Stegosaurus

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler,

Marcin Szermański,

Kamil Kamiński


Stegosaurus (stegozaur)
Długość: 6,5-9 m
Masa: 3,5-3,8 t
Miejsce występowania: USA - Kolorado, Wyoming

(ogniwo Salt Wash, formacja Morrison)

Portugalia - Leiria

(formacja Alcobaça)

Czas występowania 155-147 Ma

późna jura (kimeryd - tyton)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Thyreophora

Stegosauria

Stegosauridae

Stegosaurinae

Stegosaurus Edyta Felcyn.jpg

Autorka: Edyta Felcyn

Wstęp

Nazwą Stegosaurus jest zaawansowanym stegozaurydem z późnej jury Ameryki Północnej i Europy. Jest jednym z najbardziej znanych nieptasich dinozaurów.

Gatunki

Stegosaurus jest dobrym przykładem problemów, jakie spotykają paleontologów przy ustalaniu gatunków na podstawie niekompletnych szczątków (co dotyczy wielu kopalnych zwierząt) i przede wszystkim interpretacji różnic w budowie. Jak bowiem rozpoznać, czy skamieliny pochodzą od odrębnych gatunków, czy od różnych osobników tego samego gatunku, różniących się w wyniku zmienności osobniczej, płciowej albo ontogenetycznej?

Stegozaury wg Maidment i współpracowników (2008)

W 2008 roku Maidment, Norman, Barrett i Upchurch dokonali rewizji dinozaurów z grupy Stegosauria. Przeprowadzili analizę filogenetyczną, która wyróżniła klad zaawansowanych stegozaurów, w skład którego wchodzą: Stegosaurus armatus, Hesperosaurus mjosi i Wuerhosaurus homheni. Dwa ostatnie są taksonami siostrzanymi. Naukowcy uznali te trzy za jedyne ważne gatunki Stegosaurus, pozostałe zaś uznano za synonimy S. armatus lub nomina dubia. To, czy należy uznać gatunki za należące do jednego rodzaju, czy nie, jest kwestią subiektywną. Przykładowo Redelstorf i Sander (2009) zaakceptowali taksonomię zaproponowaną przez Maidment i in., natomiast Christiansen i Tschopp (2010) nadal uznają stegozaura, hesperozaura i wuerozaura za osobne rodzaje. Późniejsze analizy - Mateus i in., 2009 oraz Maidment, 2010 - wykazały, że zasięg kladu Stegosaurus w rozumieniu Maidment i in. (2008) jest tożsamy ze Stegosaurinae.

Maidment i in. (2008) uważają S. armatus za gatunek ukazujący szeroki zakres zmienności pozaczaszkowej. Jednak takowe nie występują u kolejnego najbardziej reprezentatywnego z gatunku stegozaurów, Kentrosaurus aethiopicus (Galton, 2010). Wiele z tych zmian może być wytłumaczona ontogenetycznym wiekiem osobników i/lub cechami związanych z rozmiarami osobników. Wielka zmienność jest widoczna w kręgach grzbietowych przypisanych do S. armatus, która zdaniem Maidment i in. może wynikać z pozycji kręgów w kręgosłupie a nie z różnic między taksonami.

Stegozaury z formacji Morrison

Należy zauważyć, że stegozaurydy są, po zauropodach, najczęstszymi kręgowcami znajdowanymi w osadach północnoamerykańskiej formacji Morrison, której skały dokumentują ok. 8 milionów lat i z całego tego okresu znane są szczątki zaliczane do Stegosaurus. Można więc się spodziewać, że przez ten czas żyło wiele gatunków stegozaurydów.

Liczba ważnych gatunków Stegosaurus wg różnych badań wynosi od 1 (Maidment i in., 2008 - jeśli przyjąć, że Hesperosaurus i Wuerhosaurus są odrębnymi rodzajami) do 4 (Galton, 2010). Łącznie z osadów północnoamerykańskiej formacji Morrison znanych jest od 2 (Maidment i in., 2008) do 7 (Galton, 2010) ważnych gatunków stegozaurydów.

W poniższym zestawieniu ujęto gatunki prawdopodobnie ważne. Akapit o występowaniu dotyczy okazu typowego.

