Torosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
(różne) |
m (próbnie ilustracje w necie) |
||
| Linia 53: | Linia 53: | ||
widoczny młody osobnik). Autor zdjęcia: Paul Weimer [http://www.flickr.com/photos/jvstin/3658110369/]</small>. | widoczny młody osobnik). Autor zdjęcia: Paul Weimer [http://www.flickr.com/photos/jvstin/3658110369/]</small>. | ||
| + | |||
| + | |- | ||
| + | ! Grafiki: | ||
| + | | <small>Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie:</small> | ||
| + | [http://unlobogris.deviantart.com/art/Torosaurus-50649821] [http://baryonyx-walkeri.deviantart.com/art/Torosaurus-and-Baby-2-211573849] | ||
| + | |- | ||
|} | |} | ||
Wersja z 21:34, 18 lip 2013
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Maciej Pindakiewicz, Marcin Szermański, Tomasz Skawiński |
| Torosaurus (torozaur) | |
|---|---|
| Długość: | ? (zapewne 8-9) m |
| Masa: | ? (zapewne 4-10) t |
| Miejsce występowania: | USA, ?Kanada - zob. #Lokalizacje znalezisk |
| Czas występowania | (68-66,7)-66 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Ryc. 1. Rekonstrukcja T. latus w MOR, na podstawie MOR 1122 (w lewym dolnym rogu widoczny młody osobnik). Autor zdjęcia: Paul Weimer [5]. | |
| Grafiki: | Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie: |
Wstęp
Torosaurus to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki Triceratops, co czyniłoby omawiany rodzaj nieważnym.
Opis dotyczy typowego gatunku T. latus, potencjalny drugi gatunek (?T. utahensis) został omówiony na końcu.
Budowa
Torosaurus miał bardzo długą czaszkę, mierzącą wraz z kryzą nawet 2,8 m. Sama kryza mierzyła do 1,3 m długości i do ok. 2,5 m szerokości.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Tak jak inne ceratopsy, miał zapewne krótki ogon i tylne kończyny wyraźnie dłuższe od przednich. Nie był zbyt szybkim biegaczem. Być może żył w stadach, jednak nie ma na to dowodów. Możliwe, że w razie zagrożenia, tak samo jak piżmowoły, ceratopsy tworzyły krąg, w którego środku pozostawały młode i słabe osobniki, zaś starsze i zdrowe chroniły je przed drapieżnikami. Kryzy mogły służyć do pokazów godowych, zastraszenia rywali, a poza okresem godowym do rozpoznawania się. Ceratops ten miał trzy rogi: dwa nadoczodołowe i jeden - często przybierający postać zgrubienia - pomiędzy nozdrzami. Jego głowa zakończona była dużym "papuzim" dziobem, którego ostre, zagięte krawędzie służyły do obcinania roślin twardolistnych. Za dziobem mieściły się zęby, które działały niczym nożyce. Poruszając szczękami zwierzę szatkowało rośliny przed połknięciem. Gryziony pokarm przechowywany był w pysku dzięki policzkom.
Historia odkryć i etymologia
Pierwszymi odkrytymi kośćmi torozaura były dwie czaszki (YPM 1830 i YPM 1831 - zob. ryc. 2 i 6C i D, 11 i 13A) znalezione przez Johna Bella Hatchera w środkowo-zachodniej części stanu Wyoming. Opisał je Othniel Charles Marsh w 1881, czyli 2 lata po nazwaniu triceratopsa. Utworzył dla nich nowy rodzaj - Torosaurus (Marsh nie wyjaśnił pochodzenia nazwy - tłumaczy się ją jako podziurawiony albo byczy jaszczur). Pierwszą czaszkę nazwał Torosaurus latus a drugą Torosaurus gladius. Latus to "szeroki", zaś gladius Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej. Trzecia czaszka (ANSP 15192 - zob. ryc. 6A, 7B i 8) została opisana przez Colberta i Bumpa (1947), którzy uznali oba gatunki Torosaurus za synonimy. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122 - zob. ryc. 3 i 6B) w roku 2001, wzmiankowany po raz pierwszy przez przez Farkego rok później i opisany przez niego w 2007 r.
Materiał kopalny
Znaleziono co najmniej 7 osobników, z czego tylko jeden (dwa?) zawiera elementy pozaczaszkowe:
- Holotyp - YPM 1830 (ryc. 2 i 6C) to niekompletna, szacowana na ok. 240-256 cm czaszka;
- YPM 1831 (ryc. 2, 6D, 11, 12, 13A) - holotyp T. gladius; głównie kryza; szacowana długość to min. 257-260 cm (prawdopodobnie więcej, gdyż pysk jest zrekonstruowany jako zbyt krótki - Longrich i Field, 2012); kryza była bardzo wydłużona (k. łuskowa ok. 138 cm);
- ANSP 15192 (ryc. 6 A, 7B, 8, 10B, 12B i 13B) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii prostej); opisana jako trzecia (Colbert i Bump, 1947);
- MOR 981 (ryc. 4) - olbrzymia czaszka długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą niż u YPM 1831, opisana przez Farkego w 2007 r.;
- MOR 1122 (ryc. 3, B, 9D i 12) - prawie kompletna czaszka - brak niektórych części prawej twarzoczaszki; długość to 279 cm (mierząc wzdłuż kości) lub ok. 252 cm (mierząc po linii prostej), opisana przez Farkego w 2007 r.;
- SMM P97.6.1 - niekompletna czaszka;
- MPM VP6841 (ryc. 5) - czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym (w tym niecała prawa kończyna przednia, żebra, kręgi i miednica);
- ?BHI 4772 - długość 230 cm;
- ?EM PI 6.1 - niekompletna kryza z Kanady;
- ?GP 245-4 - kość ciemieniowa i zębowa;
- ?MRF v05TOR - czaszka (Lyson i Longrich, 2011);
- ?MRF-06DTR - częściowy szkielet zidentyfikowany jako T. sp (Lyson i Longrich, 2011);
- ?PTRM v92007 - czaszka i szkielet zidentyfikowany jako T. sp (Lyson i Longrich, 2011);
- ?DMNH 17060 - częściowy szkielet niezawierający kryzy, zidentyfikowany jako cf. T?. sp (Carpenter i Young, 2002);
Lokalizacje znalezisk
USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek), Dakota Południowa (formacja Hell Creek), ?Kolorado (formacja Laramie)
?Kanada - Saskatchewan (formacja Frenchman).
