Parasaurolophus

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Kamil Kamiński Maciej Ziegler


Parasaurolophus (parazaurolof)
Długość: ok. 10 m
Masa: 2,6-5,1 t
Miejsce występowania: Kanada i USA

zob. tekst

Czas występowania ok. 77-73 Ma

późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ornithopoda

Iguanodontia

Hadrosauridae

Lambeosaurinae

Parasaurolophini

Trombone o saurus by scotthartman-d6bl16m.jpg

Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Scott Hartman [15].

Wstęp

Parasaurolophus to rodzaj dużego hadrozauryda, żyjącego w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych i Kanady. W przeciwieństwie do większości dinozaurów, obejmuje on aż trzy gatunki (choć jeden z nich może być samicami lub młodymi drugich). Jest to jeden z lepiej znanych wśród szerokiej publiczności dinozaurów, a jego najbardziej charakterystyczną cechą był długi, wystający grzebień z tyłu czaszki.

Etymologia

Nazwa Parasaurolophus pochodzi od greckiego para („prawie”, „bliski”) i rodzaju Saurolophus. Bazowała ona na błędnym przekonaniu Parksa o bliskim pokrewieństwie z zaurolofem. Epitet gatunkowy gatunku typowego honoruje Edmunda Walkera, prezesa rady nadzorczej Royal Ontario Museum. Pozostałe dwa epitety gatunkowe mają następującą etymologię: P. tubicen pochodzi od łacińskiego tubicěn („trębacz”); P. cyrtocristatus wywodzi się od łacińskich cyrtus („skrócony”) i cristatus („grzebieniasty'”).

Historia odkryć

Rekonstrukcja szkieletu P. walkeri. Autor: Scott Hartman [1].

Pierwszy szkielet parazaurolofa został znaleziony w 1920 r. przez uczestników ekspedycji, zorganizowanej przez Uniwersytet w Toronto nieopodal rzeki Red Deer w Kanadzie. Preparacja skamieniałości odbyła się w Royal Ontario Meseum of Paleontology pod kierunkiem Levi’ego Sternberga. Na podstawie tego okazu William Parks opisał w 1922 r. nowy rodzaj i gatunek dinozaura.

W 1921 r. Charles Sternberg odkrył drugi okaz w formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Osobnik ten został opisany w 1931 r. przez szwedzkiego paleontologa Carla Wimana, jako holotyp P. tubicen (Wiman, 1931). Odkrywcą kolejnego szkieletu również był Sternberg. Dokonał tego w 1923 r. w osadach formacji Fruitland lub Kaiparowits. Na tej podstawie w 1961 r. John Ostrom nazwał trzeci gatunek parazaurolofa - P. cyrtocristatus. Dziesięć lat później Jim Jensen odkrył niekompletną czaszkę w Utah (formacja Kaiparowits). Została ona w 1979 r. opisana jako Parasaurolophus sp., jednak później zaliczono ją do gatunku P. cyrtocristatus (Sullivan i Williamson, 1999). Kolejny okaz należący do tego gatunku odkryto w dolnej części formacji Kaiparowits w 1995 r. W tym samym roku znaleziono też niemal kompletną czaszkę gatunku P. tubicen.

Rekonstrukcja szkieletu P. cyrtocristatus. Autor: Scott Hartman [2].

Filogeneza

Wg większości nowszych analiz Parasaurolophus był dość bazalnym lambeozaurynem. Jego najbliższym krewnym wydaje się podobny do niego, azjatycki Charonosaurus, z którym łączy się go w plemię Parasaurolophini. W niektórych badaniach członkami tego kladu okazywały się także Arenysaurus i Blasisaurus. Zob. też Hadrosauridae#Kladogramy.