S. stenops

Ryc. 1. (f-j) Kolce ogonowe: f - S. stenops, g - S. sulcatus. (h-j) Przednia para kolców ogonowych Alcovasaurus longispinus: i - widok boczny, j - widok z tyłu, h - widok boczny przeciwległego kolca. (p-q) Kolce ogonowe i przekrój kręgu, do którego miałyby być przyczepione: p - S. stenops (kolce i kręg pasują), q - S. sulcatus (kolce i kręg nie pasują).Skala 10 cm. Rysunki z Galton, 2010; reprodukowane z Gilmore, 1914 i Bakker, 1988.
Ryc. 2. Holotyp S. stenops. Reprodukowane z Gilmore, (1914) [1].
Ryc. 3. Rekonstrukcje szkieletów: a - S. stenops, b - S. ungulatus. Skala 1 m. Rysunki z Galton, 2010; autor: G.S. Paul. Zob. większą wersję S. stenops na [2].

Autor: Marsh, 1887

Status: ważny, gatunek typowy

Okaz typowy: USNM 4934 - prawie kompletny, artykułowany szkielet (zob. ryc. 2)

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton-?kimeryd, min. 150 Ma).

Komentarz: S. stenops został w 2013 roku nowym typowym gatunkiem. Jego holotyp ma wszystkie cechy diagnostyczne podane przez Maidment i in. (2008) dla Stegosaurus i S. armatus.

Jest to mierzący 6,5-7 m i ważący min. 3,5 t gatunek stegozaura. Osteodermy S. stenops składają się z małych, zagłębionych i prawie okrągłych kosteczek osadzonych w okolicach gardła oraz 17 szerokich i wysokich płyt ułożonych niesymetrycznie na szyi, grzbiecie i ogonie. Do S. stenops zaliczono bardzo wiele skamielin. Gatunek ten odpowiada powszechnemu wyobrażeniu stegozaura.

S. sulcatus

Autor: Marsh, 1887

Status: nieważny? (nomen dubium?)

Okaz typowy: USNM 4937 - kilkanaście kręgów (3 łuki neuralne kręgów szyjnych, 8 trzonów kręgów szyjnych, 7 trzonów kręgów grzbietowych, 1 trzon kręgu ogonowego), części obu łopatek (lewa zrośnięta z częściową kością kruczą), prawa kość ramieniowa, lewa kość promieniowa i częściowa dłoń, prawa kość promieniowa, kość łokciowa i dłoń, części kości kulszowej, kości udowe i strzałkowa, płyta karkowa i płyta środkowo-grzbietowa, dwa duże kolce ogonowe.

Występowanie: Wyoming, ogniwo Salt Wash - formacja Morrison (kimeryd, 155-150 Ma).

Komentarz: znacznie powiększona podstawa pary kolców może być autapomorfią. Kolce mają 2 bardzo widoczne rowki lub bruzdy wzdłuż jego wewnętrznej powierzchni - stąd epitet gatunkowy tego gatunku (zob. ryc. 1).

Gilmore (1914) zaproponował, że różnice pomiędzy S. sulcatus i S. ungulatus są związane z wiekiem tych osobników. Bakker (1988) stwierdził, że duża para kolców była umiejscowiona w regionie barkowo-szyjnym, lecz równie dobrze mogły być one umieszczone bardziej dystalnie - w okolicy kręgów krzyżowych.

S. ungulatus

Autor: Marsh, 1879

Status: ważny?

Okazy typowe: syntypy (YPM 1853) to szczątki dwóch osobników: tylna część czaszki, kręgi ze wszystkich części kręgosłupa (bez krzyżowych), żebra, kości długie kończyn (ramienna i kończyn tylnych), płyty (11) i kolce (8) oraz być może tylna część czaszki, kość kulszowa i paliczki stopy. USNM 7414, zawierający kręgi szyjne (?grzbietowe), żebra i płytę, to zapewne szczątki tych samych osobników. Kolejnym kotypem jest YPM 1858 (zob. notka o S. duplex).

Występowanie: Wyoming, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 149-147 Ma).

