinosaurus B" i prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od Spinosaurus. Również „Spinosaurus B” został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz Spinosaurus aegyptiacus.

W 2015 r. Evers i in. dokonali redeskrypcji Sigilmassasaurus. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze Spinosaurus aegyptiacus, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus. Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy Sigilmassasaurus brevicollis.

Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z formacji Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Oznacza to, że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów. Odrębność Sigilmassasaurus i Spinosaurus potwierdzili także Chiarenza i Cau (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał Spinosaurus aegyptiacus powinno się traktować wyłącznie holotyp opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.

Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu Spinosaurus aegyptiacus i materiału „Spinosaurus B”, brak dokładnego opisu neotypu Spinosaurus aegyptiacus oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do Spinosaurus aegyptiacus, choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.

Materiał kopalny

Część materiału „Spinosaurus B”. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike. [1].
Rekonstrukcja sigilmassazaura na podstawie materiału z Kem Kem. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike [2].

Holotyp (CMN 41857): pierwszy kręg grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).

Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe, w tym także holotyp Spinosaurus maroccanus (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus (SGM-DIN 3, 5) (Evers i in., 2015) (ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku, jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony; pominęli też SGM-DIN 4, zaliczony przez McFeetersa i in. [2013]; Mortimer ([2016 online] jako „morfotyp brevicollis” wskazał też, nie podając uzasadnienia, CMN 41772, który nie został przypisany do rodzaju przez Eversa i in. [2015] ani McFeetersa i in. [2013]).

Wg Eversa i in. (2015) do Sigilmassasaurus brevicollis lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć wiele innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej (m.in. MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez Brusatte i Sereno [2007] do Carcharodontosaurus iguidensis).

Szczątkami Sigilmassasaurus może też być przynajmniej część materiału znanego jako „Spinosaurus B” (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Materiał zawierał: 2 zęby, 5 niekompletnych kręgów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i gastralia, niekompletna kość ?biodrowa, dolna części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Jeżeli okaz ten reprezentuje jednego osobnika, to musiałby mieć bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak Spinosaurus z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). Z tego powodu oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika. Wobec znacznych różnic w stosunku do holotypu Spinosaurus aegyptiacus, Stromer uznał go za prawdopodobny drugi gatunek spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności. W każdym razie IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do Sigilmassasaurus i różni się od Spinosaurus m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych kręgów (Evers i in., 2015) (ryc. 6).

Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch morfotypów kości kwadratowych spinozaurynów z Kem Kem, została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do Sigilmassasaurus ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do neotypu spinozaura.

Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować Sigilmassasaurus. Od holotypu spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów (jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.

Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady Kem Kem), jak i w Egipcie (formacja Baharija) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba taksony koegzystowały.

Filogeneza

Ryc. 1. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).
Ryc 2. BCMN 50791, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).
Ryc 3. BSPG 2006 I56, tylny kręg szyjny (8) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015.
Ryc. 4. NHMUK PV R 16434, przedni kręg grzbietowy (1) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015.

Analiza kladystyczna Eversa i in. (2015) umiejscawia Sigilmassasaurus jako spinozauryda – konkretnie barayonychina. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu Ichthyovenator (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do Baryonyx i Suchomimus, lecz ma on też cechy spinozaurynów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach Kem Kem wyłącznie spinozaurynowych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok Spinosaurus) spinozauryd (Sigilmassasaurus) to również spinozauryn. Kość kwadratowa Sigilmassasaurus ma cechy kości przypisanej Spinosaurus oraz Irritator a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy Sigilmassasaurus z Ichthyovenator (Evers i in., 2015).

Budowa i paleobiologia

Sigilmassasaurus był bardzo dużym teropodem z rodziny Spinosauridae (Evers i in., 2015). Ze względu na niedostatek szczątków wiele aspektów jego budowy pozostaje jednak nieznanych. Środkowe kręgi szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3).

Przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 6)

Ryc. 5. NHMUK PV R 16435, przedni kręg grzbietowy (3) Sigilmassasaurus brevicollis. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Źródło: Evers i in., 2015.

Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielką rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae).

Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (autapomorfie wg Evers i in., 2015).

