{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | Rhabdodontidae (rabdodontydy)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|-
! '''Dieta'''
|roślinożerne
|-
! '''Rozmiary'''
| do 6 m długości
|-
! '''Występowanie'''
|[[Europa]]
|-
! '''Systematyka'''
| {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Rhabdodontomorpha]]

[[Rhabdodontidae]] Weishampel, [[2003]]
:''[[Matheronodon]]''
:''[[Mochlodon]]''
:''[[Pareisactus]]''
:''[[Rhabdodon]]''
:''[[Transylvanosaurus]]''
:''[[Zalmoxes]]''

|}

Rhabdodontidae to stosunkowo [[bazalny|bazalne]] [[Iguanodontia|Iguanodonty]] blisko spokrewnione z ''[[Rhabdodon]]''. Występowały one w [[późna kreda|późnej kredzie]] (od [[santon]]u do końca [[mastrycht]]u) na terenie dzisiejszej Europy. Były to raczej niewielkie lub średniej wielkości [[Ornithopoda|ornitopody]] o krępej budowie i relatywnie dużych głowach.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Rhabdodon.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja rabdodona. Autor: Arthur Weasley [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhabdodon.jpg].]]
Jak wspomniano, Rhabdodontidae nie należały do szczególnie dużych ornitopodów. Długość ich ciała nie przekraczała 6 m. Były to jednak zwierzęta masywnie zbudowane, o silnych kończynach tylnych, krótkich kończynach przednich i cechujące się proporcjonalnie większymi czaszkami niż inne iguanodonty. Poruszały się raczej dwunożnie (Augustin i in., 2023), choć postulowano też czworonożność u zalmoksesa i rabdodona. Dieudonné i in. (2023) uznali, że nienazwany rabdodontomorf z Hiszpaniii oraz ''[[Mochlodon]]'' mogły w trakcie ontogenezy przechodzić z czworonożności na dwunożność. Wg Pintore i in. (2025) były to raczej czworonożne zwierzęta, choć prawdopodobnie były w stanie przybrać statyczną, dwunożną pozę.
[[Plik:Rhabdodon_priscus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''Rhabdodon priscus''. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhabdodon_priscus.JPG].]]

Na szczególną uwagę zasługuje budowa pysków rabdodontydów. Miały one duże miejsca przyczepu mięśni przywodzicieli szczęk. W połączeniu z masywnymi szczękami i dobrze rozwiniętym wyrostkiem koronoidalnym żuchwy wskazuje to na dużą siłę zgryzu. Przynajmniej niektóre rabdodontydy (''[[Matheronodon]]'') cechowały się ogromnymi zębami. Razem tworzyło to silny i sprawny mechanizm ścinający, przypominający parę nożyczek. W związku z tym wydaje się, że zwierzęta te były dobrze przystosowane do odżywiania się twardą, częściowo zdrewniałą lub włóknistą roślinnością, jak palmy (Godefroit i in., 2017). Za taką interpretacją przemawia też stosunkowo wąski pysk u ''[[Zalmoxes]]'', wskazujący na selektywny model odżywiania (Weishampel i in., 2003). Znalazło to również potwierdzenie we wzorze mikrozużycia zębów ''[[Mochlodon]]'' (Ősi i in., 2022). Ciekawy wydaje się fakt, że dane środowisko często zamieszkiwały w tym samym czasie dwa gatunki rabdodontydów (np. ''[[Pareisactus]]'' i ''[[Rhabdodon]]'' w Hiszpanii oraz ''[[Zalmoxes]]'' i ''[[Transylvanosaurus]]'' w Rumunii. Może to oznaczać, że w obrębie tej grupy istniały dalsze specjalizacje pokarmowe, pozwalające na koegzystencję dwóch taksonów spokrewnionych ze sobą roślinożerców. Badania kości zębowych, dokonane przez Czepińskiego i Madzię (2025) potwierdzają wysoką różnorodność w ramach tej grupy ornitopodów i możliwość koegzystencji kilku taksonów w jednym środowisku dzięki zróżnicowaniu mechanizmu szczękowego, a co za tym idzie, zwyczajów żywieniowych. Maidment i in. (2026) uznali jednak, że część szczątków, interpretowana tradycyjnie jako rabdodontydy, mogła w rzeczywistości reprezentować europejskie ceratopsy. Znaleziska z Basenu Hateg w Rumunii i z terenów Hiszpanii wskazują, że rabdodontydy mogły prowadzić stadny tryb życia (Augustin i in., 2023).
[[Plik: Matheronodon_3.jpg|300px|thumb|right|Żęby materonodona. Źródło: Godefroit i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-13160-2].]]

Badania histologiczne kości (Ősi i in., 2012) wykazały, że mochlodon, zalmokses i rabdodon cechowały się podobnym tempem wzrostu mimo znaczących różnic w rozmiarach ciała. Do podobnych wniosków doszli Prondvai i in. (2014), którzy zaznaczyli jedynie, że ''Rhabdodon'' na tle swoich mniejszych krewniaków cechował się przedłużoną fazą szybkiego wzrostu. Samo tempo wzrostu pozostaje jednak niejasne. Benton i in. (2010) stwierdzili powolny wzrost u dwóch gatunków zalmoksesa. Z kolei Dieudonné i in. (2023) uznali, że nienazwany rabdodontomorf z Hiszpanii cechował się wysokim tempem wzrostu.
[[Plik:Zalmoxes robustus.jpg|thumb|right|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Zalmoxes robustus''. Autor: Scott Hartman. [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/zalmoxes.html].]]

==Kiedy i gdzie==
Rabdodontydy znane są od [[santon]]u i przetrwały aż do wymarcia nieptasich dinozaurów przy końcu [[mastrycht]]u. Najstarszym ich przedstawicielem jest ''[[Mochlodon]] vorosi'' z santonu Węgier, a najmłodszym – ''[[Zalmoxes]]'' z Rumunii. Co ciekawe, w Europie Zachodniej (Francja, Austria i Hiszpania) rabdodontydy wymarły w połowie mastrychtu, ok. 69 mln lat temu, prawdopodobnie ustępując miejsca [[Hadrosauridae|hadrozaurydom]]. Przetrwały jednak dłużej we wschodnich obszarach Starego Kontynentu, zwłaszcza w Rumunii. Prawdopodobnie tam osiągnęły największe zróżnicowanie i różnorodność gatunkową. Niedawne badania wskazują, że w mastrychcie Transylwanię mogły zamieszkiwać aż cztery gatunki rabdodontydów (Magyar i in., 2023). Przyczyną wymarcia rabdodontydów w połowie mastrychtu w Europie Zachodniej mogły być gwałtowne zmiany środowiskowe, związane np. z rozwojem bardziej otwartych terenów i co za tym idzie, dramatycznymi zmianami we florze (Augustin i in., 2023). W późnym kampanie rabdodontydy mogły też zamieszkiwać tereny dzisiejszej południowej Polski. Ich prawdopodobne tropy znaleziono na Roztoczu (Gierliński i in., 2025).

==Kladogramy==
===Augustin i in., 2023===
[[Plik: Rhabdodontidae_Augustin_et_all_2023.png|500px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Augustin i in., 2023

===Magyari in., 2023===
[[Plik: Rhabdodontidae.Magyar_et_al.png|500px]]

Kladogram z Magyar i in., 2023.

===Czepiński i Madzia, 2025===
[[Plik: Czepinski%26Madzia.png|500px]]

Kladogramy z Czepiński i Madzia, 2025, na podstawie Fonseca i in., 2024. Zmodyfikowano część cech i dodano ''[[Ampelognathus]]'' oraz ''[[Emiliasaura]]''.

===Dieudonne i in., 2026===
[[Plik:Rhabdodontidae1_Dieudonne_et_al_2026.png|500px]]

Kladogram z Dieudonne i in., 2026. Rhabdodontidae oznaczono cyfra 26, 25 to szerszy klad Rhabdodontia, z kolei 24 - Rhabdodontomorpha.

==Bibliografia==

Augustin, F.J., Ősi, A., Csiki-Sava, Z. (2023). “The Rhabdodontidae (Dinosauria, Ornithischia), an enigmatic dinosaur group endemic to the Late Cretaceous European Archipelago.” Fossil Record 26(2) [[https://fr.pensoft.net/article/108967/]]

Czepiński, Ł. & Madzia, D. (2025). "Exploring the diversity and disparity of rhabdodontomorph ornithopods from the Late Cretaceous European archipelago". Scientific Reports. 15 (1): 15209. [[doi:10.1038/s41598-025-98083-z]].