Komentarz: jest to duży - mierzący 7-9 m i ważący min. 3,8 t - gatunek z górnych osadów formacji Morrison. Do S. ungulatus zaliczono więcej materiału, w tym także z Portugalii (Leiria, formacja Alcobaça - późny kimeryd-wczesny tyton, 153-148 Ma). Syntypy mają niektóre cechy diagnostyczne podane przez Maidment i in. (2008) dla Stegosaurus i S. armatus. Naukowcy nie zgadzają się w kwestii interpretacji różnic w porównaniu do innych gatunków. Galton uważa, że różnice, w tym proporcjonalnie długie kości biodrowe i udowe oraz kształt płyt (zob. ryc. 3) wskazują, że S. ungulatus i S. stenops stanowią odrębne gatunki. Natomiast Maidment i in. (2008) uważają różnice pomiędzy S. ungulatus a pozostałymi gatunkami Stegosaurus za możliwe do wytłumaczenia wielkością i wiekiem okazów. Proporcjonalna długość kości udowej zapewne jest skorelowana z wielkością osobnika - zob. rekonstrukcję szkieletu młodocianego osobnika S. Hartmana: [12].

Możliwe, że są to szczątki tego samego gatunku co S. stenops (ale nie Alcovasaurus longispinus), który byłby wtedy młodszym synonimem S. ungulatus.

Obecność 8 kolców w nieartykułowanym materiale YPM 1853, pochodzącym najpewniej od dwóch osobników spowodowała, że długo myślano, że gatunek ten miał ich aż tyle. Płyty ogonowe mogły wyrastać parami (gdyż występują po dwie podobne i jednakowej wielkości, a nie stopniowo zmniejszające się), a nie naprzemienne, jak u S. stenops. Może to być jednak wynik obecności dwóch osobników w YPM 1853.

Ryc. 4. Rekonstrukcja S. ungulatus. Autor: Nobu Tamura [3].


Gatunki nieważne

S. armatus

Autor: Marsh, 1877

Status: nieważny (nomen dubium)

Okaz typowy: YPM 1850 - 2 fragmenty kręgów grzbietowych, liczne kręgi ogonowe, fragment kości udowej, kulszowej i 1-2 niekompletne płyty.

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 150-148 Ma).

Komentarz: Maidment i in. (2008) zdiagnozowali stegozaura ma podstawie 7 autapomorfii i stwierdzili, że S. armatus różni się od innych gatunków Stegosaurus 5-ioma cechami. Holotyp reprezentuje tylko jedną z tych cech - autapomorfię Stegosaurus. Hesperosaurus mjosi (= S. mjosi) również posiada tę cechę. Dotychczasowy gatunek typowy Stegosaurus - S. armatus i wraz z nim także rodzaj został więc nomen dubium. Jego holotyp jest niediagnostyczny - tj. nieodróżnialny od innych gatunków Stegosaurus (o ile nie jest to jeden gatunek) i od Hesperosaurus. Nieopublikowane dane (Mossbrucker i in., 2009) wskazują jednak, że YPM 1850 ma bardzo masywne i wysokie wyrostki kolczyste, co ma być jego unikalną cechą. Demirjian (2011) przypuszcza jednak, że jest to wynik zmienności osobniczej.

Możliwych było kilka rozwiązań problemu niediagnostyczności holotypu stegozaura:

  • poszukiwanie i opisanie większej ilości materiału: badania lokalizacji holotypu i wydobycie kolejnych szczątków - jeśli tam są; wypreparowanie już wydobytych bloków skalnych,
  • utworzenie nowej nazwy lub nowych nazw dla diagnostycznego gatunku lub gatunków albo przeniesienie ich do innego rodzaju: Hesperosaurus albo lepiej starszego Wuerhosaurus (Diracodon i Hypsirophus raczej nie wchodzą w grę, gdyż także mogą być nomina dubia),
  • wyznaczenie neotypu (nowego okazu typowego), np. jednego z kompletnych okazów przypisanych do S. stenops, co wymaga petycji do Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej (International Commission on Zoological Nomenclature - ICZN) - lecz wtedy mógłby to być okaz innego gatunku,
  • zmiana gatunku typowego przez ICZN, co wydawało się najlepszym rozwiązaniem. Galton (2010) zaproponował S. stenops (jednak S. ungulatus został opisany wcześniej i jest jego potencjalnym starszym synonimem - zob. niżej). Galton w 2011 roku wniósł takową petycję do ICZN, która zyskała aprobujące opinie Carpentera (2011), Demirjiana (2011) i Maidment (2011) i została zaakceptowana przez ICZN (2013).

S. affinis

Autor: Marsh, 1881

Status: nieważny (nomen nudum)

Okaz typowy: kość łonowa.

S. duplex

Ryc. 5. Zrekonstruowany szkielet osobnika NHMUK PV R36730 (S. stenops). Źródło: Maidment i in., 2015. [4].