Synonim Triceratops?
Wstęp
Status taksonomiczny Torosaurus latus jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Może być ważnym gatunkiem, co przyjmowano powszechnie od momentu odkrycia. Jednak w myśl nowej hipotezy (Scannella i Horner, 2010) T. latus jest gatunkiem nieważnym, bo reprezentuje w pełni wyrośniętą formę Triceratops. Wg tej hipotezy budowa triceratopsa zmieniała się drastycznie w końcowym stadium rozwoju osobniczego. Wg Scannelli i Hornera (2010) Triceratops zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm) a poprzednio uważane za dorosłe triceratopsy nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, którym jest forma nazywana dotąd Torosaurus. Triceratopsy bez okien to wg nich "młode dorosłe" (young adult) i wcześniejsze stadia rozwoju, a te z oknami - "dorosłe" (adult).
Scannella i Horner (2010) nie zsynonimizowali T. latus z żadnym z dwóch ważnych wg nich gatunków Triceratops, wydaje się więc, że uznali go za nomen dubium na poziomie rodzaju Triceratops. Holotyp torozaura ma krótki, zwrócony ku górze róg nosowy, co jest cechą Triceratops horridus (Forster, 1996B), więc wydaje się, że to z tym gatunkiem należy synonimizować T. latus. Ten sam okaz ma wg Farkego (2007) diagnostyczną wg Forster (1996B) cechę T. prorsus - brak ciemiączka. ANSP 15192 ma diagnostyczny dla T. horridus kształt pyska, lecz także zamknięte ciemiączko. Z kolei YPM 1831 ma je mieć otwarte. Farke (2007) uważa, że zmienność tej cechy wynika z różnic między osobnikami, co czyniłoby tę cechę nieistotną w dla rozróżniania gatunków, natomiast niepublikowane dane (Scannella & Fowler, 2009) wskazują, że w grę wchodzą różnice w wieku geologicznym okazów.
Nedoceratops ma mieszankę cech torozaura i triceratopsa oraz pewne cechy pośrednie (zob. opis).
Poszlaki
Troceratops i torozaur mają wiele wspólnego. Żyły praktycznie w tym samym miejscu i czasie (ale zob. niżej - #Struktura geograficzna i wiekowa populacji). Analizy kladystyczne wskazują, że są bardzo bliskimi krewnymi. Poza różnicami dotyczącymi kryzy są właściwie nieodróżnialne.
Hipotezę wspierają (tj. nie są z nią sprzeczne) badania histologiczne (Scannella i Horner, 2010; 2011; Horner i Lamm, 2011), o których szerzej poniżej - młodociane torozaury.
Torosaurus, z rogami nadocznymi zwróconymi ku przodowi i spłaszczonymi lub nieobecnymi różkami na obrzeżach kryzy, wpisuje się w poprzednio rozpoznane przez Hornera i Goodwina (2006) stadia ontogenezy triceratopsa. Jednak hipotetyczny dalszy rozwój (faza 'torozaurowa') wymaga jeszcze innych, znaczących zmian w budowie, problematyczne są także inne kwestie:
Zmiany w budowie kryzy
Wydłużanie i spłaszczanie
Wg hipotezy Scannelli i Hornera kryza Triceratops powiększała znacznie swoje rozmiary (długość i szerokość) i stawała się cieńsza. Kość łuskowa stawała się coraz dłuższa - absolutnie i proporcjonalnie - w marę rozwoju osobniczego Triceratops, co jest udokumentowane także u innych ceratopsów (Lehman, 1990) a dalsze wydłużenie skutkuje morfologią torozaurową, z bardzo wydłużonymi kośćmi łuskowymi (Scannella i Horner, 2010). Zatem synapomorfia Chasmosaurinae - długa i wąska kość łuskowa (Sampson i in., 2010) - miałaby pojawiać się bardzo późno w ontogenezie triceratopsa. Kryza Triceratops ma często charakterystyczny, siodłowaty, zadarty ku górze kształt (np. YPM 1822 - ryc. 7A, USNM 1201 - Scannella i Horner, 2011, ryc. 5), lecz nie jest to regułą - niektóre osobniki mają bardziej płaską kryzę (AMNH 5116 - Osborn, 1933, ryc. 3; niepublikowany osobnik - "Daderot", online 2010, z prawdopodobnie kompletną czaszką - MOS, online) a niepublikowany osobnik zilustrowany przez Kennedyego (online 2009a; online 2009b) wydaje się mieć całkiem płaską kryzę. Z kolei Torosaurus ANSP 15192 ma kryzę dość wywiniętą ku górze (zob. ryc. 7B), podobnie jak YPM 1830 (Farke, 2006). Zmienny stopień zakrzywienia kości łuskowej widoczny jest na ryc. 3 w pracy Scannelli i Hornera (2010).