Gierliński, G., Jachymek, S. & Szrek, P. (2025). "Probable rhabdodontid track from the Upper Cretaceous of Poland and associated tetrapod ichnotaxa." Italian Journal of Geosciences. 145 [[doi:10.3301/IJG.2026.01]].

Godefroit, P., Garcia, G., Gomez, B., Stein, K., Cincotta, A., Lefèvre, U., Valentin, X. (2017). "Extreme tooth enlargement in a new Late Cretaceous rhabdodontid dinosaur from Southern France". Scientific Reports. 7: 13098. [[doi:10.1038/s41598-017-13160-2]].

Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105810]].

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) “Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary.” PLoS ONE 7(9): e44318. [[doi:10.1371/journal.pone.0044318]]

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123.

Rhabdodontidae

2026-04-01T12:33:10Z

Kamil Kamiński: /* Kladogramy */

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | Rhabdodontidae (rabdodontydy)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|-
! '''Dieta'''
|roślinożerne
|-
! '''Rozmiary'''
| do 6 m długości
|-
! '''Występowanie'''
|[[Europa]]
|-
! '''Systematyka'''
| {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Rhabdodontomorpha]]

[[Rhabdodontidae]] Weishampel, [[2003]]
:''[[Matheronodon]]''
:''[[Mochlodon]]''
:''[[Pareisactus]]''
:''[[Rhabdodon]]''
:''[[Transylvanosaurus]]''
:''[[Zalmoxes]]''

|}

Rhabdodontidae to stosunkowo [[bazalny|bazalne]] [[Iguanodontia|Iguanodonty]] blisko spokrewnione z ''[[Rhabdodon]]''. Występowały one w [[późna kreda|późnej kredzie]] (od [[santon]]u do końca [[mastrycht]]u) na terenie dzisiejszej Europy. Były to raczej niewielkie lub średniej wielkości [[Ornithopoda|ornitopody]] o krępej budowie i relatywnie dużych głowach.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Rhabdodon.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja rabdodona. Autor: Arthur Weasley [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhabdodon.jpg].]]
Jak wspomniano, Rhabdodontidae nie należały do szczególnie dużych ornitopodów. Długość ich ciała nie przekraczała 6 m. Były to jednak zwierzęta masywnie zbudowane, o silnych kończynach tylnych, krótkich kończynach przednich i cechujące się proporcjonalnie większymi czaszkami niż inne iguanodonty. Poruszały się raczej dwunożnie (Augustin i in., 2023), choć postulowano też czworonożność u zalmoksesa i rabdodona. Dieudonné i in. (2023) uznali, że nienazwany rabdodontomorf z Hiszpaniii oraz ''[[Mochlodon]]'' mogły w trakcie ontogenezy przechodzić z czworonożności na dwunożność. Wg Pintore i in. (2025) były to raczej czworonożne zwierzęta, choć prawdopodobnie były w stanie przybrać statyczną, dwunożną pozę.
[[Plik:Rhabdodon_priscus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''Rhabdodon priscus''. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhabdodon_priscus.JPG].]]

Na szczególną uwagę zasługuje budowa pysków rabdodontydów. Miały one duże miejsca przyczepu mięśni przywodzicieli szczęk. W połączeniu z masywnymi szczękami i dobrze rozwiniętym wyrostkiem koronoidalnym żuchwy wskazuje to na dużą siłę zgryzu. Przynajmniej niektóre rabdodontydy (''[[Matheronodon]]'') cechowały się ogromnymi zębami. Razem tworzyło to silny i sprawny mechanizm ścinający, przypominający parę nożyczek. W związku z tym wydaje się, że zwierzęta te były dobrze przystosowane do odżywiania się twardą, częściowo zdrewniałą lub włóknistą roślinnością, jak palmy (Godefroit i in., 2017). Za taką interpretacją przemawia też stosunkowo wąski pysk u ''[[Zalmoxes]]'', wskazujący na selektywny model odżywiania (Weishampel i in., 2003). Znalazło to również potwierdzenie we wzorze mikrozużycia zębów ''[[Mochlodon]]'' (Ősi i in., 2022). Ciekawy wydaje się fakt, że dane środowisko często zamieszkiwały w tym samym czasie dwa gatunki rabdodontydów (np. ''[[Pareisactus]]'' i ''[[Rhabdodon]]'' w Hiszpanii oraz ''[[Zalmoxes]]'' i ''[[Transylvanosaurus]]'' w Rumunii. Może to oznaczać, że w obrębie tej grupy istniały dalsze specjalizacje pokarmowe, pozwalające na koegzystencję dwóch taksonów spokrewnionych ze sobą roślinożerców. Badania kości zębowych, dokonane przez Czepińskiego i Madzię (2025) potwierdzają wysoką różnorodność w ramach tej grupy ornitopodów i możliwość koegzystencji kilku taksonów w jednym środowisku dzięki zróżnicowaniu mechanizmu szczękowego, a co za tym idzie, zwyczajów żywieniowych. Maidment i in. (2026) uznali jednak, że część szczątków, interpretowana tradycyjnie jako rabdodontydy, mogła w rzeczywistości reprezentować europejskie ceratopsy. Znaleziska z Basenu Hateg w Rumunii i z terenów Hiszpanii wskazują, że rabdodontydy mogły prowadzić stadny tryb życia (Augustin i in., 2023).
[[Plik: Matheronodon_3.jpg|300px|thumb|right|Żęby materonodona. Źródło: Godefroit i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-13160-2].]]

Badania histologiczne kości (Ősi i in., 2012) wykazały, że mochlodon, zalmokses i rabdodon cechowały się podobnym tempem wzrostu mimo znaczących różnic w rozmiarach ciała. Do podobnych wniosków doszli Prondvai i in. (2014), którzy zaznaczyli jedynie, że ''Rhabdodon'' na tle swoich mniejszych krewniaków cechował się przedłużoną fazą szybkiego wzrostu. Samo tempo wzrostu pozostaje jednak niejasne. Benton i in. (2010) stwierdzili powolny wzrost u dwóch gatunków zalmoksesa. Z kolei Dieudonné i in. (2023) uznali, że nienazwany rabdodontomorf z Hiszpanii cechował się wysokim tempem wzrostu.
[[Plik:Zalmoxes robustus.jpg|thumb|right|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Zalmoxes robustus''. Autor: Scott Hartman. [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/zalmoxes.html].]]

==Kiedy i gdzie==
Rabdodontydy znane są od [[santon]]u i przetrwały aż do wymarcia nieptasich dinozaurów przy końcu [[mastrycht]]u. Najstarszym ich przedstawicielem jest ''[[Mochlodon]] vorosi'' z santonu Węgier, a najmłodszym – ''[[Zalmoxes]]'' z Rumunii. Co ciekawe, w Europie Zachodniej (Francja, Austria i Hiszpania) rabdodontydy wymarły w połowie mastrychtu, ok. 69 mln lat temu, prawdopodobnie ustępując miejsca [[Hadrosauridae|hadrozaurydom]]. Przetrwały jednak dłużej we wschodnich obszarach Starego Kontynentu, zwłaszcza w Rumunii. Prawdopodobnie tam osiągnęły największe zróżnicowanie i różnorodność gatunkową. Niedawne badania wskazują, że w mastrychcie Transylwanię mogły zamieszkiwać aż cztery gatunki rabdodontydów (Magyar i in., 2023). Przyczyną wymarcia rabdodontydów w połowie mastrychtu w Europie Zachodniej mogły być gwałtowne zmiany środowiskowe, związane np. z rozwojem bardziej otwartych terenów i co za tym idzie, dramatycznymi zmianami we florze (Augustin i in., 2023). W późnym kampanie rabdodontydy mogły też zamieszkiwać tereny dzisiejszej południowej Polski. Ich prawdopodobne tropy znaleziono na Roztoczu (Gierliński i in., 2025).

==Kladogramy==
===Augustin i in., 2023===
[[Plik: Rhabdodontidae_Augustin_et_all_2023.png|500px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Augustin i in., 2023

===Magyari in., 2023===
[[Plik: Rhabdodontidae.Magyar_et_al.png|500px]]

Kladogram z Magyar i in., 2023.

===Czepiński i Madzia, 2025===
[[Plik: Czepinski%26Madzia.png|500px]]

Kladogramy z Czepiński i Madzia, 2025, na podstawie Fonseca i in., 2024. Zmodyfikowano część cech i dodano ''[[Ampelognathus]]'' oraz ''[[Emiliasaura]]''.

===Dieudonne i in., 2026===
[[Plik:Rhabdodontidae1_Dieudonne_et_al_2026.png|500px]]

Kladogram z Dieudonne i in., 2026.

==Bibliografia==

Augustin, F.J., Ősi, A., Csiki-Sava, Z. (2023). “The Rhabdodontidae (Dinosauria, Ornithischia), an enigmatic dinosaur group endemic to the Late Cretaceous European Archipelago.” Fossil Record 26(2) [[https://fr.pensoft.net/article/108967/]]

Czepiński, Ł. & Madzia, D. (2025). "Exploring the diversity and disparity of rhabdodontomorph ornithopods from the Late Cretaceous European archipelago". Scientific Reports. 15 (1): 15209. [[doi:10.1038/s41598-025-98083-z]].

Gierliński, G., Jachymek, S. & Szrek, P. (2025). "Probable rhabdodontid track from the Upper Cretaceous of Poland and associated tetrapod ichnotaxa." Italian Journal of Geosciences. 145 [[doi:10.3301/IJG.2026.01]].

Godefroit, P., Garcia, G., Gomez, B., Stein, K., Cincotta, A., Lefèvre, U., Valentin, X. (2017). "Extreme tooth enlargement in a new Late Cretaceous rhabdodontid dinosaur from Southern France". Scientific Reports. 7: 13098. [[doi:10.1038/s41598-017-13160-2]].

Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105810]].

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) “Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary.” PLoS ONE 7(9): e44318. [[doi:10.1371/journal.pone.0044318]]

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123.

Plik:Rhabdodontidae1 Dieudonne et al 2026.png

2026-04-01T12:32:01Z

Kamil Kamiński: Kladogram z Dieudonne i in., 2026. Dieudonne, P.-M., Becerra, M.G., Zanesco, T., Tortosa, T., Cruzado-Caballero, P., Stein, K. & Fernandez-Baldor, F.T. (2026). „''Foskeia pelendonum'', a new rhabdodontomorph from the Lower Cretaceous of Salas de los...

2026-03-23T14:12:34Z

Kamil Kamiński: /* Pozostały wątpliwy materiał */

{{DISPLAYTITLE:''Nanotyrannus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Adrian Tkocz]]
|nazwa = ''Nanotyrannus'' (nanotyran)
|długość = zob. tekst
|masa = zob. tekst
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[USA]] - Montana, Dakota Południowa i Wyoming

([[formacja|formacje]] [[Hell Creek]] i [[Lance]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Eutyrannosauria]]
|grafika = Nanotyrannus_Skull.jpg
|podpis = [[Holotyp]]. Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:CMNH_Nanotyrannus_Skull.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
== Wstęp ==
''Nanotyrannus'' to [[rodzaj]] eutyranozaura z późnego [[mastrycht]]u z terenów Ameryki Północnej.

W przeszłości opisano wiele gatunków tyranozaurydów, które okazały się synonimami ''[[Tyrannosaurus]] rex'' - np. ''[[Dinotyrannus]] megagracilis'' czy ''[[Stygivenator]] molnari''. ''Nanotyrannus'' jest ostatnim, który zapewne jest innym [[takson]]em.

Czaszka nanotyrana to pierwsza skamieniałość dinozaura poddana tomografii komputerowej. Nanotyran wystąpił też w drugim odcinku serialu "Jurassic Fight Club", gdzie walczył z młodymi ''Tyrannosaurus''.

==Paleoekologia==
Potencjalnymi ofiarami nanotyranów mogły być średniej wielkości [[Cerapoda|cerapody]] ''[[Pachycephalosaurus]]'', ''[[Thescelosaurus]]'' czy ''[[Leptoceratops]]''. W polowaniu pomocne były silne szczęki, skierowane do przodu oczy oraz długie tylne kończyny. Zęby wielu osobników tego dinozaura znaleziono w kościach roślinożernych dinozaurów. W 1997 roku znaleziono kompletny szkielet [[triceratops]]a; nazwano go "Kelsey". Przy nim znaleziono ponad 20 zębów, które uważa się za pochodzące od ''Nanotyrannus'' lub ''[[Tyrannosaurus]]''. Wydaje się mało prawdopodobne, aby jeden osobnik stracił aż tyle zębów podczas jednego posiłku, więc jest to dowód na zachowania stadne młodych tyranozaurów lub nanotyranów. Bob [[Bakker]] uważa, że nanotyrany polowały w grupach.
[[Plik: JANE_head_replica.JPG |300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki "Jane". Autor zdjęcia: Ratis irrittis [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:JANE_head_replica.JPG].]]

==Historia taksonu==
Odkrytą w [[1942]] roku czaszkę opisał [[Gilmore]] w [[1946]] roku, nadając jej nazwę ''[[Gorgosaurus]] lancensis''. Później, w związku z uznaniem gorgozaura za młodszy synonim albertozaura ([[Russell]], [[1970]]; [[Paul]], [[1988]]) nadano mu nazwę ''[[Albertosaurus]] lancensis''. [[Paul]] umieścił ''A. lancensis'' w osobnym podrodzaju. W [[1988]] roku [[Bakker]] i współpracownicy uznali w końcu ''A. lancensis'' za nowy rodzaj i nadali mu nazwę ''Nanotyrannus lancensis''. Ustalono też, że jest to [[bazalny]] tyranozauroid. Wcześniejszą proponowaną nazwą dla tego rodzaju był "Clevelanotyrannus", i ta nazwa pojawia się w cytacji przyszłego opisu nanotyrana w publikacji Currie'go w [[1987]] roku. [[Anatoly Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]] ([[1965]]) jako pierwszy zasugerował, że to młody ''[[Tyrannosaurus]]'', możliwość taką potwierdził [[Carpenter]] ([[1992]]), a szczegółowo opublikował to [[Carr]] ([[1999]]). Kolejny ważny okaz z Montany – Jane – odkryto w 2001 r. Nie zakończył on jednak debaty między zwolennikami i przeciwnikami pdrębności nanotyrana. W 2025 r. ukazała się praca autorstwa Zanno i Napoliego, która zdaje się rozstrzygająca. Autorzy opisali nowy, świetnie zachowany okaz, potwierdzający ważność ''Nanotyrannus''. Jednocześnie ustanowili nowy gatunek dla Jane - ''N. lethaeus''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Nanotyrannus'' dosłownie znaczy "mały tyran" i odnosi się do wielkości dinozaura w porównaniu do ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nazwa ta powstała z połączenia greckich słów: ''nanos'' (mały, karzeł) i ''tyrannos'' (tyran, król). Epitet gatunkowy ''lancensis'' nadano od nazwy formacji Lance, jak wcześniej nazywano jednostkę stratygraficzną, w której go odnaleziono. Obecnie Hell Creek, w [[1946]] roku będące ogniwem tej formacji, uznano za odrębną formację. Epitet gatunkowy drugiego gatunku - ''lethaeus'', nawiązuje do Lete, jednej z pięciu rzek Hadesu. W jednym z utworów Wergiliusza dusze muszą pić z Lete, aby zapomnieć o swoim po przednim życiu i odrodzić się. Jest to odniesienie do historii taksonomicznej ''N. lethaeus'', który przypisywany był do ''N. lancensis'' i ''T. rex'', by w końcu zostać odrębnym gatunkiem.

==Materiał kopalny==
===''N. lancensis''===
[[Holotyp]] (CMN (=CMNH) 7541)) to czaszka mierząca 57-61 cm wraz z żuchwą. Długość ciała szacuje się na około 5 m. Okaz ten miał 15 zębów w kościach szczękowych i 16 w kościach zębowych.

Materiał przypisany to okaz NCSM 40000 - niemal kompletny artykułowany szkielet z czaszką. Okaz ten był bliski osiągnięcia dojrzałości somatycznej i w chwili śmierci miał co najmniej 14 lat. Jego masę oszacowano na 704 kg (Zanno i Napoli, 2025) oraz 1064 kg (Longrich i Saitta, 2024). Co ciekawe, miał on różną liczbę zębów po obu stronach pyska: odpowiednio 16 i 17 w lewej i prawej kości szczękowej oraz 17 i 18 w lewej i prawej kości zębowej.

Wg analizy filogenetycznej Zanno i Napoli (2025) do tego gatunku należał też okaz KUVP 156375 z osadów formacji Hell Creek w Montanie (częściowa nieartykułowana czaszka z elementami szkieletu pozaczaszkowego). Warto jednak zaznaczyć, że ma on 12 zębodołów w kości szczękowej, co jest liczbą typową dla ''Tyrannosaurus'' i znacznie mniejszą niż u wyżej wymienionych.

Oprócz tego istnieje nie w pełni opisany przez naukowców materiał - kilka części czaszki (kość łzowa?, jarzmowa i czołowa i zęby - BHI 6235, znalezione w pobliżu ''T. rex'' - "Sue"), paliczek oraz liczne zęby - wszystkie należące do młodych osobników. [[Mortimer]] uważa, że pazur uznany za pochodzący od nanotyrana przez Stenersona i O'Connera ([[1994]]) został do niego przypisany wyłącznie z powodu wielkości.
[[Plik: Nanotyrannus_lancensis.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''N. lancensis'' oparta na okazie NCSM 40000. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_lancensis.png].]]

===''N. lethaeus''===
[[Holotyp]] (BMRP 2002.4.1, znany jako Jane) to prawie kompletna czaszka długości 72,4 cm, żuchwa, zęby mierzące 10 cm; kręgi: 7 szyjnych, 4 grzbietowe tylne, 10 ogonowych przednich z szewronami, żebra grzbietowe i brzuszne ([[gastralia]]); kompletna miednica i kręgi krzyżowe; kości kończyn: kość łopatkowo-krucza, ramienna, promieniowa, łokciowa i części dłoni, kości udowe, piszczelowe, kości śródstopia, paliczki i pazury. Łącznie jest to około połowy wszystkich kości, w tym 2/3 czaszki. Okaz ten jest wystawiony w Burpee Museum of Natural History - Muzeum Historii Naturalnej Burpee w Rockford (stan Illinois).
[[Plik:Nanotyrannus1.jpg|300px|thumb|right| "Jane". Autor: Kranar Drogin [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Jane_TRex_Burpee.jpg], zob. galerię na [http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm].]]

Okaz odkryli w [[2001]] roku w południowej Montanie Carol Tuck i Bill Harrison - członkowie ekspedycji prowadzonej przez Michaela Hendersona z Muzeum Burpee. Wcześnie stwierdzono, że to drugi okaz ''Nanotyrannus'', ponieważ budową zębów i czaszki bardzo przypomina [[holotyp]]. [[Larson]] ([[2008]]) przypisał go do ''N. lancensis''. Nazwa tego szkieletu została nadana na cześć Jane Solem, dobroczyńcy Muzeum. W chwili śmierci Jane miała (ale nie wiemy czy to samica) 11 lat (lub co najmniej 13 wg Woodwarda i in. [2020]) i około 7 m długości. Jej czaszka jest bardzo podobna do holotypu ''N. lancensis'', lecz większa. W kościach zębowych Jane miała po 17 zębów, a w kościach szczękowych - 15 i 16. Jane miała dłuższe kończyny niż dorosłe tyranozaury a przednie miały prawdopodobnie większy zakres ruchu. Schemat wzrostu wskazuje, że ''N. lethaeus'' był większy od gatunku typowego. Zanno i Napoli oszacowali masę okazu BMRP 2002.4.1 na 819 kg, jednak w pełni dojrzały osobnik mógł osiągać masę ponad 1200 t (Zanno i Napoli, 2025). Wcześniej Molina-Peraz i Larramendi (2019) obliczyli dla Jane masę 520 kg przy długości 5,5 m. Jeszcze inne szacunki wahają się od 530 do 954 kg. Longrich i Saitta (2024) przewidywali dla całkowicie wyrośniętych okazów nanotyrana masę w okolicach 1,5 t.
[[Plik: Nanotyrannus_lethaeus.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''N. lethaeus ''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_ lethaeus.png].]]

===''N. '' sp.===
Zanno i Napoli (2025) zaliczyli do nanotyrana okaz BMRP 2006.4.4, lecz nie przydzielili go do żadnego z gatunków. Obejmuje on część kręgów, obręcz barkową i miedniczną, kończyny przednie oraz tylne. Był to młody dorosły osobnik, mający w chwili śmierci co najmniej 15 lat. Jego masa wynosiła 786-899 kg, a przewidywana masa dla w pełni wyrośniętego okazu - 700-1100 kg. Krzywa jego wzrostu nie pasuje do ''Tyrannosaurus''. Kości dłoni okazu BMRP 2006.4.4 były większe niż u tyranozaura. Budowa kości ramiennej bardziej zbliża go do ''N. lancensis'' niż ''N. lethaeus''. Pokrywające się elementy są jednak większe, a pazury dłoni różnią się w stosunku do osobnika NCSM 40000.

Inny osobnik, prawdopodobnie należący do ''Nanotyrannus'', to HRS08 (==SWAU HRS 08507, 01514, 08421; HRC 8438) z osadów formacji [[Lance]] w Wyoming. Jest to niekompletny i nieartykułowany okaz, obejmujący fragmenty czaszki, żuchwy i szkieletu pozaczaszkowego, prawdopodobnie należące do jednego osobnika. Wg Paula (2025) był to prawie dorosły osobnika o masie ok. 450 kg, z kolei wg Griffina i in. (2025) - osobnik niedojrzały i nadal szybko rosnący. Wykazuje cechy właściwe dla nanotyrana, m.in. liczbę zębów szczękowych większą niż 13.

Kolejny ciekawy okaz to osobnik nazwany Jodi. Pochodzi on z dolnych warstw formacji Hell Creek i wg Paula (2025) był prawie dorosły w momencie śmierci. Paliczki jego dłoni są większe niż u w pełni dorosłych okazów ''Tyrannosaurus''.

===Pozostały wątpliwy materiał===
Oprócz wyżej wymienionych, do nanotyrana może należeć jeszcze więcej okazów, często fragmentarycznych i trudnych do dokładniejszej identyfikacji. Wśród nich wymienić można AMNH FARB 5050 (niewielki fragment kości zębowej z Hell Creek, sklasyfikowany jako Eutyrannosauria indet. przez Zanno i Napoli [2025]), DDM 1536.8 (III kość śródstopia), DDM 1561.14 (pierwszy ząb szczękowy), DDM 1863.11 (pierwszy ząb szczękowy), DDM 344.1 (kość czołowa), DDM 35 (fragmenty czaszki i szkieletu pozaczaszkowego młodego osobnika), MOR 6625 (fragment żuchwy),RSM 2347.1 (częściowy szkielet młodego osobnika).

Ciekawym okazem jest też LACM 28471 (znany jako Jordan). Osobnik ten to niewielka, fragmentaryczna czaszka, opisana w 1978 r. jako szczątki [[Dromaeosauridae|dromeozauryda]]. Dopiero po latach zorientowano się, że jest to czaszka tyranozauroida. Paul (1988) umieścił ją w rodzaju ''[[Aublysodon]]'', znanym tylko z zębów i uważanym obecnie za ''[[nomen dubium]]''. Olshevsky (1995) przeniósł go do odrębnego rodzaju ''Stygivenator''. W kolejnych latach był on uznawany za synonim tyranozaura. Longrich i Saitta (2024), Paul (2025) oraz Longrich i in. (2026) doszukali się odrębności od ''Nanotyrannus lancensis'' i opowiedzieli się za utrzymaniem ważności rodzaju ''Stygivenator''. Wg tych ostatnich autorów opisany w 2025 r. ''Nanotyrannus lethaeus'' jest drugim gatunkiem z rodzaju ''Stygivenator''. Zdaniem Zanno i Napoli (2025) okaz LACM 28471 jest niediagnostyczny i należy uznać ''Stygivenator molnari'' za ''nomen dubium''. Może on wykazywać jedną z autapomorfii nanotyrana – stosunkowo niewielki otwór nerwowo-naczyniowy na styku kości szczękowej i przedszczękowej lub jego brak. Uszkodzenie przodu czaszki uniemożliwia jednak pewne potwierdzenie występowania tej cechy. Wspomniani autorzy przypuszczają, że może to być nanotyran, prawdopodobnie ''N. lancensis''.

==Młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''?==
W mezozoiku typową sytuacją była obecność kilku dużych drapieżnych dinozaurów w jednym ekosystemie. Longrich i Saitta (2024) zwracają uwagę, że w ekosystemie późnego mastrychtu Laramidii należy się spodziewać więcej niż jednego tyranozauryda. Może jednak zachodnia część Ameryki Północnej na końcu ery dinozaurów była wyjątkiem?

[[Carr]] ([[1999]]) wylicza 13 cech łączących ''N. lancensis'' z ''T. rex'' na których podstawie uznał go za młodego tego drugiego. Później [[Currie]] ([[2003]]) wykazał, że wiele z tych cech mają także inne tyranozaurydy, szczególnie ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]''. [[Currie]] uznał też, że nanotyran jest trudny do odróżnienia od młodego daspletozaura. ''Nanotyrannus'' jest uważany za młodszy synonim tyranozaura przez Holtza ([[2001]], [[2004]]), [[Brochu]] ([[2003]]), Carra i Williamsona ([[2004]]), Carra (2005), Hendersona ([[2005]]), Paula ([[2008]]), Brusatte’a i in. ([[2016]]), Brusatte’a i Carra ([[2016]]), Yuna ([[2016]]) i Sakamoto (2016 online). Natomiast [[Currie]] ([[2003]]), [[Currie]] i in., ([[2003]]); [[Larson]], ([[2005]], [[2008]], [[2013]]a, [[2013]]b) oraz [[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2005]]) stwierdzili, że to młody siostrzanego taksonu tyranozaura. A jako taki mógłby zostać uznany za odrębny rodzaj - ''Nanotyrannus'' - lub za drugi gatunek tyranozaura - powstałaby wtedy nowa kombinacja ''[[Tyrannosaurus]] lancensis''. Larson ([[2013]]a) wskazał na cechy, które jego zdaniem miały świadczyć o tym, że osobnik BMRP 2002.4.1 (Jane) był już bardzo bliski zaprzestania wzrostu lub nawet przestał rosnąć. Wskazuje on m.in. na zrośnięcie kości łopatkowo-kruczej, miednicy oraz przynajmniej częściowe zrośnięcie trzonów kręgów grzbietowych z wyrostkami kolczystymi. Jeżeli jego wnioski są prawidłowe, to wówczas wątpliwy stałby się argument, że różnice między ''T. rex'' a ''Nanotyrannus'' można tłumaczyć ontogenezą. Jednak [[Chan-gyu Yun|Yun]] (2016) wykazał, że cechy te występują też u wielu bardzo młodych tyranozaurydów lub innych teropodów, zatem na ich podstawie nie można wnioskować o statusie ontogenetycznym Jane, która niemal na pewno była osobnikiem młodym. W 2020 r. Woodward i in. przebadali mikrostrukturę kości udowej i piszczelowej Jane. Na tej podstawie orzekli, że był to młody, aktywnie rosnący osobnik. Longrich i Saitta (2024) stwierdzili, że okazy przypisywane do nanotyrana były dorosłe lub prawie dorosłe. Świadczyć ma o tym m.in. zrośnięcie kości, stosunkowo powolne tempo wzrostu oraz spowolnienie wzrostu w ostatnim okresie życia. Co więcej, sporządzona dla nich krzywa wzrostu przewiduje, że w pełni dorosłe okazy osiągałyby maksymalnie masę w okolicach 1,5 t, a więc znacznie poniżej dorosłego ''[[Tyrannosaurus]]''. Wspomniani autorzy podkreślają także, iż ''Nanotyrannus'' różni się od dorosłych tyranozaurów znacznie bardziej niż młody tarbozaur od dojrzałych okazów swego gatunku. Już u bardzo młodych okazów ''[[Tarbosaurus]]'' można zaobserwować charakterystyczne cechy dorosłych, takie jak wysoka i głęboka kość szczękowa. Brak ich jednak u nanotyranów. Oznacza to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' musiałby mieć zupełnie odmienny wzór rozwoju osobniczego niż jego azjatycki kuzyn. Schemat ontogenezy ''[[Gorgosaurus]]'' także nie wykazuje, by zachodziły u niego zmiany, proponowane na linii ''[[Tyrannosaurus]]'' – ''Nanotyrannus''. Brak również okazów, które łączyłyby cechy ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Zanno i Napoli (2025) zwrócili uwagę, że jeśli nanotyrann jest młodym tyranozaurem, to w jego ontogenezie musiałaby zachodzić nagła i dramatyczna transformacja czaszki w okresie szybkiego wzrostu. Obejmowałaby ona zmiany w jej budowie, które wydają się specyficzne gatunkowo i są kształtowane na wczesnym etapie rozwoju. Przykładowo, u ''Nanotyrannus'' brak jest otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości szczękowej i przedszczękowej, natomiast u ''[[Tyrannosaurus]]'' jest on obecny. Interpretacja tych różnic jako wyniku ontogenezy wymaga założenia, że splot nerwowo-naczyniowy wydrążył otwór i kanał w strukturze kości. Tego typu zmiany są nieznane u żyjących owodniowców i zdaniem autorów są niemożliwe (Zanno i Napoli, 2025). Jest to nadinterpretacja - otwór jest u ''Nanotyrannus'' umiejscowiony w kości szczękowej (Larson, 2013a). Badania histologiczne kości gnykowej holotypu nanotyrana wskazują, że był to osobnik dorosły dojrzały lub bliski osiągnięcia dojrzałości szkieletowej (Griffin i in., 2025). Jest to kolejny solidny dowód na odrębność nanotyrana od tyranozaura.

===Liczba zębów===
Wszystkie tyranozaurydy mają 4 zęby w kości przedszczękowej (z przodu górnej szczęki), natomiast w kości szczękowej (z tyłu górnej szczęki) i zębowej (w szczęce dolnej) liczba ta jest zmienna i waha się od 11 do 18. Stałą liczbę zębów szczękowych ma ''[[Albertosaurus]]'' - 14. Natomiast u pozostałych tyranozaurydów liczba ta jest zmienna - u ''[[Gorgosaurus]]'' - 13-15, u ''[[Daspletosaurus]]'' - 13-17 (są to jednak prawdopodobnie dane od co najmniej trzech gatunków, co może tłumaczyć taką rozpiętość, zob. dalej), u ''[[Tarbosaurus]]'' - 12-13 i wreszcie u ''[[Tyrannosaurus]]'' - 11-12. Liczba zębów jest zmienna nie tylko wśród poszczególnych osobników danego gatunku; znane są okazy, które mają po jednej stronie szczęki (np. po prawej) więcej zębów niż w po drugiej stronie.

Podobnie żuchwa - u nanotyrana było w niej 16 lub 16-17 zębów a u tyranozaura - 12-14 ([[Hurum]] i [[Sabath]], [[2003]]) albo czasem 15 u okazu przezwanego Samson, przy czym liczba maleje wraz ze wzrostem (Horner, online).

[[Bakker]] i in. ([[1998]]) uznawali liczbę zębów za cechę pozwalającą rozróżnić taksony. [[Carr]] ([[1999]]) twierdzi jednak, że należy być z tym ostrożnym, bowiem jest to cecha zależna od wieku i zmienności osobniczej. Przebadał on szczegółowo czaszki gorgozaura. Podzielił on 9 osobników ''G. libratus'' na trzy stadia rozwojowe. Osobniki najmłodsze miały 13-15 zębów szczękowych (3 z nich miały 15, 2 miały 14 a jeden, najstarszy z nich - 13), średni miał 13, natomiast największe dwa okazy po 13 i jeden 14. [[Currie]] ([[2003]]) przebadał 11 (o 2 więcej) osobników ''G. libratus'' i wykazał, że liczba zębów szczękowych nie zmniejsza się ze wzrostem osobników, lecz wykazuje nawet lekką tendencję wzrostową. Także u innych tyranozaurydów nie zaobserwował zmniejszenia liczby zębów z wiekiem. Wykazał, że tyranozaurydy, w tym także ''T. rex'', z wiekiem i wzrostem nie traciły zębów. U siedmiu badanych przez niego osobników ''T. rex'' tylko jeden miał niższą liczbę zębów, niż pozostałe, i wcale nie był największy. Przeważnie tyranozaury miały 12 zębów. Natomiast nanotyran ma przynajmniej 14 zębów w kości szczękowej, a prawdopodobnie miał ich 15 ([[Currie]], [[2003]]; [[Bakker]] i in., [[1988]]). [[Currie]] pisze, że u żadnego gatunku teropoda nie zaobserwowano zmniejszania liczby zębów w miarę wzrostu. Jednak najnowsze opracowania zdają się potwierdzać twierdzenia o zmiennej liczbie zębów u tyranozaurydów. Carr i in. ([[2017]]) wykazali, że w toku ontogenezy ''[[Daspletosaurus]] horneri'' zmieniała się liczba zębów szczękowych. Być może podobne wnioski można odnieść do ''[[Daspletosaurus]] torosus'' (zob. [[Daspletosaurus#Zmiana liczby zębów w ontogenezie]]). Yun ([[2016]]) powołując się na osobistą komunikację z Holtzem uważa, że również u tyranozaura liczba zębów malała wraz ze wzrostem. Ponadto zmienna liczba zębów może być cechą wynikającą ze zmienności osobniczej, co podaje w wątpliwość jej przydatność przy rozróżnianiu wymarłych gatunków (Brown i in., 2015).
[[Plik: Tyrannosaurus rex nanotyrannus lancensis by abelov2014.jpg|300px|thumb|right| Tyranozaur I dwa nanotyrany w późnokredowym lesie. Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-rex-Nanotyrannus-lancensis-577519535].]]

Artykułowany i niemal kompletny szkielet niewielkiego (długość czaszki - 29 cm, uda - 30 cm, długość ciała ok. 2 m), młodego tarbozaura, o którym donieśli [[Tsuihiji]] i in. ([[2007]], opisany w [[2011]] r.) ma 13 zębów w kości szczękowej i 14-15 w żuchwie - tyle, co dorosłe osobniki. Zanno i Napoli (2025) uważają, że pozorne zmniejszanie liczby zębów w ontogenezie może wynikać z patologicznej utraty niektórych zębów. Podobnie wypełniony dystalny zębodół w kości szczękowej, mylnie interpretowany jako dowód na redukcję liczby zębów, jest wg autorów cechą często spotykaną u eutyranozaurów. Podkreślają oni, że liczba zębów jest ustalana w embrionalnej fazie rozwoju archozaurów i nie ma przekonujących dowodów na jej zmianę, a zwłaszcza redukcję podczas ontogenezy.

Nowe okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' - "Samson" z Carnegie Muzeum (Pittsburgh) i szczątki ze Szkoły Górniczej Dakoty Południowej (South Dakota School of Mines, Rapid City) podobno mają większą liczbę zębów niż pozostałe tyranozaury. Dopóki jednak nie zostaną dokładnie przebadane przez naukowców, nie będzie pewności, czy to rzeczywiście młode tyranozaury - być może to właśnie młode nanotyrany. Bowiem osobniki ''T. rex'' odkryte od roku [[1990]] w większości pozostają nieopisane w literaturze fachowej. Larson (2013b) również wymienia nowe osobniki nanotyrana, także jeszcze nieopisane, z Montany, Dakoty Południowej i Wyoming, różniące się od tyranozaura m.in. obecnością trzeciego palca dłoni. Brusatte i Carr ([[2016]]) wspominają również o niemal kompletnym szkielecie młodego tyranozaura z Montany, który mógłby wyjaśnić zagadkę. Niestety okaz ten jest niedostępny do badań, jako że stał się częścią prywatnej kolekcji skamieniałości (Mortimer, online).

===Budowa zębów===
Zęby przypisywane nanotyranowi odnaleziono wśród kości niedorosłego tyranozaura, przezwanego Tinker, którego zęby przypominały uzębienie dorosłych tyranozaurów. Jak zauważyli [[Bakker]] i in. ([[1988]]), zęby nanotyrana mają prymitywną budowę i przypominają najbardziej te znane u teropoda nazwanego Jordan (LACM 28471), który okazał się młodym tyranozaurem. [[Larson]] ([[2008]]) wylicza czym zęby nanotyrana różnią się od zębów tyranozaura. Ten pierwszy ma mocno zredukowany pierwszy ząb z kości szczękowej oraz z żuchwy - ten drugi o kształcie typowym dla nie-tyranozauroidowych teropodów (tyranozauroidy mają go w kształcie litery D gdy się patrzy od góry), inne proporcje czwartego zęba z żuchwy i kości szczękowej. Dodatkowo wszystkie zęby nanotyrana są mocno spłaszczone, w przeciwieństwie do okrągłych zębów tyranozaura (gdy patrzy się z góry). Jednak jak pisze [[Mortimer]] (online), wszystkie zęby zaliczone do ''Nanotyrannus'' w zasadzie nie różnią się od zębów młodych ''[[Tyrannosaurus]]'', więc izolowane zęby nie mogą być przypisywane do konkretnego taksonu. Wszelkie różnice w budowie tłumaczy się różnymi stadiami rozwoju osobniczego - młodsze osobniki mają te węższe, przypominające zęby dromeozaurydów, a starsze mają je szersze i mocniejsze. Do podobnego wniosku doszła [[Hwang]] ([[2009]]) - uznała ona, że ząb oznaczony UWGM-187 jest nie od odróżnienia od zębów innych młodych tyranozaurydów.

[[Larson]] i in. ([[2003]]) donoszą o zębach z dolnej części formacji Hell Creek z Dakoty Południowej. Jest ich 91, a niektóre są bardziej bocznie spłaszczone od innych, co dotyczy też dużych zębów, a niektóre mniejsze są masywne. Sugeruje to, że żyły tam dwa gatunki tyranozaurydów.

Zanno i Napoli (2025) podają, że zęby przedszczękowe nanotyrana przypominają uzębienie tyranozauroidów ze „środkowej” kredy i są proste, dłutowate i pozbawione ząbkowania. Wszystkie znane młode tyranozaurydy mają piłkowane zęby przedszczękowe, nawet pisklak albertozaura. Założenie o nabyciu serracji zębów w trakcie ontogenezy jest sprzeczne z naszą wiedzą o pokrewnych taksonach, a nawet o owodniowcach w ogóle.

===Budowa mózgoczaszki===
[[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2009]], [[2010]]) przebadali budowę tej części czaszki tyranozaurydów. Doszukali się u holotypu wielu, często prymitywnych cech, nieobecnych u tyranozaura, lecz u bardziej bazalnych przedstawicieli [[Tyrannosauridae]] (np. ''[[Gorgosaurus]]''). Kilka cech jest wspólnych, lecz są one problematyczne. Mózgoczaszka nanotyrana wydaje się być zupełnie inna nie tylko od ''T. rex'', lecz także pozostałych tyranozaurydów i ma cechy niespotykane u jego krewniaków. Mózgoczaszka młodego ''[[Gorgosaurus]]'' (ROM 1247) jest ogólnie bardziej podobna do dorosłych ''T. rex'' niż do ''N. lancensis''. Cała czaszka tego ostatniego jest silnie nachylona do dołu. [[Witmer]] i [[Ridgely]] uznali, że uszkodzenia pośmiertne, patologie lub [[ontogeneza]] jako wyjaśnienie różnic raczej nie wchodzą w grę. Zauważyli, że jeśli chodziłoby o ontogenezę, to późne zmiany zaobserwowano np. u przedstawicieli [[Ceratopsidae]], jednak dotyczyły one głównie zmian cech związanych prawdopodobnie z płcią a nie sposób tym wytłumaczyć drastycznych zmian w budowie mózgu tyranozauryda. Odnaleziono struktury, których nie da się wyjaśnić inaczej, niż obecnością małżowin oddechowych (ang. respiratory turbinates), które służą do regulowania temperatury ciała i są dowodem [[endotermia|endotermii]] (stałocieplności).

===Rowek na kości zębowej===
[[Plik:Nanotyrannus Clean.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu nanotyrana. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_Clean.png].]]
Schmerge i Rothschild (2016) przebadali obecność rowka na bocznej powierzchni kości zębowej u 92 teropodów. U tyranozauroidów miał on występować tylko u ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'' oraz u BMRP 2002.4.1 (Jane). U holotypu nanotyrana obecność tej cechy lub jej brak jest trudny do zweryfikowania. Naukowcy ci przebadali pięć osobników niewątpliwie należących do ''[[Tyrannosaurus]]'', w tym młodego LACM 28471 (Jordan) i żaden z nich nie miał omawianego rowka. Uważają oni, że takie różnice trudno byłoby wytłumaczyć ontogenezą. Rowek na kości zębowej jest ściśle połączony z systemem nerwów, a więc zanik tej cechy podczas dojrzewania wymagałby „dramatycznych zmian”, jak to określili autorzy. Dlatego ich zdaniem cecha ta świadczy o niewątpliwej odrębności nanotyrana i tyranozaura. Co więcej, twierdzą oni, że obecność owego rowka jest cechą prymitywną, a ponieważ łączy ona nanotyrana z albertozaurynami, może on w rzeczywistości należeć do tego kladu, zamiast do tyranozaurynów, jak do tej pory sądzono. Również inne cechy budowy zdają się zbliżać nanotyrana do albertozaurynów (m.in. krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp).

Wnioski Schmerge i Rothschilda zostały skrytykowane przez Brusatte’a i in. (2016). Stwierdzili oni, że rowek na kości zębowej jest szeroko rozpowszechnioną cechą wśród tyranozauroidów. Co więcej, jest to cecha zmienna ontogenetycznie, przyjmująca postać głębokiego, ostrego rowka u osobników młodych, oraz zdecydowanie płytszą formę u dorosłych. Skrytykowali także metodologię badań Schmerge i Rothschilda, którzy swoje wnioski oparli głównie na fotografiach, i w większości przypadków ograniczyli się do okazów holotypowych. Wg Brusatte’a i współpracowników, wiele innych tyranozauroidów również ma omawiany rowek na kości zębowej, lecz jest on płytki i słabo widoczny na fotografiach, zwłaszcza w przypadku większych osobników. Dotyczy to również dużych okazów albertozaura i gorgozaura, u których wspomniany rowek jest ledwo dostrzegalny. To samo zauważyli u tyranozaura, co do którego Schmerge i Rothschilda uznali, że żaden jego osobnik nie miał rowka. Brusatte współpracownicy przebadali jednak osobnika LACM 28471, i dostrzegli rowek po lewej stronie. Uważają oni, że z powodu uszkodzeń mógł on być niewidoczny na fotografiach, na których polegali poprzednio cytowani autorzy. Ponadto płytkie rowki są obecne u dorosłych okazów tyranozaura. Z kolei oba osobniki uznawane za nanotyrany (CMNH 7541; BMRP 2002.4.1), które mają wyraźny rowek, są niedorosłe. Podsumowując, wg autorów obecność rowka na kości zębowej u tyranozaurydów jest cechą zmienną ontogenetycznie, wyraźnie widoczną u młodych, i trudno dostrzegalną u dorosłych, zatem cecha ta nie pozwala na odróżnienie nanotyrana i tyranozaura. Twierdzą oni również, że takie zmiany byłyby jednymi z mniej drastycznych, jakie zachodziły w ontogenezie tej grupy teropodów, wbrew temu, co proponowali Schmerge i Rothschild.

Krytycznie do tej pracy odniósł się także Mortimer (2016 online), który wskazuje na dużą zmienność omawianej cechy i jej niewielką przydatność dla rozróżniania gatunków. Wg niego, głębokość rowka może się znacząco zmieniać wzdłuż żuchwy u jednego osobnika, co sprawia, że ocena stanu tej cechy u danego okazu jest bardzo subiektywna. Mortimer skrytykował też analizę filogenetyczną Schmerge i Rothschilda. Zakłada on, że autorzy ci zakodowali młodociany okaz nanotyrana jako dorosłego osobnika, co musiało mocno wpłynąć na wynik. Młode tyranozaurydy, kodowane jako dorosłe, mają bowiem bardziej bazalną pozycję w większości analiz. Mortimer odniósł się także do samej matrycy – jego zdaniem bardzo niedopracowanej.

Schmerge i Rothschild podtrzymali jednak swoje wnioski, wskazując na różnice między prawidłowym rowkiem, a stanem, który nazwali „pseudo-rowkiem”. Zarzucili również błędy przy identyfikacji rowków w pracy Brusatte’a i współpracowników. Uznali oni, że pomimo ewentualnych zmian ontogenetycznych, jest to cecha pozwalająca na odróżnienie tyranozaura i nanotyrana.

Carr (2020) przebadał kilkadziesiąt okazów tyranozaura i wykazał, że rowek nie występuje u bardzo młodych okazów, a u nieco starszych, kilkuletnich jest dobrze widoczny wzdłuż całego rzędu zębów, natomiast u starszych jest ograniczony do krótkich segmentów. Wydaje się więc, że nie jest to cecha związana z odrębnością gatunkową.

===Budowa pozostałej części czaszki===
[[Larson]] ([[2008]]) przebadał szkielety 34 z 46 niefragmentarycznych osobników przypisywanych do ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Okazało się, że cechy różniące ''T. rex'' i ''N. lancensis'' to między innymi (gwiazdkami oznaczono cechy mające występować także u młodych tyranozaurów według Mortimera, online): kształt dołu przedoczodołowego (''T. rex'' [=T] - głęboki, ''N. lancensis'' [=N] - płytki), zetknięcie się wewnętrznej przedoczodołowej krawędzi kości [=k.] szczękowej z k. jarzmową (T - brak, N - jest), okno szczękowe sięgające do przedniej krawędzi dołu przedoczodołowego (T - tak, N - nie), rozrost lemiesza (T - bocznie, N - grzbietowowewnętrznie), *tylny grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - nie, N - tak), *środkowy grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - jest, N - brak), *przedni grzbietowy środkowy rowek w k. kwadratowo-jarzmowej (T - tak, N - nie), róg na k. łzowej (T - brak, N - obecność), kształt k. łzowej (T - odwrócona litera L , N - litera T), połączenie k. łuskowej i kwadratowej (T - podwójne, N - pojedyncze), nerw czaszkowy V-2 ograniczony przez (T - k. szczękową i przedszczękową, N - k. szczękową), przednie szczękowe wgłębienie nerwu czaszkowego V-2 na kościach (T - szczękowej i przedszczękowej , N - szczękowej), środkowy dół zaoczodołowy (T - nie, N - tak), przedni otwór pneumatyczny na k. łuskowej (T - bardzo duży, N - brak), boczny otwór [[Pneumatyzacja|pneumatyczny]] na k. łzowej (T - mały, N - wiele dużych), środkowy otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - duży, N - brak), otwór pneumatyczny na ''ectopterygoid'' ograniczony grubą krawędzią (T - tak, N - nie), otwory pneumatyczne na k. jarzmowej (T - zwrócone przedniobocznie , N - zwrócone tylnobocznie). Wydaje się jednak, że wiele z tych cech występuje też u młodych tyranozaurydów (zwłaszcza ''[[Tarbosaurus]]''). Z kolei inne różnice tłumaczyć można zmianami zachodzącymi w ontogenezie na przykładzie innych dinozaurów, bądź zmiennością osobniczą, obserwowaną u spokrewnionych gatunków, jak również pośmiertnymi uszkodzeniami szkieletu (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). Longrich i Saitta (2024) twierdzą, że kość czołowa, oznaczona jako UCMP V84133, wykazuje cechy diagnostyczne ''[[Tyrannosaurus]]'', a jest mniejsza niż okazy nanotyrana. Miałoby to wskazywać, że istnieją młode tyranozaury, różniące się budową od osobników przypisywanych do ''Nanotyrannus''.

===Różnice pozaczaszkowe===
Wiadomo, że Jane ma dłuższą kość ramienną w porównaniu do kości dorosłego tyranozaura - słynnej Sue, lecz zapewne jest to cecha młodych osobników. Carr i in. ([[2015]]) na konferencji Journal of Vertebrate Paleontology stwierdzili, że kość ramienna Jane jest dłuższa niż u nie w pełni dorosłych (ang. ''subadult'') osobników ''[[Tyrannosaurus]]'', znajdujących się w podobnej fazie wzrostu. Mimo tego, autorzy ci uznają ją za młodego tyranozaura. Osobnik NCSM 40000 ma krótszą kość ramienną, ale jego dłonie są większe niż u największych tyranozaurów. Paliczek 1-I jest niemal dwa razy dłuższy niż u okazu MOR 980 ''[[Tyrannosaurus]]''. Dłonie nanotyrana są funkcjonalnie dwupalczaste, ale zachowały szczątkowy pierwszy paliczek trzeciego palca. Podobny stan występuje u gorgozaura, natomiast u tyranozaura paliczek ten wydaje się zrośnięty z trzecią kością śródręcza (Zanno i Napoli, 2025). Również Longrich i Saitta (2024) wskazują, że pazury przednich kończyn 5-6-metrowych okazów nanotyrana są większe niż u największych osobników tyranozaura. Jeśliby tłumaczyć te różnice ontogenezą, to w jej trakcie musiałoby dojść do zmniejszenia się rozmiaru niektórych kości kończyn przednich. Wg cytowanych autorów u żadnego znanego owodniowca nie dochodzi do takich zmian. Znane są przykłady ujemnej allometrii, prowadzącej do stosunkowo krótszych kończyn u osobników dorosłych, ale nie są znane przykłady kurczenia się kończyn w wymiarach bezwzględnych.

Persons i Currie (2016) badając proporcje tylnych kończyn wśród teropodów stwierdzili, że osobniki przypisywane do ''Nanotyrannus'' cechowały się zdecydowanie większymi zdolnościami do szybkiego biegu niż okazy należące niewątpliwie do tyranozaura (miały wyższy współczynnik CLP). Ponieważ badane osobniki gorgozaura i albertozaura miały podobny współczynnik CLP niezależnie od stadium rozwoju ontogenetycznego, autorzy uznali, że cecha ta pozwala na rozróżnienie ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Wnioski te zostały jednak nieoficjalnie skrytykowane przez Sakamoto, który tłumaczył takie wyniki m.in. zbyt małą próbą. Wg niego badania cytowanych wyżej autorów nie stanowią mocnego dowodu na odrębność nanotyrana i tyranozaura.

Jane ma też rowek w kształcie litery U na kości kruczej, co jest niespotykane u żadnego ze znanych osobników ''T. rex.''

Okaz NCSM 40000 ma 35 kręgów ogonowych, podczas gdy u ''[[Tyrannosaurus]]'' ich liczbę szacuje się na 40-45. Wzrost liczby kręgów ogonowych podczas ontogenezy jest nieznany u archozaurów (Zanno i Napoli, 2025).

===Podsumowanie===
[[Larson]] ([[2008]], [[2013]]) wyliczył prawie 30 różnic dzielących ''Nanotyrannus'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' i choć stwierdził, że są one odrębnymi taksonami, to nie pokusił się jednak o dogłębną analizę. Longrich i Saitta (2024) wskazali aż 150 różnic. Wydaje się jednak, że większość z tych różnic można wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub zmianami zachodzącymi w ontogenezie. Liczne z cech uznawanych za unikatowe dla nanotyrana występują też u innych młodych tyranozaurydów (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). [[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2009]], [[2010]]), mimo wykazania ewidentnych i trudnych do wytłumaczenia inaczej niż odrębnością gatunkową różnic, nie zdecydowali się jednak na zdecydowane postulowanie odrębności, licząc na to, że przyszłe odkrycia pozwolą rozwikłać tę zagadkę. Woodward i in. (2020) opowiedzieli się za synonimizacją tyranozaura i nanotyrana. Zwrócili oni uwagę, że w przypadku odrębności gatunkowej, ten drugi byłby znany wyłącznie ze szczątków młodych osobników, dlatego hipotezę mówiącą o synonimizacji uznali za bardziej parsymoniczną. Longrich i Saitta (2024) tłumaczą brak w pełni dorosłych okazów nanotyranów niewielką próbą i faktem, że większość tyranozaurydów ginęła przed osiągnięciem starości. Z kolei rzadkość młodych osobników ''[[Tyrannosaurus]] rex'' wg cytowanych autorów wynika z faktu, że mniejsze okazy po prostu mają mniejszy potencjał fisylizacyjny. Co ciekawe, analiza filogenetyczna, przeprowadzona przez Longricha i Saittę wskazuje, że ''Nanotyrannus'' mógł nie należeć do Tyrannosauridae, lecz być prymitywniejszym przedstawicielem Tyrannosauroidea. Praca wspomnianych autorów została nieoficjalnie skrytykowana przez Cau (online), który uznał, że w istocie nie wnosi ona niczego nowego do dyskusji. Opisanie niemal kompletnego i w zasadzie dorosłego okazu NCSM 40000 w 2025 r. zdaje się przesądzać sprawę i dostarcza bardzo solidnych argumentów na rzecz odrębności nanotyrana. Analiza filogenetyczna potwierdziła również, że nanotyran nie należał do Tyrannosauridae, lecz był członkiem siostrzanego kladu Nanotyrannidae.

Obecnie należy uznać, że ''[[Tyrannosaurus]] rex'' i ''Nanotyrannus lancensis'' to odrębne taksony (kluczowe znaczenie dla tej kwestii mają znaczące różnice w budowie mózgoczaszki, ale też kończyn przednich czy liczby kręgów). Ogromne znaczenia ma fakt, że osobnik NCSM 40000 w chwili śmierci był niemal w pełni dojrzały somatycznie, a mimo tego rozmiarami co najmniej kilkukrotnie ustępował dojrzałym okazom ''[[Tyrannosaurus]]''.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Nanotyrannus''}}
| {{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1988]]
|-
| = "Clevelanotyrannus"
| ({{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}} vide {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1987]])
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| ?= ''[[Stygivenator]]''
| {{Kpt|[[Olshevsky]]}}, [[1995]]
|-
|{{V| ''N. lancensis''}}
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]]'' ("Clevelanotyrannus") ''lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]] lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Russell]]}}, [[1970]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]]'' (''Nanotyrannus'') ''lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Gorgosaurus]] lancensis''
| {{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]
|-
| ?= ''[[Stygivenator]] molnari''
| ({{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]) {{Kpt|[[Olshevsky]]}}, [[1995]]
|-
| ?= ''[[Aublysodon]] molnari''
| {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
|{{V|''N. lethaeus''}}
|{{Kpt|[[Zanno]] & Napoli, [[2025]]}}
|}

== Bibliografia ==

1) Prace naukowe:

Bakker, R. T.; Williams, M. & Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research

Carr T. D. (1999). "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.

Carr T. D. & Williamson T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America." Zoological Journal of the Linnean Society 142:479-523.

Carr, T.D., Henderson, M., Erickson, G., Peterson, J., Williams, S., Currie, P.J., Scherer, R., Harrison, B. (2015). A subadult ''Tyrannosaurus rex'' and its bearing on the Nanotyrannus hypothesis. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 103.

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of ''Tyrannosaurus rex'' obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192
[[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Cau, A. (2024 online) [https://www.facebook.com/TheropodaBlog].

Currie, P. J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.

Currie, P. J.; Hurum, J. H; & Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.

Gilmore, C.W. (1946) "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana" Smithsonian Miscellaneous Collections 106 (13), 1-9.

Griffin, C.T., Bugos, J., Poust, A.W., Morris, Z.S., Sombathy, R.S., D’Emic, M.D., O’Connor, P.M., Petermann, H., Fabbri, M. & Colleary, C. (2025). "A diminutive tyrannosaur lived alongside ''Tyrannosaurus rex''." Science. [[doi:10.1126/science.adx8706]].

Hwang, S. H. (2009). "The utility of tooth enamel microstructure in identifying isolated dinosaur teeth" Lethaia Published Online: Sep 14 2009 12:53PM DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00194.x

Larson, P. L. (2008). "Variation and sexual dimorphism in ''Tyrannosaurus rex''". [w]: Larson P, Carpenter K, "Tyrannosaurus rex, the tyrant king". Bloomington: Indiana University Press. p 102–128.

Larson, P. L. (2013a). “The case for ''Nanotyrannus''”.[w] J. M. Parrish, R. A. Molnar, P. J. Currie., and E. B. Koppelhus, “Tyrannosaurid Paleobiology”. Bloomington: Indiana University Press.

Larson, P.L. (2013b). The validity of ''Nanotyrannus lancensis'' (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America). Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 159.
Persons, W. S., Currie, P. J. (2016). "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry". Scientific Reports. 6. 19828. [[doi:10.1038/srep19828]].

Longrich, N.R.& Saitta, E.T. (2024). „Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur.” Fossill Studies 2024, 2, 1–65. [[https://doi.org/ 10.3390/fossils2010001]].

Paul, G.S. (2025). "A presentation of the current data on the exceptionally diverse non-tyrannosaurid eutyrannosaur and Tyrannosaurini genera and species of western North America during the end Cretaceous North American interchange". Mesozoic. 2 (2): 85–138. [[doi:10.11646/mesozoic.2.2.1]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of ''Tarbosaurus bataar'' from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.

Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292( 9): 1266-1296

Witmer. L.M. & Ridgely, R.C. (2010) "The Cleveland tyrannosaur skull (''Nanotyrannu''s or ''Tyrannosaurus''): new findings based on ct scanning, with special reference to the braincase" Kirtlandia, 37, 61-81.

Woodward, H.N., Tremaine, K., Williams, S.A., Zanno, L.E., Horner, J.R. & Myhrvold, N. (2020). "Growing up ''Tyrannosaurus rex'': Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus." Science Advances 6(1): eaax6250
[[DOI: 10.1126/sciadv.aax6250]].

Yun, C (2015). "Evidence points out that "Nanotyrannus" is a juvenile ''Tyrannosaurus rex''".". PeerJ PrePrints. 3: e1052. [[doi:10.7287/peerj.preprints.852v1]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

2) Pozostałe

Tsuihiji, T., Watabe, M., Witmer, L., Tsubamoto, T., Tsogtbaatar, K. (2007) "A juvenile skeleton of Tarbosaurus with a nearly complete skull and its implicarions for ontogenetic change in tyrannosaurids" Journal of Vertebrate Paleontology. 27(3), 160A

Horner, online http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo

Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2016/01/nanotyrannus-was-groovy-baby.html

Sakamoto, M., online http://mambobob-raptorsnest.blogspot.com/2016/03/hind-limb-proportions-cast-doubt-on.html

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7033&Itemid=67

http://en.wikipedia.org/wiki/Jane_(dinosaur)

http://www.dinosaur-world.com/tyrannosaurs/nanotyrannus_lancensis.htm

http://www.livescience.com/animals/080724-ap-japan-dinosaur.html

http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm

http://www.cmnh.org/site/AtTheMuseum/OnExhibit/PermanentExhibits/Jane.aspx<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Tyrannosauroidea

2026-03-20T13:48:19Z

Kamil Kamiński: /* Longrich i in., 2026 */

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Jego przedstawiciele cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024).

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej predkości, z jaką mógł się poruszać.
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022).
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Tyrannosauroidea

2026-03-20T13:36:51Z

Kamil Kamiński: /* Kladogramy */

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Jego przedstawiciele cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024).

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej predkości, z jaką mógł się poruszać.
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022).
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]