Marsh, 1887

Status: nieważny (?= S. ungulatus)

Okaz typowy: YPM 1858 - kręgi ze wszystkich odcinków (w tym krzyżowy), kości miednicy: biodrowa, lewa łonowa i kulszowa, kości kończyny tylnej: udowa, piszczelowa i strzałkowa.

Występowanie: Wyoming, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 149-147 Ma).

Komentarz: został opisany na podstawie syntypu S. ungulatus, dlatego uważa się, że to jego młodszy synonim.

S. madagascariensis

Autor: Piveteau, 1926

Status: nieważny (nomen dubium)

Okaz typowy: dwa zęby

Występowanie: Madagaskar, formacja Maevarano (mastrycht, 72-65 Ma)

Komentarz: są to zęby bliżej nieokreślonego ankylozaura. W osadach formacji Maevarano znaleziono krokodylomorfa Simosuchus, który miał dość podobne uzębienie - mogą być to więc zęby jakiegoś krewniaka tego notozucha.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Stegosaurus znaczy "zadaszony jaszczur" (stegos + sauros). Epitet gatunkowy (armatus) gatunku typowego S. armatus znaczy tyle co "uzbrojony".

Ryc. 6. Zrekonstruowane szkielety S. stenops w czasie ataku allozaura. Autor zdjęcia: mrwynd [5].

Budowa

Stegosaurus cechował się niezwykle charakterystyczną sylwetką. Z powodu krótkich przednich kończyn, największa wysokość jego ciała przypadała na okolicę krzyżową. W połączeniu z kostnymi płytami, biegnącymi wzdłuż grzbietu od szyi do ogona i umieszczonymi na jego końcu długimi kolcami, nadawało to zwierzęciu niezwykły wygląd.

Czaszka

Stegosaurus miał niewielką, niską i wąską czaszkę o smukłej budowie. Miała ona długie nozdrza i duże oczodoły, stanowiące ok. jednej piątej jej długości (Gilmore, 1914). Z przodu pyska znajdował się bezzębny dziób, natomiast w głębi szczęk wyrastały niewielkie, bocznie spłaszczone, liściowate zęby o karbowanych brzegach. Końcówka żuchwy zakrzywiała się ku dołowi. Naukowcy podejrzewają, ze stegozaur miał rozwinięte mięsiste policzki. Inni natomiast uważają, że zamiast tego mogło występować zrogowaciałe pokrycie wzdłuż górnej i dolnej szczęki (Knoll, 2008). Powszechnie znany jest fakt, że Stegosaurus miał bardzo niewielki w stosunku do rozmiarów swego ciała mózg. Przyczyniło się to do upowszechnienia poglądu, że wszystkie dinozaury były powolnymi i niezbyt inteligentnymi zwierzętami. Obecnie takie osądy są w znacznej mierze odrzucane.

Szkielet pozaczaszkowy

Ryc. 7. Przekrój czaszki Autor: Frederick Berger [6].

Stegosaurus miał dwadzieścia siedem kręgów przedkrzyżowych – prawdopodobnie trzynaście szyjnych i czternaście grzbietowych. U holotypu wykazano dziesięć szyjnych i aż siedemnaście grzbietowych. Różnice mogą wynikać z braku pewności co do klasyfikacji niektórych kręgów (Maidment i in., 2015). Kręgi szyjne stawały się coraz większe w miarę zbliżania się do grzbietowego odcinka kręgosłupa. Ostatni kręg grzbietowy, określany jako grzbietowo-krzyżowy (ang. dorsosacral) był zrośnięty z kręgami krzyżowymi. Stegosaurus miał ich cztery. U holotypu również pierwszy kręg ogonowy był zrośnięty z kręgami krzyżowymi. Ogon składał się z co najmniej czterdziestu pięciu kręgów (Maidment i in., 2015).

Kończyny przednie stegozaura były znacznie krótsze od tylnych, co skutkował silnie zaokrąglonym grzbietem i jego opadaniem w przednim kierunku. Choć stosunkowo krótkie, przednie łapy były mocno zbudowane (Gierliński i Sabath, 2008). Dłonie kończyły się pięcioma krótkimi palcami, z których tylko pierwszy i drugi miały płaskie, kopytkowate pazury (Gilmore, 1914). Jak już wspomniano, tylne kończyny były znacznie większe niż przednie, a stopy kończyły się trzema palcami.