Ryc. 7. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): BSPG 2006 I 57, (B) i (D): nieoznaczony spinozauryd (Spinosaurus). Źródło: Evers i in., 2015.

Od innych teropodów różni się kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015): przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka, oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator; u drugiego spinozauryda z formacji Kem Kem - Spinosaurus proporcje są zbliżone; Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus, lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]); brak płytek między zygapofyzalnych (ang. interzygapophyseal laminae) w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae); (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator) („spof” na ryc. 5); dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej tych samych kręgów; kręgi te mają również masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie jej podstawy (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym Ichtyovenator) (otwory widoczne na ryc. 5 – „apc” i „ppf”); epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2 i 5) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u Baryonyx i Suchomimus wskazują Ibrahim i in. [2014]); tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5).

Od Spinosaurus różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5) (nieobecnych u spinozaura). Istnieją też różnice w budowie kończyn neotypu Spinosaurus i „Spinosaurus B” (Evers i in., 2015).

U Sigilmassasaurus i Spinosaurus (lecz nie u Baryonyx) powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996).

Rozmiary

Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary Sigilmassasaurus.

Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w diagnozie gatunku podają, że był to „bardzo duży spinozauryd” i wskazują, że jest to jeden z największych znanych teropodów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u neotypu Spinosaurus – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „Spinosaurus B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2).

Ryc. 7. Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu Spinosaurus (5) (po lewej), Sigilmassasaurus (BSPG 2011 I 1180) (5) (po prawej u góry) i Sigilmassasaurus (6) (CMN 50791) (po prawej na dole). Źródło: Stromer, 1915; Evers i in., 2015.

Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Największy znany kręg szyjny przypisywany do tego teropoda (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg holotypu Spinosaurus, ocenianego na 11-13,2 m (zob. Spinosaurus#Wymiary), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący Sigilmassasaurus był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości Sigilmassasaurus. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u Sigilmassasaurus są dłuższe (ryc. 7).

Porównanie kręgów grzbietowych nie prowadzi do jednoznacznych wniosków. Przedni kręg grzbietowy ?Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 ma 168 mm długości (Evers i in., 2015). Kilkanaście innych kręgów grzbietowych (najczęściej przednich) Sigilmassasaurus jest mniejszych i ma 150-168 mm (Evers i in., 2015). Holotyp Spinosaurus zawierał 4 kręgi, mierzące 195, 170, 190 i 210 mm (Stromer, 1915). Porównanie utrudnia jednak odmienna pozycja kręgów w kręgosłupie. W przypadku Spinosaurus znane są głównie tylne, a w przypadku Sigilmassasaurus – głównie przednie kręgi grzbietowe. Należy się spodziewać, że tylne kręgi są dłuższe niż przednie – u Baryonyx te pierwsze mają 10-11 cm a drugie ok. 9 cm (Charig i Milner, 1997; pozycja kręgów u Baryonyx została zreinterpretowana przez Eversa i in., lecz nie zmienia to tej tezy). Sugeruje to porównywalne rozmiary Sigilmassasaurus (BSPG 2013 I 95) i typowego okazu Spinosaurus.

Żuchwa mogąca należeć do Sigilmassasaurus (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów Sigilmassasaurus - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).

Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, są one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.

Trudno więc wypracować jednoznaczne wnioski na temat wielkości obydwu rodzajów. Nie ulega jednak wątpliwości, że Sigilmassasaurus był ogromnym zwierzęciem, a kilka przesłanek wskazuje, że należał do największych teropodów.

Paleoekologia

Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. Carcharodontosaurus#Środowisko).

Spis gatunków

Sigilmassasaurus Russell, 1996
S. brevicollis Russell, 1996
= Spinosaurus marrocanus Russell, 1996

Bibliografia

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007). "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [4]

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129

Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.

Mortimer, M. (2016) “The theropod database” [[5]].

Novas, F.E., De Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich T. (2005A) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92, 226–230. doi:10.1007/s00114-005-0623-3.

Novas, F.E., Dalla Vecchia, F.M. & Pais, D.F. (2005B) "Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie, 7(2), 167–175.

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie,Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.

Sereno, P. C., D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio & J. A. Wilson. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. doi:10.1126/science.272.5264.986

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.

Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28:1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]

Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22:1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html ]