Velociraptor: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m
m
(Nie pokazano 10 wersji utworzonych przez 3 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
 
{{DISPLAYTITLE:''Velociraptor''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Velociraptor''}}
<small>
+
{{Opis
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
+
|Autor                 = [[Dawid Mika]]
| Autor:
+
|Korekta                = [[Maciej Ziegler]], [[Robsonek01]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Mateusz Tałanda]], [[Alan Broka]], [[Krzysztof Stuchlik]], [[Łukasz Czepiński]], [[Kamil Kamiński]]
| Korekta:
+
|nazwa                  = ''Velociraptor'' (welocyraptor)
|-
+
  |długość                = 2,1 m  
| [[Dawid Mika]]
+
  |masa                  = ok. 20 kg
| [[Maciej Ziegler]], [[Robsonek01]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Mateusz Tałanda]], [[Alan Broka]], [[Krzysztof Stuchlik]]
+
|wysokość              =
|}
+
|dieta                  =
</small>
+
|miejsce                = [[Chiny]], [[Mongolia]]
----
+
<small>(formacja [[Djadokhta]], formacja [[Bayan Mandahu]],
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
+
<br>?formacja [[Barun Goyot]], ?formacja [[Minhe]])</small>
! colspan=2 | ''Velociraptor'' (welocyraptor)
+
|czas                  = {{Występowanie|84|71}}
|-
+
{{Wiek|kampan|kampan}}<br>
! '''Długość''':
+
<small>późna [[kreda]] ([[kampan]])</small>
| 2,1 m
+
|systematyka            =  [[Dinosauria]]
|-
 
! '''Masa''':
 
| ok. 20 kg
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
| [[Chiny]], [[Mongolia]]
 
  
<small>(formacja [[Djadochta]], formacja [[Bayan Mandahu]],
+
[[Saurischia]]
 
 
formacja [[Barun Goyot]], ?formacja [[Minhe]],)</small>
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
|  84-68 Ma
 
 
 
<small>późna [[kreda]]</small>
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
 
[[Saurischia]]  
 
  
 
[[Theropoda]]
 
[[Theropoda]]
Linia 47: Linia 29:
  
 
[[Velociraptorinae]]
 
[[Velociraptorinae]]
|-
+
|grafika                = Velociraptorx_Scott_Hartman.jpg
| colspan=2 |[[Plik:Velociraptorx_Scott_Hartman.jpg|400px]]
+
|podpis                = Rekonstrukcja szkieletu ''Velociraptor mongoliensis''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].
<small>Rekonstrukcja szkieletu ''Velociraptor mongoliensis''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].</small>
+
|PorównanieGrupa        = Dromaeosauridae
|}
+
|PorównanieDługość      = 2
 
+
|mapa                  =
 +
<display_points type="terrain" zoom=3>
 +
44.0° N, 104.0° E~Bayan Zag <br>[[formacja]] [[Djadokhta]]~''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensis]]''
 +
44.2° N, 103.3° E~Tögrögiin Shiree <br>[[formacja]] [[Djadokhta]]~''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensis]]''
 +
41.8° N, 106.7° E~Bayan Mandahu <br>[[formacja]] [[Bayan Mandahu]]~''[[Velociraptor|Velociraptor osmolskae]]''
 +
</display_points>
 +
}}
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
 
''Velociraptor'' to niewielki [[teropod]], występujący na terenie obecnej pustyni Gobi pod koniec kredy.  
 
''Velociraptor'' to niewielki [[teropod]], występujący na terenie obecnej pustyni Gobi pod koniec kredy.  
  
 
==Odkrycia i materiał kopalny==
 
==Odkrycia i materiał kopalny==
Dzięki licznym znaleziskom osteologia ''Velociraptor'' jest znana praktycznie kompletnie. Pierwsze szczątki tego dinozaura oznaczone jako AMNH 6515 były złożone z czaszki i paliczków przedniej kończyny. Zostały odnalezione w [[1923]] roku w Mongolii. Na podstawie tych szczątków w [[1924]] r. Henry Fairfield [[Osborn]] opisał nowy [[rodzaj]] dinozaura - ''Velociraptor''. Niedługo przed publikacją opisu w jednym z czasopism pojawił się artykuł informujący o odkryciu nowego dinozaura nazwanego ''Ovoraptor djadochtari''. Później okazało że "Ovoraptor" to [[młodszy synonim]] welocyraptora. Ponieważ nie dokonano formalnego opisu oworaptora, to został uznany za ''[[nomen nudum]]''. Nazwa ta więc szybko wyszła z użycia, zastąpiona nazwą ''Velociraptor''. Polskim i radzieckim badaczom, wspomaganym przez mongolskich kolegów, udało się wydobyć kolejne szczątki welocyraptora.  
+
Dzięki licznym znaleziskom osteologia ''Velociraptor'' jest znana praktycznie kompletnie. Pierwsze szczątki tego dinozaura oznaczone jako AMNH 6515 były złożone z czaszki i paliczków przedniej kończyny. Zostały odnalezione w [[1923]] roku w Mongolii w osadach [[formacja|formacji]] [[Djadokhta]]. Na podstawie tych szczątków w [[1924]] r. Henry Fairfield [[Osborn]] opisał nowy [[rodzaj]] dinozaura - ''Velociraptor''. Niedługo przed publikacją opisu w jednym z czasopism pojawił się artykuł informujący o odkryciu nowego dinozaura nazwanego ''Ovoraptor djadochtari''. Później okazało że "Ovoraptor" to [[synonim]] welocyraptora. Ponieważ nie dokonano formalnego opisu oworaptora, to został uznany za ''[[nomen nudum]]''. Nazwa ta więc szybko wyszła z użycia, zastąpiona nazwą ''Velociraptor''. Polskim i radzieckim badaczom, wspomaganym przez mongolskich kolegów, udało się wydobyć kolejne szczątki welocyraptora.  
  