Płyty i kolce

Wzdłuż grzbietu stegozaura, od szyi aż po koniec ogona, sterczały w górę kostne płyty. Największe z nich znajdowały się w okolicach bioder, zaś w miarę oddalania się w kierunku głowy lub końcówki ogona stawały się coraz mniejsze. U młodego dorosłego osobnika NHMUK PV R36730 największe rozmiary ma trzynasta płyta, mierząca 78,5 cm wysokości (Maidment i in., 2015). Całkowita liczba płyt wynosiła wg cytowanych wyżej autorów dziewiętnaście lub dwadzieścia. Przez pewien czas przedmiotem dyskusji był sposób ułożenia płyt na grzbiecie zwierzęcia. Proponowano ich ustawienie w jednym rzędzie lub parami w dwóch rzędach. Obecnie przeważa pogląd, ze płyty biegły naprzemiennie, w dwóch rzędach (Carpenter, 1998).

Na samym końcu ogona stegozaura znajdowały się dwie pary długich kolców. Wbrew niektórym rekonstrukcjom, kolce były ułożone horyzontalnie, zamiast sterczeć w górę, i skierowane nieco do tyłu (Carpenter, 1998).

Ryc. 8. Odciski stóp przypisywane stegozaurowi. Autor zdjęcia: James St. John [7].

Paleobiologia

Poruszanie się

Początkowo uważano stegozaura za zwierzę dwunożne, obecnie wydaje się to nieprawdopodobne z uwagi na budowę zwierzęcia. Zachowane ślady, zawierające odciski przednich kończyn, dowodzą bezsprzecznie co najmniej częściowej czworonożności (Lockley i Hunt, 1998). Mimo to nawet współcześnie pojawiają się opinie, że w rzeczywistości Stegosaurus był dwunożny. Gierliński i Sabath (2008) stwierdzili, że stegozaur poruszał się dwunożnie, a postawę czworonożną przyjmował jedynie w czasie obrony lub żerowania. Argumentowali, że przednie łapy tego zwierzęcia były zbyt krótkie, by umożliwić efektywną lokomocję. Naukowcy ci uznali, że liczne trójpalczaste ślady dwunożnych zwierząt znajdowane w osadach formacji Morrisson, wcześniej przypisywane kamptozaurom, w rzeczywistości mogły należeć do Stegosaurus. Inni naukowcy dość zdecydowanie wskazują na czworonożność omawianego dinozaura. Np. Maidment i Barrett (2014) stworzyli listę cech osteologicznych skorelowanych z czworonożnym chodem u przedstawicieli Ornithischia. U stegozaurów stwierdzono występowanie wszystkich tych cech. Nieco bardziej prawdopodobne wydaje się, że stegozaur mógł chwilowo przyjąć dwunożną postawę (zob. dalej).

Odżywianie

Stegosaurus prawdopodobnie odżywiał się niską roślinnością, na co wskazuje jego budowa. Być może potrafił też sięgać po pokarm wyżej, na wysokość kilku metrów, przyjmując postawę dwunożną i podpierając się ogonem. O takim sposobie żerowania miałyby świadczyć znacznie dłuższe tylne kończyny oraz wysokie wyrostki kolczyste kręgów, stanowiące dźwignię dla mięśni grzbietu, utrzymujących przednią część ciała (Lambert, 1993). Wydaje się jednak, że ogon był zbyt sztywny przez obecność kostnych płyt, co prawdopodobnie uniemożliwiało przyjmowanie „trójnożnej” pozycji (Carpenter, 1998).

To czym dokładnie żywił się stegozaur, również pozostaje niepewne. Wg Reichel (2010) dysponował on stosunkowo słabą siłą zgryzu, dwa razy mniejsza niż u współczesnego labradora. Była to siła wystarczająca, by gryźć mniejsze gałązki, jednak nieprzekraczające 12 mm średnicy. Na tej podstawie autorka wnioskuje, że Stegosaurus żywił się głównie roślinami zielnymi. Jednak nowsze analizy biomechaniczne (Lautenschlager i in., 2016) wskazują, że jego szczęki były znacznie silniejsze, przez co mógł on odżywiać się szerszym zakresem pokarmu, w tym również prawdopodobnie twardszymi roślinami, takimi jak sagowce i paprocie. Możliwe, że dzięki wąskiemu pyskowi Stegosaurus żerował w sposób selektywny, wybierając najsmakowitsze, ulubione części roślin. W przeciwieństwie do dzisiejszych ssaków roślinożernych, jego szczęki mogły wykonywać tylko proste ruchy góra – dół.