Powstanie okien
U wielu młodych Triceratops w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka i są widoczne także od góry. W miejscu, gdzie Torosaurus ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu (Scannella i Horner, 2010). Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (morfologia 'torozaura'). Zob. ryc. 9.
Odchudzenie i otwarcie się okien, spowodowane resorpcją kości, powodowało zapewne, że kryza nie przybierała na wadze przy powiększaniu jej powierzchni. Wg tej hipotezy, okna w kryzie, będące synapomorfią kladu, do którego należy większość ceratopsów, pojawiają się późno w ontogenezie triceratopsa.
U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie - okna nie występują jedynie u bardzo młodych osobników Protoceratops z ok. czterocentymetrowymi czaszkami (Fastovsky i in., 2011). U młodych przedstawicieli Centrosaurinae okna są małe lub być może nawet nie ma ich wcale (Sampson i in., 1997), jednak w grę może wchodzić, prócz różnic ontogenetycznych, także odrębność taksonomiczna.
Wg Farkego (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę Tsuihijiego (2010), jednak wydaje się, że miejsca przyczepu mięśni nie odpowiadają położeniu wgłębień zarówno u położeniu, jak i kształcie.
Podnosi się także, że nie ma osobników z "częściowo otwartymi" oknami, jednak zauważyć trzeba, że okna albo są obecne, albo ich nie ma ich wcale a ich rozmiar się różni (zapewne większy rozmiar okien świadczy o tym, że od ich otwarcia upłynęło więcej czasu niż od otwarcia się mniejszych okien u innych osobników). Bardzo małe, podłużne okno występuje u Nedoceratops. Scannella i Horner interpretują je jako otwarcie się właściwego okna, co wspierać ma cienkość i gładsza struktura kości wokół okna. Jednak nieregularny kształt i obecność w pobliżu prawdopodobnych patologii (okien w kości łuskowej u tego osobnika) wskazuje, że także ten otwór może być patologią a nie otwarciem się właściwego okna. Stwierdzeniu faktycznej budowy wielu okazów ceratopsów stoi na przeszkodzie fakt, że często ta cienka część czaszki jest uszkodzona a braki są uzupełniane (także druga strona kryzy nedoceratopsa jest zrekonstruowana).
Resorpcja kości kryzy, przejawiająca się w powstawaniu w cienkich miejscach kryzy otworów o nieregularnym rozmieszczeniu, została stwierdzona u wielu chasmozaurynów (Tanke i Farke, 2007).
Wg Longricha i Fielda (2012), posiłkujących się okazem YPM 1823, wgłębienia w kryzie triceratopsa nie odpowiadają kształtem i rozmieszczeniu oknom torozaura (zob. ryc. 9 B i 10A). Przemilczają jednak okaz MOR 2946, u którego wgłębienia wyraźnie odpowiadają oknom torozaura - zob. ryc. 9 C.
Różki na kości ciemieniowej (epiparietales)
Różki po bokach kryzy - epiparietales na kości ciemieniowej i episquamosales na kości łuskowej - w miarę rozwoju osobniczego u Triceratops stawały się z początkowo trójkątnych coraz bardziej spłaszczone (Horner i Goodwin, 2006). Z kolei różki u wszystkich Torosaurus są spłaszczone. U niektórych Torosaurus i Triceratops były one już niewidoczne.
Jeśli Torosaurus i Triceratops są tym samym zwierzęciem, to liczba i ułożenie epiparietales znacznie się zmienia. U Triceratops - także u najmniejszych osobników - występuje 5-7 epiparietales, z jednym położonym centralnie. U Torosaurus jest ich10 lub 12, choć u niektórych może być tylko ok. 6, a u innych nawet 17-18 (zob. niżej) i są rozmieszczone symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej, bez położonego pośrodku - zob. ryc. 10.