W [[1971]] Polacy i Mongołowie znaleźli najsłynniejszy znany szkielet welocyaptora leżący obok szkieletu roślinożernego protoceratopsa. Oba zwierzęta straciły życie walcząc ze sobą - co jednak niektórzy badacze kwestionowali ([[Halszka Osmólska|Osmólska]], 1993). Odniosły one prawdopodobnie ciężkie rany, lecz żaden z walczących nie puścił rywala. Okaz ten jest uznawany za skarb narodowy Mongolii a w [[2000]] został pożyczony Amerykańskiemu Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Yorku.  
+
W [[1971]] Polacy i Mongołowie znaleźli najsłynniejszy znany szkielet welocyaptora leżący obok szkieletu roślinożernego protoceratopsa. Oba zwierzęta prawdopodobnie straciły życie walcząc ze sobą - co jednak niektórzy badacze kwestionowali (zob. dalej). Okaz ten jest uznawany za skarb narodowy Mongolii a w [[2000]] został pożyczony Amerykańskiemu Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Yorku. Obecnie oryginał mieści się w archiwach Mongolskiego Centrum Paleontologicznego w Ułan Bator.
  
 
[[Plik:Velociraptor_i_mahakala_Edyta_Felcyn.jpg|300px|thumb|right|Velociraptor i ''[[Mahakala]]''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]
 
[[Plik:Velociraptor_i_mahakala_Edyta_Felcyn.jpg|300px|thumb|right|Velociraptor i ''[[Mahakala]]''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]
  
Między [[1988]] a [[1990]] rokiem amerykańsko-chińskiej drużynie udało się odnaleźć szczątki welocyraptora w północnych Chinach. Okaz oznaczony jako IGM 100/980 składa się z szkieletu bez czaszki i został nazwany pieszczotliwie przez drużynę "Ichabodcraniosaurus". Najprawdopodobniej są to szczątki ''Velociraptor'', ale Norell i Makovicky twierdzą że wcale nie jest to pewne. W [[1999]] chińsko-belgijska ekspedycja znalazła szczątki małego dinozaura drapieżnego złożone z części czaszki. W [[2008]] [[Pascal Godefroit]] i inni na podstawie tych kości opisanli nowy [[gatunek]] należą…cy do rodzaju ''Velociraptor'' - ''V. osmolskae''.
+
Między [[1988]] a [[1990]] rokiem amerykańskiej ekspedycji udało się odnaleźć szczątki welocyraptora w osadach [[formacja|formacji]] [[Baruungoyot]]. Okaz oznaczony jako IGM 100/980 składa się ze szkieletu bez czaszki i został ochrzczony nieformalną nazwą "Ichabodcraniosaurus". Najprawdopodobniej są to szczątki ''Velociraptor'', ale Norell i Makovicky (1999) twierdzą że wcale nie jest to pewne, zwłaszcza, że okaz znaleziono w osadach młodszych niż typowe dla ''V. mongoliensis''.
 +
 
 +
W [[1999]] chińsko-belgijska ekspedycja znalazła szczątki małego dinozaura drapieżnego złożone z części czaszki w osadach Bayan Mandahu na północy Chin (Mongolia Wewnętrzna). W [[2008]] [[Pascal Godefroit]] i inni na podstawie tych kości opisali nowy [[gatunek]] należący do rodzaju ''Velociraptor'' - ''V. osmolskae''.
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
 
Nazwa [[rodzaj]]owa tego dinozaura pochodzi od łacińskich słów ''velox'' - szybki i ''raptor'' - złodziej i oznacza "szybki złodziej". Nazwa [[gatunek|gatunkowa]] ''V. mongoliensis'' pochodzi od miejsca znalezienia szczątków - Mongolii. Natomiast nazwa gatunkowa ''V. osmolskae'' została nadana na cześć prof. Halszki Osmólskiej ([[1930]]-[[2008]]) - wybitnej polskiej badaczki dinozaurów, która opisała kilkanaście nowych gatunków należących do tej intrygującej grupy zwierząt. Jest to drugi z dinozaurów, po [[owiraptorozaur]]ze ''[[Citipati]] osmolskae'', w którego nazwie Halszka Osmólska została uhonorowana.
 
Nazwa [[rodzaj]]owa tego dinozaura pochodzi od łacińskich słów ''velox'' - szybki i ''raptor'' - złodziej i oznacza "szybki złodziej". Nazwa [[gatunek|gatunkowa]] ''V. mongoliensis'' pochodzi od miejsca znalezienia szczątków - Mongolii. Natomiast nazwa gatunkowa ''V. osmolskae'' została nadana na cześć prof. Halszki Osmólskiej ([[1930]]-[[2008]]) - wybitnej polskiej badaczki dinozaurów, która opisała kilkanaście nowych gatunków należących do tej intrygującej grupy zwierząt. Jest to drugi z dinozaurów, po [[owiraptorozaur]]ze ''[[Citipati]] osmolskae'', w którego nazwie Halszka Osmólska została uhonorowana.
 +
[[Plik: Velociraptor_Restoration.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum. [https://en.wikipedia.org/wiki/Velociraptor#/media/File:Velociraptor_Restoration.png].]]
  
 
==Występowanie==
 
==Występowanie==
 
''Velociraptor'' występował na rozległych pustyniach Mongolii i północnych Chin w towarzystwie takich dinozaurów jak ''[[Oviraptor]]'', ''[[Shuvuuia]]'', ''[[Protoceratops]]'' czy ''[[Pinacosaurus]]''. Znaleziska kopalne wykazały, że protoceratopsy padały zdobyczą "szybkiego rabusia".
 