Funkcje płyt kostnych

Ryc. 9. Stegozaur z młodym. Autor: Kaek Starkiller [8].

W ciągu wielu lat badacze proponowali różne funkcje płyt na grzbiecie stegozaura. Rozważano funkcje obronne, termoregulacyjne i pokazowe. Początkowo naukowcy sugerowali, że służyły one głównie do ochrony rdzenia kręgowego przed atakami drapieżników. Wydaje się jednak, że wystarczającą ochronę rdzenia zapewniały wysokie łuki nerwowe i wyrostki kolczyste kręgów. Funkcji obronnej przeczy również rozmieszczenie płyt na grzbiecie zwierzęcia, przez co wrażliwe na atak boki ciała nie były właściwie osłaniane. Carpenter (1998) spekuluje, że płyty musiały być osadzone w bardzo grubej skórze, sięgającej być może nawet 10 cm. Pogrubiona skóra mogła się rozciągać niżej, na boki stegozaura, zapewniając w ten sposób pewną ochronę przed atakami drapieżników.

W latach 80. XX w. zaczęto rozwijać funkcję termoregulacyjną płyt (de Buffrénil i in., 1986). Miały one służyć do rozpraszania nadmiaru ciepła w celu regulacji temperatury ciała. Kontrolując przepływ krwi przez płyty i zwracając się bokiem do wiatru, zwierzę mogłoby się szybko ochłodzić. Takiej funkcji płyt sprzyjałoby ich silne unaczynienie (Hayashi i in., 2012) oraz ich rozmieszczenie i naprzemienne ułożenie na grzbiecie (Farlow i in., 2010). Carpenter (1998) zwraca jednak uwagę, że inne gatunki stegozaurydów, jak Kentrosaurus czy Tuojiangosaurus miały znacznie mniejsze płyty, i to pomimo faktu, że żyły w podobnych warunkach środowiskowych co Stegosaurus. Wskazuje to, że termoregulacja nie była główną funkcją płyt, choć okazjonalnie mogły pełnić pewną rolę w tym zakresie.

Ryc. 10. Płyta kostna stegozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson [9].

Trzecia możliwość dotyczy funkcji pokazowej płyt. Mogły one w ten sposób pełnić kilka ról. Po pierwsze, zwierzę wyglądało na większe i groźniejsze, odstraszając potencjalnych napastników. Można to porównać do wyginania grzbietu i stroszenia sierści przez kota (Carpenter, 1998). W momencie zagrożenia płyty mogły napływać krwią, co wzmacniałoby efekt wizualny. Bardzo możliwe, że służyły one również do wywierania wrażenia na osobnikach płci przeciwnej, a także do rozpoznawania osobników własnego gatunku (Main i in., 2005). Hayashi in. (2012) uważają, że płyty mogły pełnić zarówno funkcje wizualne, jak i termoregulacyjne.

Obrona

O ile funkcja obronna płyt na grzbiecie stegozaura była niejednokrotnie krytykowana, to rola kolców ogonowych jest już znacznie mniej kontrowersyjna. Wydają się one wprost stworzone do obrony przed drapieżnikami. Jak jednak zauważył Carpenter (1998) manewrowość ogona nie była aż tak wielka, jak mogłoby się wydawać, a to za sprawą płyt kostnych, które ograniczały ruchy na boki. Istnieją jednak solidne dowody świadczące o tym, że kolce ogonowe rzeczywiście służyły jako broń. McWhinney i in. (2001) przebadali 51 kolców ogonowych stegozaura. 5 spośród nich (a więc prawie 10%) nosiło ślady różnego rodzaju urazów, takich jak wyłamane końcówki. Zdaniem autorów, powstały one podczas używania kolców jako broni podczas walk wewnątrzgatunkowych lub z drapieżnikami. O tym, że kolce odgrywały istotną rolę i były aktywnie wykorzystywane, świadczy też gruba warstwa korowa tworzących je kości (Hayashi i in., 2012).