Wg Sampsona i in. (2013) T. latus, jak i Arrhinoceratops, mają środkowe epiparietales, autorzy nie podają jednak źródła tej informacji. Zdaniem Longricha i Fielda (2012), są to prawdopodobnie osteodermy formowane w powiązaniu z łuskami a łuski u dzisiejszych diapsydów nie zmieniają ułożenia ani liczby w rozwoju osobniczym. W przypadku ceratopsydów nie jest to jednak takie pewne. Okaz torozaura YPM 1831 ma falisty tylny brzeg kości ciemieniowej, gdzie znajduje się aż 17-18 guzków - zob. ryc. 11 (Hatcher i in., 1907), wg Hunt i Lehmana (2008) jest ich 16. Rysunek z pracy Hatchera i in. nie jest idealny (nie oddaje rzeczywistego, obecnego stanu rzeczy - Farke, prywatne korespondencja 2012) a prawdopodobnie znajdowało się tam tylko 8-10 epiparietales (Farke, online 2012A). Być może okaz od wykonania rysunku był rekonstruowany albo rysunek od początku nie był wiarygodny. Guzki te mogą być zrośniętymi epiparietales. Innym wytłumaczeniem, bardziej prawdopodobnym (tak Longrich i Field, 2012 oraz Farke, online 2012A) jest utrata jeszcze nieprzyrośniętych epiparietales, które znajdowały się we wgłębieniach (jeśli przyjąć taką interpretację i rysunek za wiarygodny, to znajduje się miejsce na środkowy epiparietale, charakterystyczny dla triceratopsa!). U #?Torosaurus utahensis mogła występować kombinacja cech Torosaurus i Triceratops: 9-11 epiparietales, z czego jeden pośrodku (Hunt i Lehman, 2008). Jednak nie jest to pewne - epiparietales powiązane z holotypem ?T. utahensis mają rozmiary sugerujące ich liczbę na 9 lub 11, jednak obecność przynajmniej trzech osobników znalezionych na niewielkim obszarze i dwa morfotypy epiparietales wskazują, że należy uznać ich liczbę za nieznaną u tego gatunku. Niepublikowane badania Claytona i in. (2010) stwierdzają, że zarówno T. latus, jak i ?T. utahensis mają 12 epiparietales, co jednak nie zgadza się z proponowanym środkowym epiparietales tego drugiego (stwierdzają też, że wszystkie inne chasmozauryny miały 6 epiparietales, ale Vagaceratops wyraźnie ma min. 8 - Holmes i in., 2001; czytaj też niżej). Liczba różków na kości łuskowej (episquamosales) zmienia się u Triceratops i wynosi od 5 do 7 (u Torosaurus 7), choć u większości ceratopsów liczba ta się nie zmienia. Jednak młode Agujaceratops miały 6, a dorosły 10 episquamosales a u Anchiceratops liczba ta waha się od 6 do 9 a dodatkowo mogło występować przesunięcie różków z kości ciemieniowej do łuskowej. U mniejszych czaszek anchiceratopsa występują 3 epiparietales po każdej stronie a u większych 4, co sugeruje zależność ich liczby od wieku - w miarę rozwoju jeden episquamosale przemieszcza się, przekraczając granicę między kością ciemieniową a łuskową (Mallon i in., 2011). Prawdopodobnie także u Chasmosaurus russelli miało miejsce dodawanie episquamosales w ontogenezie: u dużego osobnika występuje 9 episquamosales a u mniejszego tylko 5 - okaz AMNH 5656, który może należeć do tego gatunku (Godfrey i Holmes, 1995 oraz Maidment i Barrett, 2011) albo do Mojoceratops (Longrich, 2010). Można więc przyjąć, że liczba epiparietales mogła się zwiększać także u triceratopsa, lecz nie wyjaśnia to zniknięcia, zrośnięcia lub przesunięcia się środkowego epiparietale. Jedynym przypadkiem zrośnięcia się różków na kryzie jest opisany przez Maidment i Barretta (2011) okaz Chasmosaurus, u którego stwierdzono połączenie dwóch episquamosales po jednej ze stron kryzy. Podobne zjawisko stwierdzono u triceratopsa MOR 2975 (Scannella i Horner, 2011). Na plastyczność różków triceratopsa wskazuje to, że u jednego z nich (CM 1221) różki zrosły się w ciągłą obwódkę (Forster, 1996A). Scannella i Horner (2011) proponują podział na pół każdego z różków w ontogenezie triceratopsa (z 5-7 robi się 10-12; jeśli YPM 1831 ma ich 16-18, to liczba ich zwiększa się trzykrotnie). Zauważają też, że liczba różków wydaje się skorelowana ze stratygrafią - starsze skamieniałości mają ich więcej. Torozaur z 12 epiparietales (MOR 1122) został wydobyty z dolnych osadów Hell Creek - z poziomu tej formacji, w którym dotąd nie znajdowano 'klasyczych' triceratopsów, natomiast MOR 981 (10 epiparietales) z nieco wyżej położonych osadów. Z kolei MPM VP6841 został zebrany ze znacznie młodszych osadów a oszacowanie liczby epiparietales na podstawie długości najlepiej zachowanego (35 cm) i szerokości kości ciemieniowej (204 cm) wskazuje, że powinien mieć ich ok. 6. Nie wiadomo, czy YPM 1831 pochodzi z młodszych, czy starszych osadów (w każdym razie starszych niż YPM 1830), lecz wskazuje wielką plastyczność w liczbie różków u torozaura, nawet jeśli jest odrębny. Kwestia korelacji stratygraficznej wymaga jeszcze jednak dokładniejszych badań. Zdaniem ww. autorów, kryza MOR 1122 wskazuje, że mimo niezachowania, obecność śladów po naczyniach krwionośnych wskazuje, że środkowy epiparietale za życia był u niego obecny. Ich zdaniem naczynia krwionośne biegną do każdego epiparietale. Wydaje się jednak, że biegną one zwyczajnie do końca kryzy, bez związku z epiparietales, raczej losowo - zob. ryc. 12. Z drugiej strony, wydaje się, że epiparietale powinien się tam znajdować, gdyż występuje pusta przestrzeń o szerokości odpowiadającej temu różkowi, gdyż pozostała krawędź kryzy jest równomiernie pokryta różkami.
Powstanie zgrubienia wzdłuż kości łuskowej
U torozaura występuje podłużne zgrubienie wzdłuż kości łuskowej (zob. np. ryc. 3 i 8), nie zaobserwowane dotąd u triceratopsa. Mechanizm powstawania tej cechy jest nieznany. Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane) donoszą o wydłużonej kości (wg nich młodego torozaura), która nie ma tej cechy. Kwestia ta nie jest więc rozwiązana.