Budowa

Czaszka

Parasaurolophus był dość dużym i masywnym hadrozaurydem, zbudowanym podobnie jak jego krewniacy, a różnił się od nich głównie cechami czaszki. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był rurkowaty, lekko zakrzywiony grzebień o różnej (w zależności od gatunku) długości, tworzony głównie przez kości przedszczękowe. U młodych okazów był słabo rozwinięty (Farke i in., 2013). Wliczając grzebień, czaszka holotypu P. walkeri miała niemal 1,6 m długości (mierząc po linii prostej), lub ponad 1,7 m (mierząc wzdłuż górnej krawędzi) (Parks, 1922). Jeszcze dłuższa była czaszka P. tubicen, zaopatrzona w dłuższy niż u gatunku typowego grzebień (odpowiednio ponad 2 m i ok. 2,3 m [Lull i Wright, 1942]). Z kolei czaszka P. cyrtocristatus mierzyła ok. 1,4 m (Ostrom, 1963). Parks uważał, że od grzebienia do kręgów grzbietowych biegło więzadło lub mięsień, podtrzymujący głowę. Choć hipoteza ta raczej nie jest powszechnie akceptowana, czasami przedstawia się tego dinozaura z takim tworem. Badanie przy użyciu tomografii komputerowej czaszki gatunku P. tubicen wykazało, że grzebień zawierał wewnętrzny kompleks kanałów. Jedna ich para biegła od nozdrzy do szczytu grzebienia, gdzie kończyły się w specjalnych komorach. Dwie kolejne pary biegły od nozdrzy do ściany końcowej komory, gdzie zakręcały i zawracały do przodu, łącząc się w jedną parę rur. Najgłębiej położona para kanałów biegła od przedniej części czaszki, poniżej poprzednio omówionych rur, w tylnej części formując zakręt w kształcie litery „U”, i zawracając, łączyła się z nozdrzami tylnymi (ang. choana). Dawniej uważano, że długi, rurkowaty grzebień miał tylko Parasaurolophus, ale bardzo podobną strukturę na głowie nosił opisany w 2000 r. Charonosaurus. Jak u innych hadrozaurydów, pysk parazaurolofa kończył się bazzębnym, rozszerzonym, „kaczym” dziobem, u holotypu osiągającym maksymalną szerokość 170 mm (dla kontrastu za dziobem czaszka miała 125 mm szerokości). Skamieniałe odciski wskazują, że na dziobie znajdowała się keratynowa struktura, dodatkowa zwiększająca jego długość i szerokość. Z tyłu pyska znajdowały liczne zęby, tworzące baterie zębowe. Oczodoły miały jajowaty kształt, typowy dla lambeozaurynów, u holotypu osiągając 170 mm długości i 105 mm wysokości (Parks, 1922).

Rekonstrukcja głowy parazaurolofa. Autorka: Melissa Frankfort [3].

Szkielet pozaczaszkowy

Okaz holotypowy miał trzynaście kręgów szyjnych, siedemnaście grzbietowych, siedem krzyżowych i nieznaną liczbę kręgów ogonowych. Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne (tyłowklęsłe), natomiast cecha ta stopniowo zmniejszała swoją intensywność w kręgach grzbietowych. Te drugie, podobnie jak przednie kręgi ogonowe, odznaczały się wysokimi wyrostkami kolczystymi, które następnie skracały się w miarę zbliżania się do końca ogona. Ostatnie kręgi grzbietowe były platyceliczne (płaskie po obydwu stronach, tak jak kręgi ogonowe). Ogólnie kręgi parazaurolofa były podobne do kręgów Corythosaurus, lecz nieco masywniejsze (Lull i Wright, 1942). Również żebra cechowały się cięższą budową niż np. u korytozaura czy kritozaura. Kończyny przednie wydają się krótkie (kość ramienna stanowi połowę długości kości udowej [Parks, 1922]) i masywne, a łopatka duża, lecz krótka i szeroka (Brett-Surman i Wagner, 2007). Kość ramienna była mocno zbudowana. Masywne były też kości miednicy. Jednak Sullivan i Williamson (1999) uważali, że cechy szkieletu pozaczaszkowego są trudne do porównania z innymi hadrozaurydami z powodu niedostatku szczątków omawianego hadrozauryda (większość okazów to czaszki), a wiele z cech uważanych za wyjątkowe dla parazaurolofa może dotyczyć również innych lambeozaurynów. Znane są odciski skóry omawianego dinozaura; była ona pokryta guzkowatymi łuskami, bez śladów większych struktur (Parks, 1922).

Gatunki

Rekonstrukcja typowego gatunku. Autor: Stephen O'Connor (Steveoc 86) [4].

P. walkeri

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park

Czas: ok. 76,5-75,3 lub 76,9-76,8 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz ROM 768, obejmujący czaszkę, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i sześć pierwszych kręgów ogonowych, kończyny przednie, kości miednicy i lewą kość udową (Parks, 1922).

Do tego gatunku może też należeć puszka mózgowa z formacji Dinosaur Park, reprezentująca okaz większy od holotypu (Evans i in., 2009a) oraz niekompletna puszka mózgowa młodego osobnika, o długości czaszki szacowanej na 39 cm (Evans i in., 2007).