''Velociraptor'' występował na rozległych pustyniach Mongolii i północnych Chin w towarzystwie takich dinozaurów jak ''[[Oviraptor]]'', ''[[Shuvuuia]]'', ''[[Protoceratops]]'' czy ''[[Pinacosaurus]]''. Znaleziska kopalne wykazały, że protoceratopsy padały zdobyczą "szybkiego rabusia".
  
==Budowa i zwyczaje==
+
==Budowa i paleobiologia==
Welocyraptor nie należał do największych dinozaurów. Osiągał nieco ponad 200 cm długości i 20 kg masy. Mimo swoich niewielkich rozmiarów, był budzącym grozę łowcą. Welocyraptor miał, tak jak inne [[Deinonychosauria|deinonychozaury]], spory mózg. Jego EQ, czyli współczynnik masy mózgu do masy ciała wynosił ok. 5. Dla porównania EQ człowieka wynosi 7 a ryby akwariowej zwanej trąbonosem Petersa jest jeszcze wyższe. Czaszka welocyraptora była uzbrojona w ostre jak brzytwa zęby. Welocyraptor miał długą dłoń, uzbrojoną w trzy ostre pazury. Pod względem ogólnej budowy łapy welocyraptora przypominały ramiona jego bliskich krewnych - ptaków. Stopy welocyraptora miały trzy pazury z przodu (czwarty palec, znajdujący się z tyłu, nie służył do poruszania się). Na każdej ze stóp znajdował się mający ok. 12 cm długości, sierpowaty szpon. Ów szpon był w czasie biegu i chodu podnoszony, tak więc welocyraptor poruszał się na dwóch palcach. Taki sposób lokomocji potwierdzają też liczne [[trop]]y. Ogon welocyraptora miał charakterystyczną dla wielu [[dromeozauryd]]ów budowę. Ogon był dość usztywniony (znaleziono artykułowany, wygięty w kształt litery S) niezwykle długimi, przypominającymi pręty, prezygapofyzjami. Zapewniało to równowagę w czasie szybkiego biegu, a szczególnie podczas ostrych zakrętów. W [[2007]] [[Alan Turner]], [[Peter Makovicky]] i [[Mark Norell]] przebadali prawą kość łokciową welocyraptora oznaczoną jako IGM 100/981. Podczas badań stwierdzono, że znajduje się na niej struktury odpowiadające wzgórkom współczesnych ptaków, na których osadzone są lotki. Wykazano, że welocyraptor posiadał sześć takich wzgórków i oszacowali, że dodatkowo znajduje się na niej miejsce dla ośmiu wzgórków, co sugeruje posiadanie przez welocyraptora czternastu lotek drugorzędnych. Dla porównania ''[[Archaeopteryx]]'' miał ich dwanaście, ''[[Microraptor]]'' osiemnaście, a ''[[Rahonavis]]'' dziesięć. Dodatkowo badacze zasugerowali, że welocyraptor, choć był niezdolny do lotu, mógł pochodzić od latających przodków. Hipoteza ta jest przez większość naukowców odrzucana. Wprawdzie już wcześniej podejrzewano, że ''Velociraptor'', podobnie jak wcześniejsze dromeozaurydy, takie jak ''[[Sinornitosaurus]]'' czy ''[[Microraptor]]'' miał pióra, ale badania te ostatecznie to potwierdziły.
+
Welocyraptor nie należał do największych dinozaurów. Osiągał nieco ponad 200 cm długości i 20 kg masy. Mimo swoich niewielkich rozmiarów, był budzącym grozę łowcą. Welocyraptor miał, tak jak inne [[Deinonychosauria|deinonychozaury]], spory mózg. Jego EQ, czyli współczynnik masy mózgu do masy ciała wynosił ok. 5. Dla porównania EQ człowieka wynosi 7 a ryby akwariowej zwanej trąbonosem Petersa jest jeszcze wyższe. Czaszka welocyraptora była uzbrojona w ostre jak brzytwa zęby. Welocyraptor miał długą dłoń, uzbrojoną w trzy ostre pazury. Pod względem ogólnej budowy łapy welocyraptora przypominały ramiona jego bliskich krewnych - ptaków. Stopy welocyraptora miały trzy pazury z przodu (czwarty palec, znajdujący się z tyłu, nie służył do poruszania się). Na każdej ze stóp znajdował się mający ok. 12 cm długości, sierpowaty szpon. Ów szpon był w czasie biegu i chodu podnoszony, tak więc welocyraptor poruszał się na dwóch palcach. Taki sposób lokomocji potwierdzają też liczne [[trop]]y. Ogon welocyraptora miał charakterystyczną dla wielu [[dromeozauryd]]ów budowę. Ogon był dość usztywniony (znaleziono artykułowany, wygięty w kształt litery S) niezwykle długimi, przypominającymi pręty, prezygapofyzjami. Zapewniało to równowagę w czasie szybkiego biegu, a szczególnie podczas ostrych zakrętów. W [[2007]] [[Alan Turner]], [[Peter Makovicky]] i [[Mark Norell]] przebadali prawą kość łokciową welocyraptora oznaczoną jako IGM 100/981. Podczas badań stwierdzono, że znajduje się na niej struktury odpowiadające wzgórkom współczesnych ptaków, na których osadzone są lotki. Wykazano, że welocyraptor posiadał sześć takich wzgórków i oszacowano, że dodatkowo znajduje się na niej miejsce dla ośmiu wzgórków, co sugeruje posiadanie przez welocyraptora czternastu lotek drugorzędnych. Dla porównania ''[[Archaeopteryx]]'' miał ich dwanaście, ''[[Microraptor]]'' osiemnaście, a ''[[Rahonavis]]'' dziesięć. Dodatkowo badacze zasugerowali, że welocyraptor, choć był niezdolny do lotu, mógł pochodzić od latających przodków. Hipoteza ta jest przez większość naukowców odrzucana. Wprawdzie już wcześniej podejrzewano, że ''Velociraptor'', podobnie jak wcześniejsze dromeozaurydy, takie jak ''[[Sinornitosaurus]]'' czy ''[[Microraptor]]'' miał pióra, ale badania te ostatecznie to potwierdziły.
 +
[[Plik: Fighting_dinosaurs_(2).jpg|300px|thumb|right|”Walczące dinozaury”. Autor zdjęcia: Yuya Tamai [https://en.wikipedia.org/wiki/Protoceratops#/media/File:Fighting_dinosaurs_(2).jpg].]]
  