Wszystkie osobniki Torosaurus mają podłużne zgrubienie na kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (squamosal bar) (zob. np. ryc. 3 i 8). Nie występuje ono u żadnego Triceratops. Obecność zgrubienia jest synapomorfią Chasmosaurinae, utraconą u zaawansowanych form bliskich Triceratops oraz u Kosmoceratops, którego kryza ma małe okna (Sampson i in., 2010). Jednak u niepozbawionego okien ?Torosaurus utahensis zgrubienie występuje tylko na tylnym końcu kości ciemieniowej (Hunt i Lehman, 2008); ineczej jednak Lehman (1996), który stwierdził istnienie tej struktury u ?To. utahensis. Funkcją zgrubienia było zapewne wzmocnienie cienkiej kryzy, nie znany jest jednak mechanizm powstawania tej cechy, być może jest ona związana z ontogenezą, gdyż nie są znane młodsze, zwłaszcza bardzo młode osobniki Chasmosaurinae, prawdopodobnie pozbawione okien. Podobnie jak wydłużanie się kryzy i obecność okien, omawiana cecha byłaby synapomorfią Chasmosaurinae i szerszych kladów, ujawniającą się bardzo późno w ontogenezie Triceratops.
Inne dane
Młodociane torozaury
Jedną z metod określania relatywnego wieku osobników jest stopień zrastania się kości. Ogólnie młode zwierzęta mają wiele niepozrastanych kości a z wiekiem się one zrastają. Biorąc 24 zmienne ontogenetycznie cechy czaszki - głównie ich zrastanie - 25-ciu triceratopsów (w tym Nedoceratops), 5-ciu torozaurów (YPM 1830, YPM 1831, ASNP 15192, MOR 1122 i MPM VP P6841) i 5 innych chasmozaurynów (w tym Tatankaceratops, prawdopodobnie patologicznego Triceratops), Longrich i Field (2012) wyznaczyli ciąg rozwojowy tych ceratopsów. Wynika z niego m.in., że u młodocianych (ang. subadult) następuje (1) zrośnięcie kłykcia potylicznego, (2) zrośnięcie kości górnej powierzchni czaszki, później (3) przyrastają różki na brzegu kryzy i różki jarzmowe a na końcu (4) dziób i kość nosowa przyrastają do kości przedszczękowej. Co istotne, niektóre triceratopsy mają wszystkie cechy dorosłych a nie wszystkie torozaury mają je wszystkie. MOR 1122 nie ma jednej z cech ostatniej fazy (4) a ANSP 15192 - obu. Z kolei ogromny okaz YPM 1831 (wg Longricha i Fielda największy z torozaurów) jest paradoksalnie najmniej dojrzały. Ma nieprzyrośnięty róg jarzmowy (3), dziób (4) a nawet kłykieć potyliczny, który zrasta się u znacznie młodszych osobników (1) a także prawdopodobnie różki na brzegu kryzy (3). Ponadto część powierzchni kryzy ma pręgowaną a nie chropowatą, poprzecinaną naczyniami krwionośnymi powierzchnię, co sugeruje, że kryza jeszcze rosła w momencie śmierci (zdaniem Scanelli i Hornera już chropowata powierzchnia mogła z powrotem stać się pręgowana). Przedstawiona sekwencja zmian ontogenetycznych nie jest w pełni prawidłowa, gdyż czas zrastania się jest różny w różnych osobników (co zresztą przyznają sami autorzy) a są też błędy w danych. Przykładowo okaz GMNH-PV124 (Fujiwara i Takakuwa, 2011) został zakodowany w analizie jako niemający zrośniętych kości rostralnych (dzioba) i przedszczękowych, podczas gdy ma je kompletnie zrośnięte (Fujiwara i Takakuwa, 2011) a cecha ta została wskazana w pracy Longricha i Fielda jako charakterystyczna dla najbardziej dojrzałych osobników. Okaz ten jest mimo to uznawany za młodocianego, gdyż ma jednocześnie niepozrastane inne kości np. jarzmową z nadjarzmową. Ekstremalnym przykładem mieszanki cech dorosłych i młodocianych jest okaz nazwany Tatankaceratops. Wpływ na różny czas zachodzenia zmian ontogenetycznych ma też prawdopodobnie stratygrafia (Fowler, 2010/nieopublikowane; Scanella, 2010/nieopublikowane). Farke (online 2012B) zauważa, że w analizie nie wzięto pod uwagę cech uznawanych za dorosłe przez Scanellę i Hornera, zatem nie jest to właściwie test ich hipotezy.