Charakterystyka: Gatunek typowy parazaurolofa. Od P. tubicen różnił się krótszym grzebieniem na czaszce (choć wg Evansa i in. [2009a] grzebień holotypu mógł nie być w pełni wykształcony) i prostszym układem komór w jego wnętrzu. Z kolei od trzeciego gatunku P. cyrtocristatus odróżniał go ponad dwa razy dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999) oraz kość ramienna dłuższa od kości promieniowej (Ostrom, 1963).

Zmontowany szkielet P. cyrtocristatus Autor zdjęcia: Lisa Andreas [5].

P. tubicen

Miejsce: USA – Nowy Meksyk, formacja Kirtland

Czas: ok. 73,4-73,0 lub 73,7-73,5 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz PMU.R1250, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem.

Materiał przypisany to osobnik NMMNH P-25100 (niekompletna czaszka z żuchwą).

Charakterystyka: P. tubicen różnił się od gatunku typowego innym i bardziej skomplikowanym układem kanałów wewnątrz grzebienia. Był on również dłuższy i bardziej spiczasty na dalszym końcu niż u P. walkeri. Ponadto od gatunku z Alberty różnił się proporcjonalnie większymi oczodołami i bardziej rozciągniętą kością zaoczodołową (Lull i Wright, 1942). Od P. cyrtocristatus odróżniał go znacznie dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999).

Holotyp P. walkeri. Autor zdjęcia: Dinos [6].

P. cyrtocristatus

Miejsce: USA – Nowy Meksyk, Utah, formacje Fruitland / Kirtland i Kaiparowits

Czas: ok. 75,5-74,5 lub 76,4-75,2 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz FMNH P27393, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem (głównie tylna górna część czaszki, fragmenty lewej k. zębowej), trzy kręgi szyjne, jedenaście grzbietowych, osiem krzyżowych, dwadzieścia sześć ogonowych, obie łopatki, niekompletne kończyny przednie, kości miednicy, niekompletne kończyny tylne, żebra i szewrony (Ostrom, 1961).

Materiał przypisany to osobnik BYU 2467 (niekompletny grzebień czaszkowy [Weishampel i Jensen, 1979]) oraz UCMP 143270 (niekompletna czaszka [Sullivan i Williamson, 1999]).

Porównanie czaszek P. walkeri i P. cyrtocristatus. Źródło: Ostrom, 1961 [7].

Charakterystyka: od obu poprzednio omówionych gatunków różnił się krótkim (jedna trzecia długości grzebienia P. walkeri) i silnie pochylonym do tyłu grzebieniem (Ostrom, 1961). Inna była też struktura kanałów wewnątrz grzebienia (Sullivan i Williamson, 1999). Od gatunku typowego odróżniała go także kość promieniowa dłuższa od ramiennej i wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (Ostrom, 1963).

Synonim P. walkeri lub/i P. tubicen?. Z powodu krótkiego grzebienia spekulowano, że osobniki P. cyrtocristatus mogą być samicami (Hopson, 1975) lub młodymi okazami gatunków z długim grzebieniem (Williamson, 2000). Jednak jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) u holotypów wszystkich trzech nazwanych gatunków podstawy grzebieni mają podobny rozmiar, podobnie jak reszta materiału czaszkowego, więc wygląda na to, że osobniki te były w podobnym wieku. Jednocześnie budowa szkieletu pozaczaszkowego wskazuje, że holotyp P. cyrtocristatus był okazem dorosłym, poza tym mógł on być nawet większy niż holotyp P. walkeri. Wydaje się więc, że można odrzucić hipotezę, jakoby wszystkie trzy gatunki reprezentowały różne stadia rozwoju ontogenetycznego, i w rzeczywistości należały do jednego gatunku. Również dymorfizm płciowy jako wyjaśnienie różnej długości grzebienia u poszczególnych okazów nie jest wystarczająco dobrze udokumentowany. Poszczególne gatunki parazaurolofa prawdopodobnie nie koegzystowały ze sobą.

W kolejnej pracy Williamson (2000) podważał jednak powyżej zaprezentowane wnioski. Twierdził on, że nie ma przekonujących dowodów na to, ze holotyp P. cyrtocristatus był dorosłym okazem. Powoływał się także na znaczną zmienność rozmiarów grzebienia w toku rozwoju ontogenetycznego innych lambeozaurynów. Przeciwnie niż cytowani wyżej autorzy, Williamson zauważył, że holotyp P. cyrtocristatus był mniejszy niż P. walkeri i materiał przypisany P. tubicen (osiągał ok. 72% rozmiarów tego drugiego, bazując na podstawie porównania kości zębowych). Tymczasem w przypadku innych lambeozaurynów podobne różnice wielkości były interpretowane jako wynik dymorfizmu płciowego. Williamson odrzucił również argument o rozdziale stratygraficznym trzech gatunków parazaurolofa, podkreślając zbyt małą próbę oraz niepewność co do dokładnej lokalizacji niektórych znalezisk.

Szkielet młodego osobnika P. sp. Źródło: Farke i in., 2013 [8].

W kolejnych latach badacze na ogół odrzucali jednak możliwość, że osobniki P. cyrtocristatus mógł być samicami lub młodymi gatunków z dłuższym grzebieniem. Np. Hone i in. (2012) podtrzymali argument, że wszystkie trzy gatunki prawdopodobnie nie występowały w tym samym czasie, były też rozdzielone geograficznie. Tego samego zdania są także Sullivan i Lucas (2014), którzy podkreślają, że P. cyrtocristatus i P. tubicen dzieliło co najmniej 1,5 mln lat. Ponadto Evans i in. (2007) stwierdzili, że model rozwoju grzebienia, wykorzystany przez Williamsona i oparty na badaniach korytozaurynów, może nie mieć zastosowania w przypadku parazaurolofa, który cechował się odmiennym schematem wzrostu ozdoby na czaszce (zob. dalej).

Nierozpoznane gatunki

Do rodzaju Parasaurolophus przypisywano też inne szczątki lambeozaurynów, na ogół zbyt fragmentaryczne, by zaliczyć je do konkretnego gatunku. Niewykluczone, że część z nich tak naprawdę reprezentuje inne rodzaje. Z formacji Friutland w Nowym Meksyku pochodzi prawa kość szczękowa z fragmentami k. jarzmowej i podniebiennej. Inny okaz z tej formacji obejmuje prawą k. zębową wraz z zębami, k. kątowe górne, k. kwadratowo-jarzmową, obie k. jarzmowe, lewą k. kwadratową, zaoczodołową i inne fragmenty. Szczątki te należą do młodego osobnika, o długości ok. jednej trzeciej dorosłego P. tubicen (Sullivan i Bennett, 2000). Z tego samego stanu (formacja Kirtland) znana jest niemal kompletna k. zębowa i fragmentaryczna k. szczękowa. Jednym z ciekawszych okazów jest niekompletny szkielet z czaszką młodego osobnika (RAM 14000), o długości ok. 2,5 m z formacji Kaiparowits w Utah (Farke i in., 2013). Williamsom (2000) wspomina też o innych nierozpoznanych i niekompletnych okazach. Sullivan i Bennett (2000) piszą o fragmentach czaszki młodego osobnika z formacji Fruitland.

Rekonstrukcja szkieletu młodego osobnika P. sp. Źródło: Farke i in., 2013 [9].

W 2014 r. Xing i współpracownicy w swojej analizie filogenetycznej uzyskali wyniki wskazujące, że Charonosaurus jiayensis może być czwartym gatunkiem parazaurolofa. Oba dinozaury cechowały się bardzo podobnym grzebieniem czaszkowym. Założenie to wydaje się jednak dosyć wątpliwe, jeśli weźmie się pod uwagę odległość geograficzną, a przede wszystkim stratygrafię. Charonozaur pochodzi bowiem z późnego mastrychtu, a więc jest o kilka milionów lat młodszy od wszystkich znanych gatunków parazaurolofa.

Paleobiologia

Odżywianie

Wewnętrzna budowa grzebienia. Autor: Jdistefano 14 [10].

Jak wszystkie hadrozaurydy, Parasaurolophus był roślinożercą, żywiącym się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Mógł zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy zaurolofiny, z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Jak już wspomniano, dziób parazaurolofa pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013).

Wzrost

Czaszka. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [11].

Odnalezienie wspomnianego wyżej młodego okazu (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego parazaurolofa. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak majazaura czy hipakrozaur. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. fontanelle) przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u korytozaura zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych (Farke i in., 2013).

Funkcje grzebienia

Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.

Rekonstrukcja. Autor: Tom Parker [12].

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że służył on jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem zwierzęcia, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.

Teratophoneus atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [13].

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej tego dinozaura (Weishampel, 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki P. tubicen wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie Pojedynek dinozaurów przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebień parazaurolofa mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku - P. tubicen. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

Porównanie rozmiarów parazaurolofa i człowieka. Autor: Marmelad [14].

Paleoekologia

Parasaurolophus żył w otoczeniu typowej fauny późnej kredy Ameryki Północnej. Obok niego występowały inne hadrozaurydy, rogate ceratopsy i opancerzone ankylozaury. Liczne były niewielkie teropody: troodontydy, dromeozaurydy, owiraptorozaury i ornitomimidy. Spośród trzech gatunków parazaurolofa najlepiej poznano środowisko P. walkeri z formacji Dinosaur Park. Osady, z których pochodzą P. tubicen i P. cyrtocristatus wydają się nieco słabiej zbadane. Prawdopodobnie wszystkie trzy gatunki parazaurolofa były narażone na ataki dużych drapieżnych tyranozaurydów, takich jak Gorgosaurus, Daspletosaurus czy Teratophoneus. Być może dla lepszej ochrony prowadziły one stadny tryb życia, jednak nie ma na to bezpośrednich dowodów.

Spis gatunków

Parasaurolophus Parks, 1922
P. walkeri Parks, 1922
P. tubicen Wiman, 1931
P. cyrtocristatus Ostrom, 1961

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Brett-Surman, M.K. (2006) W: Carpenter, K. “Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Jonathan R. Wagner. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2006, 135–16.

Diegert, C.F.; Williamson, T.E. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 38A. doi:10.1080/02724634.1998.10011116.

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt).

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Bavington, R., Campione, N.E. (2009a). “An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of Parasaurolophus (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta”. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46 (11), s. 791–80. DOI: 10.1139/E09-050. (abstrakt).

Evans, D. C., Ridgely, R., Witmer, L. M. (2009b). “Endocranial anatomy of lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): a sensorineural perspective on cranial crest function”. The Anatomical Record, 292(9), 1315-1337.

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. doi:10.7717/peerj.182.

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [[16]]

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [17]

Hone, D.W.E., Naish, D., Cuthill, I.C. (2011) “Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?” Lethaia. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x

Hopson, J.A. (1975). "The Evolution of Cranial Display Structures in Hadrosaurid Dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43.

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. p. 229

Ostrom, J.H. (1961). "A New Species of Hadrosaurian Dinosaur from the Cretaceous of New Mexico". Journal of Paleontology. 35 (3): 575–577.

Ostrom, J.H. (1963). "Parasaurolophus cyrtocristatus, a crested hadrosaurian dinosaur from New Mexico”. Chicago Natural History Museum. Fieldiana Geology. 14, 143-168.

Parks, W.A. (1922). "Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of trachodont dinosaur". University of Toronto Studies: Geological Series. 13: 5–32.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Sullivan, R.M., Williamson, T.E. (1999) „A new skull of Parasaurolophus (long-crested form) from New Mexico: external and internal (CT scans) features and their functional implications”. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 16 (3, Suppl.), s. 68A.

Sullivan, R. M., & Bennett, G. E. (2000). „A juvenile Parasaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Fruitland Formation of New Mexico”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 17, 215-220

Sullivan, R.M., Lucas, S.G. (2014) „Stratigraphic Distribution of Hadrosaurids in the Upper Cretaceous Fruitland, Kirtland, and Ojo Alamo Formations, San Juan Basin, New Mexico”. W: Eberth, D.A, Evans, D.E. „Hadrosaurs”, Bloomington, Indiana University Press., 361-384.

Weishampel, D.B., Jensen, J.A. (1979). "Parasaurolophus (Reptilia: Hadrosauridae) from Utah". Journal of Paleontology. 53 (6): 1422–1427

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. doi:10.2307/1313034.

Williamson, T.E. (2000). W: Lucas, Spencer G.; Heckert, Andrew B. "Dinosaurs of New Mexico: Review of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia) from the San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17: 191–213.

Wiman, C. (1931). "Parasaurolophus tubicen, n. sp. aus der Kreide in New Mexico". Nova Acta Regia Societas Scientarum Upsaliensis, series 4 (in German). 7 (5): 1–11.

Xing, H.; Wang, D.; Han, F.; Sullivan, C.; Ma, Q.; He, Y.; Hone, D.W.E.; Yan, R.; Du, F.; Xu, X. (2014) "New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China". PLoS ONE. 9 (6): e98821. doi:10.1371/journal.pone.0098821