Kolejnej wskazówki dostarczyły badania Carpentera i współpracowników (2005). Opisali oni przedni kręg ogonowy dużego teropoda, szacowanego przez nich na ok. 11 m długości. Autorzy ci uznali go za przedstawiciela Allosaurus fragilis. Lewy wyrostek poprzeczny ma spektakularną dziurę o wymiarach 4x4,1 cm. Kształt i wielkość dziury odpowiada spodziewanym uszkodzeniom, jakich można by oczekiwać na skutek uderzenia kolca ogonowego Stegosaurus. Carpenter i in. (2005) zinterpretowali więc to niezwykłe znalezisko jako dowód walki między stegozaurem a allozaurem. W tej samej pracy opisano też płytę z tylnej części szyi Stegosaurus, noszącą na końcu U-kształtne wycięcie. Wg autorów, kształt uszkodzenia doskonale pasuje do pyska dużego osobnika allozaura. Wydaje się mało prawdopodobne, by mogło ono powstać podczas pożywiania się padliną stegozaura. Byłby to kolejny solidny dowód walki między tymi zwierzętami. Wydaje się więc, że wielkie teropody mogły polować na stegozaury, które nie były jednak bezbronne i najwyraźniej potrafiły dotkliwie okaleczyć, a być może nawet zabić napastnika.

Główną bronią stegozaura były więc zapewne kolce ogonowe. Pewną rolę w ochronie przed drapieżnikami, jak już wspomniano, mogły odgrywać także kostne płyty na grzbiecie. Chodzi tu jednak głównie o efekt wizualny, odstraszający napastników. Oprócz tego Stegosaurus miał też niewielkie kostne guzki o sześciokątnym kształcie i średnicy 4-27 mm, chroniące szyję (Carpenter, 1998).

Ryc. 11. Kolce ogonowe stegozaura. Autor zdjęcia: Kevmin [10].

Zachowania stadne

Jak wiele innych zwierząt, Stegosaurus mógł przejawiać zachowania stadne. Mossbrucker i Bakker (2010) wspominają o tropach, przypisywanych stegozaurowi, które zawierają ślady wielu osobników w różnym wieku, podążających w jednym kierunku. Takie odkrycia mogą wskazywać, że zwierzęta te rzeczywiści prowadziły stadny tryb życia. Takie zachowania dawały zwierzętom liczne korzyści, przede wszystkim lepszą ochronę przed drapieżnikami.

Paleoekologia

Ryc. 12.Rekonstrukcja. Autorka: Melissa Frankford [11].

Stegosaurus żył w środowisku zdominowanym przez ogromne zauropody, takie jak Brachiosaurus, Diplodocus czy Camarasaurus. Obok nich żyły mniejsze dinozaury roślinożerne. Jak już wspomniano, stegozaurom i innym zwierzętom zagrażały duże drapieżne teropody, z których najpospolitszy był Allosaurus. Oprócz dinozaurów w środowisku tym można było spotkać m.in. wczesne ssaki, pterozaury, żółwie, jaszczurki i inne zwierzęta. Zob. więcej w Allosaurus#Paleoekologia.

Spis gatunków

Stegosaurus Marsh, 1877
?= Hypsirophus Cope, 1878
?= Diracodon Marsh, 1881
Stegosaurus stenops Marsh, 1887 typowy, ?= Stegosaurus ungulatus
Stegosaurus ungulatus Marsh, 1879
= Stegosaurus duplex Marsh, 1887
Stegosaurus sulcatus Marsh, 1887 (?nomen dubium); ?= Stegosaurus ungulatus
Stegosaurus "affinis" Marsh, 1881 (nomen nudum)
Stegosaurus armatus Marsh, 1877 (nomen dubium)
Stegosaurus crassus (Marsh, 1888) Hennig, 1915 = Priconodon crassus
Stegosaurus discurus (Cope, 1878) Hay, 1902 = Hypsirophus discurus
Stegosaurus hastiger (Owen, 1877) Lydekker, 1890 = Dacentrurus hastiger
Stegosaurus homheni (Dong, 1973) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008 = Wuerhosaurus homheni
Stegosaurus laticeps (Marsh, 1881) Ostrom i McIntosh, 1966 = Diracodon laticeps
Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 = Alcovasaurus longispinus
Stegosaurus madagascariensis Piveteau, 1926 (nomen dubium)
Stegosaurus marshi Lucas, 1901 = Hoplitosaurus marshi
Stegosaurus mjosi (Carpenter, Miles i Cloward, 2001) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008 = Hesperosaurus mjosi
Stegosaurus priscus Nopcsa, 1911 = Loricatosaurus priscus
Stegosaurus "seeleyanus" (Cope, 1879) Hay, 1902 = Hypsirophus "seeleyanus"

Bibliografia

de Buffrénil, V., Farlow, O.J., de Ricqles, A. (1986). "Growth and Function of Stegosaurus Plates: evidence from bone histology". Paleobiology. 12: 459–73. (abstrakt).