 
U welocyraptora, jak u jego krewnych, występowała cała seria cech szkieletu łączących je z ptakami. Nie powinno to dziwić, ponieważ [[analiza filogenetyczna|analizy filogenetyczne]] wskazują, że [[Deinonychosauria]] ([[Dromaeosauridae]] + [[Troodontidae]]) to [[takson siostrzany]] ptaków i ich najbliższych krewnych ([[Avialae]]).
 
U welocyraptora, jak u jego krewnych, występowała cała seria cech szkieletu łączących je z ptakami. Nie powinno to dziwić, ponieważ [[analiza filogenetyczna|analizy filogenetyczne]] wskazują, że [[Deinonychosauria]] ([[Dromaeosauridae]] + [[Troodontidae]]) to [[takson siostrzany]] ptaków i ich najbliższych krewnych ([[Avialae]]).
  
"Szybki rabuś", tak jak prawie wszystkie teropody, miał widełki powstałe ze zrośniętych obojczyków. U ptaków ta kość gromadzi energię i ułatwia uderzanie skrzydłami w czasie lotu. U welocyraptora kość ta ma typowy kształt - rozchylonej litery "V". Czaszka tego blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura była długa i wąska. Patrząc z boku można zauważyć, że górna powierzchnia pyska jest wklęsła. Ta cecha pozwala szybko rozróżnić welocyraptora od np. deinonycha. Ponadto czaszka welocyraptora zawiera zagłębienia, w których były przymocowane mięśnie szczątki umożliwiające gryzienie i przeżuwanie pokarmu. Szyja welocyraptora była wygięta w kształt litery "S". Jak u innych teropodów, żebra były połączone stawowo z kręgami piersiowymi, co chroniło delikatnie wnętrzności przed uszkodzeniem w czasie walki. Welocyraptor w czasie biegu przybierał postawę bardziej nachyloną niż podczas chodu czy odpoczynku. Ponadto w czasie biegu szyja welocyraptora bardziej się wyginała. Powszechnie uważa się, że welocyraptory żyły w stadach. Hipoteza "stadnego welocyraptora" jest negowana, gdyż znajdowano jak dotąd jedynie skamieniałości samotnych welocyraptorów. Można przypuszczać, że welocyraptor opiekował się swymi młodymi, podobnie jak jego bliscy krewni.
+
"Szybki rabuś", tak jak prawie wszystkie teropody, miał widełki powstałe ze zrośniętych obojczyków. U ptaków ta kość gromadzi energię i ułatwia uderzanie skrzydłami w czasie lotu. U welocyraptora kość ta ma typowy kształt - rozchylonej litery "V". Czaszka tego blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura była długa i wąska. Patrząc z boku można zauważyć, że górna powierzchnia pyska jest wklęsła. Ta cecha pozwala szybko rozróżnić welocyraptora od np. deinonycha. Ponadto czaszka welocyraptora zawiera zagłębienia, w których były przymocowane mięśnie szczęki umożliwiające gryzienie i przeżuwanie pokarmu. Szyja welocyraptora była wygięta w kształt litery "S". Jak u innych teropodów, żebra były połączone stawowo z kręgami piersiowymi, co chroniło delikatnie wnętrzności przed uszkodzeniem w czasie walki. Welocyraptor w czasie biegu przybierał postawę bardziej nachyloną niż podczas chodu czy odpoczynku. Ponadto w czasie biegu szyja welocyraptora bardziej się wyginała. Powszechnie uważa się, że welocyraptory żyły w stadach. Hipoteza "stadnego welocyraptora" jest negowana, gdyż znajdowano jak dotąd jedynie skamieniałości samotnych welocyraptorów. Można przypuszczać, że welocyraptor opiekował się swymi młodymi, podobnie jak jego bliscy krewni.
 +
[[Plik: Velociraptor_v._Protoceratops.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja”walczących dinozaurów”. Autor: Raul Martin [https://pl.wikipedia.org/wiki/Protoceratops#/media/File:Velociraptor_v._Protoceratops.jpg].]]
 +
 
 +
Coraz popularniejsza jest hipoteza, według której welocyraptor, podobnie jak przynajmniej część innych dinozaurów, był stałocieplny. Dowodami na to jest upierzenie welocyraptora i jego bliskie pokrewieństwo z ptakami, które są stałocieplne. Niektórzy badacze twierdzą, że welocyraptor prowadził nadrzewny tryb życia, podobnie jak jego krewny ''[[Microraptor]]'', a potężne pazury nie służyły do walki, tylko do wspinaczki po drzewach.
 +
 
 +
===Zwyczaje łowieckie===
 +
Jednym z najcenniejszych znalezisk świadczących o zwyczajach łowieckich welocyraptora jest słynna skamielina zawierająca szkielet protoceratopsa sczepiony ze szczątkami tego niewielkiego drapieżnika. Obydwa zwierzęta są zwrócone prawie równolegle do siebie. Drapieżnik leży na prawym boku, podczas gdy roślinożerca zachował się w pozycji przykucniętej. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m, co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły ''Protoceratops'' osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Górna część prawej kończyny przedniej drapieżnika znajduje się w dziobie protoceratopsa, a lewa – na pysku roślinożercy. Prawa kończyna tylna welocyraptora jest uwięziona pod ciałem ofiary, a pazury lewej – w pobliżu jej gardła ([[Kenneth Carpenter|Carpenter]], 2000).
 +
 
 +
Pojawiały się różne wyjaśnienia tego niecodziennego znaleziska. Sugerowano, że walczące zwierzęta zostały nagle zasypane przez burzę piaskową lub utonęły. [[Halszka Osmólska|Osmólska]] (1993), uznała, że osobnik welocyraptora został zasypany przez wydmę w trakcie posilania się padłym protoceratopsem, na co wskazywać miałyby m.in. nierównomiernie zerodowane powierzchnie kości obu okazów. Carpenter (2001) stwierdził jednak, że najbardziej prawdopodobne wydaje się, iż ''Protoceratops''  zginął w wyniku wykrwawienia się na skutek ran zadanych przez drapieżnika (ułożenie szkieletów wskazuje, że sierpowaty szpon na drugim palcu stopy welocyraptora mógł przebić tętnicę szyjną ofiary), ale swym ciałem przygniótł dromeozauryda i uniemożliwił  mu ucieczkę. W końcu również welocyraptor stracił życie, nie mogąc wydostać się z pułapki. Na podstawie obserwacji obu szkieletów oraz budowy drapieżnika Carpenter uznał, że pazur welocyraptora nie służył do patroszenia ofiar, a raczej do dźgania, np. w celu przebicia tętnicy szyjnej lub tchawicy.
 +
[[Plik: Velociraptor_Fighting_Dinosaur.jpg|300px|thumb|right|Czaszka gatunku typowego. Autor zdjęcia: Thomas Vandenberghe [https://en.wikipedia.org/wiki/Velociraptor#/media/File:Velociraptor_Fighting_Dinosaur.jpg].]]
  
W 2005 w wyemitowanym przez BBC programie popularnonaukowym "The Truth About Killer Dinosaurs" naukowcy próbowali symulować starcie welocyraptora z [[protoceratops]]em na podstawie słynnej skamieliny przedstawiającej te dinozaury walczące ze sobą. W czasie eksperymentu wykazano, że welocyraptor nie wypruł swojej ofierze wnętrzności, tylko przebił jej skórę. Ustalano też, że być może przekłuł ofierze niezbędne do życia tętnice. Zasymulowano też starcie welocyraptora z niezindentyfikowanym [[ankylozaur]]em. Ustalano, że szpon "szybkiego złodzieja" nie mógł przebić pancerza ankylozaura i że uderzenie maczugi ankylozaura mogło zabić "szybkiego rabusia"'. Eksperyment wykazał, że takie starcie wygrałby ankylozaur, choć ''Velociraptor'' bez problemu mógł zabić młodego "pancernego". Zob. też [[Dromaeosauridae#Funkcje_strasznego_szponu|Dromaeosauridae: funkcje strasznego szponu]].
+
W 2005 w wyemitowanym przez BBC programie popularnonaukowym "The Truth About Killer Dinosaurs" naukowcy próbowali symulować starcie welocyraptora z [[protoceratops]]em na podstawie tej słynnej skamieliny. Wnioski były podobne jak w cytowanej wyżej pracy Carpentera. W czasie eksperymentu wykazano, że welocyraptor nie wypruł swojej ofierze wnętrzności, tylko przebił jej skórę. Ustalano też, że być może przekłuł ofierze niezbędne do życia tętnice. Zasymulowano również starcie welocyraptora z niezindentyfikowanym [[ankylozaur]]em. Ustalano, że szpon "szybkiego złodzieja" nie mógł przebić pancerza ankylozaura i że uderzenie maczugi ankylozaura mogło zabić "szybkiego rabusia"'. Eksperyment wykazał, że takie starcie wygrałby ankylozaur, choć ''Velociraptor'' bez problemu mógł zabić młodego "pancernego". Zob. też [[Dromaeosauridae#Funkcje_strasznego_szponu|Dromaeosauridae: funkcje strasznego szponu]].
  
Coraz popularniejsza jest hipoteza, według której welocyraptor, podobnie jak przynajmniej część innych dinozaurów, był stałocieplny. Dowodami na to jest upierzenie welocyraptora i jego bliskie pokrewieństwo z ptakami, które są stałocieplne. Niektórzy badacze twierdzą, że welocyraptor prowadził nadrzewny tryb życia, podobnie jak jego krewny ''[[Microraptor]]'', a potężne pazury nie służyły do walki, tylko do wspinaczki po drzewach.
+
Istnieją również dowody na to, że będący z pewnością aktywnym drapieżnikiem ''Velociraptor'' nie gardził też padliną (Hone i in., 2010).
  
 
==Filogeneza i taksonomia==
 
==Filogeneza i taksonomia==
 
''Velociraptor'' jest zaliczany do podrodziny [[Velociraptorinae]]. Początkowo do tej grupy zaliczano wyłącznie welocyraptora. Zob. [[Dromaeosauridae#Kladogramy]].
 
''Velociraptor'' jest zaliczany do podrodziny [[Velociraptorinae]]. Początkowo do tej grupy zaliczano wyłącznie welocyraptora. Zob. [[Dromaeosauridae#Kladogramy]].
  
Warto wiedzieć, że w latach 80. XX wieku amerykański paleontolog [[Gregory Paul]] uznał ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' za[[gatunek|gatunkiem]] [[rodzaj]]u ''Velociraptor''. Została to jednak powszechnie odrzucone.
+
Warto wiedzieć, że w latach 80. XX wieku amerykański paleontolog [[Gregory Paul]] uznał ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' za [[gatunek]] [[rodzaj]]u ''Velociraptor''. Została to jednak powszechnie odrzucone.
 +
[[Plik: Velociraptor_osmolenskkae-mongoliensis_skull.png|300px|thumb|right|Porównanie kości szczękowych obu gatunków. Autor: Antonov [https://en.wikipedia.org/wiki/Velociraptor#/media/File:Velociraptor_osmolenskkae-mongoliensis_skull.png].]]
  
 
Co ciekawe, początkowo zaliczono welocyraptora do rodziny [[Megalosauridae]].
 
Co ciekawe, początkowo zaliczono welocyraptora do rodziny [[Megalosauridae]].
Linia 112: Linia 114:
  
 
==Wybrana bibliografia ==
 
==Wybrana bibliografia ==
<small>Godefroit, P., Currie, P.J., Li, H., Shang, C.Y. & Dong, Z. (2008). "A new species of ''Velociraptor'' (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(2), 432–438. doi:10.1671/0272-
+
<small> Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.
 +
 
 +
Godefroit, P., Currie, P.J., Li, H., Shang, C.Y. & Dong, Z. (2008). "A new species of ''Velociraptor'' (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(2), 432–438. [[doi:10.1671/0272-]].
 +
 
 +
Hone, D., Choiniere, J., Sullivan, C., Xu, X., Pittman, M., Tan, Q. (2010). "New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 291 (3–4): 488–492. [[doi:10.1016/j.palaeo.2010.03.028]].
  
 
Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. [[doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003]]
 
Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. [[doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003]]

Wersja z 12:09, 17 lip 2019

Autor: Dawid Mika
Korekta: Maciej Ziegler, Robsonek01, Tomasz Sokołowski, Mateusz Tałanda, Alan Broka, Krzysztof Stuchlik, Łukasz Czepiński, Kamil Kamiński


Velociraptor (welocyraptor)
Długość 2,1 m
Masa ok. 20 kg
Miejsce Chiny, Mongolia

(formacja Djadokhta, formacja Bayan Mandahu,
?formacja Barun Goyot, ?formacja Minhe)

Czas
252 201 145
66

83,6 - 72,1 Ma
późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Dromaeosauridae

Velociraptorinae

Velociraptorx Scott Hartman.jpg
Rekonstrukcja szkieletu Velociraptor mongoliensis. Autor: Scott Hartman [6].
Homo sapiens.png Dromaeosauridae.png

2 m

Porównanie wielkości Velociraptor i człowieka.
Sylwetki: Phylopic.org

Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Velociraptor to niewielki teropod, występujący na terenie obecnej pustyni Gobi pod koniec kredy.

Odkrycia i materiał kopalny

Dzięki licznym znaleziskom osteologia Velociraptor jest znana praktycznie kompletnie. Pierwsze szczątki tego dinozaura oznaczone jako AMNH 6515 były złożone z czaszki i paliczków przedniej kończyny. Zostały odnalezione w 1923 roku w Mongolii w osadach formacji Djadokhta. Na podstawie tych szczątków w 1924 r. Henry Fairfield Osborn opisał nowy rodzaj dinozaura - Velociraptor. Niedługo przed publikacją opisu w jednym z czasopism pojawił się artykuł informujący o odkryciu nowego dinozaura nazwanego Ovoraptor djadochtari. Później okazało że "Ovoraptor" to synonim welocyraptora. Ponieważ nie dokonano formalnego opisu oworaptora, to został uznany za nomen nudum. Nazwa ta więc szybko wyszła z użycia, zastąpiona nazwą Velociraptor. Polskim i radzieckim badaczom, wspomaganym przez mongolskich kolegów, udało się wydobyć kolejne szczątki welocyraptora.

W 1971 Polacy i Mongołowie znaleźli najsłynniejszy znany szkielet welocyaptora leżący obok szkieletu roślinożernego protoceratopsa. Oba zwierzęta prawdopodobnie straciły życie walcząc ze sobą - co jednak niektórzy badacze kwestionowali (zob. dalej). Okaz ten jest uznawany za skarb narodowy Mongolii a w 2000 został pożyczony Amerykańskiemu Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Yorku. Obecnie oryginał mieści się w archiwach Mongolskiego Centrum Paleontologicznego w Ułan Bator.

Velociraptor i Mahakala. Autorka: Edyta Felcyn.

Między 1988 a 1990 rokiem amerykańskiej ekspedycji udało się odnaleźć szczątki welocyraptora w osadach formacji Baruungoyot. Okaz oznaczony jako IGM 100/980 składa się ze szkieletu bez czaszki i został ochrzczony nieformalną nazwą "Ichabodcraniosaurus". Najprawdopodobniej są to szczątki Velociraptor, ale Norell i Makovicky (1999) twierdzą że wcale nie jest to pewne, zwłaszcza, że okaz znaleziono w osadach młodszych niż typowe dla V. mongoliensis.

W 1999 chińsko-belgijska ekspedycja znalazła szczątki małego dinozaura drapieżnego złożone z części czaszki w osadach Bayan Mandahu na północy Chin (Mongolia Wewnętrzna). W 2008 Pascal Godefroit i inni na podstawie tych kości opisali nowy gatunek należący do rodzaju Velociraptor - V. osmolskae.

Etymologia

Nazwa rodzajowa tego dinozaura pochodzi od łacińskich słów velox - szybki i raptor - złodziej i oznacza "szybki złodziej". Nazwa gatunkowa V. mongoliensis pochodzi od miejsca znalezienia szczątków - Mongolii. Natomiast nazwa gatunkowa V. osmolskae została nadana na cześć prof. Halszki Osmólskiej (1930-2008) - wybitnej polskiej badaczki dinozaurów, która opisała kilkanaście nowych gatunków należących do tej intrygującej grupy zwierząt. Jest to drugi z dinozaurów, po owiraptorozaurze Citipati osmolskae, w którego nazwie Halszka Osmólska została uhonorowana.

Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum. [1].

Występowanie

Velociraptor występował na rozległych pustyniach Mongolii i północnych Chin w towarzystwie takich dinozaurów jak Oviraptor, Shuvuuia, Protoceratops czy Pinacosaurus. Znaleziska kopalne wykazały, że protoceratopsy padały zdobyczą "szybkiego rabusia".

Budowa i paleobiologia

Welocyraptor nie należał do największych dinozaurów. Osiągał nieco ponad 200 cm długości i 20 kg masy. Mimo swoich niewielkich rozmiarów, był budzącym grozę łowcą. Welocyraptor miał, tak jak inne deinonychozaury, spory mózg. Jego EQ, czyli współczynnik masy mózgu do masy ciała wynosił ok. 5. Dla porównania EQ człowieka wynosi 7 a ryby akwariowej zwanej trąbonosem Petersa jest jeszcze wyższe. Czaszka welocyraptora była uzbrojona w ostre jak brzytwa zęby. Welocyraptor miał długą dłoń, uzbrojoną w trzy ostre pazury. Pod względem ogólnej budowy łapy welocyraptora przypominały ramiona jego bliskich krewnych - ptaków. Stopy welocyraptora miały trzy pazury z przodu (czwarty palec, znajdujący się z tyłu, nie służył do poruszania się). Na każdej ze stóp znajdował się mający ok. 12 cm długości, sierpowaty szpon. Ów szpon był w czasie biegu i chodu podnoszony, tak więc welocyraptor poruszał się na dwóch palcach. Taki sposób lokomocji potwierdzają też liczne tropy. Ogon welocyraptora miał charakterystyczną dla wielu dromeozaurydów budowę. Ogon był dość usztywniony (znaleziono artykułowany, wygięty w kształt litery S) niezwykle długimi, przypominającymi pręty, prezygapofyzjami. Zapewniało to równowagę w czasie szybkiego biegu, a szczególnie podczas ostrych zakrętów. W 2007 Alan Turner, Peter Makovicky i Mark Norell przebadali prawą kość łokciową welocyraptora oznaczoną jako IGM 100/981. Podczas badań stwierdzono, że znajduje się na niej struktury odpowiadające wzgórkom współczesnych ptaków, na których osadzone są lotki. Wykazano, że welocyraptor posiadał sześć takich wzgórków i oszacowano, że dodatkowo znajduje się na niej miejsce dla ośmiu wzgórków, co sugeruje posiadanie przez welocyraptora czternastu lotek drugorzędnych. Dla porównania Archaeopteryx miał ich dwanaście, Microraptor osiemnaście, a Rahonavis dziesięć. Dodatkowo badacze zasugerowali, że welocyraptor, choć był niezdolny do lotu, mógł pochodzić od latających przodków. Hipoteza ta jest przez większość naukowców odrzucana. Wprawdzie już wcześniej podejrzewano, że Velociraptor, podobnie jak wcześniejsze dromeozaurydy, takie jak Sinornitosaurus czy Microraptor miał pióra, ale badania te ostatecznie to potwierdziły.

”Walczące dinozaury”. Autor zdjęcia: Yuya Tamai [2].

U welocyraptora, jak u jego krewnych, występowała cała seria cech szkieletu łączących je z ptakami. Nie powinno to dziwić, ponieważ analizy filogenetyczne wskazują, że Deinonychosauria (Dromaeosauridae + Troodontidae) to takson siostrzany ptaków i ich najbliższych krewnych (Avialae).

"Szybki rabuś", tak jak prawie wszystkie teropody, miał widełki powstałe ze zrośniętych obojczyków. U ptaków ta kość gromadzi energię i ułatwia uderzanie skrzydłami w czasie lotu. U welocyraptora kość ta ma typowy kształt - rozchylonej litery "V". Czaszka tego blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura była długa i wąska. Patrząc z boku można zauważyć, że górna powierzchnia pyska jest wklęsła. Ta cecha pozwala szybko rozróżnić welocyraptora od np. deinonycha. Ponadto czaszka welocyraptora zawiera zagłębienia, w których były przymocowane mięśnie szczęki umożliwiające gryzienie i przeżuwanie pokarmu. Szyja welocyraptora była wygięta w kształt litery "S". Jak u innych teropodów, żebra były połączone stawowo z kręgami piersiowymi, co chroniło delikatnie wnętrzności przed uszkodzeniem w czasie walki. Welocyraptor w czasie biegu przybierał postawę bardziej nachyloną niż podczas chodu czy odpoczynku. Ponadto w czasie biegu szyja welocyraptora bardziej się wyginała. Powszechnie uważa się, że welocyraptory żyły w stadach. Hipoteza "stadnego welocyraptora" jest negowana, gdyż znajdowano jak dotąd jedynie skamieniałości samotnych welocyraptorów. Można przypuszczać, że welocyraptor opiekował się swymi młodymi, podobnie jak jego bliscy krewni.

Rekonstrukcja”walczących dinozaurów”. Autor: Raul Martin [3].

Coraz popularniejsza jest hipoteza, według której welocyraptor, podobnie jak przynajmniej część innych dinozaurów, był stałocieplny. Dowodami na to jest upierzenie welocyraptora i jego bliskie pokrewieństwo z ptakami, które są stałocieplne. Niektórzy badacze twierdzą, że welocyraptor prowadził nadrzewny tryb życia, podobnie jak jego krewny Microraptor, a potężne pazury nie służyły do walki, tylko do wspinaczki po drzewach.

Zwyczaje łowieckie

Jednym z najcenniejszych znalezisk świadczących o zwyczajach łowieckich welocyraptora jest słynna skamielina zawierająca szkielet protoceratopsa sczepiony ze szczątkami tego niewielkiego drapieżnika. Obydwa zwierzęta są zwrócone prawie równolegle do siebie. Drapieżnik leży na prawym boku, podczas gdy roślinożerca zachował się w pozycji przykucniętej. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m, co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły Protoceratops osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Górna część prawej kończyny przedniej drapieżnika znajduje się w dziobie protoceratopsa, a lewa – na pysku roślinożercy. Prawa kończyna tylna welocyraptora jest uwięziona pod ciałem ofiary, a pazury lewej – w pobliżu jej gardła (Carpenter, 2000).

Pojawiały się różne wyjaśnienia tego niecodziennego znaleziska. Sugerowano, że walczące zwierzęta zostały nagle zasypane przez burzę piaskową lub utonęły. Osmólska (1993), uznała, że osobnik welocyraptora został zasypany przez wydmę w trakcie posilania się padłym protoceratopsem, na co wskazywać miałyby m.in. nierównomiernie zerodowane powierzchnie kości obu okazów. Carpenter (2001) stwierdził jednak, że najbardziej prawdopodobne wydaje się, iż Protoceratops zginął w wyniku wykrwawienia się na skutek ran zadanych przez drapieżnika (ułożenie szkieletów wskazuje, że sierpowaty szpon na drugim palcu stopy welocyraptora mógł przebić tętnicę szyjną ofiary), ale swym ciałem przygniótł dromeozauryda i uniemożliwił mu ucieczkę. W końcu również welocyraptor stracił życie, nie mogąc wydostać się z pułapki. Na podstawie obserwacji obu szkieletów oraz budowy drapieżnika Carpenter uznał, że pazur welocyraptora nie służył do patroszenia ofiar, a raczej do dźgania, np. w celu przebicia tętnicy szyjnej lub tchawicy.

Czaszka gatunku typowego. Autor zdjęcia: Thomas Vandenberghe [4].

W 2005 w wyemitowanym przez BBC programie popularnonaukowym "The Truth About Killer Dinosaurs" naukowcy próbowali symulować starcie welocyraptora z protoceratopsem na podstawie tej słynnej skamieliny. Wnioski były podobne jak w cytowanej wyżej pracy Carpentera. W czasie eksperymentu wykazano, że welocyraptor nie wypruł swojej ofierze wnętrzności, tylko przebił jej skórę. Ustalano też, że być może przekłuł ofierze niezbędne do życia tętnice. Zasymulowano również starcie welocyraptora z niezindentyfikowanym ankylozaurem. Ustalano, że szpon "szybkiego złodzieja" nie mógł przebić pancerza ankylozaura i że uderzenie maczugi ankylozaura mogło zabić "szybkiego rabusia"'. Eksperyment wykazał, że takie starcie wygrałby ankylozaur, choć Velociraptor bez problemu mógł zabić młodego "pancernego". Zob. też Dromaeosauridae: funkcje strasznego szponu.

Istnieją również dowody na to, że będący z pewnością aktywnym drapieżnikiem Velociraptor nie gardził też padliną (Hone i in., 2010).

Filogeneza i taksonomia

Velociraptor jest zaliczany do podrodziny Velociraptorinae. Początkowo do tej grupy zaliczano wyłącznie welocyraptora. Zob. Dromaeosauridae#Kladogramy.

Warto wiedzieć, że w latach 80. XX wieku amerykański paleontolog Gregory Paul uznał Deinonychus antirrhopus za gatunek rodzaju Velociraptor. Została to jednak powszechnie odrzucone.

Porównanie kości szczękowych obu gatunków. Autor: Antonov [5].

Co ciekawe, początkowo zaliczono welocyraptora do rodziny Megalosauridae.

Velociraptor w kulturze masowej

Velociraptor występował w "Planeta Dinozaurów: Podróż białogrzywej" i w "Powrót dinozaurów: Pazur olbrzyma". O ile obraz welocyraptora w pierwszym z tych seriali jest wiarygodny, w drugim znajdują się błędy, np. welocyraptor jest tam przedstawiony jako nieupierzone zwierzę. Wprawdzie wtedy hipoteza "pierzastego szybkiego rabusia" nie została ostatecznie potwierdzona, więc błąd ten można częściowo usprawiedliwić. Jednak swoją sławę welocyraptor zawdzięcza głównie książce Michaela Crichtona "Park Jurajski" i jej ekranizacji wykonanej przez Stevena Spielberga pod tym samym tytułem. Jednak obraz welocyraptora przedstawiony zarówno w książce, jak i w filmie, zawiera sporo znaczących błędów. Pojawiły się przypuszczenia, że chodzi o deinonychy (Deinonychus antirrhopus), które zgodnie z taksonomią Gregory'ego Paula Spielberg uznał za gatunek welocyraptora (V. antirrhopus), jednak w książce pojawia się nazwa V. mongoliensis. Lecz nawet osiągające do 3,4 m długości deinonychy są zbyt małe, by można było uznać te "raptory" za przedstawicieli tego rodzaju. Ponadto książka i film przedstawią je o wiele bardziej inteligentne niż wskazują badania. Pierzaste welocyraptory pojawiają się dopiero w trzeciej części filmu, a ponadto są tylko częściowo upierzone.

Spis gatunków

Velociraptor Osborn, 1924
= "Ovoraptor" Osborn, 1924 nomen nudum
V. mongoliensis Osborn, 1924
= "Ovoraptor djadochtari" Osborn, 1924 nomen nudum
V. osmolskae Godefroit, Currie, Li, Shang i Dong, 2008

Wybrana bibliografia

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Godefroit, P., Currie, P.J., Li, H., Shang, C.Y. & Dong, Z. (2008). "A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(2), 432–438. doi:10.1671/0272-.

Hone, D., Choiniere, J., Sullivan, C., Xu, X., Pittman, M., Tan, Q. (2010). "New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 291 (3–4): 488–492. doi:10.1016/j.palaeo.2010.03.028.

Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (1999) "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis" American Museum Novitates 3282: 1–45.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, doi:10.1017/S1477201907002143

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2007) "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" Science, 317 (5845), 1721.

Turner, A.H. Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M & Norell, M.A. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066

http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Velociraptormongoliensis