Czaszki należące wg analizy Longricha i Fielda (2012) do zupełnie dorosłych osobników mogą jednak być jeszcze niedojrzałe pod względem histologii. Przebadano trzy duże osobniki wykazujące morfologię kryzy Triceratops (MOR 2923, 2702 i 1625), kilka mniejszych oraz dwa Torosaurus (MOR 1122 i 981), przy czym Torosaurus wykazywał dojrzalszą tkankę niż Triceratops (Scannella i Horner, 2010; 2011; Horner i Lamm, 2011) (większe czaszki przebadane histologicznie to: 1) Scannella i Horner, 2010: MOR 1625 róg nadoczny, MOR 2702 róg nadoczny, MOR 1122 róg nadoczny; 2) Horner i Lamm, 2011: MOR 2923 kość ciemieniowa, MOR 981 kość ciemieniowa; 3) Scannella i Horner, 2011: MOR 981 róg nadoczny). Pojawia się pytanie, na ile dojrzałe są MOR 1625, 2702 i 2923 wg kryteriów Longricha i Fielda (2012). MOR 2923 to okaz Triceratops (Scannella i Horner, 2010, ryc. 6), którego stopień zrośnięcia kości nieznany. MOR 2702 to czaszka Triceratops (Scannella i Horner, 2010, ryc. 3g), mierząca min. 2,1 m (większa niż MOR 1625 czy MOR 004 - Horner i in., 2011) z niezrośniętymi kośćmi czaszki (Scannella i Horner, 2011). MOR 1625 był wcześniej uważany za dorosłego Triceratops (Horner i Goodwin, 2006; 2008; Scannella i Horner, 2010) i wykazuje końcowe stadium ontogenezy Triceratops wg Longricha i Fielda (2012) - zrośnięcie kości przedszczękowej i nosowej, a także wcześniejsze etapy wyróżnione przez tych autorów (Horner i Goodwin, 2006; 2008). Zatem co najmniej jeden osobnik w ostatnim stadium ontogenezy wg kryteriów Longricha i Fielda (2012) (MOR 1625) nie był jeszcze dojrzałym okazem. Niestety nie zostały w ten sposób zbadane ewentualne młodsze torozaury. YPM 1822, mimo wszystkich cech dorosłych (Longrich i Field, 2012), ma epiparietales i episquamosales wyraźnie trójkątne, co jest cechą niedorosłych osobników (subadult) (Horner i Goodwin, 2006); wyróżniają go także nieduże rozmiary.
O istnieniu młodych torozaurów donoszą Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane); być może chodzi o już ujawnione dane, jak cechy YPM 1831.
Formy pośrednie
Wg Longricha i Fielda (2012), aby uznać tożsamość dwóch gatunków, powinny istnieć formy pośrednie. Jeśli chodzi o grubość i kształt kryzy takie są znane (Scannella i Horner, 2010). Stwierdzić należy, że osobniki pośrednie powinny mieć: 1) niewielkie, mierzące mniej niż 30 cm średnicy okna (wartości u Torosaurus wynoszą od 30,5 do 65,2 cm - Farke, 2007); 2) słabo wykształcone zgrubienie kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (parietal bar); 3) 7-9 epiparietales lub epiparietales w trakcie podziału. Niewielkie okno jest obecne u holotypu Nedoceratops, lecz wydłużony, nieregularny kształt wskazuje, że jest to prawdopodobnie patologia (Longrich i Field, 2012) a nie formując się okno Torosaurus (contra Scannella i Horner, 2011). Pozostałe pośrednie morfologie nie są znane.
Wydaje się jednak, że istnienie osobników z pośrednią morfologią jest konieczne dla uznania synonimiki, gdyż próbka jest wciąż niewielka - osobników mających okna na kryzie jest min. 5 (ANSP 15192, MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, YPM 1831; nie jest pewne czy okna występują u kolejnych ośmiu osobników - BHI 4772, GP 245-4, MRF v05TOR, MRF-06DTR, PTRM v92007, SSM P74.6.1, SMM P97.6.1, UA 9542 zaś EM P16.1 może nie należeć do Torosaurus latus), osobników ze zgrubieniem na kości łuskowej jest min. 7 (ANSP 15192, MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, SMM P97.6.1, YPM 1830, YPM 1831; nie jest pewne czy okna występują u kolejnych sześciu osobników - BHI 4772, MRF v05TOR, MRF-06DTR, PTRM v92007, SSM P74.6.1, UA 9542, cechę tę ma także problematyczny EM P16.1) zaś osobników z zachowanymi epiparietales jest min. 3 (MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, morfologia nie jest pewna u siedmiu osobników - YPM 1831, BHI 4772, GP 245-4, MRF v05TOR, MRF-06DTR, PTRM v92007, SSM P74.6.1, UA 95420).
Struktura geograficzna i wiekowa populacji
Oba potencjalne tożsame rodzaje dinozaurów żyły w tym samym miejscu i czasie, choć niektóre torozaury znane są z osadów formacji, w których nie odnaleziono triceratopsów (Clayton i in., 2010/niepublikowane; być może chodzi o #?Torosaurus utahensis - zob. niżej). Szczątki triceratopsa są znacznie częstsze niż torozaura. Znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów. Szczątki dinozaurów zebrane z Hell Creek w Montanie wskazują na bardzo małą ilość młodych i w pełni dorosłych ceratopsów (='torozaurów') oraz edmontozaurów a dużą ilość średniej wielkości (młodocianych). Horner i in., 2011 uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu. Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Możliwe, że te niewyrośnięte ceratopsy były już zdolne do rozrodu (Lee i Werning, 2008).
Wymiary
Często można się spotkać z twierdzeniem, że torozaury były mniejsze od triceratopsów (odpowiednio ok. 7,6 do 9 m długości). Nie znajduje to jednak potwierdzenia w literaturze (zob. prace cytowane w #Bibliografia). Na gruncie dwóch pierwszych odkrytych okazów torozaura, które były mniejsze niż później odkopane, były podstawy do takich wniosków. Lull (1933) ocenił triceratopsa na ok. 7,15 m (23 stopy 6 cali) a torozaura na poniżej 6,4 m (21 stóp), nie wiadomo jednak, jakimi metodami. Anderson (1999) posiłkując się rozmiarami kłykci potylicznych, stwierdził, że torozaury były mniejsze niż średnie wymiary badanych triceratopsów (trzeba jednak pamiętać, że wiele okazów zostało zaliczonych niejako domyślnie do Triceratops, podczas gdy mogły należeć do Torosaurus, np. UM 17062 opisany przez Andersona).
Czaszki triceratopsa mierzą od 38 cm do ok. 2,4 m - okaz YPM 1828 (czaszka BYU 12183, mierząca 2,5 m, może należeć do torozaura - Beach, 2011/niepublikowane; Glut w 1997 r. doniósł o czaszce długości 2,7 m, jednak nie ma to potwierdzenia w literaturze naukowej). Torozaury są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m. Niektóre triceratopsy są więc większe niż niektóre torozaury, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Okaz YPM 1822 ma czaszkę o długości 1,54-1,6 m a ma wszystkie cechy dorosłe (Longrich i Field, 2012). Największy zmontowany okaz Triceratops, znajdujący się w Saint Paul (Minnesota) o długości 7,9 m, o którym pisze Dodson (1996: str 88), ma czaszkę długości 2,2 m, która mierzy od czubka dzioba do kłykcia potylicznego 1,3 m. Szkielet ten jest jednak, podobnie jak inne, złożony ze szczątków dwóch zwierząt, dlatego wymiary te są jedynie przybliżeniem. Największa czaszka Torosaurus (MOR 981) ma 2,8-3,2 m długości i taką samą długość (1,3 m) od dzioba do kłykcia potylicznego. Wydaje się, że ta druga długość jest lepiej skorelowana z wymiarami całego ciała niż długość czaszki łącznie z kryzą, która jest dłuższa u torozaura (którego czaszki różnią się znacznie stosunkiem długości twarzoczaszki do kryzy - np. u MOR 981 jest to 1,2 a u MOR 1122 - 1) - choć z uwagi na różnice w wydłużeniu pyska także nie świadczy niewątpliwie o wielkości osobników. Można przypuszczać, że triceratops z Minnesoty i MOR 981 osiągały podobne rozmiary, zatem wymiary największych torozaurów i triceratopsów powinny być zbliżone, trzeba jednak pamiętać, że torozaurów znaleziono wielokrotnie mniej a szacunki są skrajnie niepewne i póki nie zostaną na ten temat przeprowadzone kompleksowe badania, kwestia rozmiarów pozostanie niepewna.
Podsumowanie
Trudno jednoznacznie stwierdzić, czy bardziej prawdopodobna jest odrębność Torosaurus i Triceratops, czy raczej są one synonimami. Obie hipotezy potwierdzają liczne dane, ale też konsekwencje obu są trudne do zaakceptowania. Przykładowo, jeśli Torosaurus to dorosła forma Triceratops, to ceratops ten miał bardzo nietypową trajektorię rozwoju osobniczego, natomiast jeśli Triceratops i Torosaurus są odrębne, to ten pierwszy znacznie zbliża się budową do drugiego w miarę starzenia się. Interpretacja danych zależy od indywidualnych zapatrywań każdego, kto styka się z tą tematyką. Szczególnie zmiany mające zachodzić w liczbie i ułożeniu różków na kryzie pozostają niewyjaśnione, podobnie jak pojawianie się podłużnego zgrubienia na kości łuskowej. Także mniejszy stopień pozrastania kości czaszki u niektórych torozaurów, szczególnie u YPM 1831, wskazuje, że obecnie bardziej prawdopodobna jest odrębność obu taksonów. Póki wszelkie problematyczne kwestie nie zostaną przekonująco wyjaśnione, wydaje się, że tak właśnie należy przyjąć. Podobnie sprawa się ma z innymi północnoamerykańskimi dinozaurami z końca kredy: Nanotyrannus (?=Tyrannosaurus), Dracorex i Stygimoloch (?=Pachycephalosaurus). Oprócz Torosaurus, niepewny status mają też inne ceratopsy prawdopodobnie blisko spokrewnione z Triceratops: Nedoceratops, Ojoceratops, Tatankaceratops i Titanoceratops.
?T. utahensis
Status tego południowego gatunku jest jeszcze bardziej niepewny i wymaga dalszych badań. Był uważany za młodszy synonim T. latus, jednak wydaje się bardziej podobny do triceratops. Cechy mające łączyć go z T. latus wg Sullivana i in. (2005) są problematyczne lub obecne też u innych ceratopsów (Triceratops, Arrhinoceratops). Wg Hunt i Lehmana (2008) od T. latus odróżniają go epiparietale pośrodku kości ciemieniowej i brak zgrubienia kości łuskowej wzdłuż linii łączącej ją z kością ciemieniową, lecz one także są problematyczne - obie cechy są obecne u Triceratops, pierwsza u prawdopodobnie u Ojoceratops a druga w nieopisanym fragmencie kryzy torozaura (Penkalski i Skulan, 2010/niepublikowane). U żadnego z osobników nie stwierdzono obecności okien w kryzie.
Holotyp (USNM 15583) to niekompletna prawa tylna strona czaszki, z kryzy zachowała się kość łuskowa, ale nie kość ciemieniowa. Niepewne przypisane osobniki to elementy czaszki (w tym kości ciemieniowe) i elementy pozaczaszkowe.
Lokalizacje znalezisk: USA - Utah (formacja North Horn - dolne warstwy), ?Nowy Meksyk (formacja Ojo Alamo - ogniwo Naashoibito), ?Teksas (formacja Javelina).
Szczątki pochodzą a mastrychtu (71-65,5 Ma), lecz kontrowersyjne jest, z której jego części. Możliwe, że ?T. utahensis jest starszy od triceratopsa, torozaura, a nawet eotriceratopsa.
Spis gatunków
| Torosaurus | Marsh, 1891 | ?=Triceratops |
|---|---|---|
| T. latus | Marsh, 1891 | ?=Triceratops horridus |
| = T. gladius | Marsh, 1891 | |
| ?T. utahensis | (Gilmore, 1946) Lawson, 1976 | nomen dubium? |
| = Arrhinoceratops utahensis | Gilmore, 1946 |
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, 30, 8, 215-231.
Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.
Colbert, E.H. & Bump, J.D. (1947) "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus" Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99, 93–106.
Farke, A.A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.
Farke, A.A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
Fastovsky, D., Weishampel, D., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., & Narmandakh, P. (2011) "A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Paleontology, 85 (6), 1035-1041. doi:10.1666/11-008.1
Forster, C.A. (1996A) "New information on the skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246–258.
Forster, C.A. (1996B) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16(2), 259–270.
Fujiwara, S-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15, 1–17.
Gilmore, C.W. (1946) "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah" U.S. Geological Survey Professional Paper, 210C, 1–52.
Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.
Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
Holmes, R.B., Forster, c., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423
Hone, D.W.E., Naish, D. & Cuthill, I.C. (2012) "Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?" Lethaia, doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi: 10.1098/rspb.2006.3643
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Horner, J.R. & Lamm, E.T. (2011) "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis" Comptes Rendus Palevol, 10(5-6), 439-452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006
Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
Hunt, R.K. & Lehman, T.M. (2008) "Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas" Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138. doi:10.1666/06-107.1
Johnson, R.E. & Ostrom, J.H. (1995) "The forelimbs of Torosaurus and an analysis of the posture and gait of ceratopsian dinosaurs" [w:] Thomason, J.J. (red) "Functional Morphology in vertebrate palaeontology" wyd. Cambridge University, Cambridge, 205-218.
Lee, A.H. & Werning, S. (2008) "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models" Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 2, 582-587. , DOI:10.1073/pnas.0708903105
Lehman, T.M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229.
Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3), 494-508.
Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72, 894-906.
Loewen, M.A., Sampson, S.D., Lund, E.K., Farke, A.A., Aguillón-Martínez, M.C., de Leon, C.A., Rodríguez-de la Rosa, R.A., Getty, M.A. & Eberth, D.A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.
Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694.
Longrich, N.R. (2011) "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.
Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709), 1158-1164. doi: 10.1098/rspb.2010.1444
Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1–47.
Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
Marsh, O.C. (1891) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, 42, 265–269.
Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654, 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
Ostrom, J.H. & Wellnhofer, P. (1990) "Triceratops: an example of flawed systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 245–254.
Ott, C.J. & Larson, P.L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.
Padian, K. & Horner, J.R. (2011) "The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" Journal of Zoology, 283(1), 3-17. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x
Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292
Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186
Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE 6(12), e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21, 51–60
Sullivan, R.M., Boere, A.C. & Lucas, S.G. (2005) "Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus" Journal of Paleontology, 79(3), 564–582. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0564:ROTCDT>2.0.CO;2
Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2007) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. [red.] "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319–347.
Tokaryk, T.T. (1986) "Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan" Canadian Field-Naturalist, 100(2), 192–196.
Tsuihiji, T. (2010) "Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(8), 1360–1386. doi:10.1002/ar.21191
Wu, X-C., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265.
Inne:
Beach, A. (2011) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436]
Clayton, K., Loewen, M., Farke, A., Sampson, S. (2010) "A reevaluation of epiparietal homology within chasmosaurine ceratopsids (Ornithischia) based on newly discovered taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 73A [abstrakt]
Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
Farke, A.A. (2002) "New specimens of the horned dinosaur Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of Montana" Abstracts with Programs, Geological Society of America, 34(6), 430.
Farke, A. (online 2012A) "Notes and Observations on Specimens of Torosaurus at the Yale Peabody Museum of Natural History" Figshare: hdl.handle.net/10779/664bf2cb5ac486da32c7fb7261e595cd
Farke, A. (online 2012B) "Alternative Interpretations of Cluster Analysis" [komentarz do: Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623, zamieszczony na http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?root=6841]
Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]
Glut D. F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
Kennedy online 2009a http://www.flickr.com/photos/90267022@N00/3317525035
Kennedy online 2009b http://www.flickr.com/photos/90267022@N00/3318350240
Marshall, C. & C. Barretto (2001) "A healed Torosaurus skull injury and the implications for developmental morphology of the ceratopsian frill" Journal of Morphology 248: 259. doi:10.1002/jmor.1032
MOS, online http://www.mos.org/exhibits/triceratops-cliff
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
Penkalski, P. & Skulan, J. (2010) "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A [abstrakt]
Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A [abstrakt]
Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148 [abstrakt]
"Daderot", online 2010 http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Museum_of_Science,_Boston,_MA_-_IMG_3203.JPG
.jpg){kind=link}
![[3]](http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsian.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
![[4]](http://en.wikipedia.org/wiki/File:TorosaurusLatus.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