Carpenter, K. (1998). "Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorado". The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol. 22. pp. 127–44.

Carpenter, K. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 2" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3)

Carpenter, K., Miles, C.A. & Cloward, K. (2001) "New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming" [w:] Carpenter, Kenneth (ed.) "The Armored Dinosaurs" Indiana University Press. 55-75. ISBN 0-253-33964-2.

Carpenter, K., & Galton, P. M. (2001) "Othniel Charles Marsh and the myth of the eight-spiked Stegosaurus" [w:] Carpenter, K. (ed.) "The armored dinosaurs" Bloomington: Indiana University Press, 76-102.

Carpenter, K., Sanders, F., McWhinney, L., Wood, L. (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus.". In Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 325–50

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0

Demirjian, V. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 3" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3).

Escaso, F., Ortega, F., Dantas, P., Malafaia, E., Pimentel, N. L., Pereda-Suberbiola, X., Sanz, J. L., Kullberg , J. C., Kullberg, M. C. & Barriga, F. (2007) "New evidence of shared dinosaur across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus from Portugal" Naturwissenschaften, 94 ,367-374. doi: 10.1007/s00114-006-0209-8.

Farlow, J.O., Hayashi, S., Tattersall, G.J. (2010). "Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)". Swiss J Geoscia. 103 (2): 173–85. doi:10.1007/s00015-010-0021-5.

Galton, P. M. (2010) "Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 187-198. doi: 10.1007/s00015-010-0022-4

Galton, P.M. (2011) "Case 3536 Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(2).

Galton, P.M. & Carpenter, K. (2016) "The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 279(2), 185–208. doi: 10.1127/njgpa/2016/0551

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" University of California Press, Berkeley, 343-362.

Gierliński, G.D., Sabath, K. (2008). „Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Utah and their implications for interpreting other ornithischian tracks”. Oryctos, 8, 29-46.

Gilmore, C.W. (1914). "Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus". Series: Smithsonian Institution. United States National Museum. Bulletin 89. Government Printing Office, Washington (89).

Hay, O.P. (1902) "Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America" Bulletin of the United States Geological Survey, 179, 1-868.

Hayashi, S., Carpenter, K., Watabe, m. (2012). “Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes”. Paleontology, 55, 145-161.

ICZN (2013) "Opinion 2320 (Case 3536). Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenops Marsh, 1887" Bulletin of Zoological Nomenclature, 70 (2): 129-130

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lautenschlager, S., Brassey, C.A., Button, D.J., Barrett, P.M. (2016). “Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades”. Scientific Report. 6, 26495. doi: 10.1038/srep26495.

Lockley, M.G., Hunt, A.P. (1998) “A probable stegosaur track from the Morrisson formation of Utah”. Modern Geology. 23, 331-342.

Maidment, S.C.R. (2010) "Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 199-210. doi: 10.1007/s00015-010-0023-3

Maidment, S.C.R. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 1" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3).

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. doi:10.1017/S1477201908002459.

Maidment, S.C.R., Brassey, C., Barrett, P.M. (2015). "The Postcranial Skeleton of an Exceptionally Complete Individual of the Plated Dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE. 10 (10): e0138352. doi:10.1371/journal.pone.0138352.

Main, R., de Ricqlès, A., Horner, J.R., Padian, K. (2005). "The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs". Paleobiology. 31 (2): 291–314. [[doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2]].

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B, 276, 1663, 1815-1821. doi: 10.1098/rspb.2008.1909.

McWhinney, L.A., Rothschild, B.M., Carpenter, K. (2001). "Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes". W: Carpenter, Kenneth. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 141–56

Mossbrucker, M.T., Bakker, R.T. (2010). “From the tomb of the first Stegosaurus: A preliminary report on a stegosaurus rich track assemblage from Lakes Quarry 5, Morrison formation of Morrison, Colorado.” Geological Society of America Abstracts with Programs,. 42, 5.. 355 [13].

Reichel, M. (2010). "A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. doi:10.1007/s00015-010-0025-1.

Redelstorff, R. & Sander, P.M. (2009) "Long and Girdle Bone Histology of Stegosaurus: Implications for Growth and Life History" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1087-1099. doi: 10.1671/039.029.0420

Turner, C.E., & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Mossbrucker, online: http://morrisonmuseum.blogspot.com/2010_12_01_archive.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford