Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Austrosaurus

2026-06-10T12:14:37Z

Kamil Kamiński: /* Pozycja systematyczna */

{{DISPLAYTITLE:''Austrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Sebastian Oziemski]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Austrosaurus'' (austrozaur)
|długość = 18,1 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|masa = 13,2 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = ok. 4,3 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Australia]] - Queensland

([[formacja]] [[Allaru]])
|czas = {{Występowanie|113|100.5}}
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

? [[Somphospondyli]]
|grafika = Austrosaurus McKillopi.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Austrosaurus''. Autor: Leoomas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Austrosaurus_McKillopi.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Austrosaurus'' to [[rodzaj]] zauropoda żyjącego we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] w Australii. Jest to pierwszy nazwany kredowy zauropod pochodzący z kontynentu australijskiego.

==Historia odkryć==
Szczątki ''Austrosaurus'' odkryto w latach trzydziestych XX wieku w osadach Allaru (Maxwelton). Zostały one opisane przez Hebera Longmana z Muzeum w Queensland w [[1933]] roku. Pierwsze skamieniałości tego dinozaura odnalazł w [[1932]] roku H.B. Wade - tak przynajmniej twierdził menadżer stanowiska Clutha niedaleko Maxwelton w Queensland - H.J. McKillop. Mężczyzna przekazał rok później, w [[1933]] roku, szczątki swojemu bratu - doktorowi M.J. McKillopowi, który następnie oddał je do Muzeum w Queensland.

Wśród skamieniałości, oprócz kości austrozaura, były również szczątki innych gadów, m.in. plezjozaurów, pliozaurów i ichtiozaurów. Ponieważ wszystkie z wymienionych zwierząt żyły w wodzie, w głowie Longmana zrodziła się hipoteza, iż zauropody także przebywały w środowisku wodnym. Według niego w poruszaniu się po dnie pomagały im wysokie kończyny, zaś długa szyja chroniła nozdrza przed kontaktem z wodą. Obecnie jednak wiemy, iż dinozaury te preferowały raczej lądowy tryb życia.

W [[1959]] roku w Alni Station (Maxwelton) odkryto fragmentaryczne szczątki zauropoda, które przypisano tymczasowo do ''Austrosaurus'', jako ''A.'' sp. Niektóre z nich w [[2009]] roku Hocknull i współpracownicy uznali za nowy [[rodzaj]] - ''[[Wintonotitan]]''. Naukowcy stwierdzili również, że ''Austrosaurus'' powinien być traktowany jako ''[[nomen dubium]]''. Poropat i in. (2017) opisali nowe skamieniałości ''Austrosaurus'', dzięki którym mogli dokonać rewizji taksonomicznej omawianego dinozaura. Zdaniem badaczy austrozaur jest ważnym [[rodzaj]]em.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Austrosaurus vertebrae.jpg|thumb|Kręgi przedkrzyżowe ''Austrosaurus''. Źródło: Poropat i in., 2023 [https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03115518.2023.2228367?scroll=top&needAccess=true&role=tab]]]
[[Holotyp]] ''Austrosaurus'' (QMF 2316) tkwił w trzech skalnych blokach, które kryły w swym wnętrzu fragmenty czterech [[kręg]]ów (jednego szyjnego oraz trzech grzbietowych).

Poropat i współpracownicy (2017) dokonali rewizji materiału kopalnego austrozaura. Naukowcy zauważyli, że okaz QM F2316 składa się z sześciu kręgów (jeden szyjny i pięć grzbietowych) wraz z żebrami grzbietowymi. Dodatkowo do [[holotyp]]u przypisali okaz KK F1020, który zawierał sześć żeber grzbietowych oraz dodatkowe fragmenty żeber oraz kręgów.

==Pozycja systematyczna==
Budowa kręgów jest dość prymitywna i zbliża dinozaura do wczesnych euzauropodów. Nawet ''[[Rhoetosaurus]]'' (środkowa [[jura]]) wydaje się być pod względem budowy kręgów bardziej [[zaawansowany]] niż młodszy od niego austrozaur. Inne cechy anatomiczne pozwalają sądzić, że ''Austrosaurus'' to kamarazauryd lub tytanozaur. Niektórzy klasyfikowali go jako brachiozauryda. Obecnie uważa się go za przedstawiciela [[Titanosauria]], jednak Molnar ([[2011]]) na podstawie niespneumatyzowanych żeber stwierdził, że może nie być on przedstawicielem [[Titanosauriformes]]. Analiza kladystyczna zawierająca austrozaura została opublikowana w [[2004]] roku (drugie wydanie "The Dinosauria"). Wykazała ona, że mamy do czynienia z somfospondylem. Na dokładną i pewną identyfikację systematyczną należy poczekać do czasu, aż nie zostanie odnaleziony bardziej kompletny szkielet tego rodzaju lub ewentualnie jakiegoś pokrewnego [[takson]]u. Według Poropata i in. (2027) ''Austrosaurus'' jest przedstawicielem grupy [[Titanosauriformes]], jednak nie wykluczają również jego przynależności do [[Somphospondyli]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Austrosaurus'' oznacza "południowy jaszczur". Epitet gatunkowy ''mackillopi'' honoruje zapewne któregoś z braci McKillop, przez ręce których "przeszły" szczątki austrozaura, zanim spoczeły w muzeum.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Austrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Heber Longman|Longman]]}}, [[1933]]
|-
|{{V| ''A. mackillopi''}}
| {{Kpt|Longman}}, [[1933]]
|}

==Bibliografia==

Źródła naukowe:

Agnolin, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities". Journal of Systematic Palaeontology, 8(2), 257-300. [[doi:10.1080/14772011003594870]]

Hocknull, S. A., White, M. A., Tischler, T. R., Cook, A. G., Calleja, N. D., Sloan, T., & Elliott, D. A. (2009). "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia". PloS one, 4(7), e6190.[[doi:10.1371/journal.pone.0006190.]]

Molnar, R. E. (2011). "New morphological information about Cretaceous sauropod dinosaurs from the Eromanga Basin, Queensland, Australia". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 35(2), 329-339 [[doi:10.1080/03115518.2011.533978]]

Poropat, S. F., Nair, J. P., Syme, C. E., Mannion, P. D., Upchurch, P., Hocknull, S. A., Salisbury, S. W., Elliott, D. A., & Holland, T. (2017). "Reappraisal of ''Austrosaurus mckillopi'' Longman, 1933 from the Allaru Mudstone of Queensland, Australia’s first named Cretaceous sauropod dinosaur". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 41(4), 543-580 [[doi:10.1080/03115518.2017.1334826]]

Inne:

Mortimer, M. (2004, online): http://dml.cmnh.org/2004Nov/msg00060.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Austrosaurus

http://home.alphalink.com.au/~dannj/austro.htm

http://www.uq.edu.au/dinosaurs/index.html?page=14761&pid=0
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Macronaria bazalne]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Australia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Austrosaurus

2026-06-10T12:12:45Z

Kamil Kamiński: /* Historia odkryć */

{{DISPLAYTITLE:''Austrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Sebastian Oziemski]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Austrosaurus'' (austrozaur)
|długość = 18,1 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|masa = 13,2 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = ok. 4,3 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Australia]] - Queensland

([[formacja]] [[Allaru]])
|czas = {{Występowanie|113|100.5}}
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

? [[Somphospondyli]]
|grafika = Austrosaurus McKillopi.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Austrosaurus''. Autor: Leoomas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Austrosaurus_McKillopi.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Austrosaurus'' to [[rodzaj]] zauropoda żyjącego we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] w Australii. Jest to pierwszy nazwany kredowy zauropod pochodzący z kontynentu australijskiego.

==Historia odkryć==
Szczątki ''Austrosaurus'' odkryto w latach trzydziestych XX wieku w osadach Allaru (Maxwelton). Zostały one opisane przez Hebera Longmana z Muzeum w Queensland w [[1933]] roku. Pierwsze skamieniałości tego dinozaura odnalazł w [[1932]] roku H.B. Wade - tak przynajmniej twierdził menadżer stanowiska Clutha niedaleko Maxwelton w Queensland - H.J. McKillop. Mężczyzna przekazał rok później, w [[1933]] roku, szczątki swojemu bratu - doktorowi M.J. McKillopowi, który następnie oddał je do Muzeum w Queensland.

Wśród skamieniałości, oprócz kości austrozaura, były również szczątki innych gadów, m.in. plezjozaurów, pliozaurów i ichtiozaurów. Ponieważ wszystkie z wymienionych zwierząt żyły w wodzie, w głowie Longmana zrodziła się hipoteza, iż zauropody także przebywały w środowisku wodnym. Według niego w poruszaniu się po dnie pomagały im wysokie kończyny, zaś długa szyja chroniła nozdrza przed kontaktem z wodą. Obecnie jednak wiemy, iż dinozaury te preferowały raczej lądowy tryb życia.

W [[1959]] roku w Alni Station (Maxwelton) odkryto fragmentaryczne szczątki zauropoda, które przypisano tymczasowo do ''Austrosaurus'', jako ''A.'' sp. Niektóre z nich w [[2009]] roku Hocknull i współpracownicy uznali za nowy [[rodzaj]] - ''[[Wintonotitan]]''. Naukowcy stwierdzili również, że ''Austrosaurus'' powinien być traktowany jako ''[[nomen dubium]]''. Poropat i in. (2017) opisali nowe skamieniałości ''Austrosaurus'', dzięki którym mogli dokonać rewizji taksonomicznej omawianego dinozaura. Zdaniem badaczy austrozaur jest ważnym [[rodzaj]]em.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Austrosaurus vertebrae.jpg|thumb|Kręgi przedkrzyżowe ''Austrosaurus''. Źródło: Poropat i in., 2023 [https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03115518.2023.2228367?scroll=top&needAccess=true&role=tab]]]
[[Holotyp]] ''Austrosaurus'' (QMF 2316) tkwił w trzech skalnych blokach, które kryły w swym wnętrzu fragmenty czterech [[kręg]]ów (jednego szyjnego oraz trzech grzbietowych).

Poropat i współpracownicy (2017) dokonali rewizji materiału kopalnego austrozaura. Naukowcy zauważyli, że okaz QM F2316 składa się z sześciu kręgów (jeden szyjny i pięć grzbietowych) wraz z żebrami grzbietowymi. Dodatkowo do [[holotyp]]u przypisali okaz KK F1020, który zawierał sześć żeber grzbietowych oraz dodatkowe fragmenty żeber oraz kręgów.

==Pozycja systematyczna==
Budowa kręgów jest dość prymitywna i zbliża dinozaura do wczesnych euzauropodów. Nawet ''[[Rhoetosaurus]]'' (środkowa [[jura]]) wydaje się być pod względem budowy kręgów bardziej [[zaawansowany]] niż młodszy od niego austrozaur. Inne cechy anatomiczne pozwalają sądzić, że ''Austrosaurus'' to kamarazauryd lub tytanozaur. Niektórzy klasyfikowali go jako brachiozauryda. Obecnie uważa się go za przedstawiciela [[Titanosauria]], jednak Molnar ([[2011]]) na podstawie niespneumatyzowanych żeber stwierdził, że może nie być on przedstawicielem [[Titanosauriformes]]. Analiza kladystyczna zawierająca austrozaura została opublikowana w [[2004]] roku (drugie wydanie "The Dinosauria"). Wykazała ona, że mamy do czynienia z somfospondylem. Na dokładną i pewną identyfikację systematyczną należy poczekać do czasu, aż nie zostanie odnaleziony bardziej kompletny szkielet tego rodzaju lub ewentualnie jakiegoś pokrewnego [[takson]]u. Według Poropata i in. (2027) ''Austrosaurus'' jest przedstawicielem grupy [[Titanosauriformes]], jednak nie wykluczają również jego przynależności do [[Somphospondyli]]

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Austrosaurus'' oznacza "południowy jaszczur". Epitet gatunkowy ''mackillopi'' honoruje zapewne któregoś z braci McKillop, przez ręce których "przeszły" szczątki austrozaura, zanim spoczeły w muzeum.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Austrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Heber Longman|Longman]]}}, [[1933]]
|-
|{{V| ''A. mackillopi''}}
| {{Kpt|Longman}}, [[1933]]
|}

==Bibliografia==

Źródła naukowe:

Agnolin, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities". Journal of Systematic Palaeontology, 8(2), 257-300. [[doi:10.1080/14772011003594870]]

Hocknull, S. A., White, M. A., Tischler, T. R., Cook, A. G., Calleja, N. D., Sloan, T., & Elliott, D. A. (2009). "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia". PloS one, 4(7), e6190.[[doi:10.1371/journal.pone.0006190.]]

Molnar, R. E. (2011). "New morphological information about Cretaceous sauropod dinosaurs from the Eromanga Basin, Queensland, Australia". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 35(2), 329-339 [[doi:10.1080/03115518.2011.533978]]

Poropat, S. F., Nair, J. P., Syme, C. E., Mannion, P. D., Upchurch, P., Hocknull, S. A., Salisbury, S. W., Elliott, D. A., & Holland, T. (2017). "Reappraisal of ''Austrosaurus mckillopi'' Longman, 1933 from the Allaru Mudstone of Queensland, Australia’s first named Cretaceous sauropod dinosaur". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 41(4), 543-580 [[doi:10.1080/03115518.2017.1334826]]

Inne:

Mortimer, M. (2004, online): http://dml.cmnh.org/2004Nov/msg00060.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Austrosaurus

http://home.alphalink.com.au/~dannj/austro.htm

http://www.uq.edu.au/dinosaurs/index.html?page=14761&pid=0
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Macronaria bazalne]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Australia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Austrosaurus

2026-06-10T12:12:14Z

Kamil Kamiński: /* Wstęp */

{{DISPLAYTITLE:''Austrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Sebastian Oziemski]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Austrosaurus'' (austrozaur)
|długość = 18,1 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|masa = 13,2 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = ok. 4,3 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Australia]] - Queensland

([[formacja]] [[Allaru]])
|czas = {{Występowanie|113|100.5}}
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

? [[Somphospondyli]]
|grafika = Austrosaurus McKillopi.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Austrosaurus''. Autor: Leoomas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Austrosaurus_McKillopi.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Austrosaurus'' to [[rodzaj]] zauropoda żyjącego we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] w Australii. Jest to pierwszy nazwany kredowy zauropod pochodzący z kontynentu australijskiego.

==Historia odkryć==
Szczątki ''Austrosaurus'' odkryto w latach trzydziestych XX wieku w osadach Allaru (Maxwelton). Został one opisane przez Hebera Longmana z Muzeum w Queensland w [[1933]] roku. Pierwsze skamieniałości tego dinozaura odnalazł w [[1932]] roku H.B. Wade - tak przynajmniej twierdził menadżer stanowiska Clutha niedaleko Maxwelton w Queensland - H.J. McKillop. Mężczyzna przekazał rok później, w [[1933]] roku, szczątki swojemu bratu - doktorowi M.J. McKillopowi, który następnie oddał je do Muzeum w Queensland.

Wśród skamieniałości, oprócz kości austrozaura, były również szczątki innych gadów, m.in. plezjozaurów, pliozaurów i ichtiozaurów. Ponieważ wszystkie z wymienionych zwierząt żyły w wodzie, w głowie Longmana zrodziła się hipoteza, iż zauropody także przebywały w środowisku wodnym. Według niego w poruszaniu się po dnie pomagały im wysokie kończyny, zaś długa szyja chroniła nozdrza przed kontaktem z wodą. Obecnie jednak wiemy, iż dinozaury te preferowały raczej lądowy tryb życia.

W [[1959]] roku w Alni Station (Maxwelton) odkryto fragmentaryczne szczątki zauropoda, które przypisano tymczasowo do ''Austrosaurus'', jako ''A.'' sp. Niektóre z nich w [[2009]] roku Hocknull i współpracownicy uznali je za nowy [[rodzaj]] - ''[[Wintonotitan]]''. Naukowcy stwierdzili również, że ''Austrosaurus'' powinien być traktowany za ''[[nomen dubium]]''. Poropat i in. (2017) opisali nowe skamieniałości ''Austrosaurus'', dzięki którym mogli dokonać rewizji taksonomicznej omawianego dinozaura. Zdaniem badaczy austrozaur jest ważnym [[rodzaj]]em.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Austrosaurus vertebrae.jpg|thumb|Kręgi przedkrzyżowe ''Austrosaurus''. Źródło: Poropat i in., 2023 [https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03115518.2023.2228367?scroll=top&needAccess=true&role=tab]]]
[[Holotyp]] ''Austrosaurus'' (QMF 2316) tkwił w trzech skalnych blokach, które kryły w swym wnętrzu fragmenty czterech [[kręg]]ów (jednego szyjnego oraz trzech grzbietowych).

Poropat i współpracownicy (2017) dokonali rewizji materiału kopalnego austrozaura. Naukowcy zauważyli, że okaz QM F2316 składa się z sześciu kręgów (jeden szyjny i pięć grzbietowych) wraz z żebrami grzbietowymi. Dodatkowo do [[holotyp]]u przypisali okaz KK F1020, który zawierał sześć żeber grzbietowych oraz dodatkowe fragmenty żeber oraz kręgów.

==Pozycja systematyczna==
Budowa kręgów jest dość prymitywna i zbliża dinozaura do wczesnych euzauropodów. Nawet ''[[Rhoetosaurus]]'' (środkowa [[jura]]) wydaje się być pod względem budowy kręgów bardziej [[zaawansowany]] niż młodszy od niego austrozaur. Inne cechy anatomiczne pozwalają sądzić, że ''Austrosaurus'' to kamarazauryd lub tytanozaur. Niektórzy klasyfikowali go jako brachiozauryda. Obecnie uważa się go za przedstawiciela [[Titanosauria]], jednak Molnar ([[2011]]) na podstawie niespneumatyzowanych żeber stwierdził, że może nie być on przedstawicielem [[Titanosauriformes]]. Analiza kladystyczna zawierająca austrozaura została opublikowana w [[2004]] roku (drugie wydanie "The Dinosauria"). Wykazała ona, że mamy do czynienia z somfospondylem. Na dokładną i pewną identyfikację systematyczną należy poczekać do czasu, aż nie zostanie odnaleziony bardziej kompletny szkielet tego rodzaju lub ewentualnie jakiegoś pokrewnego [[takson]]u. Według Poropata i in. (2027) ''Austrosaurus'' jest przedstawicielem grupy [[Titanosauriformes]], jednak nie wykluczają również jego przynależności do [[Somphospondyli]]

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Austrosaurus'' oznacza "południowy jaszczur". Epitet gatunkowy ''mackillopi'' honoruje zapewne któregoś z braci McKillop, przez ręce których "przeszły" szczątki austrozaura, zanim spoczeły w muzeum.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Austrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Heber Longman|Longman]]}}, [[1933]]
|-
|{{V| ''A. mackillopi''}}
| {{Kpt|Longman}}, [[1933]]
|}

==Bibliografia==

Źródła naukowe:

Agnolin, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities". Journal of Systematic Palaeontology, 8(2), 257-300. [[doi:10.1080/14772011003594870]]

Hocknull, S. A., White, M. A., Tischler, T. R., Cook, A. G., Calleja, N. D., Sloan, T., & Elliott, D. A. (2009). "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia". PloS one, 4(7), e6190.[[doi:10.1371/journal.pone.0006190.]]

Molnar, R. E. (2011). "New morphological information about Cretaceous sauropod dinosaurs from the Eromanga Basin, Queensland, Australia". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 35(2), 329-339 [[doi:10.1080/03115518.2011.533978]]

Poropat, S. F., Nair, J. P., Syme, C. E., Mannion, P. D., Upchurch, P., Hocknull, S. A., Salisbury, S. W., Elliott, D. A., & Holland, T. (2017). "Reappraisal of ''Austrosaurus mckillopi'' Longman, 1933 from the Allaru Mudstone of Queensland, Australia’s first named Cretaceous sauropod dinosaur". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 41(4), 543-580 [[doi:10.1080/03115518.2017.1334826]]

Inne:

Mortimer, M. (2004, online): http://dml.cmnh.org/2004Nov/msg00060.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Austrosaurus

http://home.alphalink.com.au/~dannj/austro.htm

http://www.uq.edu.au/dinosaurs/index.html?page=14761&pid=0
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Macronaria bazalne]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Australia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Spinosauridae

2026-06-10T08:57:29Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Spinosauridae (Stromer, 1915)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Do tak [[Definicja|definiowanego]] [[klad]]u mogą należeć niemal wszystkie [[tetanury]] (zob. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje jako dodatkowe specyfikatory (''[[Allosaurus]] fragilis'' i ''Passer domesticus''), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.
*[[Baryonychinae]] (Charig i Milner, 1986 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Baryonyx]] walkeri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
*[[Spinosaurinae]] (Stromer, 1915 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Baryonyx]] walkeri'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

==Charakterystyka==
Spinosauridae to grupa wielkich, wyspecjalizowanych [[teropod]]ów, znana głównie z kredy. Można powiedzieć, że były reliktem jurajskiej radiacji i dywersyfikacji [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów.

===Pierwsze spinozaurydy===
Początki omawianej grupy są niejasne, lecz prawdopodobnie sięgają środkowej jury. Większość badań (Sereno i in., 1998; [[Tetanurae#Allain.2C_2002|Allain, 2002]]; [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]; [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson i in., 2010]]; [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) wskazuje, że spinozaurydy są [[Takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Megalosauridae]], więc pojawiły się najpóźniej w [[bajos]]ie (172-168 Ma).
Blisko spokrewniony może być sam późnojurajski ([[kimeryd]]-[[tyton]], 156-146 Ma) ''[[Torvosaurus]]'' (np. Smith i in., 2007). Niektóre [[analiza filogenetyczna|analizy]] wskazują, że pewne z reguły problematyczne [[tetanur]]y są [[bazalny]]mi spinozaurydami: prawdopodobny [[megalozauryd]] (np. [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) ''[[Eustreptospondylus]]'' (późny kelowej, ~163-160 Ma; [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]; w [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]] wraz z ''[[Piveteausaurus]]'' - jest to badanie oparte na macierzy [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]], lecz metodą bayesowską), należący prawdopodobnie do [[allozauroid]]ów lub [[celurozaur]]ów ([[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) ''[[Megaraptor]]'' ([[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2008|Smith i in., 2008]]) oraz problematyczne ''[[Chilantaisaurus]]'' ([[Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; podobnie Allain i in., 2012, gdzie jest on spinozaurydem o nieokreślonej bliżej pozycji), ''[[Streptospondylus]]'' (Smith i in., 2007; [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]]) i ''[[Afrovenator]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). Bazalnymi spinozaurydami mogą być afrykańskie [[takson]]y: ''[[Ostafrikasaurus]]'' z późnej jury (późny ?kimeryd-tyton, ?153,151-146 Ma) – alternatywnie [[ceratozaur]] (Rauhut, 2011) oraz ?środkowojurajski, znany jedynie z zębów z osadów formacji [[Tiourarén]] (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016) (o wieku formacji zob. opisy ''[[Jobaria#Datowanie|Jobaria]]'' i ''[[Spinostropheus#Pozycja_systematyczna_i_wiek|Spinostropheus]]'').

===Budowa===
Spinozaurydy cechują się wydłużonymi głowami z długim podniebieniem wtórnym i zredukowanym otworem przedoczodołowym (co wzmacniało czaszkę), falistym brzegiem szczęk i nozdrzami przesuniętymi w tył oraz stożkowatymi zębami z ledwo widocznym ząbkowaniem lub jego brakiem (przystosowania do rybożerności).
Ząbki są jednak [[plezjomorfia|plezjomorficznie]] stosunkowo duże u prawdopodobnego bazalnego spinozauryda ze środkowej ?jury północnej Afryki – Nigru (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016). Powierzchnia szkliwa jest silnie żyłkowana (co stwierdzono tylko u Spinosauridae) a kształt zęba jest pośredni między wąskimi zębami bazalnych teropodów a kołkowatymi zębami spinozaurydów, co sugeruje, że nigeryjska forma to bazalny spinozauryd (Serrano-Martinez i in., 2016).
Długie i dość wysokie pyski funkcjonalnie zbliżone były do szczęk dzisiejszych gawiali (najbardziej rybożernego z krokodyli). Nad oczami spinozaurydy miały niskie grzebienie. Wg Cau i in. (2026) mogły u nich występować nadoczodołowe gruczoły solne, podobnie jak u ptaków morskich.

Kończyny przednie były wyjątkowo silne i uzbrojone w wielkie pazury - szczególnie na pierwszym palcu. Powiększony pierwszy palec miały także ''[[Sinosauropteryx]]'' i [[megaraptora|megaraptory]] (''[[Australovenator]]'', ''[[Megaraptor]]''), ''[[Chilantaisaurus]]'' i prawdopodobnie ''[[Torvosaurus]]''. Niektóre cechy czaszki, takie jak kształt przedniej części pyska, miał ''[[Eustreptospondylus]]'' (którego "ręce" prócz kości ramiennej nie zachowały się).

Carrano i in. (2012) wyróżnili następujące [[synapomorfia|synapomorfie]] Spinosauridae, dotyczące głównie czaszki, zwłaszcza budowy pyska i zębów, kości łzowej i mózgoczaszki: zrośnięte kości przedszczękowe u dorosłych osobników, ściśnięte kości przedszczękowe (co powoduje, że przednia część jest rozszerzona, co określa się jako rozetę), powiększony otwór podnosowy między kością przedszczękową a szczękową - formujący kanał, zablokowane połączenie kości przedszczękowej ze szczękową, przedni wyrostek kości szczękowej mocno wydłużony, długi i płaski wyrostek podniebienny kości szczękowej, brak okna szczękowego (''maxillary fenestra'') (obecne też u m.in. [[Carcharodontosauridae]]), nierozdzielona grzbietowa i brzuszna część kości łzowej formującej dół przedoczodołowy (obecne też m.in. u ''[[Torvosaurus]]''), trójkątny róg na kości łzowej (obecny też m.in. u ''[[Allosaurus]]''), kąt między przednią i brzuszną gałęzią (''ramus'') kości łzowej mniejszy niż 75°, przednia oś kości kwadratowej w widoku bocznym (obecne też u [[Piatnitzkysauridae]]), prawie prostokątna głowa kości kwadratowej, wentralnie ułożenie wyrostka trzonu kości klinowej (''basisphenoid'') w stosunku do ''basal tubera'' (wąska i otwarta tylnobrzusznie wnęka trzonu kości klinowej), dwa otwory odpowiadające nerwom XII, XI i X w mózgoczaszce (rewersja), brzuszna odnoga podkłykciowego wgłębienia w formie wąskiego wcięcia, duży otwór w ''splenial'',
płytki przyzębowe zakryte przez kość zębową w widoku przyśrodkowym, prążkowane korony zębów, zęby niemal okrągłe w przekroju poziomym, zwężony korzeń zębów, zęby przedszczękowe pozbawione ząbkowania, 6-7 zębów przedszczękowych, pneumatyzacja/siateczkowanie podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

===Systematyka i budowa===
Poza niepewnym, bazalnym ''[[Ostafrikasaurus]]'', Spinosauridae dzieli się na dwie grupy: Baryonychinae i Spinosaurinae, różniące się budową zębów i czaszki. Wskazane odrębności w budowie kręgów grzbietowych są wątpliwe, ponieważ kręgi [[holotyp]]u [[Spinosaurus|spinozaura]] mogły należeć do [[allozauroid]]ów – a w każdym razie nie jest pewne, czy szczątki uważane za ten okaz faktycznie pochodzą od jednego osobnika (Rauhut, 2003; później Evers, Rauhut i in. [2015] uznali, że skoro ''[[Ichthyovenator]]'' ma podobnie wydłużone wyrostki kręgów, to przychylają się do konsensusu panującego w tym względzie), a nieopisany spinozauryd z Tajlandii (Milner, Buffetaut i Suteethorn, 2007) posiada mieszankę cech przypisywanych Baryonychinae i Spinosaurinae. ''[[Ichthyovenator]]'' i ''[[Sigilmassasaurus]]'' również mają cechy baryonychinów i spinozaurynów (Evers i in., 2015).

Znany z zębów ''[[Siamosaurus]] suteethorni'' może być spinozaurynem lub formą bazalną w stosunku do [[klad]]u (Spinosaurinae+Baryonychinae); między nim a ''"[[Sinopliosaurus]]" fusuiensis'' nie ma znaczących różnic w morfologii, lecz może też nie być spinozaurydem (Sues i in., 2002; Carrano i in., 2012).

====Baryonychinae====
[[Plik:Sucho-baryonyx.jpg|300px|thumb|right|Szkielety [[baryonychin]]ów ''[[Suchomimus]]'' i ''[[Baryonyx]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2010/05/21/croc-snouted-lizards-a-mystery-in-gadoufaoua].]]

Baryonychinae zrzesza [[rodzaj]]e ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'' oraz prawdopodobnie ''[[Ichthyovenator]]'' (Allain i in., 2012; Evers i in., 2015). ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' są ze sobą bliżej spokrewnione niż z ''Ichthyovenator'' ([[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|analiza Lee i in. z 2014 r.]] wskazuje, że ''Baryonyx'' jest bardziej bazalny od kladu zawierającego ''Suchomimus'' i zaliczanego do [[#Spinosaurinae|Spinosaurinae]] ''[[Irritator]]''). ''Baryonyx'', ''Suchomimus'' i ''Ichthyovenator'' cechują się dodatkowymi centrodiapofyzalnymi płytkami w wyrostkach poprzecznych tylnych kręgów grzbietowych (obecne też u ''[[Concavenator]]'') i siateczkowaniem podstaw (''basal webbing'') wyrostków kręgowych w tych kręgach (nieznane u ''[[Sigilmassasaurus]]'') (Benson, 2010; Allain i in., 2012; wg Carrano i in. [2012] ostatnia cecha to [[synapomorfia]] Spinosauridae; kwestia odrębności budowy kręgów, jak wcześniej wskazano, jest wątpliwa, jednak nie zostało to jeszcze oficjalnie opublikowane). Miały one szew między kością przedszczękową i nosową w kształcie litery V, wiele (ok. 30 w kości zębowej) małych, lekko ząbkowanych zębów, (Carrano i in., 2012), cechy te nie są jednak znane u ''Ichthyovenator''. Ponieważ taka budowa zębów jest bardziej [[Plezjomorfia|plezjomorficzna]], wiele zębów przypisywanych do Baryonychinae mogło nie należeć do baryonychinów, lecz bardziej bazalnych spinozaurydów albo nawet bazalnych spinozaurynów.

====Spinosaurinae====
Spinosaurinae zawiera [[rodzaj]]e ''[[Irritator]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Wg jednej z analiz bazalnym spinozaurydem jest ''[[Suchomimus]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). ''Irritator'', może być blisko spokrewniony ze ''Sigilmassasaurus'' (Hendrickx i in., 2016).
Spinosaurinae cechują się mniejszą ilością i inną budową zębów oraz dużymi odległościami między nimi w kości szczękowej. Ich zęby były większe, proste, bardziej okrągłe w przekroju, przeważnie pozbawione ząbkowania i często z licznymi, wyraźnymi pionowymi rowkami; pierwsza para zębów górnej szczęki była pomniejszona. Nozdrza zewnętrzne przesunięte były mocno do tyłu i mniejsze niż u baryonychinów.

Najprawdopodobniej ''[[Irritator]] challengeri'' oraz ''[[Angaturama]] limai'' są tym samym gatunkiem, a nawet osobnikiem, lecz obecny materiał kopalny jest niewystarczający, aby stwierdzić to z całą pewnością.

===Paleobiologia===
U ''[[Baryonyx]]'' znaleziono ślady jego posiłków - przejściowca (Holostei) ''Lepidotes'' i młodego [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Kręg ryby piłokształtnej (?''Onchopristis '') został odnaleziony osadzony między zębodołem a zębem u ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]''. Z kolei w kręgach szyjnych pterozaura z wczesnej kredy Brazylii odnaleziono ząb spinozauryna, prawdopodobnie ''[[Irritator]]''. Są to definitywne dowody na sposób odżywiania się spinozaurydów. Stowarzyszenie materiału ''Baryonyx'' i zębów ''[[Iguanodon]]'' w Portugalii także ma o tym świadczyć (Mateus w Hendrickx i in., 2016).

[[Plik:Spinosauridae i Muraenesocidae.PNG|300px|thumb|right|Podobieństwa w budowie Muraenesocidae (A) i Spinosauridae (B). Po lewej plezjomorficzna budowa krewniaków. Cechy: 1) wydłużone, waskie szczęki, 2) "rozeta" (rozszerzone końce szczęk), 3) wgłębienie przed "rozetą" i odpowiadająca mu dolna "rozeta", 4) zróżnicowana wielkość zębów, 5) duże zęby "rozety". Źródło: Vullo i in., 2016; rekonstrukcja spinozauryda - Stephen O’Connor.]]

Badania podziurawionej licznymi (min. 125) otworami przedniej części czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ujawniło, że za otworami kryły się kanały, łączące się w pustą przestrzeń wewnątrz czaszki. Podobnie zbudowane są czaszki krokodyli, u których w takich kanałach znajdują się receptory ciśnienia, pomocne przy łowieniu zwierząt wodnych lub błotnych przy ograniczonej widoczności (Ibrahim i in., 2014). Podobną strukturę mógł mieć ''[[Baryonyx]]'' (Foffa i in., 2014).
Zasugerowano, że charakterystyczna budowa szczęk, wspólna dla spinozaurydów i murenoszczukowatych (Muraenesocidae) (zob. ryc. obok), jest przystosowaniem do polowania na szybką zdobycz w warunkach ograniczonej widoczności (Vullo i in., 2016).

[[Plik:Rekonstrukcja_czaszki_spinozauryna.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki spinozauryna (złożona ze ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Irritator]]''). Autor: Andrea Cau [http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html].]]

[[Plik:Spinosaurus_agyptiacus_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Hipotetyczna rekonstrukcja spinozauryna. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Spinosaurus-aegyptiacus-72545079].]]

Czaszka złożona z elementów ''Irritator'' i ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ma nietypowy kształt - linia tworzona przez kłykieć potyliczny i staw szczękowy jest pod mniej więcej półprostym kątem do całej czaszki, co oznacza, że głowa była trzymana mocno w dół. Cofnięte nozdrza umożliwiały zanurzenie całej uzębionej części czaszki bez zamaczania tych otworów ani podniebienia. Pozwalało to na trzymanie szczęk długo w wodzie bez ryzyka utonięcia i maksymalizowanie czasu przeznaczanego na poszukiwanie pożywienia - wielkich ryb żyjących na płyciznach, które odnajduje się w tych samych warstwach, co spinozaurydy.

Głęboko osadzone, niemal proste i stożkowe zęby spinozaurydów były odpowiednie do nabijania na nie niedużych ofiar (Sues i in., 2002). Spinozaurydy zamykały swoje szczęki szybciej niż inne duże [[teropod]]y, co jest przystosowaniem do rybożerności (Sakamoto, 2010).
Badania biomechaniczne wykazały, że rekonstrukcja czaszki spinozauryna (składająca się z elementów ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' i ''[[Irritator]]'') jest znacznie słabsza niż czaszki innych [[bazalny]]ch (nie[[celurozaur]]owych) [[tetanur]]ów oraz ''Baryonyx'' i ''[[Suchomimus]]'' (która nie odbiega pod tym względem od innych tetanurów). Stosunkowo duża wytrzymałość czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' w porównaniu do krokodyli jest wynikiem jej dużych rozmiarów (Rayfield, 2011; Cuff i Rayfield, 2013). Zapewne spinozauryny były więc skazane na żywienie się proporcjonalnie mniejszą zdobyczą niż inne teropody. Badania biomechaniczne czaszki ''Baryonyx'' wykazały, że jest ona funkcjonalnie najbardziej podobna do głowy gawiala - typowego rybożercy (Rayfield i in., 2007). Kolejne badania dowiodły jednak, że to ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' jest bardziej do niego podobny (Cuff i Rayfield, 2013).
U ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ''ventroflexion'') (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015).
Ofiary spinozaurydy unosiły do góry dzięki sinym mięśniom szyjnym, lecz nie były w stanie potrząsać nimi w boki (Sues i in., 2002).
Podczas otwierania paszczy prawa i lewa część dolnej szczęki rozsuwały się na boki, podobnie jak u pelikanów i posądzanych o rybożerność pterozaurów. Staw śródżuchwowy był prawdopodobnie ruchomy. Dzięki temu gardło mogło się poszerzać, co pozwalało na połykanie większych ofiar (jak np. ryb) jak u pelikanów (Hendrickx i in., 2016).

Wiele cech budowy czaszek spinozaurydów interpretuje się jako przystosowania do polowania na ryby, lecz prócz ''[[Spinosaurus]]'' (Ibrahim i in., 2014) szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje cech dowodzących wodnego trybu życia (Sues i in., 2002).

Szczątki spinozaurydów są częstsze w osadach nadmorskich niż w lądowych w porównaniu do innych teropodów ([[Carcharodontosauridae]] i [[Abelisauridae]]) (Sales i in., 2016). Badania zębów spinozaurydów wykazały, że mają one skład chemiczny świadczący o półwodnym trybie życia (Amiot i in., 2010). Spinosauridae spędzały więc prawdopodobnie dużą część dnia w wodzie, podobnie jak dziś krokodyle i hipopotamy. Poza unikaniem konkurencji ze strony innych teropodów mogło to być związane z termoregulacją. Co ciekawe, wg tych badań spinozaurydy z [[alb]]u-[[cenoman]]u (''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'') Afryki były bardziej lądowe niż ich krewniacy. Powodem mogły być olbrzymie krokodyle spotykane w jego środowisku (Amiot i in., 2010). Możliwe, że przebadane okazy pochodziły od dwóch taksonów a jeden z nich był w większym stopniu wodny. Zęby o składzie sugerującym częstsze przebywanie na lądzie mogły należeć do osobników młodych, które były narażone na szybsze wychłodzenie w wodzie.

Prawdopodobnie spinozaurydy były przystosowane do specyficznego środowiska - płytkich, rozległych zbiorników wodnych, gdzie typowe pożywienie dużych teropodów (roślinożerne dinozaury) było rzadko spotykane. Możliwe, że często pożywiały się padliną wyrzucaną na brzegi zbiorników wodnych.

Szczególnie wiele przystosowań do wodnego trybu życia wykazuje ''Spinosaurus'' (Ibrahim i in., 2014) – zob. [[Spinosaurus|opis]].

==Wymiary==

>?5,5-6 m (''[[Irritator]]'') <<< >11-13 m (''[[Spinosaurus]]''), 12,5-17,5 m (''[[Sigilmassasaurus]]'')

Można pokusić się o stwierdzenie, że spinozaurydy to grupa największych [[teropod]]ów. Dorównywali im (prawdopodobnie przewyższając masą, lecz nie długością) jedynie przedstawiciele [[Tyrannosauridae]], [[Carcharodontosaurinae]] i nieliczni przedstawiciele innych [[klad]]ów.

Najmniejszym spinozaurydem może być ''[[Irritator]]'', jednak odnaleziony okaz nie jest w pełni dorosły (Carrano i in., 2012), podobnie jak [[holotyp]]y ''[[Baryonyx]]'' (Charig i Milner, 1997; Hendrickx i in., 2016) i ''[[Suchomimus]]'' (Hendrickx i in., 2016), który był prawdopodobnie jeszcze młodszy (Carrano i in., 2012, cecha 1).

Największe rozmiary osiągały spinozaurydy znane z [[cenoman]]u Afryki – ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i należący do jednego z nich, największy okaz MSNM V4047. Wydaje się, że ''Sigilmassasaurus'' był większy niż ''Spinosaurus'', co czyni z niego największego spinozauryda - zob. [[Sigilmassasaurus#Rozmiary|''Sigilmassasaurus'': Rozmiary]]. Oszacowania długości czaszki MSNM V4047 wahają się od 130-142 cm (Cau, online 2013A; online 2013B; online 2013C; online 2013E – z reguły bliżej 130 cm), przez 160 cm (32% większy od [[neotyp]]u ''Spinosaurus'' - Ibrahim i in., 2014; Ibrahim w Hendrickx i in., 2016) do 175 cm (Dal Sasso i in., 2005). Przy założeniu, że MSNM V4047 pochodzi od ''[[Spinosaurus]]'', jego długość została oszacowana na ok. 15 m (Ibrahim i in., 2014). Ocenia się, że okaz był większy od [[holotyp]]u ''Spinosaurus'' o 5-10% (Cau, online 2014) a jego masa osiągać mogła 6-7 t (Maganuco w Cau, online 2014).
Pierwotne oszacowania MSNM V4047 to 16-18 m i 7-9 t i rozmiary większe o 20% od okazu typowego ''Spinosaurus'' (Dal Sasso i in., 2005).
Cau (online 2013D; online 2013F) wskazuje, że MSNM V4047 był mniejszy niż ''[[Tyrannosaurus]]'' FMNH PR2081.

Duża była ''[[Oxalaia]]'', oszacowana na 12-14 m i 5-7 t (Kellner in., 2011; początkowe, nieopublikowane dane Machado i Kellnera wskazywały, że jest porównywalna rozmiarami z „największym okazem ''Spinosaurus'' z Maroka”). Szerokość i wysokość kości przedszczękowej ''Oxalaia'' (115 lub 126 mm i 103 mm - Kellner in., 2011) to maksymalnie ok. 79% i 54% tych samych wymiarów u MSNM V4047 (pomiary z ryc. 11 z Hendrickx i in., 2016 to odpowiednio 188 mm [ryc. 11B] i 160 mm [ryc. 11G] lub 191 mm [ryc. 11G]). Długość czaszki została oszacowana na ok. 135 cm na podstawie porównania z publikacją Dal Sasso i in. (2005) (Kellner in., 2011), więc można zakładać, że odpowiada to długości 175 cm dla MSNM V4047. Przyjmując niższe oszacowanie (130 cm), długość czaszki ''Oxalaia'' mogła wynosić tylko ok. 100 cm.

==Kiedy==
~170 Ma (?~150 Ma) -> ~ 95 Ma (?~85 Ma)

najstarsze:
: ? ''[[Ostafrikasaurus]]'' (?153-)151-146 Ma
: ''[[Baryonyx]]'' ~ 130 Ma

najmłodsze:
: ''[[Sigilmassasaurus]]'', ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Oxalaia]]'' 100-96 Ma
: ?? ''[[Chilantaisaurus]]'' <92 Ma (? 125-100 Ma)

Spinozaurydy pojawiły się - zależnie od przyjętej hipotezy [[filogeneza|filogenetycznej]] - na pewno w jurze - i to najprawdopodobniej już w środkowej. Najstarszy nazwany przedstawiciel tej grupy pochodzi jednak dopiero z wczesnego barremu (''[[Baryonyx]]'', ~130-128 Ma). Znane są zęby pochodzące od wcześniejszych baryonychinów, m.in. ''[[Suchosaurus]] cultridens'' (140-136 Ma; Anglia) i niekreślonych baryonychinów z Libii (146-125 Ma; Le Loeuff i in., 2010; Carrano i in., 2012). Zęby spinozaurynów znane są już od wczesnego barremu (Sánchez-Hernández i in., 2007; 130-128 Ma; Hiszpania), lecz zostało to podważone (Fowler, 2007). Najwcześniejsze niewątpliwe spinozauryny pochodzą dopiero z wczesnego [[alb]]u (maks. 113 Ma, Bertin, 2010). Kilka form, które mogą być spinozaurydami, pochodzi z wcześniejszego przedziału czasowego ([[jura]]). Są to późnojurajskie ''[[Ostafrikasaurus]]'' (Buffetaut, 2008; 2012; ?153,151-146 Ma; Tanzania) - Rauhut (2011) wskazuje wątpliwości dla takiej klasyfikacji, wątpliwy (zob. [[#Gdzie|niżej]]) pazur (Allain i in., 2012; 153-150 Ma; USA) oraz być może kręg ogonowy oznaczony jako ''[[Spinosaurus]]''? sp. (Dalla Vecchia, 1995; 151-130 Ma; Libia). Ze ?późnej ?środkowej ?jury Afryki (Niger) pochodzi ząb wykazujący cechy spinozaurydów i bardziej [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów, może więc pochodzić od bazalnego spinozauryda (Serrano-Martínez i in. 2015).

Spinozaurydy nie dożyły końca kredy - ostatnie nazwane z nich, znane z czegoś więcej niż zęby - ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Oxalaia]]'' są z [[cenoman]]u - prawdopodobnie wczesnego (100-96 Ma). Pierwsze dwa znane są z tych samych osadów a obok trzeciego żyłą też prawdopodobnie kolejna forma (Medeiros i in., 2014). Z późniejszego okresu (turon-santon, 94-83 Ma) pochodzą zęby, które mogą należeć do spinozaurydów (Candeiro i in., 2004; Salgado i in., 2009; Ribeiro-Souza i in., 2026), jednak przypisanie przynajmniej tych pierwszych do Spinosauridae poddawane jest w wątpliwość (Machado i Kellner, 2008; Carrano i in., 2012). Także ''[[Chilantaisaurus]]'', pochodzący sprzed ok. 92 Ma, o ile nie z późniejszego okresu, albo z aptu-?albu (125-100 Ma), może być spinozaurydem (Allain i in., 2012). Za to jeszcze późniejszy (prawdopodobnie środkowy [[santon]], 85-84 Ma; lecz jest to bardzo niepewne datowanie - zob. Lü i in., 2010), pochodzący z Chin ząb baryonychina nie był dotąd uważany za pozostałość po jakimś innym zwierzęciu (Hone i in., 2010). Holtz i in. (2004) donoszą zębach z późnej kredy Uzbekistanu.

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Azja, Europa, ??Ameryka Płn.) i [[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., ?[[Australia]])

Spinozaurydy to jedna z głównie południowych grup [[teropod]]ów. Wiele szczątków (przeważnie zębów) wczesnych przedstawicieli Spinosauridae pochodzi z Azji, a także z Afryki (skąd pochodzą najstarsze). Najwięcej wczesnych spinozaurydów znamy jednak z Europy, skąd pochodzi najstarszy niefragmentaryczny materiał (''[[Baryonyx]]''), pierwszy zanotowany spinozauryn oraz prawdopodobni bliscy krewniacy spinozaurydów - ''[[Eustreptospondylus]]'' (Saidler i in., 2008) i [[megalozauryd]]y (Benson, 2010). Rodzi to przypuszczenie, że ich ojczyzną jest właśnie Stary Kontynent. Pazur z pierwszego palca dłoni z późnej jury USA został przypisany przez Allaina i in. (2012) do spinozaurydów. Początkowo był on zidentyfikowany jako ''[[Torvosaurus]]'', co wydaje się bardziej prawdopodobną (parsymoniczną) hipotezą niż obecność kolejnego teropoda, nieznanego z innych skamieniałości (Hanson i Makovicky, 2014).

Spinozauryny znane są głównie z Afryki i Ameryki Południowej (i z barremu Hiszpanii?) natomiast baryonychiny z Europy (a także z przełomu aptu-albu Afryki - ''[[Suchomimus]]'' - i Ameryki Południowej - zęby z Brazylii opisane przez Candeiro i in., 2004, zidentyfikowane jako takowe przez Mortimera [online 2016C]).

Kręg szyjny z wczesnej kredy (późny apt-wczesny alb, 115-108 Ma) [[Australia|Australii]] (formacja Eumeralla) został zidentyfikowany jako pochodzący od spinozauryda (Barrett i in., 2011), lecz późniejsi autorzy (Novas i in., 2013) stwierdzili, że jest to bliżej niezidentyfikowany przedstawiciel [[Averostra]]. Novas i in (2013) uważają, że obecność spinozaurydów w północnej części Ameryki Południowej oraz Afryki to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej południowej części Ameryki Południowej (Patagonia) i Australii.

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Tetanurae#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. [[doi: 10.1007/s00114-012-0911-7]]

Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.

Barrett, P.M., Benson, R.B.J., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2011) "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas" Biology Letters, 7(6), 933-936. [[doi:10.1098/rsbl.2011.0466]]

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. [[doi:10.1016/j.gr.2015.08.004]]

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi: 10.1080/14772019.2011.630927]]

Cau, A., Gostling, N. J., Lacerda, M. B. S., Falasca, M., & Paterna, A. (2026). Avian-like salt glands in Spinosauridae. Historical Biology, 1–13. [[doi:10.1080/08912963.2026.2669954]]

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Cuff, A.R. & Rayfield, E.J. (2013) "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians" PLoS ONE, 8(5), e65295. [[doi:10.1371/journal.pone.0065295]]

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. [[doi:10.7717/peerj.1323]]

Foffa, D., Sassoon, J., Cuff, A.R., Mavrogordato, M.N. & Benton, M.J. (2014) "Complex rostral neurovascular system in a giant pliosaur" Naturwissenschaften, 101, 453-456. [[doi:10.1007/s00114-014-1173-3]]

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology, 26(6), 775-784. [[doi:10.1080/08912963.2013.853056]].

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]

Hone, D.W.E., Xu, X. & Wang, D-Y. (2010) "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Provence, China" Vertebrata PalAsiatica 48, 19-26.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]

Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K., Machado, E.B., de Carvalho, L.B. & Henriques, D.D.R. (2011) "A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 (1), 99-108.

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Lü, J-C., Xu, L., Liu, Y-Q., Zhang, X-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388. [[doi:10.4202/app.2009.0047]]

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]

Medeiros, M.A., Lindoso, R.M., Mendes, I.D., Carvalho, I.S. (2014) "The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone, (Alcântara Formation), Northeastern South America" Journal of South American Earth Science, 53, 50-58. [[doi:10.1016/j.jsames.2014.04.002]]

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x]]

Rayfield, E.J., Milner, A.C., Bui Xuan, V. & Young, P.G. (2007) "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 892-901.

Ribeiro-Souza, R., Medeiros, M.A., de Barros Pruciano, P.L., Pereira, L.F., Ferreira Martins, L.V., Nogueira Aragão, A.B., de Abreu Medeiros, H. (2026). "Spinosaurinae and Carcharodontosaurinae distribution in the middle Cretaceous of the Maranhão state, Brazil." Journal of South American Earth Sciences, 180, 106150. [[doi:10.1016/j.jsames.2026.106150]]

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]

Russell, D.A. (1996) "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 18, 349-402.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. [[doi:10.1098/rspb.2010.0794]]

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sánchez-Hernández, B. Benton, M.J. & Naish, D. (2007) "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 249, 180-215.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Serrano-Martínez, A., Ortega, F., Sciscio, L., Tent-Manclús, J.E., Bandera, I.F. & Knoll, F. (2015) "New theropod remains from the Tiourarén Formation (?Middle Jurassic, Niger) and their bearing on the dental evolution in basal tetanurans" Proceedings of the Geologists' Association, 126(1), 107-118. [[doi:10.1016/j.pgeola.2014.10.005]]

Serrano-Martínez, A., Vidal, D., Sciscio, L., Ortega, F. & Knoll, F. (2016) "Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 403-415. [[doi:10.4202/app.00101.2014]]

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.

Sues, H-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002) "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535-547.

Vullo, R., Allain, R. & Cavin, L. (2016) "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.00284.2016]]

Inne:

Allain, R. (2014) "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 78. [abstrakt]

Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae" [w:] Mazin, J.-M., Pouch, J., Hantzpergue, P. & Lacombe, V. "Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France)" June 24th-28th 2008, 26-28.

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/coming-soon-tyrannotyrannus-vs.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/spinonyx-vs-spinitator.html

Cau, A. (online 2013C) http://theropoda.blogspot.com/2013/09/completare-il-cranio-di-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013D) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Cau, A. (online 2013E) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/loverbite-reale-ed-il-subadulto.html

Cau, A. (online 2013F) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/coste-dorsali-e-ampiezze-di-torace-nei.html

Cau, A. (online 2014) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-final-episode.html

Machado, E. & Kellner, A. (2008) "Overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 109A. [abstrakt]

Milner, A.C., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2007) "A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), 118A. [abstrakt]

Mortimer, M. (online 2016A) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Ichthyovenatorlaosensis

Mortimer, M. (online 2016B) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Cristatusauruslapparenti

Mortimer, M. (online 2016C) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm [unnamed Baryonychinae (Candeiro, Abranches, Abrantes, Avilla, Martins, Moreira, Torres and Bergqvist, 2004)]

http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html (+komentarze)

http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html

http://spinosauridae.fr.gd/

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych spinozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

{{U|'''''[[Ichthyovenator]]'''''}}<ref>Opisany jako baryonychin ([[Tetanurae#Allain_i_in..2C_2012|Allain i in., 2012]]), lecz – nie biorąc pod uwagę nieopisango materiału (Allain, 2014/niepublikowane) może być [[karnozaur]]em (Mortimer, online 2016A). Wspomniany nowy materiał (proste, pozbawione ząbkowań zęby) sugerują przynależność do Spinosaurinae. Analiza Eversa i in. (2015) ujawniła, że ''[[Ichthyovenator]]'' z powodu konfliktu danych ma problematyczną pozycję w Spinosauridae.</ref>, ??<ref>Może być spinozaurydem - zapewne młodszym synonimem któregoś ze znanych z osadów Kem Kem (''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'') - albo krododyliformem (Chiarenza i Cau, 2016). </ref>''[[Kemkemia]]'', ??''[[Ostafrikasaurus]]'', "''[[Sinopliosaurus]]''" ''fusuiensis''

* [[baryonychin]]ach:

'''''[[Baryonyx]]''''', ''[[Cristatusaurus]]''/'''''[[Suchomimus]]''''', ''[[Suchosaurus]]''

* i o [[spinozauryn]]ach:

'''''[[Angaturama]]'''''/'''''[[Irritator]]''''', '''''[[Oxalaia]]''''', ??''[[Siamosaurus]]'', '''''[[Sigilmassasaurus]]''''', {{U|'''''[[Spinosaurus]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuł o '''[[Tetanurae]]''' i '''[[Megalosauridae]]'''

[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Spinosauridae

2026-06-10T08:54:04Z

Kamil Kamiński: /* Kiedy */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Spinosauridae (Stromer, 1915)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Do tak [[Definicja|definiowanego]] [[klad]]u mogą należeć niemal wszystkie [[tetanury]] (zob. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje jako dodatkowe specyfikatory (''[[Allosaurus]] fragilis'' i ''Passer domesticus''), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.
*[[Baryonychinae]] (Charig i Milner, 1986 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Baryonyx]] walkeri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
*[[Spinosaurinae]] (Stromer, 1915 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Baryonyx]] walkeri'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

==Charakterystyka==
Spinosauridae to grupa wielkich, wyspecjalizowanych [[teropod]]ów, znana głównie z kredy. Można powiedzieć, że były reliktem jurajskiej radiacji i dywersyfikacji [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów.

===Pierwsze spinozaurydy===
Początki omawianej grupy są niejasne, lecz prawdopodobnie sięgają środkowej jury. Większość badań (Sereno i in., 1998; [[Tetanurae#Allain.2C_2002|Allain, 2002]]; [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]; [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson i in., 2010]]; [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) wskazuje, że spinozaurydy są [[Takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Megalosauridae]], więc pojawiły się najpóźniej w [[bajos]]ie (172-168 Ma).
Blisko spokrewniony może być sam późnojurajski ([[kimeryd]]-[[tyton]], 156-146 Ma) ''[[Torvosaurus]]'' (np. Smith i in., 2007). Niektóre [[analiza filogenetyczna|analizy]] wskazują, że pewne z reguły problematyczne [[tetanur]]y są [[bazalny]]mi spinozaurydami: prawdopodobny [[megalozauryd]] (np. [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) ''[[Eustreptospondylus]]'' (późny kelowej, ~163-160 Ma; [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]; w [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]] wraz z ''[[Piveteausaurus]]'' - jest to badanie oparte na macierzy [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]], lecz metodą bayesowską), należący prawdopodobnie do [[allozauroid]]ów lub [[celurozaur]]ów ([[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) ''[[Megaraptor]]'' ([[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2008|Smith i in., 2008]]) oraz problematyczne ''[[Chilantaisaurus]]'' ([[Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; podobnie Allain i in., 2012, gdzie jest on spinozaurydem o nieokreślonej bliżej pozycji), ''[[Streptospondylus]]'' (Smith i in., 2007; [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]]) i ''[[Afrovenator]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). Bazalnymi spinozaurydami mogą być afrykańskie [[takson]]y: ''[[Ostafrikasaurus]]'' z późnej jury (późny ?kimeryd-tyton, ?153,151-146 Ma) – alternatywnie [[ceratozaur]] (Rauhut, 2011) oraz ?środkowojurajski, znany jedynie z zębów z osadów formacji [[Tiourarén]] (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016) (o wieku formacji zob. opisy ''[[Jobaria#Datowanie|Jobaria]]'' i ''[[Spinostropheus#Pozycja_systematyczna_i_wiek|Spinostropheus]]'').

===Budowa===
Spinozaurydy cechują się wydłużonymi głowami z długim podniebieniem wtórnym i zredukowanym otworem przedoczodołowym (co wzmacniało czaszkę), falistym brzegiem szczęk i nozdrzami przesuniętymi w tył oraz stożkowatymi zębami z ledwo widocznym ząbkowaniem lub jego brakiem (przystosowania do rybożerności).
Ząbki są jednak [[plezjomorfia|plezjomorficznie]] stosunkowo duże u prawdopodobnego bazalnego spinozauryda ze środkowej ?jury północnej Afryki – Nigru (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016). Powierzchnia szkliwa jest silnie żyłkowana (co stwierdzono tylko u Spinosauridae) a kształt zęba jest pośredni między wąskimi zębami bazalnych teropodów a kołkowatymi zębami spinozaurydów, co sugeruje, że nigeryjska forma to bazalny spinozauryd (Serrano-Martinez i in., 2016).
Długie i dość wysokie pyski funkcjonalnie zbliżone były do szczęk dzisiejszych gawiali (najbardziej rybożernego z krokodyli). Nad oczami spinozaurydy miały niskie grzebienie. Wg Cau i in. (2026) mogły u nich występować nadoczodołowe gruczoły solne, podobnie jak u ptaków morskich.

Kończyny przednie były wyjątkowo silne i uzbrojone w wielkie pazury - szczególnie na pierwszym palcu. Powiększony pierwszy palec miały także ''[[Sinosauropteryx]]'' i [[megaraptora|megaraptory]] (''[[Australovenator]]'', ''[[Megaraptor]]''), ''[[Chilantaisaurus]]'' i prawdopodobnie ''[[Torvosaurus]]''. Niektóre cechy czaszki, takie jak kształt przedniej części pyska, miał ''[[Eustreptospondylus]]'' (którego "ręce" prócz kości ramiennej nie zachowały się).

Carrano i in. (2012) wyróżnili następujące [[synapomorfia|synapomorfie]] Spinosauridae, dotyczące głównie czaszki, zwłaszcza budowy pyska i zębów, kości łzowej i mózgoczaszki: zrośnięte kości przedszczękowe u dorosłych osobników, ściśnięte kości przedszczękowe (co powoduje, że przednia część jest rozszerzona, co określa się jako rozetę), powiększony otwór podnosowy między kością przedszczękową a szczękową - formujący kanał, zablokowane połączenie kości przedszczękowej ze szczękową, przedni wyrostek kości szczękowej mocno wydłużony, długi i płaski wyrostek podniebienny kości szczękowej, brak okna szczękowego (''maxillary fenestra'') (obecne też u m.in. [[Carcharodontosauridae]]), nierozdzielona grzbietowa i brzuszna część kości łzowej formującej dół przedoczodołowy (obecne też m.in. u ''[[Torvosaurus]]''), trójkątny róg na kości łzowej (obecny też m.in. u ''[[Allosaurus]]''), kąt między przednią i brzuszną gałęzią (''ramus'') kości łzowej mniejszy niż 75°, przednia oś kości kwadratowej w widoku bocznym (obecne też u [[Piatnitzkysauridae]]), prawie prostokątna głowa kości kwadratowej, wentralnie ułożenie wyrostka trzonu kości klinowej (''basisphenoid'') w stosunku do ''basal tubera'' (wąska i otwarta tylnobrzusznie wnęka trzonu kości klinowej), dwa otwory odpowiadające nerwom XII, XI i X w mózgoczaszce (rewersja), brzuszna odnoga podkłykciowego wgłębienia w formie wąskiego wcięcia, duży otwór w ''splenial'',
płytki przyzębowe zakryte przez kość zębową w widoku przyśrodkowym, prążkowane korony zębów, zęby niemal okrągłe w przekroju poziomym, zwężony korzeń zębów, zęby przedszczękowe pozbawione ząbkowania, 6-7 zębów przedszczękowych, pneumatyzacja/siateczkowanie podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

===Systematyka i budowa===
Poza niepewnym, bazalnym ''[[Ostafrikasaurus]]'', Spinosauridae dzieli się na dwie grupy: Baryonychinae i Spinosaurinae, różniące się budową zębów i czaszki. Wskazane odrębności w budowie kręgów grzbietowych są wątpliwe, ponieważ kręgi [[holotyp]]u [[Spinosaurus|spinozaura]] mogły należeć do [[allozauroid]]ów – a w każdym razie nie jest pewne, czy szczątki uważane za ten okaz faktycznie pochodzą od jednego osobnika (Rauhut, 2003; później Evers, Rauhut i in. [2015] uznali, że skoro ''[[Ichthyovenator]]'' ma podobnie wydłużone wyrostki kręgów, to przychylają się do konsensusu panującego w tym względzie), a nieopisany spinozauryd z Tajlandii (Milner, Buffetaut i Suteethorn, 2007) posiada mieszankę cech przypisywanych Baryonychinae i Spinosaurinae. ''[[Ichthyovenator]]'' i ''[[Sigilmassasaurus]]'' również mają cechy baryonychinów i spinozaurynów (Evers i in., 2015).

Znany z zębów ''[[Siamosaurus]] suteethorni'' może być spinozaurynem lub formą bazalną w stosunku do [[klad]]u (Spinosaurinae+Baryonychinae); między nim a ''"[[Sinopliosaurus]]" fusuiensis'' nie ma znaczących różnic w morfologii, lecz może też nie być spinozaurydem (Sues i in., 2002; Carrano i in., 2012).

====Baryonychinae====
[[Plik:Sucho-baryonyx.jpg|300px|thumb|right|Szkielety [[baryonychin]]ów ''[[Suchomimus]]'' i ''[[Baryonyx]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2010/05/21/croc-snouted-lizards-a-mystery-in-gadoufaoua].]]

Baryonychinae zrzesza [[rodzaj]]e ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'' oraz prawdopodobnie ''[[Ichthyovenator]]'' (Allain i in., 2012; Evers i in., 2015). ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' są ze sobą bliżej spokrewnione niż z ''Ichthyovenator'' ([[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|analiza Lee i in. z 2014 r.]] wskazuje, że ''Baryonyx'' jest bardziej bazalny od kladu zawierającego ''Suchomimus'' i zaliczanego do [[#Spinosaurinae|Spinosaurinae]] ''[[Irritator]]''). ''Baryonyx'', ''Suchomimus'' i ''Ichthyovenator'' cechują się dodatkowymi centrodiapofyzalnymi płytkami w wyrostkach poprzecznych tylnych kręgów grzbietowych (obecne też u ''[[Concavenator]]'') i siateczkowaniem podstaw (''basal webbing'') wyrostków kręgowych w tych kręgach (nieznane u ''[[Sigilmassasaurus]]'') (Benson, 2010; Allain i in., 2012; wg Carrano i in. [2012] ostatnia cecha to [[synapomorfia]] Spinosauridae; kwestia odrębności budowy kręgów, jak wcześniej wskazano, jest wątpliwa, jednak nie zostało to jeszcze oficjalnie opublikowane). Miały one szew między kością przedszczękową i nosową w kształcie litery V, wiele (ok. 30 w kości zębowej) małych, lekko ząbkowanych zębów, (Carrano i in., 2012), cechy te nie są jednak znane u ''Ichthyovenator''. Ponieważ taka budowa zębów jest bardziej [[Plezjomorfia|plezjomorficzna]], wiele zębów przypisywanych do Baryonychinae mogło nie należeć do baryonychinów, lecz bardziej bazalnych spinozaurydów albo nawet bazalnych spinozaurynów.

====Spinosaurinae====
Spinosaurinae zawiera [[rodzaj]]e ''[[Irritator]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Wg jednej z analiz bazalnym spinozaurydem jest ''[[Suchomimus]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). ''Irritator'', może być blisko spokrewniony ze ''Sigilmassasaurus'' (Hendrickx i in., 2016).
Spinosaurinae cechują się mniejszą ilością i inną budową zębów oraz dużymi odległościami między nimi w kości szczękowej. Ich zęby były większe, proste, bardziej okrągłe w przekroju, przeważnie pozbawione ząbkowania i często z licznymi, wyraźnymi pionowymi rowkami; pierwsza para zębów górnej szczęki była pomniejszona. Nozdrza zewnętrzne przesunięte były mocno do tyłu i mniejsze niż u baryonychinów.

Najprawdopodobniej ''[[Irritator]] challengeri'' oraz ''[[Angaturama]] limai'' są tym samym gatunkiem, a nawet osobnikiem, lecz obecny materiał kopalny jest niewystarczający, aby stwierdzić to z całą pewnością.

===Paleobiologia===
U ''[[Baryonyx]]'' znaleziono ślady jego posiłków - przejściowca (Holostei) ''Lepidotes'' i młodego [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Kręg ryby piłokształtnej (?''Onchopristis '') został odnaleziony osadzony między zębodołem a zębem u ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]''. Z kolei w kręgach szyjnych pterozaura z wczesnej kredy Brazylii odnaleziono ząb spinozauryna, prawdopodobnie ''[[Irritator]]''. Są to definitywne dowody na sposób odżywiania się spinozaurydów. Stowarzyszenie materiału ''Baryonyx'' i zębów ''[[Iguanodon]]'' w Portugalii także ma o tym świadczyć (Mateus w Hendrickx i in., 2016).

[[Plik:Spinosauridae i Muraenesocidae.PNG|300px|thumb|right|Podobieństwa w budowie Muraenesocidae (A) i Spinosauridae (B). Po lewej plezjomorficzna budowa krewniaków. Cechy: 1) wydłużone, waskie szczęki, 2) "rozeta" (rozszerzone końce szczęk), 3) wgłębienie przed "rozetą" i odpowiadająca mu dolna "rozeta", 4) zróżnicowana wielkość zębów, 5) duże zęby "rozety". Źródło: Vullo i in., 2016; rekonstrukcja spinozauryda - Stephen O’Connor.]]

Badania podziurawionej licznymi (min. 125) otworami przedniej części czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ujawniło, że za otworami kryły się kanały, łączące się w pustą przestrzeń wewnątrz czaszki. Podobnie zbudowane są czaszki krokodyli, u których w takich kanałach znajdują się receptory ciśnienia, pomocne przy łowieniu zwierząt wodnych lub błotnych przy ograniczonej widoczności (Ibrahim i in., 2014). Podobną strukturę mógł mieć ''[[Baryonyx]]'' (Foffa i in., 2014).
Zasugerowano, że charakterystyczna budowa szczęk, wspólna dla spinozaurydów i murenoszczukowatych (Muraenesocidae) (zob. ryc. obok), jest przystosowaniem do polowania na szybką zdobycz w warunkach ograniczonej widoczności (Vullo i in., 2016).

[[Plik:Rekonstrukcja_czaszki_spinozauryna.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki spinozauryna (złożona ze ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Irritator]]''). Autor: Andrea Cau [http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html].]]

[[Plik:Spinosaurus_agyptiacus_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Hipotetyczna rekonstrukcja spinozauryna. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Spinosaurus-aegyptiacus-72545079].]]

Czaszka złożona z elementów ''Irritator'' i ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ma nietypowy kształt - linia tworzona przez kłykieć potyliczny i staw szczękowy jest pod mniej więcej półprostym kątem do całej czaszki, co oznacza, że głowa była trzymana mocno w dół. Cofnięte nozdrza umożliwiały zanurzenie całej uzębionej części czaszki bez zamaczania tych otworów ani podniebienia. Pozwalało to na trzymanie szczęk długo w wodzie bez ryzyka utonięcia i maksymalizowanie czasu przeznaczanego na poszukiwanie pożywienia - wielkich ryb żyjących na płyciznach, które odnajduje się w tych samych warstwach, co spinozaurydy.

Głęboko osadzone, niemal proste i stożkowe zęby spinozaurydów były odpowiednie do nabijania na nie niedużych ofiar (Sues i in., 2002). Spinozaurydy zamykały swoje szczęki szybciej niż inne duże [[teropod]]y, co jest przystosowaniem do rybożerności (Sakamoto, 2010).
Badania biomechaniczne wykazały, że rekonstrukcja czaszki spinozauryna (składająca się z elementów ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' i ''[[Irritator]]'') jest znacznie słabsza niż czaszki innych [[bazalny]]ch (nie[[celurozaur]]owych) [[tetanur]]ów oraz ''Baryonyx'' i ''[[Suchomimus]]'' (która nie odbiega pod tym względem od innych tetanurów). Stosunkowo duża wytrzymałość czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' w porównaniu do krokodyli jest wynikiem jej dużych rozmiarów (Rayfield, 2011; Cuff i Rayfield, 2013). Zapewne spinozauryny były więc skazane na żywienie się proporcjonalnie mniejszą zdobyczą niż inne teropody. Badania biomechaniczne czaszki ''Baryonyx'' wykazały, że jest ona funkcjonalnie najbardziej podobna do głowy gawiala - typowego rybożercy (Rayfield i in., 2007). Kolejne badania dowiodły jednak, że to ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' jest bardziej do niego podobny (Cuff i Rayfield, 2013).
U ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ''ventroflexion'') (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015).
Ofiary spinozaurydy unosiły do góry dzięki sinym mięśniom szyjnym, lecz nie były w stanie potrząsać nimi w boki (Sues i in., 2002).
Podczas otwierania paszczy prawa i lewa część dolnej szczęki rozsuwały się na boki, podobnie jak u pelikanów i posądzanych o rybożerność pterozaurów. Staw śródżuchwowy był prawdopodobnie ruchomy. Dzięki temu gardło mogło się poszerzać, co pozwalało na połykanie większych ofiar (jak np. ryb) jak u pelikanów (Hendrickx i in., 2016).

Wiele cech budowy czaszek spinozaurydów interpretuje się jako przystosowania do polowania na ryby, lecz prócz ''[[Spinosaurus]]'' (Ibrahim i in., 2014) szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje cech dowodzących wodnego trybu życia (Sues i in., 2002).

Szczątki spinozaurydów są częstsze w osadach nadmorskich niż w lądowych w porównaniu do innych teropodów ([[Carcharodontosauridae]] i [[Abelisauridae]]) (Sales i in., 2016). Badania zębów spinozaurydów wykazały, że mają one skład chemiczny świadczący o półwodnym trybie życia (Amiot i in., 2010). Spinosauridae spędzały więc prawdopodobnie dużą część dnia w wodzie, podobnie jak dziś krokodyle i hipopotamy. Poza unikaniem konkurencji ze strony innych teropodów mogło to być związane z termoregulacją. Co ciekawe, wg tych badań spinozaurydy z [[alb]]u-[[cenoman]]u (''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'') Afryki były bardziej lądowe niż ich krewniacy. Powodem mogły być olbrzymie krokodyle spotykane w jego środowisku (Amiot i in., 2010). Możliwe, że przebadane okazy pochodziły od dwóch taksonów a jeden z nich był w większym stopniu wodny. Zęby o składzie sugerującym częstsze przebywanie na lądzie mogły należeć do osobników młodych, które były narażone na szybsze wychłodzenie w wodzie.

Prawdopodobnie spinozaurydy były przystosowane do specyficznego środowiska - płytkich, rozległych zbiorników wodnych, gdzie typowe pożywienie dużych teropodów (roślinożerne dinozaury) było rzadko spotykane. Możliwe, że często pożywiały się padliną wyrzucaną na brzegi zbiorników wodnych.

Szczególnie wiele przystosowań do wodnego trybu życia wykazuje ''Spinosaurus'' (Ibrahim i in., 2014) – zob. [[Spinosaurus|opis]].

==Wymiary==

>?5,5-6 m (''[[Irritator]]'') <<< >11-13 m (''[[Spinosaurus]]''), 12,5-17,5 m (''[[Sigilmassasaurus]]'')

Można pokusić się o stwierdzenie, że spinozaurydy to grupa największych [[teropod]]ów. Dorównywali im (prawdopodobnie przewyższając masą, lecz nie długością) jedynie przedstawiciele [[Tyrannosauridae]], [[Carcharodontosaurinae]] i nieliczni przedstawiciele innych [[klad]]ów.

Najmniejszym spinozaurydem może być ''[[Irritator]]'', jednak odnaleziony okaz nie jest w pełni dorosły (Carrano i in., 2012), podobnie jak [[holotyp]]y ''[[Baryonyx]]'' (Charig i Milner, 1997; Hendrickx i in., 2016) i ''[[Suchomimus]]'' (Hendrickx i in., 2016), który był prawdopodobnie jeszcze młodszy (Carrano i in., 2012, cecha 1).

Największe rozmiary osiągały spinozaurydy znane z [[cenoman]]u Afryki – ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i należący do jednego z nich, największy okaz MSNM V4047. Wydaje się, że ''Sigilmassasaurus'' był większy niż ''Spinosaurus'', co czyni z niego największego spinozauryda - zob. [[Sigilmassasaurus#Rozmiary|''Sigilmassasaurus'': Rozmiary]]. Oszacowania długości czaszki MSNM V4047 wahają się od 130-142 cm (Cau, online 2013A; online 2013B; online 2013C; online 2013E – z reguły bliżej 130 cm), przez 160 cm (32% większy od [[neotyp]]u ''Spinosaurus'' - Ibrahim i in., 2014; Ibrahim w Hendrickx i in., 2016) do 175 cm (Dal Sasso i in., 2005). Przy założeniu, że MSNM V4047 pochodzi od ''[[Spinosaurus]]'', jego długość została oszacowana na ok. 15 m (Ibrahim i in., 2014). Ocenia się, że okaz był większy od [[holotyp]]u ''Spinosaurus'' o 5-10% (Cau, online 2014) a jego masa osiągać mogła 6-7 t (Maganuco w Cau, online 2014).
Pierwotne oszacowania MSNM V4047 to 16-18 m i 7-9 t i rozmiary większe o 20% od okazu typowego ''Spinosaurus'' (Dal Sasso i in., 2005).
Cau (online 2013D; online 2013F) wskazuje, że MSNM V4047 był mniejszy niż ''[[Tyrannosaurus]]'' FMNH PR2081.

Duża była ''[[Oxalaia]]'', oszacowana na 12-14 m i 5-7 t (Kellner in., 2011; początkowe, nieopublikowane dane Machado i Kellnera wskazywały, że jest porównywalna rozmiarami z „największym okazem ''Spinosaurus'' z Maroka”). Szerokość i wysokość kości przedszczękowej ''Oxalaia'' (115 lub 126 mm i 103 mm - Kellner in., 2011) to maksymalnie ok. 79% i 54% tych samych wymiarów u MSNM V4047 (pomiary z ryc. 11 z Hendrickx i in., 2016 to odpowiednio 188 mm [ryc. 11B] i 160 mm [ryc. 11G] lub 191 mm [ryc. 11G]). Długość czaszki została oszacowana na ok. 135 cm na podstawie porównania z publikacją Dal Sasso i in. (2005) (Kellner in., 2011), więc można zakładać, że odpowiada to długości 175 cm dla MSNM V4047. Przyjmując niższe oszacowanie (130 cm), długość czaszki ''Oxalaia'' mogła wynosić tylko ok. 100 cm.

==Kiedy==
~170 Ma (?~150 Ma) -> ~ 95 Ma (?~85 Ma)

najstarsze:
: ? ''[[Ostafrikasaurus]]'' (?153-)151-146 Ma
: ''[[Baryonyx]]'' ~ 130 Ma

najmłodsze:
: ''[[Sigilmassasaurus]]'', ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Oxalaia]]'' 100-96 Ma
: ?? ''[[Chilantaisaurus]]'' <92 Ma (? 125-100 Ma)

Spinozaurydy pojawiły się - zależnie od przyjętej hipotezy [[filogeneza|filogenetycznej]] - na pewno w jurze - i to najprawdopodobniej już w środkowej. Najstarszy nazwany przedstawiciel tej grupy pochodzi jednak dopiero z wczesnego barremu (''[[Baryonyx]]'', ~130-128 Ma). Znane są zęby pochodzące od wcześniejszych baryonychinów, m.in. ''[[Suchosaurus]] cultridens'' (140-136 Ma; Anglia) i niekreślonych baryonychinów z Libii (146-125 Ma; Le Loeuff i in., 2010; Carrano i in., 2012). Zęby spinozaurynów znane są już od wczesnego barremu (Sánchez-Hernández i in., 2007; 130-128 Ma; Hiszpania), lecz zostało to podważone (Fowler, 2007). Najwcześniejsze niewątpliwe spinozauryny pochodzą dopiero z wczesnego [[alb]]u (maks. 113 Ma, Bertin, 2010). Kilka form, które mogą być spinozaurydami, pochodzi z wcześniejszego przedziału czasowego ([[jura]]). Są to późnojurajskie ''[[Ostafrikasaurus]]'' (Buffetaut, 2008; 2012; ?153,151-146 Ma; Tanzania) - Rauhut (2011) wskazuje wątpliwości dla takiej klasyfikacji, wątpliwy (zob. [[#Gdzie|niżej]]) pazur (Allain i in., 2012; 153-150 Ma; USA) oraz być może kręg ogonowy oznaczony jako ''[[Spinosaurus]]''? sp. (Dalla Vecchia, 1995; 151-130 Ma; Libia). Ze ?późnej ?środkowej ?jury Afryki (Niger) pochodzi ząb wykazujący cechy spinozaurydów i bardziej [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów, może więc pochodzić od bazalnego spinozauryda (Serrano-Martínez i in. 2015).

Spinozaurydy nie dożyły końca kredy - ostatnie nazwane z nich, znane z czegoś więcej niż zęby - ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Oxalaia]]'' są z [[cenoman]]u - prawdopodobnie wczesnego (100-96 Ma). Pierwsze dwa znane są z tych samych osadów a obok trzeciego żyłą też prawdopodobnie kolejna forma (Medeiros i in., 2014). Z późniejszego okresu (turon-santon, 94-83 Ma) pochodzą zęby, które mogą należeć do spinozaurydów (Candeiro i in., 2004; Salgado i in., 2009; Ribeiro-Souza i in., 2026), jednak przypisanie przynajmniej tych pierwszych do Spinosauridae poddawane jest w wątpliwość (Machado i Kellner, 2008; Carrano i in., 2012). Także ''[[Chilantaisaurus]]'', pochodzący sprzed ok. 92 Ma, o ile nie z późniejszego okresu, albo z aptu-?albu (125-100 Ma), może być spinozaurydem (Allain i in., 2012). Za to jeszcze późniejszy (prawdopodobnie środkowy [[santon]], 85-84 Ma; lecz jest to bardzo niepewne datowanie - zob. Lü i in., 2010), pochodzący z Chin ząb baryonychina nie był dotąd uważany za pozostałość po jakimś innym zwierzęciu (Hone i in., 2010). Holtz i in. (2004) donoszą zębach z późnej kredy Uzbekistanu.

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Azja, Europa, ??Ameryka Płn.) i [[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., ?[[Australia]])

Spinozaurydy to jedna z głównie południowych grup [[teropod]]ów. Wiele szczątków (przeważnie zębów) wczesnych przedstawicieli Spinosauridae pochodzi z Azji, a także z Afryki (skąd pochodzą najstarsze). Najwięcej wczesnych spinozaurydów znamy jednak z Europy, skąd pochodzi najstarszy niefragmentaryczny materiał (''[[Baryonyx]]''), pierwszy zanotowany spinozauryn oraz prawdopodobni bliscy krewniacy spinozaurydów - ''[[Eustreptospondylus]]'' (Saidler i in., 2008) i [[megalozauryd]]y (Benson, 2010). Rodzi to przypuszczenie, że ich ojczyzną jest właśnie Stary Kontynent. Pazur z pierwszego palca dłoni z późnej jury USA został przypisany przez Allaina i in. (2012) do spinozaurydów. Początkowo był on zidentyfikowany jako ''[[Torvosaurus]]'', co wydaje się bardziej prawdopodobną (parsymoniczną) hipotezą niż obecność kolejnego teropoda, nieznanego z innych skamieniałości (Hanson i Makovicky, 2014).

Spinozauryny znane są głównie z Afryki i Ameryki Południowej (i z barremu Hiszpanii?) natomiast baryonychiny z Europy (a także z przełomu aptu-albu Afryki - ''[[Suchomimus]]'' - i Ameryki Południowej - zęby z Brazylii opisane przez Candeiro i in., 2004, zidentyfikowane jako takowe przez Mortimera [online 2016C]).

Kręg szyjny z wczesnej kredy (późny apt-wczesny alb, 115-108 Ma) [[Australia|Australii]] (formacja Eumeralla) został zidentyfikowany jako pochodzący od spinozauryda (Barrett i in., 2011), lecz późniejsi autorzy (Novas i in., 2013) stwierdzili, że jest to bliżej niezidentyfikowany przedstawiciel [[Averostra]]. Novas i in (2013) uważają, że obecność spinozaurydów w północnej części Ameryki Południowej oraz Afryki to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej południowej części Ameryki Południowej (Patagonia) i Australii.

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Tetanurae#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. [[doi: 10.1007/s00114-012-0911-7]]

Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.

Barrett, P.M., Benson, R.B.J., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2011) "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas" Biology Letters, 7(6), 933-936. [[doi:10.1098/rsbl.2011.0466]]

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. [[doi:10.1016/j.gr.2015.08.004]]

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi: 10.1080/14772019.2011.630927]]

Cau, A., Gostling, N. J., Lacerda, M. B. S., Falasca, M., & Paterna, A. (2026). Avian-like salt glands in Spinosauridae. Historical Biology, 1–13. [[doi:10.1080/08912963.2026.2669954]]

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Cuff, A.R. & Rayfield, E.J. (2013) "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians" PLoS ONE, 8(5), e65295. [[doi:10.1371/journal.pone.0065295]]

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. [[doi:10.7717/peerj.1323]]

Foffa, D., Sassoon, J., Cuff, A.R., Mavrogordato, M.N. & Benton, M.J. (2014) "Complex rostral neurovascular system in a giant pliosaur" Naturwissenschaften, 101, 453-456. [[doi:10.1007/s00114-014-1173-3]]

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology, 26(6), 775-784. [[doi:10.1080/08912963.2013.853056]].

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]

Hone, D.W.E., Xu, X. & Wang, D-Y. (2010) "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Provence, China" Vertebrata PalAsiatica 48, 19-26.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]

Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K., Machado, E.B., de Carvalho, L.B. & Henriques, D.D.R. (2011) "A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 (1), 99-108.

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Lü, J-C., Xu, L., Liu, Y-Q., Zhang, X-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388. [[doi:10.4202/app.2009.0047]]

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]

Medeiros, M.A., Lindoso, R.M., Mendes, I.D., Carvalho, I.S. (2014) "The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone, (Alcântara Formation), Northeastern South America" Journal of South American Earth Science, 53, 50-58. [[doi:10.1016/j.jsames.2014.04.002]]

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x]]

Rayfield, E.J., Milner, A.C., Bui Xuan, V. & Young, P.G. (2007) "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 892-901.

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]

Russell, D.A. (1996) "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 18, 349-402.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. [[doi:10.1098/rspb.2010.0794]]

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sánchez-Hernández, B. Benton, M.J. & Naish, D. (2007) "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 249, 180-215.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Serrano-Martínez, A., Ortega, F., Sciscio, L., Tent-Manclús, J.E., Bandera, I.F. & Knoll, F. (2015) "New theropod remains from the Tiourarén Formation (?Middle Jurassic, Niger) and their bearing on the dental evolution in basal tetanurans" Proceedings of the Geologists' Association, 126(1), 107-118. [[doi:10.1016/j.pgeola.2014.10.005]]

Serrano-Martínez, A., Vidal, D., Sciscio, L., Ortega, F. & Knoll, F. (2016) "Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 403-415. [[doi:10.4202/app.00101.2014]]

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.

Sues, H-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002) "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535-547.

Vullo, R., Allain, R. & Cavin, L. (2016) "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.00284.2016]]

Inne:

Allain, R. (2014) "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 78. [abstrakt]

Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae" [w:] Mazin, J.-M., Pouch, J., Hantzpergue, P. & Lacombe, V. "Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France)" June 24th-28th 2008, 26-28.

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/coming-soon-tyrannotyrannus-vs.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/spinonyx-vs-spinitator.html

Cau, A. (online 2013C) http://theropoda.blogspot.com/2013/09/completare-il-cranio-di-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013D) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Cau, A. (online 2013E) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/loverbite-reale-ed-il-subadulto.html

Cau, A. (online 2013F) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/coste-dorsali-e-ampiezze-di-torace-nei.html

Cau, A. (online 2014) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-final-episode.html

Machado, E. & Kellner, A. (2008) "Overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 109A. [abstrakt]

Milner, A.C., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2007) "A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), 118A. [abstrakt]

Mortimer, M. (online 2016A) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Ichthyovenatorlaosensis

Mortimer, M. (online 2016B) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Cristatusauruslapparenti

Mortimer, M. (online 2016C) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm [unnamed Baryonychinae (Candeiro, Abranches, Abrantes, Avilla, Martins, Moreira, Torres and Bergqvist, 2004)]

http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html (+komentarze)

http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html

http://spinosauridae.fr.gd/

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych spinozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

{{U|'''''[[Ichthyovenator]]'''''}}<ref>Opisany jako baryonychin ([[Tetanurae#Allain_i_in..2C_2012|Allain i in., 2012]]), lecz – nie biorąc pod uwagę nieopisango materiału (Allain, 2014/niepublikowane) może być [[karnozaur]]em (Mortimer, online 2016A). Wspomniany nowy materiał (proste, pozbawione ząbkowań zęby) sugerują przynależność do Spinosaurinae. Analiza Eversa i in. (2015) ujawniła, że ''[[Ichthyovenator]]'' z powodu konfliktu danych ma problematyczną pozycję w Spinosauridae.</ref>, ??<ref>Może być spinozaurydem - zapewne młodszym synonimem któregoś ze znanych z osadów Kem Kem (''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'') - albo krododyliformem (Chiarenza i Cau, 2016). </ref>''[[Kemkemia]]'', ??''[[Ostafrikasaurus]]'', "''[[Sinopliosaurus]]''" ''fusuiensis''

* [[baryonychin]]ach:

'''''[[Baryonyx]]''''', ''[[Cristatusaurus]]''/'''''[[Suchomimus]]''''', ''[[Suchosaurus]]''

* i o [[spinozauryn]]ach:

'''''[[Angaturama]]'''''/'''''[[Irritator]]''''', '''''[[Oxalaia]]''''', ??''[[Siamosaurus]]'', '''''[[Sigilmassasaurus]]''''', {{U|'''''[[Spinosaurus]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuł o '''[[Tetanurae]]''' i '''[[Megalosauridae]]'''

[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Changchunsaurus

2026-06-08T11:34:10Z

Kamil Kamiński: /* Wybrana bibliografia */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
[[Tomasz Sokołowski]]
| [[Maciej Ziegler]]
[[Łukasz Czepiński]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Changchunsaurus'' (czangczunzaur)
|-
! '''Długość''':
| 1,5 m

|-
! '''Masa''':
| 10 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - prowincja Jilin

([[formacja]] [[Quantou]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 125-93,5 Ma

"środkowa" [[kreda]] ([[apt]] - [[cenoman]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Neornithischia]]

??[[Ornithopoda]]

?[[Jeholosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Changchunsaurus.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''Changchunsaurus parvus''. Autor: Kevin Yan . [http://yty2000.deviantart.com/art/Changchunsaurus-parvus-24382817]
|}

==Wstęp==
Czangczunzaur (''Changchunsaurus'') to monotypowy [[rodzaj]] dinozaura ptasiomiednicznego z kredowych osadów dzisiejszych Chin. ''Changchuansaurus'' jest pierwszym nazwanym [[rodzaj]]em dinozaura z Jilin.

==Historia taksonu i budowa==
Czangczunzaur jest uważany ze jednego z najbardziej kluczowych dla zrozumienia wczesnej ewolucji ornitopodów [[takson]]ów dinozaurów. Po raz pierwszy wzmiankowano jego szczątki jako skamieniałości [[Archaeoceratopsidae]] ([[Zan]] i współpracownicy, [[2003]]). Formalnego opisu [[takson]]u dokonali w [[2005]] roku [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], którzy skupili się na anatomii czaszki, wskazując na jej podobieństwo do czaszek marginocefali.

[[Jin]] i współpracownicy ([[2010]]) przedstawili dokładniejszy opis czaszki, zaś [[Butler]] i współpracownicy ([[2011]]) opisali szkielet pozaczaszkowy, oraz przedstawili analizę kladystyczną, z której wynika, że najbliższym krewnym czangczunzaura jest ''[[Jeholosaurus]] shangyuanensis'' z formacji Yixian (późny [[barrem]] – wczesny [[apt]]) prowincji Liaoning w Chinach - razem tworzyły niewielki, [[endemizm|endemiczny]] [[klad]] ornitopodów. Wiele nowszych badań wskazuje jednak, że ''Changchunsaurus'' mógł być znacznie prymitywniejszy i nie należeć do ornitopodów, lecz do szerszego [[klad]]u [[Neornithischia]] (np. Boyd [2015], gdzie okazał się członkiem [[Parksosauridae]], czy Herne i in. [2019]; wg tego pierwszego badania nie był też blisko spokrewniony z ''Jeholosaurus'').

Posiada zarazem cechy prymitywne (np. 5 zębów w kości przedszczękowej, przerwa między zębami dziobowymi a policzkowymi, dużo zębów w dziobie w żuchwie) i zaawansowane (np. zanik otworów w czaszce), co dodatkowo utrudnia klasyfikację.

Badania Wanga i współpracowników wskazują, że ''Changchunsaurus'' osiągał dojrzałość płciową w wieku 7-8 lat, a więc bardzo późno w porównaniu do innych bazalnych przedstawicieli Neornithischia. Tempo jego wzrostu było jednym z najniższych wśród dinozaurów i mogło po części wynikać ze środowiska w którym żył, były to bowiem obszary półpustynne, z utrudniony dostępem do wody.

==Materiał kopalny i lokalizacja==
Poznany materiał to: szkielet wraz z czaszką ([[holotyp]] JLUM L0403-j-Zn2): ciąg kręgów przedkrzyżowych, 2 krzyżowe, żebra, skostniałe ścięgna, częściowe kk. łopatkowo-krucze, płytki mostkowe, częściowe: kk. ramienne, k. biodrowa, udo, strzałka oraz całą prawa piszczel i k. piętowa, kompletna prawa i niekompletna lewa stopa ze śródstopiem oraz inne fragmentaryczne szczątki czaszki z tej samej lokalizacji co [[holotyp]].

Ów stanowisko to Liufangzi niedaleko miasteczka Gongzhuling, w prowincji Jilin (północno-wschodnie [[Chiny]]). Wiek macierzystej formacji (Quantou) basenu Songliao to [[apt]] - [[cenoman]] (a więc tak zwana "środkowa" [[kreda]]).

==Etymologia==
''Changchunsaurus'' znaczy "jaszczur z miasta Changchun". Epitet gatunkowy ''parvus'' znaczy "drobny" i odnosi się do niewielkich rozmiarów tego dinozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Changchunsaurus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|-
! ''C. parvus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|}

==Wybrana bibliografia==
Źródło naukowe:

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[doi:10.7717/peerj.1523]].

Butler, R.J., Liyong, J., Jun, C. & Godefroit, P. (2011) "The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China" Palaeontology, 54(3), 667-683. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x]].

Herne, M.C., Nair J.P., Evans A.R. & Tait A.M. (2019) "New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of ''Qantassaurus intrepidus'' Rich and Vickers-Rich, 1999". Journal of Paleontology 93 (3); 543-584 [[doi:10.1017/jpa.2018.95]].

Jin Liyong, Chen Jun, Zan Shu-Qin, Richard J. Butler and Pascal Godefroit (2010). "Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196–214. [[doi:10.1080/02724630903412372]]

Wang, W., Maho, T., Chen, J., Young, J.M. & Reisz, R.R. (2026). "Exceptionally slow growth rates and life history of ''Changchunsaurus parvus'' from the upper cretaceous Quantou Formation, Songliao Basin, Northeast China."
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 113931 [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113931]]

Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; and Li Tao (2005). "A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China" (in Chinese with English summary). Vertebrata PalAsiatica 43 (3): 182–193

Źródła nienaukowe:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Changchunsaurus

2026-06-08T11:32:27Z

Kamil Kamiński:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
[[Tomasz Sokołowski]]
| [[Maciej Ziegler]]
[[Łukasz Czepiński]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Changchunsaurus'' (czangczunzaur)
|-
! '''Długość''':
| 1,5 m

|-
! '''Masa''':
| 10 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - prowincja Jilin

([[formacja]] [[Quantou]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 125-93,5 Ma

"środkowa" [[kreda]] ([[apt]] - [[cenoman]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Neornithischia]]

??[[Ornithopoda]]

?[[Jeholosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Changchunsaurus.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''Changchunsaurus parvus''. Autor: Kevin Yan . [http://yty2000.deviantart.com/art/Changchunsaurus-parvus-24382817]
|}

==Wstęp==
Czangczunzaur (''Changchunsaurus'') to monotypowy [[rodzaj]] dinozaura ptasiomiednicznego z kredowych osadów dzisiejszych Chin. ''Changchuansaurus'' jest pierwszym nazwanym [[rodzaj]]em dinozaura z Jilin.

==Historia taksonu i budowa==
Czangczunzaur jest uważany ze jednego z najbardziej kluczowych dla zrozumienia wczesnej ewolucji ornitopodów [[takson]]ów dinozaurów. Po raz pierwszy wzmiankowano jego szczątki jako skamieniałości [[Archaeoceratopsidae]] ([[Zan]] i współpracownicy, [[2003]]). Formalnego opisu [[takson]]u dokonali w [[2005]] roku [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], którzy skupili się na anatomii czaszki, wskazując na jej podobieństwo do czaszek marginocefali.

[[Jin]] i współpracownicy ([[2010]]) przedstawili dokładniejszy opis czaszki, zaś [[Butler]] i współpracownicy ([[2011]]) opisali szkielet pozaczaszkowy, oraz przedstawili analizę kladystyczną, z której wynika, że najbliższym krewnym czangczunzaura jest ''[[Jeholosaurus]] shangyuanensis'' z formacji Yixian (późny [[barrem]] – wczesny [[apt]]) prowincji Liaoning w Chinach - razem tworzyły niewielki, [[endemizm|endemiczny]] [[klad]] ornitopodów. Wiele nowszych badań wskazuje jednak, że ''Changchunsaurus'' mógł być znacznie prymitywniejszy i nie należeć do ornitopodów, lecz do szerszego [[klad]]u [[Neornithischia]] (np. Boyd [2015], gdzie okazał się członkiem [[Parksosauridae]], czy Herne i in. [2019]; wg tego pierwszego badania nie był też blisko spokrewniony z ''Jeholosaurus'').

Posiada zarazem cechy prymitywne (np. 5 zębów w kości przedszczękowej, przerwa między zębami dziobowymi a policzkowymi, dużo zębów w dziobie w żuchwie) i zaawansowane (np. zanik otworów w czaszce), co dodatkowo utrudnia klasyfikację.

Badania Wanga i współpracowników wskazują, że ''Changchunsaurus'' osiągał dojrzałość płciową w wieku 7-8 lat, a więc bardzo późno w porównaniu do innych bazalnych przedstawicieli Neornithischia. Tempo jego wzrostu było jednym z najniższych wśród dinozaurów i mogło po części wynikać ze środowiska w którym żył, były to bowiem obszary półpustynne, z utrudniony dostępem do wody.

==Materiał kopalny i lokalizacja==
Poznany materiał to: szkielet wraz z czaszką ([[holotyp]] JLUM L0403-j-Zn2): ciąg kręgów przedkrzyżowych, 2 krzyżowe, żebra, skostniałe ścięgna, częściowe kk. łopatkowo-krucze, płytki mostkowe, częściowe: kk. ramienne, k. biodrowa, udo, strzałka oraz całą prawa piszczel i k. piętowa, kompletna prawa i niekompletna lewa stopa ze śródstopiem oraz inne fragmentaryczne szczątki czaszki z tej samej lokalizacji co [[holotyp]].

Ów stanowisko to Liufangzi niedaleko miasteczka Gongzhuling, w prowincji Jilin (północno-wschodnie [[Chiny]]). Wiek macierzystej formacji (Quantou) basenu Songliao to [[apt]] - [[cenoman]] (a więc tak zwana "środkowa" [[kreda]]).

==Etymologia==
''Changchunsaurus'' znaczy "jaszczur z miasta Changchun". Epitet gatunkowy ''parvus'' znaczy "drobny" i odnosi się do niewielkich rozmiarów tego dinozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Changchunsaurus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|-
! ''C. parvus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|}

==Wybrana bibliografia==
Źródło naukowe:

Butler, R.J., Liyong, J., Jun, C. & Godefroit, P. (2011) "The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China" Palaeontology, 54(3), 667-683. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Jin Liyong, Chen Jun, Zan Shu-Qin, Richard J. Butler and Pascal Godefroit (2010). "Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196–214. [[doi:10.1080/02724630903412372]]

Wang, W., Maho, T., Chen, J., Young, J.M. & Reisz, R.R. (2026). "Exceptionally slow growth rates and life history of ''Changchunsaurus parvus'' from the upper cretaceous Quantou Formation, Songliao Basin, Northeast China."
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 113931 [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113931]]

Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; and Li Tao (2005). "A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China" (in Chinese with English summary). Vertebrata PalAsiatica 43 (3): 182–193

Źródła nienaukowe:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Kank

2026-06-06T21:35:28Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Kank''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Kank'' (kank)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Santa Cruz
([[formacja]] [[Chorrillo]])
|czas = {{Występowanie|72.2|66}}
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Unenlagiidae]]
|grafika = Kank australis.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Kank''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kank_australis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Kank australis'' to gatunek teropoda z rodziny [[Unenlagiidae]], którego szczątki zostały odkryte w argentyńskiej prowincji Santa Cruz w osadach [[późna kreda|późnokredowej]] [[formacja|formacji]] [[Chorrillo]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Kank'' nawiązuje do stworzenia z mitologii ludu Tehuelcze, które stworzyło gwiazdozbiór Krzyż Południa. Epitet gatunkowy ''australis'' to łacińskie słowo oznaczające „z południa/południowy” nawiązujące do regionu geograficznego odkrycia [[Takson|taksonu]].

==Materiał kopalny==
[[Holotyp|Okaz typowy]] oznaczny numerem katalogowym MPM-PV-23106-A tylny (dziesiąty) kręg szyjny. Przy [[holotyp]]ie odkryto również trzy paliczki stóp i pięć zębów, które zostały przypisane do kanka.

Do omawianego gatunku mogą należeć również izolowane zęby, paliczek stopy i częściowy trzon kręgu grzbietowego, który początkowo był interpretowany jako kręg młodego [[Megaraptora|megaraptora]].

==Budowa==
''Kank'' był średniej wielkości unenlagidem zbliżonym wielkością do ''[[Neuquenraptor]]''. Od swoich krewniaków różnił się budową zębów, kręgów i drugiego paliczka stopy. Zęby były zakrzywione przy wierzchołkach oraz pozbawione ząbkowania. Zęby szczękowe w przekroju poprzecznym miały kształt cyfry 8, podobnie jak ''[[Buitreraptor]]''. Najdalszy kręg szyjny miał trzy otwory pneumatyczne (pleurocele) po swojej brzusznej (dolnej) stronie. Drugi palec stopy przypominał budową [[Troodontidae|troodontydy]] ze względu na zredukowane dystalne kłykcie.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Kank''}}
| {{Kpt|Motta, Aranciaga Rolando, Rozadilla, Agnolín, Egli, Herrera, Chimento, Coco, Tsuihiji, Manabe, Pol}} i {{Kpt|[[Novas]]}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''K.australis''}}
| {{Kpt|Motta, Aranciaga Rolando, Rozadilla, Agnolín, Egli, Herrera, Chimento, Coco, Tsuihiji, Manabe, Pol}} i {{Kpt|[[Novas]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Motta, M. J., Aranciaga Rolando, A. M., Rozadilla, S., Agnolín, F. L., Brissón Egli, F., Álvarez Herrera, G. P., Chimento, N. R., Lo Coco, G. E., Tsuihiji, T., Manabe, M., Pol, D., & Novas, F. E. (2026). "New unenlagiid from the Chorrillo Formation (Late Cretaceous, Maastrichtian), SW Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, e2656456. [[doi:10.1080/02724634.2026.2656456]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Unenlagiidae]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Pinacosaurus

2026-06-04T22:08:03Z

Kamil Kamiński: /* Czaszka */

{{DISPLAYTITLE:''Pinacosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]], [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Pinacosaurus'' (pinakozaur)
|długość = ok. 5 m
|wysokość =
|masa = ok. 1,9 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
([[formacja]] [[Djadochta]] i ?[[Alagteeg]])
<hr>

[[Chiny]] - Mongolia Wewnętrzna

([[formacja]] [[Bayan Mandahu]])
|czas = {{Występowanie|83.6|72.2}}
[[późna kreda]] (?[[santon]]-[[kampan]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]
|grafika = Life reconstruction of Pinacosaurus grangeri.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Pinacosaurus grangeri''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Pinacosaurus_grangeri.png]
|PorównanieGrupa = Ankylosauridae
|PorównanieDługość = 5
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Pinacosaurus'' to średniej wielkości, dość lekko zbudowany ankylozaur z [[późna kreda|późnej kredy]] dzisiejszej [[Mongolia|Mongolii]] oraz [[Chiny|Chin]]. [[Rodzaj]] ten obejmuje dwa ważne [[gatunek|gatunki]]. Pinakozaur znany jest z większej liczby okazów niż jakikolwiek inny azjatycki ankylozaur, dzięki czemu został on stosunkowo dobrze poznany.

==Etymologia==
[[Plik: The_moving_mountains_by_karkajou1993.png|300px|thumb|right|Pinakozaur na tle pustynnego krajobrazu. Autor: Julio Lecarda [https://julio-lacerda.deviantart.com/art/The-Moving-Mountains-332284371].]]
Nazwa ''Pinacosaurus'' pochodzi ona od greckich słów ''pinax'' („deska”, „płytka”, „tabliczka”) oraz ''sauros'' („jaszczur”, „gad”). Stanowi to nawiązanie do płaskich kostnych płytek, pokrywających głowę zwierzęcia. Epitet gatunkowy ''grangeri'' honoruje Waltera Grangera, który zebrał szczątki należące do holotypu (Gilmore, 1933). Z kolei epitet drugiego gatunku - ''hilwitnorum'' to połączenie nazwisk Roberta Hilla, Larry'ego Witmera i [[Norell|Marka Norella]], którzy jako pierwsi opisali [[holotyp]] (Penkalski, 2026).

==Historia odkryć i badań==
Pierwsze szczątki odkryto w 1923 r. ''Pinacosaurus'' został nazwany i opisany w 1933 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Charles Gilmore|Charlesa Gilmore’a]]. Naukowiec ten zaliczył omawianego dinozaura do rodziny [[Nodosauridae]], jednak dzisiaj jest on uważany za pewnego członka [[Ankylosauridae]]. W 1935 r. opisano drugi gatunek pinakozaura - ''Pinacosaurus ninghsiensis'', obecnie jest on jednak uważany za synonim ''P. grangeri'' (m.in. Arbour i Currie, 2016). Podobnie wygląda sprawa ''Syrmosaurus viminocaudus'', opisanego przez [[Maleev]]a w 1952 r.

W późniejszych latach bardzo dużo okazów odnaleziono w osadach mongolskiej formacji [[Djadochta]] podczas polsko-mongolskich (1965-71) oraz radziecko-mongolskich/rosyjsko-mongolskich (1969-obecnie) ekspedycji na pustynię Gobi. W latach 80. i 90. naukowcy z Kanady i Chin odkryli w Mongolii Wewnętrznej w Chinach (formacja [[Bayan Mandahu]]) szczątki kilkunastu młodych osobników. W 2015 roku Michael Burns wraz ze współpracownikami opisali szczątki młodocianego pinakozaura z mongolskiej formacji [[Alagteeg]], wydobyte podczas radziecko-mongolskich ekspedycji z 1969 roku.

W 1996 r. Belgijsko-Chińska ekspedycja odkryła kolejny szkielet młodego osobnika w skałach Bayan Mandahu. Trzy lata później [[Pascal Godefroit]] i współpracownicy na jego podstawie opisali nowy gatunek - ''Pinacosaurus mephistocephalus''. W 2010 r. [[Gregory Paul]] sugerował, że może on być synonimem gatunku typowego. Przez dłuższy czas większość naukowców uznawali ważność ''P. mephistocephalus''. Penkalski (2026) ponownie przebadał skamieniałości pinakozaura. Badacz zauważył, że szczątki należące do ''P. mephistocephalus'' wykazywały liczne różnice w budowie do ''P. grangeri''. Na tej podstawie Penkalski przeniósł ''P. mephistocephalus'' do nowego [[rodzaj]]u ''[[Eopinacosaurus]]''. Dodatkowo nazwał nowy gatunek ''Pinacosaurus'' pochodzący z Mongolii - ''P. hilwitnorum''.

==Budowa==
''Pinacosaurus'' był raczej średniej wielkości ankylozaurem, znacznie mniejszym niż np. ''[[Euoplocephalus]]'', ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Tarchia]]''. Cechował się też względnie lekką budową ([[Teresa Maryańska|Maryańska]], 1977). Mimo to ogólnym pokrojem ciała przypominał swych większych i masywniejszych krewniaków. Tak jak oni, był opancerzonym, niskim czworonogiem z kostną maczugą na końcu ogona.

===Czaszka===
[[Plik: Pinacosaurusbcn1.JPG|300px|thumb|right|Czaszka ''Pinacosaurus grangeri''. Autor zdjęcia: Eduard Solà [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurusbcn1.JPG].]]
Czaszka pinakozaura była dłuższa niż szersza (u dorosłych okazów), czym różniła się on m.in. od ''[[Euoplocephalus]]'', ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Saichania]]'' czy ''[[Tarchia]]'' (Arbour, 2014). Była też względnie lekko zbudowana. U holotypu mierzyła nieco ponad 30 cm (Gilmore, 1933). W widoku grzbietowym miała ona trójkątny kształt. Pokrywały ją niewielkie osteodermy. Region czołowy i nosowy nie był jednak wyraźnie podzielony na odrębne, płaskie kości (''caputegulae''). Z przodu czaszki znajdował się wąski, zaokrąglony i bezzębny pysk, przypominający dziób. Kości przedszczękowe były gładkie, pozbawione osteoderm. Zęby, umieszczone w kościach szczękowych i zębowych były niewielkie (wysokość koron u holotypu nie przekraczała 4 mm), bocznie spłaszczone, liściokształtne i żłobkowane. Jeden z młodych okazów miał siedemnaście zębów w kości szczękowej i piętnaście lub szesnaście w kości zębowej (Maryańska, 1971). Nozdrza były duże i skierowane do przodu, pokryte osteodermami (Arbour, 2014). Po bokach, z tyłu czaszki wyrastały dwie pary rogów: pierwsza z kości łuskowych i kierowała się ukośnie w górę, a druga na kościach kwadratowo-jarzmowych była zwrócona bardziej do dołu. U ''P. grangeri'' były one proporcjonalnie mniejsze niż u ''Eopinacosaurus'' (Arbour, 2014; Penkalski, 2026). Przypominające rogi struktury wyrastały również znad oczodołów.

[[Plik: Ankylosaurid_skull_anatomy.png|300px|thumb|right|Czaszka ''P. grangeri'' (po lewej) w porównaniu z ''[[Anodontosaurus]]''. Źródło: Arbour i Currie (2013) [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0062421].]]
Obszar nosowy czaszki dzielił się na nozdrza zewnętrzne, przedsionek nosowy oraz otwory nosowe. Co ciekawe, u pinakozaura występowały co najmniej trzy par otworów, a u niektórych osobników było to nawet pięć par (Hill i in., 2003). Zostały one nazwane A, B i C. W przedsionku nosowym znajdował się otwór dla dróg oddechowych oraz wspomniane mniejsze otwory. Liczba otworów C była zmienna u różnych okazów pinakozaura (Arbour, 2014). Najbardziej grzbietowo położony otwór kontaktował się bezpośrednio z jamą nosową, podczas gdy inne, umieszczone bardziej brzusznie, prowadziły do jamy, oddzielonej cienką warstwą kości od jamy nosowej. Podobne struktury stwierdzono też u innych ankylozaurów. Być może odgrywały one pewną rolę w termoregulacji, lub też pełniły funkcje akustyczne, wzmacniając wydawane dźwięki. Sugerowano, że otwór B mógł pełnić funkcję gruczołów solnych, jednak hipoteza ta jest w zasadzie niemożliwa do weryfikacji (Hill i in., 2003). Mogły to też być inne gruczoły, natłuszczające lub nawilżające obszar nozdrzy (Maryańska, 1971).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik: Pinacosaurus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet pinakozaura częściowo tkwiący w skale. Autor zdjęcia: Laikayiu [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus.JPG].]]
Jak już wspomniano, znamy w zasadzie cały szkielet pinakozaura. Szyja składała się z siedmiu lub ośmiu kręgów. Ich trzony były bardziej pochylone niż u saichanii (przednia powierzchnia znajdowała się niżej niż tylna [Maryańska, 1977]), a łuki nerwowe były całkowicie zredukowane w tylnych kręgach (jednak cecha ta może wynikać z uszkodzenia kręgów [Arbour, 2014]). Odcinek grzbietowy kręgosłupa obejmował co najmniej dziesięć kręgów (Penkalski, 2026). Cechowały się one bardzo wysokimi łukami nerwowymi w porównaniu z długością trzonów. Kość krzyżowa składała się z czterech zrośniętych kręgów o niskich, szerokich trzonach. Ogon z kolei zawierał czterdzieści kręgów. Przednie kręgi ogonowe były stosunkowo krótkie, natomiast w miarę posuwania się do tyłu stawały się one wydłużone i niskie (Maryańska, 1977). Na końcu ogona znajdowała się kostna maczuga, typowa dla ankylozaurów. Kończyny pinakozaura cechowały się lżejszą budową niż u jego krewniaków. Dotyczy to zarówno osobników młodych, jak i dorosłych (Godefroit i in., 1999). Przednie łapy były pięciopalczaste, a tylne – trójpalczaste, choć w starszych publikacjach podawano niejednokrotnie, że ''Pinacosaurus'' miał cztery palce u stóp (Currie i in., 2011).

===Pancerz===
Podobnie jak u innych ankylozaurów, szyja pinakozaura była chroniona przez dwa półpierścienie kostne. Pierwszy z nich składał się z trzech segmentów, a drugi, większy – z czterech (jednak Arbour [2014] podaje, że pinakozaur nie różnił się w tej kwestii od swoich krewniaków i jego półpierścienie składały się z sześciu elementów). Wydaje się, że opancerzenie chroniące grzbiet było lżejsze, niż np. u euoplocefala czy saichanii, i składało się głównie z drobnych, owalnych osteoderm, biegnących wzdłuż kręgosłupa. Nie ma natomiast śladów większych elementów. Również maczuga ogonowa była względnie nieduża (Penkalski, 2026).

Co ciekawe, już u młodych osobników wykształciły się elementy kostnej zbroi. Miały one pancerz na głowach i kostne pierścienie chroniące szyję. Reszta ciała była natomiast nieopancerzona (Penkalski, 2026).

==Gatunki==
===''P. grangeri''===
[[Plik: Pinacosaurus_resting.JPG|300px|thumb|right|Odpoczywajacy pinakozaur. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_resting.JPG].]]
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] - [[formacja|formacje]] [[Djadochta]], ?[[Alagteeg]] i [[Chiny]] - [[formacja]] [[Bayan Mandahu]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (AMNH 6523) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt okazów, przy czym są to zarówno młode, jak i dorosłe osobniki (Arbour; Arbour i Currie, 2016). Wśród nich są zarówno pojedyncze kości, jak i prawie kompletne szkielety. Razem pozwalają one odtworzyć w zasadzie cały szkielet zwierzęcia. Według Penkalskiego (2026) okazy pochodzące ze stanowisk Bayan Mandahu oraz Alag Teeg mogą nie należeć do ''Pinacosaurus''.

Zhu i in. (2026) opisali trzy nowe okazy ''P. grangeri'' (IVPP V 34380, IVPP V 34379 i IVPP V 16855) pochodzące z chińskiej formacji [[Bayan Mandahu]].

'''Charakterystyka:''' Jest to gatunek typowy pinakozaura. Jego rogi na kościach łuskowych były krótkie i nie rozciągały się daleko za tylną krawędź czaszki. Szerokość czaszki w okolicach wspomnianych rogów była nie większa niż w okolicy nadoczodołowej. ''P. grangeri'' miał też wcięcie na kości łzowej (Arbour i Currie, 2016). Wcześniejsi autorzy wymieniali także inne różnice, ale większość z nich może być wynikiem zmian zachodzących z toku ontogenezy, bądź też wynikać z błędnego rozpoznania niektórych cech. Według Penkalskiego (2026) ''[[Eopinacosaurus]]'' nie wykazuje żadnych cech charakterystycznych dla gatunków ''Pinacosaurus'', potwierdzając tym jego odrębność od omawianego [[rodzaj]]u.

Zhu i współpracownicy (2026) uważają, że ''P. grangeri'' również można odróżnić od ''"P. mephistocephalus'' (obecnie ''[[Eopinacosaurus]]'') na podstawie budowy oraz proporcji rogów łuskowych. Były one masywniejsze, przy czym szerokość ich podstawy stanowiła około połowę długości rogu. Ponadto u ''P. grangeri'' stosunek szerokości między rogami łuskowymi a szerokością między rogami nadoczodołowymi był mniejszy niż 1,2. Rogi na kości kwadratowo-jarzmowej występowały w dwóch formach, a różnice mogły wynikać ze zmienności osobniczej lub dymorfizmu płciowego. Podczas wzrostu u ''P. grangeri'' pysk ulegał wydłużeniu.

===''P. hilwitnorum''===
[[Plik:Pinacosaurus hilwitnorum.png|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa ''P. hilwitnorum''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_hilwitnorum.png]]]
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] - [[formacja]] [[Djadochta]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (IGM 100/1014) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany (IGM 100/3186) obejmuje czaszkę oraz elementy pozaczaszkowe. U tego okazu zachowała się również skamieniała krtań, która pierwotnie uznana za kość gnykową (Hill i in., 2015; Yoshida i in., 2023).

'''Charakterystyka:''' od ''P. grangeri'' różnił się szczegółami budowy czaszki, zębów oraz łopatki. ''P. hilwitnorum'' miał więcej otworów w okolicy nosa oraz zrośnięte kości ciemieniowe. Podobnie jak u ''[[Minotaurasaurus]]'', na przedniej części pyska ''P. hilwitnorum'' znajdowała się masa kostnych płytek w kształcie piramid. Ze wspominanym taksonem oraz ''[[Eopinacosaurus]]'' łączyły go liczba otworów w okolicy nosa, styk kości ciemieniowej z zaoczodołową oraz kość łuskowa sięgającą do tylnej krawędzi czaszki w okolicach karku (Penkalski, 2026).

===''P''. sp.===
Tan i in. (2022) opisali dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (GMC V2682) należący do nieznanego gatunku ''Pinacosaurus''. Nowy materiał kopalny pochodzi z trzeciego stanowiska znajdującego się w Mongolii Wewnętrznej, chińskim regionie autonomicznym. Według Penkalskiego (2026) tego okazu nie można z pewnością przypisać do pinakozaura.

==Paleobiologia i paleoekologia==
[[Plik:Pinacosaurus larynx.jpg|thumb|Skamieniała krtań pinakozaura. Fot. Eight heads serpent [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_larynx.jpg]]]
''Pinacosaurus'' żył w środowisku półpustynnym, o dość ubogiej szacie roślinnej. W warunkach tych dominowały stosunkowo niewielkie zwierzęta. Pinakozaurowi prawdopodobnie nie zagrażały więc wielkie teropody, inaczej niż w przypadku północnoamerykańskich ankylozaurów. Najczęstszymi drapieżnikami były [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Troodontidae|troodontydy]], z reguły nieprzekraczające kilkunastu kilogramów. Były one zbyt małe, by stanowić zagrożenie dla dorosłych osobników. Przewaga wielkości, kostny pancerz i maczuga na ogonie były zapewne wystarczającą bronią. Z formacji [[Djadochta]] znane są jednak doniesienia o szczątkach znacznie potężniejszych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]], być może ''[[Tarbosaurus]]'' ([[Michael Mortimer|Mortimer]], online).

Yoshida i in. (2023) opisali pierwszą znaną skamieniałą krtań wśród dinozaurów u ''P. hilwitnorum'' (okaz IGM100/3186). Struktura ta była skostniała, a swoją budową przypominała gadzią. Badacze sugerują, że dzięki ruchomej krtani pinakozaur mógł wydobywać głośne dźwięki podobne jak u dzisiejszych ptaków. Zob. więcej na temat paleobiologii w [[Ankylosauria#Paleobiologia]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Pinacosaurus''}}
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1933]]
|-
| {{V|''P. grangeri''}}
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1933]]
|-
| = ''Pinacosaurus ninghsiensis''
| {{Kpt|[[Young]]}}, [[1935]]
|-
| = ''Syrmosaurus viminocaudus''
| {{Kpt|[[Maleev]]}}, [[1952]]
|-
| = ''Syrmosaurus viminicaudus''
| {{Kpt|[[Maleev]]}}, [[1954]]
|-
| ''P. mephistocephalus''
| {{Kpt|[[Godefroit]], [[Pereda Superbiola]], [[Li]] i [[Dong]]}}, [[1999]]
|= '''''[[Eopinacosaurus|Eopinacosaurus mephistocephalus]]'''''
|-
|{{V|''P. hilwitnorum''}}
|{{Kpt|Penkalski}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M. (2014) "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Burns, M. E., Tumanova, T. A., & Currie, P. J. (2015). "Postcrania of juvenile ''Pinacosaurus grangeri'' (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs". Journal of Paleontology, 89(1), 168-182. [[doi:10.1017/jpa.2014.14]]

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Gilmore, C.W. (1933). "Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens". American Museum Novitates (679): 1–20.

Godefroit, P., Pereda-Suberbiola, X., Li, H., Dong, Z. (1999) "A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China)", Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69, 17-36.

Maryańska, T. (1971) „New data on the skull of Pinacosaurus granger (Ankylosauria)”, Palaeontologia Polonica 25:45-53.

Maryańska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Mortimer, M. (2016 online) “The theropod database” [http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Tarbosaurusbataar].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Penkalski, P. (2026). "The morphology and systematics of ''Pinacosaurus''". Historical Biology, 1-42. [[doi:10.1080/08912963.2026.2633178]]

Tan, K., Chen, X., Lu, L., Ji, Shu'an. (2022). "On the Ankylosaurid ''Pinacosaurus'' from the Late Cretaceous of Alxa Right Banner, Inner Mongolia". Acta Geologica Sinica, 96 (11):3733-3740 [[doi:10.19762/j.cnki.dizhixuebao.2022301]]

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023) "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Commun Biol 6, 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zhu, Z., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2026). "Cranial osteology and ontogenetic variation of the Late Cretaceous ankylosaurid dinosaur ''Pinacosaurus grangeri''". Zoological Journal of the Linnean Society. 207 (2) zlag060. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag060.]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Changchunsaurus

2026-06-03T11:54:20Z

Kamil Kamiński: /* Wybrana bibliografia */

Do sprawdzenia.


{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
[[Tomasz Sokołowski]]
| [[Maciej Ziegler]]
[[Łukasz Czepiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Changchunsaurus'' (czangczunzaur)
|-
! '''Długość''':
| 1,5 m

|-
! '''Masa''':
| 10 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - prowincja Jilin

([[formacja]] [[Quantou]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 125-93,5 Ma

"środkowa" [[kreda]] ([[apt]] - [[cenoman]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

?[[Jeholosauridae]]/?[[Cerapoda]]

?[[Ornithopoda]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Changchunsaurus.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''Changchunsaurus parvus''. Autor: Kevin Yan . [http://yty2000.deviantart.com/art/Changchunsaurus-parvus-24382817]
|}

==Wstęp==
Czangczunzaur (''Changchunsaurus'') to monotypowy [[rodzaj]] dinozaura ptasiomiednicznego z kredowych osadów dzisiejszych Chin. ''Changchuansaurus'' jest pierwszym nazwanym [[rodzaj]]em dinozaura z Jilin.

==Historia taksonu i budowa==
Czangczunzaur jest uważany ze jednego z najbardziej kluczowych dla zrozumienia wczesnej ewolucji ornitopodów [[takson]]ów dinozaurów. Po raz pierwszy wzmiankowano jego szczątki jako skamieniałości [[Archaeoceratopsidae]] ([[Zan]] i współpracownicy, [[2003]]). Formalnego opisu [[takson]]u dokonali w [[2005]] roku [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], którzy skupili się na anatomii czaszki, wskazując na jej podobieństwo do czaszek marginocefali.

[[Jin]] i współpracownicy ([[2010]]) przedstawili dokładniejszy opis czaszki, zaś [[Butler]] i współpracownicy ([[2011]]) opisali szkielet pozaczaszkowy, oraz przedstawili analizę kladystyczną, z której wynika, że najbliższym krewnym czangczunzaura jest ''[[Jeholosaurus]] shangyuanensis'' z formacji Yixian (późny [[barrem]] – wczesny [[apt]]) prowincji Liaoning w Chinach - razem tworzyły niewielki, [[endemizm|endemiczny]] [[klad]] ornitopodów.

Posiada zarazem cechy prymitywne (np. 5 zębów w kości przedszczękowej, przerwa między zębami dziobowymi a policzkowymi, dużo zębów w dziobie w żuchwie) i zaawansowane (np. zanik otworów w czaszce), co dodatkowo utrudnia klasyfikację.

Badania Wanga i współpracowników wskazują, że ''Changchunsaurus'' osiągał dojrzałość płciową w wieku 7-8 lat, a więc bardzo późno w porównaniu do innych bazalnych przedstawicieli Neornithischia. Tempo jego wzrostu było jednym z najniższych wśród dinozaurów i mogło po części wynikać ze środowiska w którym żył, były to bowiem obszary półpustynne, z utrudniony dostępem do wody.

==Materiał kopalny i lokalizacja==
Poznany materiał to: szkielet wraz z czaszką ([[holotyp]] JLUM L0403-j-Zn2): ciąg kręgów przedkrzyżowych, 2 krzyżowe, żebra, skostniałe ścięgna, częściowe kk. łopatkowo-krucze, płytki mostkowe, częściowe: kk. ramienne, k. biodrowa, udo, strzałka oraz całą prawa piszczel i k. piętowa, kompletna prawa i niekompletna lewa stopa ze śródstopiem oraz inne fragmentaryczne szczątki czaszki z tej samej lokalizacji co [[holotyp]].

Ów stanowisko to Liufangzi niedaleko miasteczka Gongzhuling, w prowincji Jilin (północno-wschodnie [[Chiny]]). Wiek macierzystej formacji (Quantou) basenu Songliao to [[apt]] - [[cenoman]] (a więc tak zwana "środkowa" [[kreda]]).

==Etymologia==
''Changchunsaurus'' znaczy "jaszczur z miasta Changchun". Epitet gatunkowy ''parvus'' znaczy "drobny" i odnosi się do niewielkich rozmiarów tego dinozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Changchunsaurus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|-
! ''C. parvus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|}

==Wybrana bibliografia==
Źródło naukowe:

Butler, R.J., Liyong, J., Jun, C. & Godefroit, P. (2011) "The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China" Palaeontology, 54(3), 667-683. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Jin Liyong, Chen Jun, Zan Shu-Qin, Richard J. Butler and Pascal Godefroit (2010). "Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196–214. [[doi:10.1080/02724630903412372]]

Wang, W., Maho, T., Chen, J., Young, J.M. & Reisz, R.R. (2026). "Exceptionally slow growth rates and life history of ''Changchunsaurus parvus'' from the upper cretaceous Quantou Formation, Songliao Basin, Northeast China."
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 113931 [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113931]]

Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; and Li Tao (2005). "A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China" (in Chinese with English summary). Vertebrata PalAsiatica 43 (3): 182–193

Źródła nienaukowe:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Changchunsaurus

2026-06-03T11:51:50Z

Kamil Kamiński: /* Historia taksonu i budowa */

Do sprawdzenia.


{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
[[Tomasz Sokołowski]]
| [[Maciej Ziegler]]
[[Łukasz Czepiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Changchunsaurus'' (czangczunzaur)
|-
! '''Długość''':
| 1,5 m

|-
! '''Masa''':
| 10 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - prowincja Jilin

([[formacja]] [[Quantou]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 125-93,5 Ma

"środkowa" [[kreda]] ([[apt]] - [[cenoman]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

?[[Jeholosauridae]]/?[[Cerapoda]]

?[[Ornithopoda]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Changchunsaurus.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''Changchunsaurus parvus''. Autor: Kevin Yan . [http://yty2000.deviantart.com/art/Changchunsaurus-parvus-24382817]
|}

==Wstęp==
Czangczunzaur (''Changchunsaurus'') to monotypowy [[rodzaj]] dinozaura ptasiomiednicznego z kredowych osadów dzisiejszych Chin. ''Changchuansaurus'' jest pierwszym nazwanym [[rodzaj]]em dinozaura z Jilin.

==Historia taksonu i budowa==
Czangczunzaur jest uważany ze jednego z najbardziej kluczowych dla zrozumienia wczesnej ewolucji ornitopodów [[takson]]ów dinozaurów. Po raz pierwszy wzmiankowano jego szczątki jako skamieniałości [[Archaeoceratopsidae]] ([[Zan]] i współpracownicy, [[2003]]). Formalnego opisu [[takson]]u dokonali w [[2005]] roku [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], którzy skupili się na anatomii czaszki, wskazując na jej podobieństwo do czaszek marginocefali.

[[Jin]] i współpracownicy ([[2010]]) przedstawili dokładniejszy opis czaszki, zaś [[Butler]] i współpracownicy ([[2011]]) opisali szkielet pozaczaszkowy, oraz przedstawili analizę kladystyczną, z której wynika, że najbliższym krewnym czangczunzaura jest ''[[Jeholosaurus]] shangyuanensis'' z formacji Yixian (późny [[barrem]] – wczesny [[apt]]) prowincji Liaoning w Chinach - razem tworzyły niewielki, [[endemizm|endemiczny]] [[klad]] ornitopodów.

Posiada zarazem cechy prymitywne (np. 5 zębów w kości przedszczękowej, przerwa między zębami dziobowymi a policzkowymi, dużo zębów w dziobie w żuchwie) i zaawansowane (np. zanik otworów w czaszce), co dodatkowo utrudnia klasyfikację.

Badania Wanga i współpracowników wskazują, że ''Changchunsaurus'' osiągał dojrzałość płciową w wieku 7-8 lat, a więc bardzo późno w porównaniu do innych bazalnych przedstawicieli Neornithischia. Tempo jego wzrostu było jednym z najniższych wśród dinozaurów i mogło po części wynikać ze środowiska w którym żył, były to bowiem obszary półpustynne, z utrudniony dostępem do wody.

==Materiał kopalny i lokalizacja==
Poznany materiał to: szkielet wraz z czaszką ([[holotyp]] JLUM L0403-j-Zn2): ciąg kręgów przedkrzyżowych, 2 krzyżowe, żebra, skostniałe ścięgna, częściowe kk. łopatkowo-krucze, płytki mostkowe, częściowe: kk. ramienne, k. biodrowa, udo, strzałka oraz całą prawa piszczel i k. piętowa, kompletna prawa i niekompletna lewa stopa ze śródstopiem oraz inne fragmentaryczne szczątki czaszki z tej samej lokalizacji co [[holotyp]].

Ów stanowisko to Liufangzi niedaleko miasteczka Gongzhuling, w prowincji Jilin (północno-wschodnie [[Chiny]]). Wiek macierzystej formacji (Quantou) basenu Songliao to [[apt]] - [[cenoman]] (a więc tak zwana "środkowa" [[kreda]]).

==Etymologia==
''Changchunsaurus'' znaczy "jaszczur z miasta Changchun". Epitet gatunkowy ''parvus'' znaczy "drobny" i odnosi się do niewielkich rozmiarów tego dinozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Changchunsaurus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|-
! ''C. parvus''
| [[Zan]], [[Chen]], [[Jin]] i [[Li]], [[2005]]
|}

==Wybrana bibliografia==
Źródło naukowe:

Butler, R.J., Liyong, J., Jun, C. & Godefroit, P. (2011) "The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China" Palaeontology, 54(3), 667-683. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Jin Liyong, Chen Jun, Zan Shu-Qin, Richard J. Butler and Pascal Godefroit (2010). "Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196–214. doi:10.1080/02724630903412372

Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; and Li Tao (2005). "A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China" (in Chinese with English summary). Vertebrata PalAsiatica 43 (3): 182–193

Źródła nienaukowe:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Abelisauridae

2026-06-03T11:32:27Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Łukasz Czepiński]], [[Dawid Mika]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016, zmodyfikowano z Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Wcześniej utworzone [[Definicja|definicje]] to:
: 1) <''[[Abelisaurus]] comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' & ''[[Indosaurus]] matleyi'' & ''[[Indosuchus]] raptorius'' & ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' & ''[[Xenotarsosaurus]] bonapartei'' (zmodyfikowano z Novas, 1997)
: 2) >''Carnotaurus sastrei'' ~ ''[[Elaphrosaurus]] bambergi'' (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)
: 3) <''Abelisaurus comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: 4) >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Żadna z wcześniejszych [[Definicja|definicji]] nie jest idealna. Za użyciem przyjętej tutaj przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z [[Abelisauria]] i [[Noasauridae]] a formy takie jak ''[[Rugops]]'', mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego [[klad]]u abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. ''Indosuchus raptorius'') albo należące niewątpliwie jedynie do [[Abelisauroidea]] (''Xenotarsosaurus''). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie - nieraz drastyczne ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i późniejsze analizy oparte na tym badaniu) - zasięgu tak definiowanego kladu. W czwartej definicji zamiast ''Carnotaurus'' powinien być ''Abelisaurus'' (który może być [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydem]] - Lamanna i in., 2002).
*[[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] (Bonaparte i Novas, 1985 ''sensu'' Paul, 1988)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (Sereno, 1998)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: >''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014; [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in., 2014(II)]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]) lub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012).
*[[#Brachyrostra|Brachyrostra]] (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Carnotaurinae ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]).
*[[#Furileusauria|Furileusauria]] (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Ilokelesia]] aguadagrandensis'' v ''[[Skorpiovenator]] bustingoryi'' v ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Aranciaga Rolando i in., 2020) lub Carnotaurinae (Zaher i in., 2020).
*[[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)
: <''[[Carnotaurus]] sastrei'' & ''[[Aucasaurus]] garridoi'' (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

==Charakterystyka==
[[Plik:Aucasaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Aucasaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Majungasaurus.jpg|300px|thumb|left|Szkielet ''[[Majungasaurus]]'' (nieuwzględniający kompletnej kończyny przedniej - Burch i Carrano, 2012). Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Teeth-from-Majunga-103982426].]]

[[Plik:Majungasaurus_skull_Mendez_2013_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka i kręgi szyjne ''[[Majungasaurus]]''. Źródło: Méndez, 2014B.]]

[[Plik:Kryptops_type.PNG|200px|thumb|left|Kość szczękowa ''[[Kryptops]]'', ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).]]

Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.

Bazalnymi abelizaurydami mogą być [[Ceratosauridae]] (''[[Ceratosaurus]]'', ''[[Genyodectes]]'', ''[[Eoabelisaurus]]'' i MB R 3621 – kość udowa z późnej jury Tanzanii) oraz ''[[Berberosaurus]]'' ([[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) albo sam ''[[Genyodectes]]'' ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]); artykuł w części [[#Charakterystyka]] skupia się na niewątpliwych i bardziej zaawansowanych od nich przedstawicielach Abelisauridae.

===Budowa===
====Czaszka====
Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. ''[[Abelisaurus]]'' mógł mieć ją wtórnie wydłużoną lub nieprawidłowo zrekonstruowaną (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). W [[ontogeneza|ontogenezie]] ''[[Majungasaurus]]'' widoczne jest zwiększenie wysokości czaszki, zwłaszcza regionu skroni (Ratsimbaholison i in., 2016). Różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej [[zaawansowany]]ch abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy szczególnie informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał ''[[Majungasaurus]]'' zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).

Czaszki [[zaawansowany]]ch abelizaurydów były pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u ''[[Kryptops]]'' a u bardziej [[Bazalny takson|bazalnego]] abelizauryda albo [[abelizauroid]]a ''[[Eoabelisaurus]]'' nie występowały. Czaszki dorosłych były bardziej chropowate niż młodych (Ratsimbaholison i in., 2016) (więcej o specyficznej i [[konwergencja|konwergentnej]] z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek [[#Budowa_i_paleoekologia|niżej]]).
[[Plik: Abelisaurids_Heads.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głów ''[[Carnotaurus]]'' (u góry) i ''[[Pycnonemosaurus]]'' (na dole). Odwzorowano prawdopodobny wygląd tkanek miękkich. Autor: Maurilio Oliveira. Źródło: Delcourt, 2018.]]

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są ''[[Rahiolisaurus]]'' i ''[[Eoabelisaurus]]'', u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[Coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona u ''Majungasaurus'' w porównaniu do innych teropodów, w tym abelizauryda ''[[Aucasaurus]]'' (Paulina-Carabajal i Succar, 2015). Widocznie styl życia ''Majungasaurus'' nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały ''[[Arcovenator]]'' i ''Carnotaurus'' a także ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]'' (Hendrickx i Mateus, 2014).

====Kręgosłup====
Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).

[[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg‎|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]

Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji ''hyposphene-hypantrum'' w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej oraz nakładającym się na siebie wyrostkom poprzecznym (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2014B). Szczególnie usztywniony był kręgosłup zaawansowanych, południowoamerykańskich abelizaurydów. Dodatkowe łączenia kręgów grzbietowych miał ''[[Viavenator]]'') (Filippi i in., 2016). Podobne struktury stwierdzono później u ''[[Aucasaurus]]'' w kości krzyżowej i ogonie (Baiano i in., 2023).

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[#Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część (ok. 1/3) ogona była prawdopodobnie dość sztywna.

Kręgi grzbietowe niemal wszystkich abelizaurydów były spneumatyzowane. Z kolei kręgi ogonowe większości z nich były apneumatyczne, lecz u niektórych form również w tej części kręgosłupa mogły występować otwory pneumatyczne. Struktury takie znaleziono u ''[[Skorpiovenator]]'' (pneumatyzacja dotyczy łuków nerwowych), ''[[Aucasaurus]]'' oraz nienazwanego abelizauryda z Chubut (Zurriaguz i Cerroni, 2025).
Z

====Kończyny przednie====
[[Plik:Aucasaurus_forelimb.JPG|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aucasaurus_forelimb.JPG].]]

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Jak sugeruje odkrycie ''[[Eoabelisaurus]]'', najpierw doszło do redukcji dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest [[plezjomorfia|plezjomorficzna]] i niezredukowana. Jeśli ''Eoabelisaurus'' nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u ''[[Aucasaurus]]'' przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u ''Majungasaurus'', jest sporne u ''Carnotaurus'' [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; ''Eoabelisaurus'' miał pazury). Głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista - nawet bardziej niż u innych ceratozaurów (Gianechini i in., 2015), a nie jak u większości teropodów i ''Eoabelisaurus'' wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów. Wg Delcourta (2018) kończyny przednie abelizaurydów mogły pełnić funkcje pokazowe wewnątrz poszczególnych gatunków.

====Kończyny tylne====
Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Rajasaurus]]'', ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]''; jeszcze bardziej u ''[[Majungasaurus]]'' a najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lameta - w tym ''[[Lametasaurus]]'' [Carrano i Sampson, 2008, s. 232; Carrano, 2007]).
Grillo i Delcourt (2017) negują istnienie okazów z bardziej lub mniej masywnymi piszczelami.

Rekonstrukcja mięśni miednicy i kończyn tylnych skorpiowenatora wskazuje, że muskulatura śródstopia abelizaurydów bardziej przypominała stan obserwowany u krokodyli niż u ptaków. Abelizaurydy miały długie kości biodrowe i powiększone grzebienie knemialne kości piszczelowych, stanowiące punkty przyczepu silnych mięśni, odpowiedzialych za zginanie stawu biodrowego i wyprost kończyn tylnych. Mięśnie palców związane z pronacją palców były prawdopoodbnie obecne ale zredukowane (Cerroni i in., 2024).

====Skóra====
Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

====Interpretacja====
Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]''. Znajdowano też zęby abelizaurydów stowarzyszone z kośćmi zauropodów. Są to poważne dowody występowania interakcji troficznych między tymi dwoma grupami dinozaurów, niekoniecznie jednak dowodzą one drapieżnictwa. Równie dobrze abelizaurydy mogły po prostu żerować na padlinie zauropoda (Meso i in., 2021). Sampson i Witmer (200&) uważają, że abelizaurydy w czasie polowania stosowały taktykę polegającą na niewielkiej ilości potężnych ugryzień i przytrzymywaniu ofiary szczękami, zamiast większej liczby szybkich ukąszeń, preferowanej przez inne, długopyskie teropody. Skrócony pysk, wzmocniona czaszka i niezwykle silna szyja pozwalały wytrzymać siły skręcające, generowane przez walczącego o życie zauropoda. Następnie cofanie szyji umożliwiało zadawanie bardzo rozległych i fatalnych w skutkach ran. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Do podobnych wniosków prowadza analizy biomechaniczne autorstwa Rowe'a i in. (2026). Wynika z nich, że abelizaurydy były ekologicznymi odpowiednikami tyranozaurydów z półkuli północnej i polowały na duże ofiary. Obie te grupy niezależnie od siebie wykształciły cechy umożliwiające tolerowanie dużych obciążeń podczas walki ze zdobyczą. Wszystkie te cechy są widoczne dopiero u zaawansowanych abelizaurydów i rozwinęły się w późnej kredzie, podczas gdy wczesnokredowy ''[[Spectrovenator]]'' nie wykazuje tak wyspecjalizowanych przystosowań. Możliwe więc, że wczesne abelizaurydy były w większym stopniu generalistami pokarmowymi (Zaher i in., 2020). Jednak analiza morfologiczna, skupiona na kościach szczękowych abelizaurydów wskazuje, że ''[[Spectrovenator]]'' mógł być równie wyspecjalizowany, co późniejsze formy (Pereyra i in., 2025). Co więcej, niedawne odkrycia stosunkowo niewielkich abelizaurydów (jak ''[[Spectrovenator]]'') wskazują, że grupa ta mogła być znacznie bardziej zróżnicowana pod względem rozmiarów ciała, niż dotąd sądzono. Co najmniej w kilku przypadkach stosunkowo duże lub średnich rozmiarów formy koegzystowały ze znacznie mniejszymi (np. w formacjach [[Huincul]] i [[Bajo de la Carpa]]), co może pociągać za sobą istotne różnice w zwyczajach żywieniowych członków omawianej rodziny. Specjalizacja pokarmowa była prawdopodobnie głównym motorem napędowym ewolucji czaszek abelizaurydów, a niektóre cechy zostały wtórnie zaadoptowane na potrzeby społeczne i seksualne (Pereyra i in., 2025). Ribeiro i in. (2025) opisali aż cztery morfotypy zębów z osadów brazylijskiej formacji Açu, datowanej na alb-cenoman. Nadspodziewanie liczna reprezentacja abelizaurydów może wynikać z braku wielkich zauropodów w tym środowisku, a co za tym idzie, polujących na nie [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Pozwoliło to na zdominowanie ekosystemu przez mniejsze od nich abelizaurydy, które wg autorów były raczej generalistami pokarmowymi.

Prawdopodobnie więc nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) - z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Późniejsze badania (Sakamoto, 2022) wskazują na jeszcze większą siłę zgryzu - 7,17 kN. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Z drugiej strony, proporcje długości uda, podudzia i śródstopia abelizaurydów wydają się przeczyć przystosowaniu do szybkiego poruszania się. Możliwe więc, że potężna muskulatura ogona pomagała nie tyle w szybkim bieganiu, co chodzeniu i przemierzaniu znacznych dystansów w poszukiwaniu ofiar i wody, zwłaszcza, że przynajmniej niektóre abelizaurydy żyły w suchym klimacie (Iori i in., 2021). Delcourt i in. (2024) również podkreślają wysokie zdolności adaptacyjne abelizaurydów, ich odporność na zmiany klimatu i zdolność do przeżycia w półpustynnych warunkach.

Zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Być może struktury na czaszkach pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami lub walczyły podobnie do współczesnych żyraf, uderzając głowami w szyję lub boki przeciwnika (Delcourt, 2018). Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).

====[[Diagnoza]]====
Rauhut i Pol (2012; ''[[Eoabelisaurus]]'' w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) ''centrodiapophyseal laminae'' na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) ''gynglimoidal'' dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (2) - obecna u ''[[Noasaurus]]'', (3) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (5) - obecna u ''[[Masiakasaurus]]'', (6) - obecna u ''[[Limusaurus]]''.

Analiza Farke i Serticha (2013; ''[[Eoabelisaurus]]'' poza Abelisauridae) wykazała jedną [[synapomorfia|synapomorfię]] Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

===Abelizaurydy a [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] i inne [[Tetanurae|tetanury]]===

====[[Filogeneza]]====
Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] [[Ceratosauria|ceratozaurami]]. Jedna z [[Analiza filogenetyczna|analiz]] (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'') są [[tetanur]]ami bardziej zaawansowanymi od ''[[Torvosaurus]]'' a mniej od [[Carnosauria|karnozaurów]] i ''[[Tyrannosaurus]]'' (jedynymi przedstawicielami [[Tetanurae]] w analizie).

Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw [[konwergencja|konwergencji]], choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; sugerowano, że karcharodontozaurydem mógł być jedynie ''[[Abelisaurus]]'', który najbardziej je przypominał a nie jest znany z materiału pozaczaszkowego, znacząco odmiennego u obu grup (Lamanna i in., 2002).

====Budowa i paleoekologia====
Przedstawiciele Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]] koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone [[Titanosauria|tytanozaury]] i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem [[konwergencja|konwergencji]]. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u ''[[Majungasaurus]]'' mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

====Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów====
Są to (Cau, online 2008):

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów, czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] i ''[[Allosaurus]]''),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

====Kierunki ewolucji i interpretacja====
Czaszki [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] przedstawicieli Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]], a także [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ''[[Tyrannosaurus]]'' (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych [[Theropoda|teropodów]] (dość wspomnieć o [[Bazalny takson|bazalnych]]: [[Ceratosauria|ceratozaurach]] - ''[[Ceratosaurus]]'', [[Allosauroidea|allozauroidach]] - ''[[Sinraptor]]'', ''Allosaurus'', [[Tyrannosauroidea|tyrannozauroidach]] - ''[[Guanlong]]''). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (a może przede wszystkim) w polowaniu (Cau, online 2009).

===[[Filogeneza]]===
Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne a wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]].

Abelisauridae tradycyjnie dzieli się na [[Takson bazalny|bazalne]], zawierające jedynie ''[[Abelisaurus]]'' [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] oraz zawierające większość abelizaurydów [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Niektóre badania sugerują, że do obu grup należy wiele taksonów. Poza Abelisaurinae i Carnotaurinae znajduje się bazalny ''[[Rugops]]'' i być może kilka innych taksonów, jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.

Nazwano także kolejny klad – [[#Carnotaurini|Carnotaurini]], mający grupować dwóch zaawansowanych przedstawicieli [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]''), lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym ''[[Abelisaurus]]'' (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae).

Później wprowadzono kolejną parę [[takson siostrzany|taksonów siostrzanych]] - [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] i [[#Brachyrostra|Brachyrostra]]. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą tu zaawansowane [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]], lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce dość blisko podstawy Abelisauridae. Majungasaurinae grupują z reguły abelizaurydy z Indii i Madagaskaru, a Brachyrostra najczęściej obejmują większość form a Ameryki Południowej. Afrykańskie rodzaje zwykle znajdują się poza tymi dwoma kladami. Niektóre badania sugerują, że Majungasaurinae to synonim Abelisaurinae a Brachyrostra – Carnotaurinae.

W ramach Brachyrostra wyodrębniono następnie [[#Furileusauria|Furileusauria]]. Klad ten powstał prawdopodobnie w cenomanie lub na początku turon, ua jego pojawienie zbiegło się w czasie z wymarciem karcharodontozaurydów. Zapewne umożliwiło to przedstawicielom Furileusauria zajęcie nowych nisz ekologicznych i osiągnięcie wysokiego stopnia zróżnicowania tego kladu.

Możliwe, że kolejny, nienazwany jeszcze klad abelizaurydów zmieszkiwał Afrykę Północną u schyłku kredy. Niedawne odkrycia z Maroko wskazują, że w mastrychcie żyły tam trzy gatunki abelizaurydów, zróżnicowane pod względem wielkości. Jak dotąd nazwano tylko jeden z nich - ''[[Chenanisaurus]]'' (Longrich i in., 2023).

====Abelisaurinae====
Wg większości analiz - zwłaszcza mniej obszernych i starszych, ale także wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji.
Według analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]] jest to zaawansowany klad i zawiera więcej abelizaurydów - ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Skorpiovenator]]'' i ''[[Ilokelesia]]'', która jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Abelisaurus]]''. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u [[klad]]u [[bazalny]]ch [[ceratozaur]]ów tworzonego przez ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Limusaurus]]'' i "''[[Spinostropheus]]''", tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (''postzygodiapophyseal lamina'') w środkowych kręgach szyjnych. Wg obszernej analizy [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartej [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]] oraz jej późniejszych modyfikacjach (m.in. Aranciaga Rolando i in., 2020; Cerroni i in., 2020; Gianechini i in. 2021), Abelisaurinae to grupa zaawansowana, do której należy także ''[[Aucasaurus]]''. Gianechini i in. (2015) wskazują, że cechy łączące samego ''[[Abelisaurus]]'' z pozostałymi południowoamerykańskimi abelizaurydami w analizach Tortosy i in. (2014) oraz Farkego i Serticha (2013) dotyczą głównie kości zaoczodołowej. Sugerują także, że wydłużona czaszka, mająca być cechą prymitywną, wynika z nieprawidłowej rekonstrukcji. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Abelisaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym ''[[Kryptops]]'', klad europejski i indyjsko-madagaskarski (w tym ''[[Majungasaurus]]''). Wcześniej podobny wynik wykazywały inne badania, przeważnie zawierające niewiele taksonów (ograniczone do trzech abelizaurydów analizy Novasa i in. z 2005 r. oraz [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in. z 2014 r.]]] wskazują, że ''Majungasaurus'' też jest abelizaurynem. Większość drzew analizy [[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2014|Sánchez-Hernández i Bentona z 2014 r.]] [opartej na macierzy [[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampsona z 2008 r.]]], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]], indyjskie i madagaskarskie ''[[Indosaurus]]'', ''Majungasaurus'' i ''[[Rajasaurus]]''. Natomiast według zawierającej pięć abelizaurydów analizy [[Ceratosauria#Hendrickx_i_in..2C_2016|Hendrickxa i in. (2016)]] Abelisaurinae dzielą się na dwie grupy: ''[[Abelisaurus]]''+''[[Ilokelesia]]'' oraz ''[[Aucasaurus]]''+''Majungasaurus'' - ''Ilokelesia'' i ''Aucasaurus'' były w [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|analizie Longricha i in. z 2017 r.]] jednak przedstawicielami Carnotaurinae).

''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'' mogą być [[synonim]]ami (Novas, 2009, s. 281), lecz ten pierwszy uważany jest często za znacznie mniejszego, przy czym znany jest z okazu dorosłego (Coria i in., 2002; Paulina Carabajal, 2011B), co potwierdzają niepublikowane badania histologiczne (Cerda, 2015). Paul (2010) stwierdził, że dojrzałość ''Aucasaurus'' to jedyny powód, dla którego nie uznaje go za młodego ''Abelisaurus''; tego pierwszego ocenił na 5,5 m a drugiego na 10 m długości. Pogląd o znacznie większych rozmiarach ''Abelisaurus'' jest jednak zapewne błędny. Wykonane tą samą metodą oszacowania długości ciała obu abelizaurydów (Grillo i Delcourt, 2017) wskazują, że ''Aucasaurus'' osiąga ok. 83% rozmiarów ''Abelisaurus'' – uzyskane wartości to odpowiednio 6,1±0,25 m oraz 7,36±0,74 m (Grillo i Delcourt, 2017). Pierwotnie oszacowano długość jego czaszki na 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B; Grillo i Delcourt, 2017), lecz może to być zawyżone z powodu błędnego jej zrekonstruowania (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). Benson i in. (2014) podali dwukrotnie mniejszą wartość - 42,5 cm (mniej niż u ''[[Skorpiovenator]]'' [45 cm], ocenianego na ok. 6 m [Canale i in., 2009]). Porównanie rozmiarów mózgoczaszki (Paulina Carabajal, 2011B, tab. 1; bez uwzględnienia pomiarów kości niekompletnych) wskazuje, że ''Aucasaurus'' osiąga średnio 88% rozmiarów ''Abelisaurus'' (i 79% rozmiarów ''[[Carnotaurus]]''). Niepublikowane badania Gonzáleza (2007) sugerują, że kształt czaszki ''Abelisaurus'' był bardziej zbliżony do ''[[Carnotaurus]]'' (została przez niego również wykonana rekonstrukcja przyżyciowa – zob. González, online 2010). Możliwe jest zatem, że ''Aucasaurus'' i ''Abelisaurus'' mają niemal takie same rozmiary, więc rzeczywiście mogą być synonimami. Jest więc możliwa paradoksalna sytuacja, w której "bazalny" i "plezjomorficzny" ''Abelisaurus'' to [[takson siostrzany]] zaawansowanego ''Carnotaurus''.

====Carnotaurinae====
Wg wielu - często mniej obszernych i starszych, ale również wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej [[bazalny]]ch i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Wg [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|analizy Farkego i Serticha (2013)]] jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' a wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartych [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Arranciaga Rolando i in. (2020), Cerroni i in. (2020) oraz Gienechini in. (2021) - właściwie samego ''[[Carnotaurus]]''. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Carnotaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym prawie wszystkie południowoamerykańskie oraz bazalny klad indyjsko-madagaskarski (''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''). W analizie Zahera i in. (2020) jest to klad najbardziej zaawansowanych brachyrostrów, obejmujący ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'', ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. W badaniu Baiano i in. (2022) Carnotaurinae to synonim Brachyrostra i grupuje on większość południowoamerykańskich abelizaurydów.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastający przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).

====Majungasaurinae====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Majungasaurinae są młodszym synonimem [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]]. Bardzo podobny wynik dały nalizy Baiano i in. (2022), Cerroni i n. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024). ''[[Abelisaurus]]'' okazał się w nich bazalnym członkiem tego kladu, co czyniłoby Majungasaurinae młodszym synonimem Abelisaurinae. Jednak sami autorzy podkreślają, że bliskie pokrewieństwo abelizaura z mażungazaurynami wydaje się wątpliwe, a jego pozycja wewnątrz Abelisauridae – niestabilna.

Jeśli jednak tak nie jest, to Majungasaurinae są kladem zawierającym abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. ''[[Arcovenator]]'' - [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]; [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]; Zaher i in., 2020; Agnolin i in., 2022); część drzew z analizy Wanga i współpracowników wskazuje, że południowoamerykański ''[[Quilmesaurus]]'' także jest przedstawicielem tego kladu a [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Majungasaurus]]'' jest afrykański ''[[Kryptops]]''. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Ameryki Południowej oraz okaz z Indii (Lamanna i in., 2002) (poza nimi w analizie znalazły się jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'', które były kolejnymi grupami siostrzanymi do Majungasaurinae). López-Miguel i in. (2026) zidentyfikowali jako prawdopodobne szczątki mażungazaurynów izolowane zęby z cenomanu Hiszpanii. Wg dość ograniczonych w [[takson]]y analiz - [[Ceratosauria#Sereno_i_Brusatte.2C_2008|Sereno i Brusatte, 2008]] i [[Ceratosauria#Cau_i_in..2C_2012|Cau i in., 2012]] - Majungasaurinae zawiera tylko ''[[Majungasaurus]]'', lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu ''[[Rajasaurus]]''. Wg analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni in. (2021) do Majungasaurinae należą jedynie ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', natomiast w tym pierwszym badaniu ''[[Arcovenator]]'' jest siostrzany do tego kladu. Wg niektórych późniejszych analiz, opartych na macierzy Tortosy i in (2014) i jej późniejszych modyfikacjach, Majungasaurinae dzielą się na dwie grupy. W jednej znajdują się ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', a w drugiej – europejskie taksony - ''[[Arcovenator]]'' i ''[[Genusaurus]]'' (np. Gianechini i in., 2021). Delcourt (2018) zauważył, że w analizie Wanga i in. (2017) Majungasaurinae znajdują się wewnątrz Carnotaurinae, z zatem wówczas klad ten powinien nosić nazwę Majungasaurini.

Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.

====Brachyrostra====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Brachyrostra są młodszym synonimem [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Podobny wynik dała analiza Baiano i in. (2022), Cerroni i in. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024).
W momencie nazwania tego kladu (nazwa oznacza „krótkie czaszki”), zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]). Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy ([[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Benton, 2014]]). Wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]], wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analiza Tortosy i in. (2014)]], [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Delcourta i Iori (2020) oraz Gianechini i in. (2021). Według tych badań niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej mogą być bazalnymi brachyrostrami: ''[[Genusaurus]]'' z Europy, ''[[Dahalokely]]'' z Madagaskaru i wg wszystkich tych analiz ''[[Rahiolisaurus]]'' z Indii. Natomiast [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że zaawansowanym, bliskim ''[[Abelisaurus]]'' brachyrostrem jest indyjski ''[[Indosaurus]]'' (w badaniu figuruje jako ''[[Indosuchus]]'', lecz jest to ''Indosaurus'' - por. Pol i Rauhut [2012] oraz Carrano i Sampson [2008] - wraz z zębami z formacji [[Lameta]], które mogą pochodzić od jakiegokolwiek teropoda z tej formacji). Analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni i in. (2020) wskazały, że brachyrostrami są prawie wszystkie południowoamerykańskie abelizaurydy z wyjątkiem ''[[Xenotarsosaurus]]'', a wh Zahera i in. (2020) – z wyjątkiem ''[[Spectrovenator]]'' i ''[[Abelisaurus]]''. Bazalnym brachyrostrem może być europejski ''[[Arcovenator]]'' (Pol i in., 2024; Cerroni i in., 2022; Baiano i in., 2022; Baiano i in., 2023).

Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej [[synapomorfia|synapomorfii]] (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsły, obecność uskoku (''step'') i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).

====Furileusauria====
Wg większości badań zasięg kladu jest praktycznie tożsamy z [[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'') ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Ezcurra_i_in..2C_2010|Ezcurra i in., 2010]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]), lecz włączenie do analiz ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'' i ''[[Viavenator]]'' ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i modyfikacje) wykazało, że są to bazalni przedstawiciele tego kladu. Te drugie badania wykazały, że do zaawansowanych furileuzaurów ([[#Carnotaurini|Carnotaurini]]) należy też ''[[Abelisaurus]]''. Furileusauria zawiera zatem kilka późnych ([[santon]]-[[mastrycht]]; wiek ''[[Pycnonemosaurus]]'' to wg Filippi i in. [2016] [[mastrycht]], lecz wg Carrano i Samsona [2008] to [[turon]]-[[santon]]), południowoamerykańskich, zaawansowanych [[#Brachyrostra|brachyrostrów]]. W badaniu Zahera i in. (2020) oraz Agnolina i in. (2022) klad ten jest tożsamy z Carnotaurinae. W tej pierwszej analizie zawiera również ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. Z kolei w analizie Aranciaga Rolando i in. (2020) okazał się synonimem Abelisaurinae. Przedstawicielem Furileusauria może też być europejski ''[[Genusaurus]]'' (Baiano i in., 2023).
Nazwa Furileusauria pochodzi od słowa Furileu, oznaczającego w języku mapudungun „sztywny kręgosłup” (zob. [[#Kręgosłup|wyżej]]). Prócz usztywnień grzbietu i 1/3 długości ogona, wg Filippiego i in. (2016) furileuzaury charakteryzują się też m.in. zwróconym ku dołowi wyrostkiem grzebienia knemialnego (ang. ''cnemial crest'') piszczeli. Wg Gienechini i in. (2021) przynajmniej część domniemanych synapomorfii furilezaurów wydaje się wątpliwa.

====Carnotaurini====
Według pierwotnej koncepcji (Coria i in., 2002) jest to klad zawierający ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'', co potwierdza wiele późniejszych badań ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]). Wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analizy Tortosy i in. (2014)]] do Carnotaurini należy ''Carnotaurus'', ''Aucasaurus'' i jego siostrzany takson ''[[Abelisaurus]]'' (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Podobny wynik dały niektóre późniejsze badania oparte na tej macierzy (m.in. Cerroni i in., 2020; Gianechini i in., 2021; Agnolin i in., 2022). Niektóre badania wskazują, że Carnotaurini może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady ([[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampson, 2008]]). Wg badań Baiano i in. (2022) oraz Pola i in. (2024) Carnotaurini to klad najbardziej zaawansowanych przedstawicieli Furileusauria – oprócz ''Carnotaurus'' i ''Aucasaurus'' należy to ''[[Niebla]]'', a w tym drugim również ''[[Koleken]]''. Niektóre analizy wskazują, że ''[[Niebla]]'' jest bliższa ''Aucasaurus'' niż ''Carnotaurus'' (Baiano i in., 2022), a w innych oba te taksony znajdują się w nierozwiązanej politomii razem z innymi przedstawicielami Furileusauria (Aranciaga Rolando i in., 2020; Baiano i in., 2023).

''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' łączone są na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2014A). Kręg ogonowy z [[santon]]u (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (Ezcurra i Méndez, 2009).

==Wymiary==
(zob. tabele poniżej)

Abelizaurydy były średniej wielkości teropodami. Określenie ich dokładnych rozmiarów jest dość kłopotliwe (zob. niżej). Zasadniczą publikacją o tym zagadnieniu, opartą na stosownej metodologii, jest praca Grillo i Delcourta (2016) i to z niej szacunki – jako najbardziej wiarygodne i porównywalne ze sobą – z reguły podano poniżej jako pierwsze. Badania wykazało, że wiarygodne dla określenia wielkości są wymiary kręgów i kończyn tylnych.
Według tej publikacji, w miarę ewolucji abelizaurydy (i generalnie [[abelizauroid]]y) rosły, lecz jest to scenariusz oparty na jednej z hipotez filogenetycznych ([[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]); w innych ([[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]) nie jest to jednoznaczne.

Określenie, który abelizauryd był najmniejszy jest kłopotliwe. Znamy także wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium. Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono.

===Najmniejsze abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez I Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Tarascosaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14">[[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]</ref>
|
| 3,1 m
| 3<ref name="Tortosa14"></ref>, {{U|3-4}} m<ref>Ősi i Buffetaut, 2011</ref>
|
|
| 90 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kości sugerują dorosłość (Tortosa i in, 2014).</ref>
|-
| ''[[Genusaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,56}} m
| 4,4 m
| 3<ref>ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>, 3-4<ref>Ősi i Buffetaut, 2011 - na podstawie porównania z ''[[Carnotaurus]]'' (kość udowa 103 cm i 7-8 m długości)</ref> m
| 92 kg
| 35 kg
| 110 kg
|
| Młody<ref>Niepozrastane kręgi (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Dahalokely]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,84}}±0,23 m
| 4,8 m
| 3,5 m<ref>Oszacowanie oparte na ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|
|
| 150 kg
|
| Niemal dorosły<ref>Bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|-
| MMCh-PV 69<ref>Fragmentaryczny bazalny abelizauryd z formacji [[Candeleros]] ([[cenoman]] Argentyny) (Canale i in., 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|4}} m<ref>Canale i in., 2015/niepublikowane. Kość udowa ma ok. 52 cm (ryc. 6 z Canale i in., 2016)</ref>
|
|
|
|
| 240 kg<ref name="Canale16">Canale i in. (2016) wg metody Campione i in. (2014)</ref>
| Dorosły<ref>Okaz dorosły i co najmniej czternastoletni, na co wskazują badania histologiczne (Canale i in., 2016)</ref>
|-
| MCT 1783-R<ref>Piszczel mierząca 38 cm (39,5 z grzebieniem goleniowym) z brazylijskiej formacji Marília, datowana na ?[[mastrycht]], 72-66 Ma (Machado i in., 2013)</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|4,03}}±0,03 m
| 3,5 m<ref>Machado i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
| Młody<ref>Dystalna część kości jest kompletna, ale nie zawiera kości skokowej i piętowej, co sugeruje, że nie były one zrośnięte (Machado i in., 2013), więc okaz był prawdopodobnie młody</ref>
|-
| MPEF-PV 1699<ref>Fragment zęba i dwa kręgi ogonowe z wczesnej kredy (najpóźniejszy [[hoteryw]]-[[barrem]] – ~130-125 Ma) Argentyny (formacja Cerro Barcino - ogniwo La Paloma) (Rauhut i in. 2003)</ref>
| Abelisauridae<ref>Okaz został zaliczony do [[Abelisauria]]: ?Abelisauridae (Rauhut i in. 2003; Carrano i Sampson, 2008), lecz ma cechę unikalną dla Abelisauridae (Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5; Méndez, 2014A, s. 105)</ref>
| {{U|4,32}}±0,09 m
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rugops]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,39}}±0,39 m<ref>Przy użyciu do oszacowania jego wielkości długości czaszki (autorzy bazowali na długości czaszki 44,4 cm, podczas gdy miała ona 31,5 cm [Sereno i in., 2004]) i kości szczękowej otrzymano 2,5 i 2 m a przy innych wymiarach, które okazały się lepiej skorelowane z faktyczną długością ciała abelizauroidów - 3,8-5,3 m (Grillo i Delcourt, 2017).</ref>
| 5,3 m
| ?<ref name="Rugops">Biorąc pod uwagę rozmiary czaszki (31,5 cm [Sereno i in., 2004] lub 44,4 cm [Grillo i Delcourt, 2017]) oszacowania takie jak Paula (2024) (6 m) należy uznać za niewiarygodne</ref>
|
| ?<ref name="Rugops"></ref>
| 410 kg
|
| Młody<ref>M.in. niezrośnięte kości nosowe (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Coeluroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08">Carrano i Sampson, 2008</ref><ref name="Wilson">Wilson, 2012</ref>
|
| 5,9 m
| 4,4 m<ref name="Wilson rozmiary">Wg niepublikowanych danych dwukrotnie większy od noazauryda ''[[Masiakasaurus]]'' (Wilson, 2012)</ref>
|
|
| 265 kg
|
|
|-
| ''[[Compsosuchus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref>Novas i in., 2004</ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 2 m
| ?<ref>Mógł być wielkości ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004), lecz Carrano i Sampson (2008) podają, że materiał jest „średniej wielkości, większy niż ''[[Masiakasaurus]]'' i ''[[Noasaurus]]''” i zapewne jest [[noazauryd]]em „ze względu na małe rozmiary”; podobnie wskazują Carrano i in. (2011) - że jest około dwukrotnie większy niż największe ''Masiakasaurus'' i Wilson (2012) - że jest on (wraz z ''[[Coeluroides]]'' i ''[[Ornithomimoides]]'') nieznacznie większy niż ''[[Jubbulpuria]]'' i ''[[Laevisuchus]]''.</ref>{{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 12 kg
|
|
|-
| ''[[Ornithomimoides]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 3,3 m
| {{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 44 kg
|
| Młody<ref name="CS08"></ref>
|-
| ''[[Niebla]]''
| Abelisauridae
|
|
| 4-4,5 m <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|-
| MCF-PVPH-237 ("[[Bayosaurus]]")
| Abelisauridae<ref name="Bayosaurus">Zob. uwaga dot. "Bayosaurus" [[#Dowiedz_si.C4.99_wi.C4.99cej|Dowiedz się więcej]]</ref>
| {{U|4,73}}±0,52 m
| 4,1 m
| 4 m<ref>Coria i in., 2006; Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
| 295 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kręgi sugerują dorosłość (Coria i in., 2006)</ref>
|-
| ''[[Arcovenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,83}}±0,47 m
| 7,2 m
| 5-6 m<ref>Tortosa i in., 2014. Miał on znacznie krótszą piszczel niż ''[[Aucasaurus]]'' (51 cm). Wg Tortosy i in. (2014) rozmiary mózgoczaszki ''[[Arcovenator]]'' odpowiadają ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' FMNH.PR.2100, lecz – zgodnie z twierdzeniem autorów – jest ona płytsza niż u tego pierwszego; podana wysokość mózgoczaszki (17,3 cm) jest znacznie mniejsza niż u tego pierwszego (23 cm - Paulina Carabajal, 2011A).</ref>
|
|
| 950 kg
|
| Młody<ref>Niezrośnięte kręgi ogonowe znamionują niedojrzałość okazu (Tortosa i in., 2014)</ref>
|-
| MUCPv 1125<ref>Nieopisany abelizauryd z [[santon]]u Argentyny (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|5}} m<ref name="JuarezFig.2">Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Ma zrośniętą miednicę (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
|-
| MPCN-PV 69<ref>Brachyrostr z formacji [[Anacleto]] (wczesny [[kampan]] Argentyny; z tej samej formacji pochodzi ''Aucasaurus'') (Gianechini i in., 2015). Nie jest to ten sam okaz co MMCh-PV 69.</ref>
| Abelisauridae
| {{U|5,17}}±0,28 m
| 3-5 m<ref>Gianechini i in., 2015</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Stopień zrośnięcia kręgów sugeruje osobnika niemal lub całkowicie dojrzałego (Gianechini i in., 2015)</ref>
|-
| ''[[Kurupi]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5 m <ref>Iori i in., 2021</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Ilokelesia]]''
| Abelisauridae<ref>Bazalny [[abelizauroid]] wg Corii i Salgado (2000), lecz wg praktycznie wszystkich nowszych analiz abelizauryd</ref>
| {{U|5,26}}±0,71 m
| 5,8 m
| 4<ref name="Paul, 2024"></ref>-5<ref>Mortimer, online</ref>-7<ref name="JuarezFig.2"></ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Porównując rozmiary kości zaoczodołowej wg ryc. 5A w Novas i in., 2013 z ''[[Carnotaurus]]'' wg ryc. 2 w Bonaparte i in., 1990, rozmiary tego pierwszego to ok. 75-80% tego drugiego; porównanie z bardziej zbliżonym filogenetycznie ''[[Skorpiovenator]]'' wg ryc. 2B z Canale i in., 2009, przy przyjęciu długości czaszki 45 cm za Benson i in. (2014) sugeruje, że ''Ilokelesia'' miała rozmiary zbliżone do ''Skorpiovenator''; porównując ?czwarty kręg szyjny wg ryc. 5 z Coria i Salgado, 2000 z ''Carnotaurus'', rozmiary ''Ilokelesia'' to 68-92% - średnio 81 % rozmiarów ''Carnotaurus'' – tj. ok. 6 m.</ref>
|
| 200 kg
| 840 kg
|
|
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref>''[[Nomen dubium]]'' (Juárez-Valieri i in., 2007), inaczej Coria i in. (2006)</ref>
| ? Abelisauridae<ref>Coria i in., 2006</ref>
| {{U|5,28}}±0,28 m
| 4,6 m
| ? 6,4-8 m<ref>Znany z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm, oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''.</ref>
|
|
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Xenotarsosaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref>[[Ceratosauria#Allain_i_in..2C_2007| Allain i in., 2007]]; Sampson i in. (1998); Coria i Salgado (2000); abelizauryd np. wg [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., (2016)]])</ref>
| {{U|5,43}}±0,28 m
| 5,4 m
| 3-4 m<ref>Novas i in. (2008) szacują wymiary nieznacznie mniejszego (długość kości udowej ok. 57 cm w porównaniu do ok. 60 cm kości ''Xenotarsosaurus'') [[abelizauroid]]a CPP 174 na podstawie ''Carnotaurus'' na 3-4 m</ref>, 5 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie długości kości udowej w porównaniu do ''Carnotaurus''</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>, 5,5 m</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>
| 658 kg
| 750 kg
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Thanos]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5,5-6,5 m <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły / Prawie dorosły <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|-
| ''[[Viavenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|5,62}}±0,62 m
|
| 5,5 m<ref>Wg rekonstrukcji zamieszczonej na blogu autora (Filippi, online 2014; 2016), jest to teropod o rozmiarach ''Aucasaurus'' i ma ok. 5,5 m. Według rycin z publikacji Filippi i in. (2016) może być znacznie większy niż ''[[Carnotaurus]]'' (Bonaparte i in., 1990) oraz ''[[Abelisaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011B), różnią się one jednak znacząco proporcjami. Czaszka i kręgi grzbietowe ''Viavenator'' są znacznie większe, kręgi szyjne (4. i 7.) są zbliżonej wielkości, lecz dźwigacz jest trochę mniejszy a 10. kręg szyjny oraz łopatka - znacznie mniejsze. Sugeruje to, że w skalach w publikacji doszło do pomyłek.</ref>
|
|
| 700 kg
|
|
|-
| ''[[Aucasaurus]]''
| Abelisauridae
| 6,1±0,25 m
| 5,3 m
| <5-6,5 m<ref>Opublikowane oszacowania wymiarów są następujące: <5 m (ryc. 2 w Juárez-Valieri i in., 2011); 5 m (rekonstrukcja Hartmana [online]; wg niej kość udowa ma ok. 66 cm a piszczel 63 cm - mniej niż wymiary podane w Juárez-Valieri i in. [2011], tj. odpowiednio 72,5 i 66 cm, Benson i in. [2014], tj. odpowiednio 73 i 62 cm oraz Persons i Currie [2016], tj. odpowiednio 70 i 64 cm, Grillo i Delcourt [2017], tj. odpowiednio 73 i 64,4 cm); 5,5 m (Paul, 2024); 5,5-6 m (Grillo i Delcourt, 2017 wg ryc. w Coria i in., 2002); 6,5 m (Juárez-Valieri i in., 2011). Wg Corii i in. (2002) ''Aucasaurus'' jest o ok. 30% mniejszy niż ''[[Carnotaurus]]'' a wg Carrano i Sampsona (2008) prawie dwukrotnie.</ref>
| {{U|851}} kg
| 700 kg
| 600 kg
|
| Dorosły<ref>Coria i in., 2002; Cerda, 2015/niepublikowane</ref>
|-
| ''[[Eoabelisaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14"></ref>
| 5,82±0,56 m
| 7,5 m
| 6-6,5 m<ref name="PR12">Pol i Rauhut, 2012</ref>
| {{U|878}} kg
| 850 kg
| 445 kg
|
| Dorosły/niemal dorosły<ref name="PR12"></ref>
|-
| ''[[Skorpiovenator]]''
| Abelisauridae
| 5,62±0,62 m
| 6 m
| 6<ref>Canale i in., 2009></ref>-7,5<ref name="Paul, 2024"></ref> m
| {{U|1198}} kg
| 1800 kg
| 950 kg
| 1207 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Canale i in. (2016), odnosząc się do kręgów krzyżowych MMCh-PV 69, podają, że trzony są u tego okazu mocno zrośnięte, z dobrze widocznym szwem, tak jak u m.in. ''[[Skorpiovenator]]''. Chropowata powierzchnia czaszki może to potwierdzać. </ref>
|-
|}

===Największe abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref>
| {{U|5,28}} ± 0,28 m
| 4,6 m
| 6,4-8 m<ref>''[[Quilmesaurus]]'' znany jest z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm i oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''. </ref>
|
|
| 430 kg
|
| Niedorosły<ref>Piszczel i kości stępu nie są zrośnięte (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| UNPSJB-PV247<ref>Kość szczękowa ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Argentyny (formacja [[Bajo Barreal]]). Ma 33 cm długości (Lamanna i in., 2002), co jest wartością mniejszą niż ''[[Ekrixinatosaurus]]'' (44,2 cm) ale większą niż ''[[Carnotaurus]]'' (32,3 cm) i ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2100 (Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,21}} ± 0,37 m
|
| 8-10 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie porównania z ''[[Majungasaurus]]'' wg oszacowania Sampsona i in. (1998).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| MB R 3621<ref>Kość udowa [[ceratozaur]]a z późnej jury (późny [[kimeryd]]) Tanzanii. Przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania (Rauhut, 2011)</ref>
| ??Abelisauridae
| {{U|6,27}} m<ref>Okaz nie był szacowany, ale długość kości to 77 cm - tyle samo co ''[[Rahiolisaurus]]'', oszacowanego na 6,27 m.</ref>
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rajasaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|6,57}} ± 0,37 m
| 10,5 m
| 7-9<ref>Mortimer (online)</ref>, 7,6-9<ref>Grillo i Delcourt (2017) cytując Wilsona i in. (2003) podają takie wartości, lecz publikacja nie zawiera takich danych.</ref>, 11 m<ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Porównanie z ''[[Carnotaurus]]'' - m.in. znacznie mniejsze wymiary mózgoczaszki, kręgu grzbietowego i szerokość kości udowej - wskazuje, że jest od niego mniejszy, choć ma nieznacznie dłuższą kość krzyżową (Wilson i in., 2003, tab. 2). </ref>
|
| 4000 kg
| 3000 kg
|
|
|-
| MACN-Pv-RN 1012<ref>Okaz z formacji [[Bajo de la Carpa]] ([[santon]] - 86-83 Ma) Argentyny (Ezcurra i Méndez, 2009)</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,8}} ± 0,44 m
|
|
|
|
|
|
| Niemal dorosły<ref>Niemal kompletnie zrośnięte kręgi sugerują, że nie był to okaz młody (Ezcurra i Méndez, 2009).</ref>
|-
| ''[[Chenanisaurus]]''
| Abelisauridae
|
|
| {{U|6,88}} m<ref>Porównanie długości żuchw wg ryc. 10 z Longrich i in. (2017): ''[[Carnotaurus]]'' - 35,5 cm, ''[[Ekrixinatosaurus]]'' - 47 cm, ''Chenanisaurus'' - 44 cm. ''Chenanisaurus'' był więc nieznacznie mniejszy od ''Ekrixinatosaurus'' (o ok. 7%, co daje ok. 6,88 m obliczając na podstawie proporcji długość oszacowaną przez Grillo i Delcourta [2017]). Zdaniem Longricha i in. (2017) ''Chenanisaurus'' osiągał podobne rozmiary co ww. oraz ''[[Pycnocnemosaurus]]''.</ref>
|
|
|
|-
| ''[[Rahiolisaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref name="Farke"></ref>
| {{U|6,94}}<ref>Oszacowanie ISIR 436 - kość biodrowa o długości 80 cm (Novas i in., 2010) to 6,75±0,38 m. Inny oszacowany przez tych autorów okaz to ISIR 438 - piszczel o długości 43 cm (Novas i in., 2010). Okaz miałby 6,22±0,08 m. Grillo i Delcourt podali jednak długość piszczeli 60 cm - taką długość ma ISIR 445 (Novas i in., 2010), więc to zapewne do niego należy odnieść oszacowanie. Holotyp (ISIR 550/554/557) został oszacowany na 6,27±0 m na podstawie długości kości udowej – 77 cm. Taką długość kośći podali Novas i in. (2010), lecz według Personsa i Curriego (2016 - jako ''[[Indosuchus]]'') była o 10 cm dłuższa (87,2 cm). Obliczenie na podstawie proporcji daje 7,1 m długości dla mierzącej 87,2 cm kości. Średnia z 6,75 i 7,1 m to 6,94 – wynik ten przyjęto w tabeli. 77 cm mierzy również kość udowa ''[[Ekrixinatosaurus]]'', który miał prawdopodobnie masywniejsze kończyny (Novas i in., 2010; Juárez-Valieri i in., 2011), co może sugerować większą masę, jednak porównanie rycin nie wskazuje na większą masywność kości udowej.</ref> m
| 9,2 m
| 7<ref>Paul (2024) - jako ''[[Indosuchus]]'' - por. Chatterjee i Rudra (1996) oraz Novas i in. (2010)</ref>, 8<ref>Novas i in. (2010) ocenili ''[[Rahiolisaurus]]'' na ok. 8 m długości na postawie długości kości udowej (77 cm) w porównaniu do ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2278. Długość FMNH PR 2278 nie jest jednak znana, kilka zachowanych kręgów jest fragmentarycznych a kość udowa jest w znacznym stopniu niekompletna; cytowani przez nich autorzy (Krause i in., 2007) oceniają długość gatunku a nie osobnika na 6-7 m.</ref> m
|
| 1200 kg
| 2000 kg
|
|
|-
| ''[[Majungasaurus]]''
| Abelisauridae
| 5,58±0,25 m<ref>Okaz FMNH PR 2100 – czaszka mająca 57 cm długości (Sampson i in., 1998)</ref>
| 8,1 m
| 6<ref name="Paul, 2024"></ref>, 6-7<ref>Krause i in., 2007</ref>, 7-9<ref>Szacunki oparte na czaszce FMNH PR 2100 w porównaniu do ''[[Carnotaurus]]'' (Sampson i in., 1998) – zapewne zawyżone, gdyż ''Carnotaurus'' cechuje się skróconą czaszką.</ref>, 8-11<ref>Dach czaszki MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100 - co sugeruje zdaniem Sampsona i Witmera (2007) teropody o długości czaszki 60-70 cm [ta druga wartość wydaje się bliższa prawdy – skalując FMNH PR 2100 otrzymujemy wartość 71 cm] i długości całkowitej 8-11 m, tj. mniej więcej wymiarów ''Carnotaurus''. Jednocześnie wskazuje się, że największe znane osobniki były prawie dwukrotnie mniejsze od ''[[Carnotaurus]]'' (Carrano i Sampson, 2008).</ref>, prawdopodobnie ok. {{U|7}}<ref>Opierając się na oszacowaniu okazu FMNH PR 2100 Grillo i Delcourta (2017), z proporcji otrzyma się ok. 7 m dla MNHN.MAJ 4.</ref> m
| 1614 kg<ref name="FMNH PR 2278">FMNH PR 2278, którego kość szczękowa jest praktycznie takich samych rozmiarów jak FMNH PR 2100 (ryc. 4C w Ratsimbaholison i in., 2016 w porównaniu do ryc. z suplementu tej pracy), którego oszacowano na 5,58±0,25 m.</ref>
| 750 kg
| 1300 kg
| 965<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CM"></ref>, 1133<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14AHR"></ref>, 1690<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14"></ref>, 1833<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CF"></ref>, prawdopodobnie 3150 kg<ref>Skoro MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100, to jego masę można oszacować na 3,15 t (1614 kg x 1,95).</ref>
| Dorosły<ref>O'Connor (2007) podaje, że FMNH PR 2100 ma zrośnięte wszystkie łuki neuralne z trzonami kręgów, zatem podobnej wielkości FMNH PR 2278 i jeszcze większy MNHN.MAJ 4 również zapewne są dorosłe.</ref>
|-
| PRC.NF.1.21<ref>Nienazwany wczesnokredowy ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) abelizauroid - prawdopodobnie abelizauryd, znany m.in. z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 81-101 cm (Smith i in. 2010).</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|7}} m
|
| 7,4-9,2 m<ref>Smith i in., 2010. Średnica trzonu kości to 11,1-12,7 cm (odpowiednio przyśrodkowo-boczna i przednio-tylna), zaś oszacowana na podstawie ryc. 3 w Smith i in. (2010) szerokość zerodowanej dystalnej części to ponad 20 cm (21-23 cm), co jest wartością porównywalną i prawdopodobne większą niż u ''Ekrixinatosaurus'' i ''Carnotaurus''. Jego piszczel jest stosunkowo smukła (Smith i in., 2010).</ref>
|
|
|
|
| Niedorosły<ref>Ma otwarte szwy między wyrostkami a trzonami kręgów (Smith i in., 2010; Le Loeuff i in., 2010).</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Argentyny<ref>Nieopisane zęby i piszczel z Argentyny z [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (145-133 Ma) (Canale i in., 2014)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| {{U|7}}-8 m<ref>Canale i in., 2014</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Abelisaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,36}}±0,74 m<ref>Oszacowania oparte na długości czaszki są niewiarygodnie wysokie – 38 m, w porównaniu do rozmiarów uzyskanych przez użycie innych pomiarów.</ref>
| 7,2 m
| 10<ref>Paul, 2024; Juárez-Valieri i in. (2011), ryc. 2</ref> m; {{U|zob. uwaga niżej}}<ref>Wskazuje się, że ''[[Abelisaurus]]'' dorównywał wymiarami ''[[Carnotaurus]]'' (a może nawet go przewyższał - Carrano i Sampson, 2008) i ''Ekrixinatosaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011); wymiary mózgoczaszki obu są zbliżone (Paulina Carabajal, 2011B). Czaszka ''Abelisaurus'' była prawdopodobnie nieco dłuższa - ok. 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B) niż u ''Ekrixinatosaurus'' - 75-80 cm, lecz niższa i węższa - 26 do 34 cm (Juárez-Valieri i in., 2011) – dlatego przyjęto niższą pozycję ''Abelisaurus'' niż ''Ekrixinatosaurus'' w liście. Jednak z drugiej strony, mogła być znacznie krótsza i wyższa (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane) a jej długość została oszacowana przez Bensona i in. (2014) jedynie na 42,5 cm – nieco mniej niż ''[[Skorpiovenator]]'' (45 cm) (Juárez-Valieri i in. [2011] podają znacznie mniejszą długość czaszki ''Skorpiovenator'' - 28,1 cm, lecz wydaje się, że jest to mało prawdopodobne, biorąc pod uwagę podane przez Canale i in. [2009] wymiary zachowanej części szkieletu [4,35 m], ich oszacowanie długości [6 m] i ryc. 1, ryc. 6 z pracy Novasa i in. [2013], wg której żuchwa ma ok. 60 cm a czaszka jest zbliżonych rozmiarów a także wymiary kończyn podane przez Bensona i in. [2014]; wartość podana przez Juáreza-Valieriego i in. [2011] wydaje się pomiarem z ryc. 2 z pracy Canale i in. [2009], gdzie skala jest prawdopodobnie błędna).</ref>
|
| 3000 kg
| 1650 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość (Paulina Carabajal, 2011B)</ref>
|-
| ''[[Ekrixinatosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,35}}±0,81 m
| 8,2 m
| 6,5<ref name="Paul, 2024"></ref>, 7-8<ref>Calvo i in. (2004)</ref>, 10-11<ref>Juárez-Valieri i in. (2011)</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Czaszka wg oszacowania na podstawie podobnego i blisko spokrewnionego ''[[Skorpiovenator]]'' (Canale i in., 2009, ryc. 2b) mierzyć powinna 75-80 cm, czyli nieznacznie mniej niż to określili Calvo i in. (2004) na podstawie ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' (83 cm długości) oraz Juárez-Valieri i in. (2011) - nieznaną metodą (85 cm). W każdym razie czaszka jest dłuższa i szersza niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011). Porównanie wymiarów mierzącej 77,6 cm kości udowej - np. szerokości poprzecznej dystalnego końca 16,5 cm, w porównaniu do 18,6 cm u ''Carnotaurus'' - wskazuje wg Novasa i in. (2013) na mniejsze o ok. 15% rozmiary ''Ekrixinatosaurus'', lecz Juárez-Valieri i in. (2011) podają, że szerokość tej kości wynosi 11,5 cm a jej dystalnego końca 20,1 cm u ''Ekrixinatosaurus'' oraz odpowiednio 11 cm i 19,8 cm u ''Carnotaurus'', czyli ''Ekrixinatosaurus'' jest 0,15-4,5% większy. Wymiary kręgów ''Ekrixinatosaurus'' mają być większe niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011), lecz nie podano wymiarów a wg Grillo i Delcourta (2017) długość i szerokość trzonów jest mniejsza, lecz wysokość większa.</ref>
| 1258 kg
| 800 kg
| 1400 kg
| 1428 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Kość piętowa i skokowa są zrośnięte, widoczny jest szew między nimi a piszczelą. Kości krzyżowe są zrośnięte z żebrami i z kością biodrową, jak u dorosłych ceratozaurów (Calvo i in., 2004).</ref>
|-
| OLPH 025<ref>Górny fragment kości udowej przypominający abelizauryda z [[cenoman]]u Maroka (Chiarenza i Cau, 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| >''Ekrixinatosaurus''<ref>Minimalna brzusznoboczna średnica kości to „nie mniej niż 11,5 cm” (Chiarenza i Cau, 2016) w porównaniu do 11,5 cm u ''[[Ekrixinatosaurus]]''</ref>
|
|
|
|
|
|-
| [[Megalosaurus#M._chubutensis|''"Megalosaurus" chubutensis'']]<ref>Ząb pochodzący z [[cenoman]]u Argentyny, przypomina [[abelizauryd]]y (Carrano i in., 2012) lecz mógł być karcharodontozaurydem (Molina-Pérez i Larramendi, 2019).</ref>
| ?? Abelisauridae
|
| 9,7 m
| ~{{U|7,46}} m<ref>Ząb jest wyjątkowo duży w porównaniu do innych przedstawicieli tej grupy - ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012). Dla porównania zęby ocenianego na 4,83 m (Grillo i Delcourt, 2017) ''[[Arcovenator]]'' mierzą do 5,5 cm (Tortosa i in., 2014) – powyższe oszacowanie to proporcja na podstawie tych wymiarów (skrajnie niepewny szacunek), ''[[Pycnonemosaurus]]'' 5 cm, a ''[[Carnotaurus]]'' - do ok. 4,5 cm (Bonaparte i in., 1990, ryc. 2 i 5A) (zęby z wczesnego [[mastrycht]]u Francji mają do 6 cm; zaliczone zostały do Abelisauridae [Buffetaut i in., 1999], gdyż podobne ma kość szczękowa opisana jako abelizaurydowa, lecz mogąca pochodzić także od [[karcharodontozauryd]]a [Carrano i Sampson, 2008; Cau, online 2013]). Inne abelizaurydy cechują się proporcjonalnie niskimi zębami, u ''[[Majungasaurus]]'' osiągają do 3,9 cm (Smith, 2007) a u indyjskiego abelizauryda - do ok. 3 cm (Chatterjee, 1978, ryc. 4a).</ref>
|
|
| 3400 kg
|
|
|-
| ''[[Carnotaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,75}}±0,35 m
| 7,7 m
| 7<ref>Candeiro i Martinelli (2005)</ref>, 7-8<ref>Ősi i Buffetaut (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
7,5<ref name="Paul, 2024"></ref>,
7,8<ref> Rekonstrukcja w Novas, 2009</ref>,
8<ref>Hartman (online 2012)</ref>,
8,1<ref>Mortimer (online)</ref><ref>Rekonstrukcja w Bonaparte i in., 1990</ref>,
8-9<ref>Juárez-Valieri i in. (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
8,9<ref>Headden (online 2008) – rekonstrukcja z bardzo długim ogonem</ref>,
9<ref>Smith i in. (2010), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
9,4<ref>Farke i Sertich (2013), cytując Bonaparte i in. (1990); Smith i in. (2010) również oszacowali długość na 9,4 m, co jest prawdopodobnie przeszacowane, gdyż jest oparte na pierwotnie podawanej długości kości udowej (103 cm) (Juárez-Valieri i in., 2011; Novas i in., 2013)</ref>,
10-11<ref>Tykoski i Rowe (2004)</ref> m
| 1614 kg
| 2000 kg
| 1850 kg
| 980<ref name="Campione14CM">Campione i in. (2014) - metoda: Campbell i Marcus (1992)</ref>, 1152<ref name="Campione14AHR">Campione i in. (2014) - metoda: Anderson, Hall-Martin i Russell (1985)</ref>, 1350<ref>D. Russel w Bonaparte i in., 1990, s. 30</ref>, 1743<ref name="Campione14">Campione i in. (2014)</ref>, 1500-2102<ref>Mazzetta i in. (2004)</ref>, 1864<ref name="Campione14CF">Campione i in. (2014) - metoda: Christiansen i Farina (2004)</ref>
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość ''[[Carnotaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011A)</ref>
|-
| ''[[Lametasaurus]]''<ref name="Nd"></ref>
| ???Abelisauridae
|
|
| ?~''Carnotaurus''<ref>Mógł być większy od ''Carnotaurus'', gdyż ma dłuższą o niego kość krzyżową (odpowiednio 61 do 53 cm - 5 kręgów) i szerszą końcówkę piszczeli niż ''[[Pycnonemosaurus]]'' (15,5 cm), ''[[Carnotaurus]]'' (12/13,4 cm), ''[[Rajasaurus]]'' (19,3 cm) (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Jednak odległość między szypułami kości biodrowej jest nieznacznie mniejsza niż u ''Carnotaurus'' (Wilson i in., 2003, tab. 2).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Dryptosauroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?Abelisauridae
|
| 10 m
| >''Carnotaurus''<ref>Znany jest z kręgów ogonowych przewyższających wielkością ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004).</ref>
|
|
| 1500 kg
|
|
|-
| ''[[Pycnonemosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|8,93}}±0,31 m
| 9,3 m
| 6-7<ref>Kellner i Campos (2002) na podstawie długości piszczeli (78,2 cm). Takie same wymiary podają Candeiro i Martinelli (2005; Grillo i Delcourt, 2016 błędnie cytują oszacowanie 7-8 m.</ref>, 7<ref name="Paul, 2024"></ref>, 9,4<ref>Rekonstrukcja Eliasa (2011 online)</ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Szerokość proksymalnego końca piszczeli to 15,5 cm, w porównaniu do 12 i 13,4 cm u ''[[Carnotaurus]]'', 19,3 cm u ''[[Rajasaurus]]'' i 22,3 u ''[[Lametasaurus]]'' (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Wg porównania stosunku długości kości udowej do piszczelowej, ta pierwsza u ''Pycnonemosaurus'' powinna mieć 81-91 cm (średnio 86 cm) (oszacowanie: U - kość udowa, P - piszczel, S - stosunek długości U/P, w cm: ''[[Aucasaurus]]'' U70-72,5-73 P62-64-66 S1,12; ''[[Eoabelisaurus]]'' U64 P55 S1,16, ''Ekrixinatosaurus'' U77-77,6 P69,4 S1,11, ''[[Rahiolisaurus]]'' U77-87,2 P79,5 S1,03, ''[[Xenotarsosaurus]]'' U59,8-61,1 P53,3-56,3-59,2 S1,08; wymiary za Benson i in., 2014; Juárez-Valieri i in., 2011; Mortimer, online; Novas i in., 2010; Persons i Currie, 2016; Pol i Rauhut, 2012). Średnica trzonu piszczeli to patrząc z przodu 12,4 a z boku 9,9 cm, dla porównania szerokość piszczeli u ''Ekrixinatosaurus'' to 10,5 cm (Kellner i Campos, 2002; Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
|
| 1200 kg
| 3600 kg
|
| Młody(!)<ref>Kellner i Campos (2002) podają, że łuki neuralne i trzony kręgów ogonowych nie są zrośnięte. Ponieważ zrośnięcia postępują od tyłu do przodu kręgosłupa (Irmis, 2007), sugeruje to młody wiek okazu.</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Kenii<ref>Niepublikowane dane wskazują, że największy jest zaawansowany abelizauryd z końca kredy ([[mastrycht]]) Afryki (Kenia) (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|11-12}} m<ref>Sertich, 2013; Sertich i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
|
|-
|}

===Przypisy===
<references/>

==Kiedy==

~143-133 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ??''[[Berberosaurus]]'' 191-174 Ma
: ?''[[Eoabelisaurus]]'' 174-168 Ma
: ??''[[Genyodectes]]'' ?125-?101 Ma
: ''[[Kryptops]]'' ~113 Ma

najmłodsze:
: m. in. ''[[Chenanisaurus]]'' ~68-66 Ma

Najstarszymi abelizaurydami mogą być ''[[Berberosaurus]]'', pochodzący 191-174 Ma ([[pliensbach]]-[[toark]]) ([[#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) ''[[Eoabelisaurus]]'' sprzed 174-168 Ma ([[aalen]]-[[bajos]]) ([[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]). Wg większości badań są one jednak bardziej bazalnymi ceratozaurami. Pierwszym niewątpliwym nazwanym abelizaurydem jest znacznie późniejszy ''[[Kryptops]]'' z przełomu [[apt]]u-[[alb]]u (ok. 113 Ma). Z najpóźniejszego [[hoteryw]]u-[[barrem]]u (~130-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) pochodzą kręgi należące do abelizauryda (Rauhut i in., 2003; Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z późnego [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (ok. 143-133 Ma) Argentyny (piszczel z formacji [[Bajada Colorada]]) (Canale i in., 2017) i dolnej kredy ([[berrias]]-dolny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego [[kimeryd]]u - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011; Wang i in., 2017). Do abelizaurydów mogą należeć także dwa zęby (ML 966 i ML 327) z [[kimeryd]]u-[[tyton]]u (157-145 Ma) Portugalii (Hendrickx i Mateus, 2014; Wang i in., 2017). Jednak takie przyporządkowanie nie jest jednoznaczne ze względu na to, że podobny ząb z późnej jury Niemiec (GZG.V.010.334, zaliczony do ''[[Allosaurus]]'') umieszczony w analizie wraz z jednym z tych zębów (ML966) okazał się [[karnozaur]]em (Gerke i Wings, 2016).
Abelizaurydy wyginęły na końcu kredy.

==Gdzie==
[[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), [[Europa]]

Abelizaurydy znane są z Gondwany oraz Europy. Były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po [[cenoman]]ie (101-94 Ma) - z końca kredy ([[mastrycht]]) znane są fragmentaryczne szczątki, w tym ''[[Chenanisaurus]]'', ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).

Abelizaurydy mogły być częstsze w środowiskach położonych w głębi lądu niż przedstawiciele Carcharodontosauridae (Sales i in., 2016).

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Ceratosauria#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolín, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Aranciaga Rolando, M., Cerroni, M.A., Garcia Marsà, J.A., Agnolín, F.l., Motta, Matí.J., Rozadilla, Sebastiá., Brisson Eglí, F., Novas, F.E. (2020). „A new medium-sized abelisaurid (Theropoda, Dinosauria) from the late cretaceous (Maastrichtian) Allen Formation of Northern Patagonia, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102915]].

Baiano M.A, Pol, D., Bellardini, F., Windholz, G.J., Cerda, I.A., Garrido A.C., & Coria R.A. (2022). "Elemgasem nubilus: A New Brachyrostran Abelisaurid (Theropoda, Ceratosauria) from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia, Argentina". Papers in Palaeontology. [[doi:10.1002/spp2.1462]]

Baiano, M.A., Coria, R., Chiappe, L.M., Zurriaguz, V. & Coria, L. (2023). "Osteology of the axial skeleton of ''Aucasaurus garridoi'': phylogenetic and paleobiological inferences." PeerJ 11:e16236 [[DOI 10.7717/peerj.16236]]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
theropod ''Majungasaurus crenatissimus'' from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. [[doi:10.1080/02724634.2012.622027]]

Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.

Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution, 5, 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414. [[doi: 10.1007/s00114-008-0487-4]]

Canale, J.I., Cerda, I., Novas, F.E. & Haluza, A. (2016) "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010]]

Candeiro, C.R.A. & Martinelli, A.G. (2005) "Abelisauroidea and Carcharodontosauridae (Theropoda, Dinosauria) in the Cretaceous of South America. Paleogeographical and geochronological implications" Sociedade & Natureza, Uberlândia, 17 (33), 5-19.

Carrano, M.T. (2007) "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163-179.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of ''Masiakasaurus knopfleri'' Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]

Cerroni, M.A., Motta, M.J., Agnolín, F.L., Aranciaga Rolando, A.M., Brissón Egli, F., & Novas, F.E. (2020). „A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102445]].

Cerroni, M.A., Otero, A. & Novas, F.E. (2024) „Appendicular myology of Skorpiovenator bustingorryi: A first attempt to reconstruct pelvic and hindlimb musculature in an abelisaurid theropod.” The Anatomical Record. [[DOI: 10.1002/ar.25532]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.

Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9), 1283-1289. [[doi:10.1139/E06-025]]

Delcourt, R. (2018). "Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers." Scientific Reports. 8:9730.

Delcourt, R., Iori, F.V. (2020). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from São José do Rio Preto Formation, Upper Cretaceous of Brazil and comments on the Bauru Group fauna". Historical Biology: 1–8. [[doi:10.1080/08912963.2018.1546700]].

Delcourt, R., Brilhante, N.S., Pires-Domingues, R.A., Hendrickx, C., Grillo, O.N., Augusta, B.G., Maciel, B.S., Ghilardi, A.M. & Ricardi-Branco, F. (2024). "Biogeography of theropod dinosaurs during the Late Cretaceous: evidence from central South America,." Zoological Journal of the Linnean Society, zlad184. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad184]].

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. [[doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003]]

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolín F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. [[doi:10.1371/journal.pone.0062047]]

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018]]

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7), e0158334. [[doi:10.1371/journal.pone.0158334]]

Gianechini, F.A., Apesteguía, S., Landini, W., Finotti, F., Juárez Valieri, R. & Zandonai, F. (2015) "New abelisaurid remains from the Anacleto Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 54, 1-16. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.11.009]]

Gianechini, F.A., Méndez, A.H., Filippi, L.S., Paulina-Carabajal, A., Juárez-Valieri, R.D. & Garrido, A.C. (2021). "A New Furileusaurian Abelisaurid from La Invernada (Upper Cretaceous, Santonian, Bajo De La Carpa Formation), Northern Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology: e1877151. [[doi:10.1080/02724634.2020.1877151]].

Grillo, O.N. & Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001]

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. [[doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1]]

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Iori, F.V., Ismael de Araújo-Júnior, H., Simionato Tavares, S.A., da Silva Marinho, T., Martinelli, A.G. (2021). “New theropod dinosaur from the late Cretaceous of Brazil improves abelisaurid diversity.” Journal of South American Earth Sciences (2021), [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2021.103551]].

Irmis, R.B. (2007) "Axial skeleton ontogeny in the Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for ontogenetic determination in archosaurs" Journal of vertebrate Paleontology, 27(2), 350-361. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[350:ASOITP]2.0.CO;2

Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2007) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1-20.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. [[doi:10.1017/S0016756810000178]]

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F. & Jourani, E. (2017) "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa" Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021]]

Longrich, N.R., Isasmendi, E., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E. (2023). “New fossils
of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the upper Maastrichtian of Morocco, North Africa.” Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105677]]

López-Miguel, M., Torices, A., Malafaia, Ortega, F. & Pérez-García, A. (2026). "Cenomanian theropod teeth from Algora (central Spain), new evidence for majungasaurine abelisaurids in Europe." Scientific Reports. [[doi:/10.1038/s41598-026-53271-3]].

Machado, E.B., Campos, D.D.A., Calvo, J.O. & Kellner, A.W. (2013) "A new Abelisauroid from the Upper Cretaceous of Brazil. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas" 30(2), 446-452.

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Christiansen P. & Farina, R.A. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16(2-4), 1-13

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Méndez, A.H. (2014A) "The caudal vertebral series in abelisaurid dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59 (1), 99–107. [[doi:10.4202/app.2012.0095]]

Méndez, A.H. (2014) "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 569-579. [[doi:10.4202/app.2011.0129]]

Meso, J.G., Hendrickx, C., Baiano, M.A., Canale, J.I., Salgado, L., & Díaz-Martínez, I. (2021). “Isolated theropod teeth associated with a sauropod skeleton from the Late Cretaceous Allen Formation of Río Negro, Patagonia, Argentina.” Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 409–423.

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F. E., Agnolín, F. L. & Bandyopadhyay, S. (2004) "Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie, 6(1), 67-103.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (red.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. [[doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001]]

Paulina Carabajal, A. (2011A) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386. [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]

Paulina Carabajal, A. (2011B) "Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia" Palaeontology, 54(4), 793-806. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x]]

Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2015) "The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi" Acta Palaeontologica Polonica, 60(1), 141-144. [[doi:10.4202/app.2013.0037]]

Pereyra, E.E.S., Ezcurra, M.D., Paschetta, C. & Ménde, A.H. (2025). "Building a predator: macroevolutionary patterns in the skull of abelisaurid dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B. 292, 2058. [[doi:10.1098/rspb.2025.0943]].

Pereyra, E.E.S., Vrdoljak, J., Ezcurra, M.D., González-Dionis, J., Paschetta, C. & Méndez, A.H. (2025). "Morphology of the maxilla informs about the type of predation strategy in the evolution of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda)." Scientific Reports 15, 7857. [[doi:10.1038/s41598-025-87289-w]]

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. [[doi:10.1371/journal.pone.0025763]]

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. [[doi:10.1038/srep19828]]

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. [[doi:10.1098/rspb.2012.0660]]

Pol, D.; Baiano, M. A.; Černý, D.; Novas, F.; Cerda, I. A., Pittman, M. (2024). "A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria". WILEY Online Library. [https://doi.org/10.1111%2Fcla.12583]

Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) "Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. [[doi:10.4202/app.00132.2014]]

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, 178(3), 546-610. [[doi:10.1111/zoj.12425]]

Ribeiro, T.B., Vecchietti, L.F., Candeiro, C.R.A., Canale, J.I., Bergqvist, L.P., Brito, P.M., & Pereira, P.V.L.G.C. (2025). "Overabundance of abelisaurid teeth in the Açu Formation (Albian-Cenomanian), Potiguar Basin, Northeastern Brazil: morphometric, cladistic and machine learning approaches." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2487366]]

Rowe, A.J., Cerroni, M.A. & Rayfield, E.J. (2026). "Southern hemisphere ceratosaurs evolved feeding mechanics paralleling those of Northern hemisphere tyrannosaurids." Scientific Reports 16, 2804 (2026). [[doi:10.1038/s41598-025-32686-4]].

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x]]

Sakamoto M. (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles." PeerJ 10:e13731 [[doi:10.7717/peerj.13731]].

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. [[doi:10.1126/science.280.5366.1048]]

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 581-600. [[doi:10.4202/app.2011.0144]]

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. [[doi:10.1007/s00114-006-0092-3]]

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. [[doi:10.1016/j.cub.2016.10.043]]

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Zaher, H., Pol, D., Navarro, B.A., Delcourt, R. & Carvalho, A.B. (2020). “An Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil sheds light on the cranial evolution of the Abelisauridae.” Comptes Rendus Palevol 19 (6): 101-115. [[doi:10.5852/cr-palevol2020v19a6]]

Zurriaguz, V & Cerroni, M.A. (2025). "Postcranial pneumacity in abelisaurids (Dinosauria: Theropoda): the cases of ''Tralkasaurus cuyi, Skorpiovenator bustingorryi'' and ''Carnotaurus sastrei''. Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.18.12.2025.3656]].

Inne:

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Haluza, A., Gianecchini, AF. & Pazo, L.J. (2014) "Theropod remains from the Bajada Colorada Formation (Berriasian–Valanginian) from Neuquén Province, Argentina" Ameghiniana, 52(1(R)), 5. [abstrakt]

Canale, J.I., Haluza, A. & Novas, F.E. (2015) "Histología ósea de un Nuevo ejemplar de Abelisauridae (Dinosauria, Theropoda) del Denomaniano de la Provincia de Neuquén, Argentina" Ameghiniana, 52(4) - suplement, 10. [abstrakt]

Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/09/quo-vadis-carcharugopso.html

Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/01/perche-alcuni-theropodi-hanno-i-crani.html

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/test-su-majungasaurinae.html

Cerda, I.A. (2015) "Estudio paleohistológico del holotipo de Aucasaurus garridoi (Theropoda: Abelisauridae), aspectos paleobiolóogicos inferidos" Ameghiniana, 52(1) - suplement, 6. [abstrakt]

Elias, F. (online 2011) http://www.deviantart.com/art/Pycnonemosaurus-nevesi-skeleto-259000865

González, J.A. (2007) "Nueva interpretación de la anatomía craneana de Abelisaurus comahuensis (Theropoda: Abelisauridae) Bonaparte y Novas 1985" Ameghiniana 44(4 - (R): Suplemento Resúmenes), 16R. [tłumaczenie na angielski - Sebastián Apesteguía, 2014, http://paleoglot.org/listAll.cfm ]

González, J.A. (online 2010) http://gonzalezaurus.deviantart.com/art/abelisaurus-malargue-170892045

Hartman (online 2012) http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/03/carnotaurus-delving-into-self-parody.html online

Hartman, S. (online) http://img04.deviantart.net/6ca3/i/2011/157/c/3/a___vanilla___abelisaur_by_shartman-d3a47pp.jpg

Headden, J. (online 2008) http://qilong.deviantart.com/art/Raging-Meat-Bull-107722335

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A. [abstrakt]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Ceratosauria.htm#Abelisauria

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2006) "A new record of Carnotaurinae (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement), 111A-112A. [abstrakt]

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. (2013) "A giant abelisaurid theropod from the latest Cretaceous of northern Turkana, Kenya" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 211. [abstrakt]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204. [abstrakt]


==Dowiedz się więcej==
* o [[bazalny]]ch abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji (gwiazdką (*) oznaczono te, które mogą nie być abelizaurydami):
: '''''[[Chenanisaurus]]''''', *''[[Dryptosauroides]]'', **'''''[[Dahalokely]]''''', **{{U|'''''[[Eoabelisaurus]]'''''}}, ''[[Indosuchus]]'', '''''[[Kurupi]]''''', '''''[[Kryptops]]''''', ''[[Lametasaurus]]'', *'''''[[Rahiolisaurus]]''''', {{U|'''''[[Rugops]]'''''}}, '''''[[Spectrovenator]]''''', *''[[Tarascosaurus]]'', '''''[[Tralkasaurus]]''''', (*)''[[Vitakridrinda]]''

* [[#Majungasaurinae|majungazaurynach]]:
: '''''[[Arcovenator]]''''', **??''[[Genusaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'', {{U|'''''[[Majungasaurus]]'''''}}, ?'''''[[Rajasaurus]]'''''

* i o [[#Brachyrostra|brachyrostrach]]:
: '''''[[Elemgasem]]''''', ?'''''[[Ekrixinatosaurus]]''''', '''''[[Guemesia]]''''', *?'''''[[Ilokelesia]]''''', ? {{U|'''''[[Skorpiovenator]]'''''}}, '''''[[Thanos]]''''', *??'''''[[Xenotarsosaurus]]'''''

* w tym [[#Furileusauria|furileuzaurach]]:
: ??'''''[[Abelisaurus]]''''', ?'''''[[Aucasaurus]]''''', ??"[[Bayosaurus]]"<ref name="Bayosaurus">Został opisany jako [[abelizauroid]] (Coria i in., 2006), lecz taką samą pozycję w kladogramie przedstawionym przez autorów ([[Abelisauria]] ''[[incertae sedis]]'') ma np. niewątpliwy abelizauryd ''[[Ekrixinatosaurus]]'' a analizy filogenetyczne (np. [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in,. 2014]]) wskazują jednoznacznie, że to abelizauryd.</ref>, '''''[[Carnotaurus]]''''', '''''[[Koleken]]''''', '''''[[Llukalkan]]''''', '''''[[Niebla]]''''', *<ref>Coria i in. (2006)</ref>'''''[[Pycnonemosaurus]]''''', *?''[[Quilmesaurus]]'', {{U|'''''[[Viavenator]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuły o '''[[Ceratosauria]]''' i '''[[Noasauridae]]'''

[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Abelisauridae

2026-06-03T11:29:01Z

Kamil Kamiński: /* Majungasaurinae */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Łukasz Czepiński]], [[Dawid Mika]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016, zmodyfikowano z Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Wcześniej utworzone [[Definicja|definicje]] to:
: 1) <''[[Abelisaurus]] comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' & ''[[Indosaurus]] matleyi'' & ''[[Indosuchus]] raptorius'' & ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' & ''[[Xenotarsosaurus]] bonapartei'' (zmodyfikowano z Novas, 1997)
: 2) >''Carnotaurus sastrei'' ~ ''[[Elaphrosaurus]] bambergi'' (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)
: 3) <''Abelisaurus comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: 4) >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Żadna z wcześniejszych [[Definicja|definicji]] nie jest idealna. Za użyciem przyjętej tutaj przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z [[Abelisauria]] i [[Noasauridae]] a formy takie jak ''[[Rugops]]'', mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego [[klad]]u abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. ''Indosuchus raptorius'') albo należące niewątpliwie jedynie do [[Abelisauroidea]] (''Xenotarsosaurus''). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie - nieraz drastyczne ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i późniejsze analizy oparte na tym badaniu) - zasięgu tak definiowanego kladu. W czwartej definicji zamiast ''Carnotaurus'' powinien być ''Abelisaurus'' (który może być [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydem]] - Lamanna i in., 2002).
*[[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] (Bonaparte i Novas, 1985 ''sensu'' Paul, 1988)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (Sereno, 1998)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: >''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014; [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in., 2014(II)]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]) lub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012).
*[[#Brachyrostra|Brachyrostra]] (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Carnotaurinae ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]).
*[[#Furileusauria|Furileusauria]] (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Ilokelesia]] aguadagrandensis'' v ''[[Skorpiovenator]] bustingoryi'' v ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Aranciaga Rolando i in., 2020) lub Carnotaurinae (Zaher i in., 2020).
*[[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)
: <''[[Carnotaurus]] sastrei'' & ''[[Aucasaurus]] garridoi'' (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

==Charakterystyka==
[[Plik:Aucasaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Aucasaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Majungasaurus.jpg|300px|thumb|left|Szkielet ''[[Majungasaurus]]'' (nieuwzględniający kompletnej kończyny przedniej - Burch i Carrano, 2012). Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Teeth-from-Majunga-103982426].]]

[[Plik:Majungasaurus_skull_Mendez_2013_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka i kręgi szyjne ''[[Majungasaurus]]''. Źródło: Méndez, 2014B.]]

[[Plik:Kryptops_type.PNG|200px|thumb|left|Kość szczękowa ''[[Kryptops]]'', ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).]]

Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.

Bazalnymi abelizaurydami mogą być [[Ceratosauridae]] (''[[Ceratosaurus]]'', ''[[Genyodectes]]'', ''[[Eoabelisaurus]]'' i MB R 3621 – kość udowa z późnej jury Tanzanii) oraz ''[[Berberosaurus]]'' ([[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) albo sam ''[[Genyodectes]]'' ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]); artykuł w części [[#Charakterystyka]] skupia się na niewątpliwych i bardziej zaawansowanych od nich przedstawicielach Abelisauridae.

===Budowa===
====Czaszka====
Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. ''[[Abelisaurus]]'' mógł mieć ją wtórnie wydłużoną lub nieprawidłowo zrekonstruowaną (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). W [[ontogeneza|ontogenezie]] ''[[Majungasaurus]]'' widoczne jest zwiększenie wysokości czaszki, zwłaszcza regionu skroni (Ratsimbaholison i in., 2016). Różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej [[zaawansowany]]ch abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy szczególnie informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał ''[[Majungasaurus]]'' zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).

Czaszki [[zaawansowany]]ch abelizaurydów były pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u ''[[Kryptops]]'' a u bardziej [[Bazalny takson|bazalnego]] abelizauryda albo [[abelizauroid]]a ''[[Eoabelisaurus]]'' nie występowały. Czaszki dorosłych były bardziej chropowate niż młodych (Ratsimbaholison i in., 2016) (więcej o specyficznej i [[konwergencja|konwergentnej]] z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek [[#Budowa_i_paleoekologia|niżej]]).
[[Plik: Abelisaurids_Heads.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głów ''[[Carnotaurus]]'' (u góry) i ''[[Pycnonemosaurus]]'' (na dole). Odwzorowano prawdopodobny wygląd tkanek miękkich. Autor: Maurilio Oliveira. Źródło: Delcourt, 2018.]]

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są ''[[Rahiolisaurus]]'' i ''[[Eoabelisaurus]]'', u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[Coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona u ''Majungasaurus'' w porównaniu do innych teropodów, w tym abelizauryda ''[[Aucasaurus]]'' (Paulina-Carabajal i Succar, 2015). Widocznie styl życia ''Majungasaurus'' nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały ''[[Arcovenator]]'' i ''Carnotaurus'' a także ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]'' (Hendrickx i Mateus, 2014).

====Kręgosłup====
Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).

[[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg‎|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]

Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji ''hyposphene-hypantrum'' w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej oraz nakładającym się na siebie wyrostkom poprzecznym (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2014B). Szczególnie usztywniony był kręgosłup zaawansowanych, południowoamerykańskich abelizaurydów. Dodatkowe łączenia kręgów grzbietowych miał ''[[Viavenator]]'') (Filippi i in., 2016). Podobne struktury stwierdzono później u ''[[Aucasaurus]]'' w kości krzyżowej i ogonie (Baiano i in., 2023).

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[#Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część (ok. 1/3) ogona była prawdopodobnie dość sztywna.

Kręgi grzbietowe niemal wszystkich abelizaurydów były spneumatyzowane. Z kolei kręgi ogonowe większości z nich były apneumatyczne, lecz u niektórych form również w tej części kręgosłupa mogły występować otwory pneumatyczne. Struktury takie znaleziono u ''[[Skorpiovenator]]'' (pneumatyzacja dotyczy łuków nerwowych), ''[[Aucasaurus]]'' oraz nienazwanego abelizauryda z Chubut (Zurriaguz i Cerroni, 2025).
Z

====Kończyny przednie====
[[Plik:Aucasaurus_forelimb.JPG|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aucasaurus_forelimb.JPG].]]

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Jak sugeruje odkrycie ''[[Eoabelisaurus]]'', najpierw doszło do redukcji dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest [[plezjomorfia|plezjomorficzna]] i niezredukowana. Jeśli ''Eoabelisaurus'' nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u ''[[Aucasaurus]]'' przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u ''Majungasaurus'', jest sporne u ''Carnotaurus'' [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; ''Eoabelisaurus'' miał pazury). Głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista - nawet bardziej niż u innych ceratozaurów (Gianechini i in., 2015), a nie jak u większości teropodów i ''Eoabelisaurus'' wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów. Wg Delcourta (2018) kończyny przednie abelizaurydów mogły pełnić funkcje pokazowe wewnątrz poszczególnych gatunków.

====Kończyny tylne====
Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Rajasaurus]]'', ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]''; jeszcze bardziej u ''[[Majungasaurus]]'' a najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lameta - w tym ''[[Lametasaurus]]'' [Carrano i Sampson, 2008, s. 232; Carrano, 2007]).
Grillo i Delcourt (2017) negują istnienie okazów z bardziej lub mniej masywnymi piszczelami.

Rekonstrukcja mięśni miednicy i kończyn tylnych skorpiowenatora wskazuje, że muskulatura śródstopia abelizaurydów bardziej przypominała stan obserwowany u krokodyli niż u ptaków. Abelizaurydy miały długie kości biodrowe i powiększone grzebienie knemialne kości piszczelowych, stanowiące punkty przyczepu silnych mięśni, odpowiedzialych za zginanie stawu biodrowego i wyprost kończyn tylnych. Mięśnie palców związane z pronacją palców były prawdopoodbnie obecne ale zredukowane (Cerroni i in., 2024).

====Skóra====
Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

====Interpretacja====
Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]''. Znajdowano też zęby abelizaurydów stowarzyszone z kośćmi zauropodów. Są to poważne dowody występowania interakcji troficznych między tymi dwoma grupami dinozaurów, niekoniecznie jednak dowodzą one drapieżnictwa. Równie dobrze abelizaurydy mogły po prostu żerować na padlinie zauropoda (Meso i in., 2021). Sampson i Witmer (200&) uważają, że abelizaurydy w czasie polowania stosowały taktykę polegającą na niewielkiej ilości potężnych ugryzień i przytrzymywaniu ofiary szczękami, zamiast większej liczby szybkich ukąszeń, preferowanej przez inne, długopyskie teropody. Skrócony pysk, wzmocniona czaszka i niezwykle silna szyja pozwalały wytrzymać siły skręcające, generowane przez walczącego o życie zauropoda. Następnie cofanie szyji umożliwiało zadawanie bardzo rozległych i fatalnych w skutkach ran. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Do podobnych wniosków prowadza analizy biomechaniczne autorstwa Rowe'a i in. (2026). Wynika z nich, że abelizaurydy były ekologicznymi odpowiednikami tyranozaurydów z półkuli północnej i polowały na duże ofiary. Obie te grupy niezależnie od siebie wykształciły cechy umożliwiające tolerowanie dużych obciążeń podczas walki ze zdobyczą. Wszystkie te cechy są widoczne dopiero u zaawansowanych abelizaurydów i rozwinęły się w późnej kredzie, podczas gdy wczesnokredowy ''[[Spectrovenator]]'' nie wykazuje tak wyspecjalizowanych przystosowań. Możliwe więc, że wczesne abelizaurydy były w większym stopniu generalistami pokarmowymi (Zaher i in., 2020). Jednak analiza morfologiczna, skupiona na kościach szczękowych abelizaurydów wskazuje, że ''[[Spectrovenator]]'' mógł być równie wyspecjalizowany, co późniejsze formy (Pereyra i in., 2025). Co więcej, niedawne odkrycia stosunkowo niewielkich abelizaurydów (jak ''[[Spectrovenator]]'') wskazują, że grupa ta mogła być znacznie bardziej zróżnicowana pod względem rozmiarów ciała, niż dotąd sądzono. Co najmniej w kilku przypadkach stosunkowo duże lub średnich rozmiarów formy koegzystowały ze znacznie mniejszymi (np. w formacjach [[Huincul]] i [[Bajo de la Carpa]]), co może pociągać za sobą istotne różnice w zwyczajach żywieniowych członków omawianej rodziny. Specjalizacja pokarmowa była prawdopodobnie głównym motorem napędowym ewolucji czaszek abelizaurydów, a niektóre cechy zostały wtórnie zaadoptowane na potrzeby społeczne i seksualne (Pereyra i in., 2025). Ribeiro i in. (2025) opisali aż cztery morfotypy zębów z osadów brazylijskiej formacji Açu, datowanej na alb-cenoman. Nadspodziewanie liczna reprezentacja abelizaurydów może wynikać z braku wielkich zauropodów w tym środowisku, a co za tym idzie, polujących na nie [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Pozwoliło to na zdominowanie ekosystemu przez mniejsze od nich abelizaurydy, które wg autorów były raczej generalistami pokarmowymi.

Prawdopodobnie więc nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) - z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Późniejsze badania (Sakamoto, 2022) wskazują na jeszcze większą siłę zgryzu - 7,17 kN. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Z drugiej strony, proporcje długości uda, podudzia i śródstopia abelizaurydów wydają się przeczyć przystosowaniu do szybkiego poruszania się. Możliwe więc, że potężna muskulatura ogona pomagała nie tyle w szybkim bieganiu, co chodzeniu i przemierzaniu znacznych dystansów w poszukiwaniu ofiar i wody, zwłaszcza, że przynajmniej niektóre abelizaurydy żyły w suchym klimacie (Iori i in., 2021). Delcourt i in. (2024) również podkreślają wysokie zdolności adaptacyjne abelizaurydów, ich odporność na zmiany klimatu i zdolność do przeżycia w półpustynnych warunkach.

Zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Być może struktury na czaszkach pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami lub walczyły podobnie do współczesnych żyraf, uderzając głowami w szyję lub boki przeciwnika (Delcourt, 2018). Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).

====[[Diagnoza]]====
Rauhut i Pol (2012; ''[[Eoabelisaurus]]'' w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) ''centrodiapophyseal laminae'' na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) ''gynglimoidal'' dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (2) - obecna u ''[[Noasaurus]]'', (3) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (5) - obecna u ''[[Masiakasaurus]]'', (6) - obecna u ''[[Limusaurus]]''.

Analiza Farke i Serticha (2013; ''[[Eoabelisaurus]]'' poza Abelisauridae) wykazała jedną [[synapomorfia|synapomorfię]] Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

===Abelizaurydy a [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] i inne [[Tetanurae|tetanury]]===

====[[Filogeneza]]====
Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] [[Ceratosauria|ceratozaurami]]. Jedna z [[Analiza filogenetyczna|analiz]] (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'') są [[tetanur]]ami bardziej zaawansowanymi od ''[[Torvosaurus]]'' a mniej od [[Carnosauria|karnozaurów]] i ''[[Tyrannosaurus]]'' (jedynymi przedstawicielami [[Tetanurae]] w analizie).

Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw [[konwergencja|konwergencji]], choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; sugerowano, że karcharodontozaurydem mógł być jedynie ''[[Abelisaurus]]'', który najbardziej je przypominał a nie jest znany z materiału pozaczaszkowego, znacząco odmiennego u obu grup (Lamanna i in., 2002).

====Budowa i paleoekologia====
Przedstawiciele Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]] koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone [[Titanosauria|tytanozaury]] i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem [[konwergencja|konwergencji]]. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u ''[[Majungasaurus]]'' mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

====Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów====
Są to (Cau, online 2008):

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów, czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] i ''[[Allosaurus]]''),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

====Kierunki ewolucji i interpretacja====
Czaszki [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] przedstawicieli Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]], a także [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ''[[Tyrannosaurus]]'' (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych [[Theropoda|teropodów]] (dość wspomnieć o [[Bazalny takson|bazalnych]]: [[Ceratosauria|ceratozaurach]] - ''[[Ceratosaurus]]'', [[Allosauroidea|allozauroidach]] - ''[[Sinraptor]]'', ''Allosaurus'', [[Tyrannosauroidea|tyrannozauroidach]] - ''[[Guanlong]]''). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (a może przede wszystkim) w polowaniu (Cau, online 2009).

===[[Filogeneza]]===
Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne a wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]].

Abelisauridae tradycyjnie dzieli się na [[Takson bazalny|bazalne]], zawierające jedynie ''[[Abelisaurus]]'' [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] oraz zawierające większość abelizaurydów [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Niektóre badania sugerują, że do obu grup należy wiele taksonów. Poza Abelisaurinae i Carnotaurinae znajduje się bazalny ''[[Rugops]]'' i być może kilka innych taksonów, jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.

Nazwano także kolejny klad – [[#Carnotaurini|Carnotaurini]], mający grupować dwóch zaawansowanych przedstawicieli [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]''), lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym ''[[Abelisaurus]]'' (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae).

Później wprowadzono kolejną parę [[takson siostrzany|taksonów siostrzanych]] - [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] i [[#Brachyrostra|Brachyrostra]]. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą tu zaawansowane [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]], lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce dość blisko podstawy Abelisauridae. Majungasaurinae grupują z reguły abelizaurydy z Indii i Madagaskaru, a Brachyrostra najczęściej obejmują większość form a Ameryki Południowej. Afrykańskie rodzaje zwykle znajdują się poza tymi dwoma kladami. Niektóre badania sugerują, że Majungasaurinae to synonim Abelisaurinae a Brachyrostra – Carnotaurinae.

W ramach Brachyrostra wyodrębniono następnie [[#Furileusauria|Furileusauria]]. Klad ten powstał prawdopodobnie w cenomanie lub na początku turon, ua jego pojawienie zbiegło się w czasie z wymarciem karcharodontozaurydów. Zapewne umożliwiło to przedstawicielom Furileusauria zajęcie nowych nisz ekologicznych i osiągnięcie wysokiego stopnia zróżnicowania tego kladu.

Możliwe, że kolejny, nienazwany jeszcze klad abelizaurydów zmieszkiwał Afrykę Północną u schyłku kredy. Niedawne odkrycia z Maroko wskazują, że w mastrychcie żyły tam trzy gatunki abelizaurydów, zróżnicowane pod względem wielkości. Jak dotąd nazwano tylko jeden z nich - ''[[Chenanisaurus]]'' (Longrich i in., 2023).

====Abelisaurinae====
Wg większości analiz - zwłaszcza mniej obszernych i starszych, ale także wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji.
Według analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]] jest to zaawansowany klad i zawiera więcej abelizaurydów - ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Skorpiovenator]]'' i ''[[Ilokelesia]]'', która jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Abelisaurus]]''. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u [[klad]]u [[bazalny]]ch [[ceratozaur]]ów tworzonego przez ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Limusaurus]]'' i "''[[Spinostropheus]]''", tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (''postzygodiapophyseal lamina'') w środkowych kręgach szyjnych. Wg obszernej analizy [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartej [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]] oraz jej późniejszych modyfikacjach (m.in. Aranciaga Rolando i in., 2020; Cerroni i in., 2020; Gianechini i in. 2021), Abelisaurinae to grupa zaawansowana, do której należy także ''[[Aucasaurus]]''. Gianechini i in. (2015) wskazują, że cechy łączące samego ''[[Abelisaurus]]'' z pozostałymi południowoamerykańskimi abelizaurydami w analizach Tortosy i in. (2014) oraz Farkego i Serticha (2013) dotyczą głównie kości zaoczodołowej. Sugerują także, że wydłużona czaszka, mająca być cechą prymitywną, wynika z nieprawidłowej rekonstrukcji. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Abelisaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym ''[[Kryptops]]'', klad europejski i indyjsko-madagaskarski (w tym ''[[Majungasaurus]]''). Wcześniej podobny wynik wykazywały inne badania, przeważnie zawierające niewiele taksonów (ograniczone do trzech abelizaurydów analizy Novasa i in. z 2005 r. oraz [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in. z 2014 r.]]] wskazują, że ''Majungasaurus'' też jest abelizaurynem. Większość drzew analizy [[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2014|Sánchez-Hernández i Bentona z 2014 r.]] [opartej na macierzy [[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampsona z 2008 r.]]], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]], indyjskie i madagaskarskie ''[[Indosaurus]]'', ''Majungasaurus'' i ''[[Rajasaurus]]''. Natomiast według zawierającej pięć abelizaurydów analizy [[Ceratosauria#Hendrickx_i_in..2C_2016|Hendrickxa i in. (2016)]] Abelisaurinae dzielą się na dwie grupy: ''[[Abelisaurus]]''+''[[Ilokelesia]]'' oraz ''[[Aucasaurus]]''+''Majungasaurus'' - ''Ilokelesia'' i ''Aucasaurus'' były w [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|analizie Longricha i in. z 2017 r.]] jednak przedstawicielami Carnotaurinae).

''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'' mogą być [[synonim]]ami (Novas, 2009, s. 281), lecz ten pierwszy uważany jest często za znacznie mniejszego, przy czym znany jest z okazu dorosłego (Coria i in., 2002; Paulina Carabajal, 2011B), co potwierdzają niepublikowane badania histologiczne (Cerda, 2015). Paul (2010) stwierdził, że dojrzałość ''Aucasaurus'' to jedyny powód, dla którego nie uznaje go za młodego ''Abelisaurus''; tego pierwszego ocenił na 5,5 m a drugiego na 10 m długości. Pogląd o znacznie większych rozmiarach ''Abelisaurus'' jest jednak zapewne błędny. Wykonane tą samą metodą oszacowania długości ciała obu abelizaurydów (Grillo i Delcourt, 2017) wskazują, że ''Aucasaurus'' osiąga ok. 83% rozmiarów ''Abelisaurus'' – uzyskane wartości to odpowiednio 6,1±0,25 m oraz 7,36±0,74 m (Grillo i Delcourt, 2017). Pierwotnie oszacowano długość jego czaszki na 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B; Grillo i Delcourt, 2017), lecz może to być zawyżone z powodu błędnego jej zrekonstruowania (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). Benson i in. (2014) podali dwukrotnie mniejszą wartość - 42,5 cm (mniej niż u ''[[Skorpiovenator]]'' [45 cm], ocenianego na ok. 6 m [Canale i in., 2009]). Porównanie rozmiarów mózgoczaszki (Paulina Carabajal, 2011B, tab. 1; bez uwzględnienia pomiarów kości niekompletnych) wskazuje, że ''Aucasaurus'' osiąga średnio 88% rozmiarów ''Abelisaurus'' (i 79% rozmiarów ''[[Carnotaurus]]''). Niepublikowane badania Gonzáleza (2007) sugerują, że kształt czaszki ''Abelisaurus'' był bardziej zbliżony do ''[[Carnotaurus]]'' (została przez niego również wykonana rekonstrukcja przyżyciowa – zob. González, online 2010). Możliwe jest zatem, że ''Aucasaurus'' i ''Abelisaurus'' mają niemal takie same rozmiary, więc rzeczywiście mogą być synonimami. Jest więc możliwa paradoksalna sytuacja, w której "bazalny" i "plezjomorficzny" ''Abelisaurus'' to [[takson siostrzany]] zaawansowanego ''Carnotaurus''.

====Carnotaurinae====
Wg wielu - często mniej obszernych i starszych, ale również wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej [[bazalny]]ch i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Wg [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|analizy Farkego i Serticha (2013)]] jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' a wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartych [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Arranciaga Rolando i in. (2020), Cerroni i in. (2020) oraz Gienechini in. (2021) - właściwie samego ''[[Carnotaurus]]''. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Carnotaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym prawie wszystkie południowoamerykańskie oraz bazalny klad indyjsko-madagaskarski (''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''). W analizie Zahera i in. (2020) jest to klad najbardziej zaawansowanych brachyrostrów, obejmujący ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'', ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. W badaniu Baiano i in. (2022) Carnotaurinae to synonim Brachyrostra i grupuje on większość południowoamerykańskich abelizaurydów.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastający przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).

====Majungasaurinae====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Majungasaurinae są młodszym synonimem [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]]. Bardzo podobny wynik dały nalizy Baiano i in. (2022), Cerroni i n. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024). ''[[Abelisaurus]]'' okazał się w nich bazalnym członkiem tego kladu, co czyniłoby Majungasaurinae młodszym synonimem Abelisaurinae. Jednak sami autorzy podkreślają, że bliskie pokrewieństwo abelizaura z mażungazaurynami wydaje się wątpliwe, a jego pozycja wewnątrz Abelisauridae – niestabilna.

Jeśli jednak tak nie jest, to Majungasaurinae są kladem zawierającym abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. ''[[Arcovenator]]'' - [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]; [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]; Zaher i in., 2020; Agnolin i in., 2022); część drzew z analizy Wanga i współpracowników wskazuje, że południowoamerykański ''[[Quilmesaurus]]'' także jest przedstawicielem tego kladu a [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Majungasaurus]]'' jest afrykański ''[[Kryptops]]''. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Ameryki Południowej oraz okaz z Indii (Lamanna i in., 2002) (poza nimi w analizie znalazły się jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'', które były kolejnymi grupami siostrzanymi do Majungasaurinae). López-Miguel i in. (2026) zidentyfikowali jako prawdopodobne szczątki mażungazaurynów izolowane zęby z cenomanu Hiszpanii. Wg dość ograniczonych w [[takson]]y analiz - [[Ceratosauria#Sereno_i_Brusatte.2C_2008|Sereno i Brusatte, 2008]] i [[Ceratosauria#Cau_i_in..2C_2012|Cau i in., 2012]] - Majungasaurinae zawiera tylko ''[[Majungasaurus]]'', lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu ''[[Rajasaurus]]''. Wg analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni in. (2021) do Majungasaurinae należą jedynie ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', natomiast w tym pierwszym badaniu ''[[Arcovenator]]'' jest siostrzany do tego kladu. Wg niektórych późniejszych analiz, opartych na macierzy Tortosy i in (2014) i jej późniejszych modyfikacjach, Majungasaurinae dzielą się na dwie grupy. W jednej znajdują się ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', a w drugiej – europejskie taksony - ''[[Arcovenator]]'' i ''[[Genusaurus]]'' (np. Gianechini i in., 2021). Delcourt (2018) zauważył, że w analizie Wanga i in. (2017) Majungasaurinae znajdują się wewnątrz Carnotaurinae, z zatem wówczas klad ten powinien nosić nazwę Majungasaurini.

Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.

====Brachyrostra====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Brachyrostra są młodszym synonimem [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Podobny wynik dała analiza Baiano i in. (2022), Cerroni i in. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024).
W momencie nazwania tego kladu (nazwa oznacza „krótkie czaszki”), zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]). Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy ([[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Benton, 2014]]). Wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]], wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analiza Tortosy i in. (2014)]], [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Delcourta i Iori (2020) oraz Gianechini i in. (2021). Według tych badań niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej mogą być bazalnymi brachyrostrami: ''[[Genusaurus]]'' z Europy, ''[[Dahalokely]]'' z Madagaskaru i wg wszystkich tych analiz ''[[Rahiolisaurus]]'' z Indii. Natomiast [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że zaawansowanym, bliskim ''[[Abelisaurus]]'' brachyrostrem jest indyjski ''[[Indosaurus]]'' (w badaniu figuruje jako ''[[Indosuchus]]'', lecz jest to ''Indosaurus'' - por. Pol i Rauhut [2012] oraz Carrano i Sampson [2008] - wraz z zębami z formacji [[Lameta]], które mogą pochodzić od jakiegokolwiek teropoda z tej formacji). Analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni i in. (2020) wskazały, że brachyrostrami są prawie wszystkie południowoamerykańskie abelizaurydy z wyjątkiem ''[[Xenotarsosaurus]]'', a wh Zahera i in. (2020) – z wyjątkiem ''[[Spectrovenator]]'' i ''[[Abelisaurus]]''. Bazalnym brachyrostrem może być europejski ''[[Arcovenator]]'' (Pol i in., 2024; Cerroni i in., 2022; Baiano i in., 2022; Baiano i in., 2023).

Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej [[synapomorfia|synapomorfii]] (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsły, obecność uskoku (''step'') i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).

====Furileusauria====
Wg większości badań zasięg kladu jest praktycznie tożsamy z [[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'') ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Ezcurra_i_in..2C_2010|Ezcurra i in., 2010]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]), lecz włączenie do analiz ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'' i ''[[Viavenator]]'' ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i modyfikacje) wykazało, że są to bazalni przedstawiciele tego kladu. Te drugie badania wykazały, że do zaawansowanych furileuzaurów ([[#Carnotaurini|Carnotaurini]]) należy też ''[[Abelisaurus]]''. Furileusauria zawiera zatem kilka późnych ([[santon]]-[[mastrycht]]; wiek ''[[Pycnonemosaurus]]'' to wg Filippi i in. [2016] [[mastrycht]], lecz wg Carrano i Samsona [2008] to [[turon]]-[[santon]]), południowoamerykańskich, zaawansowanych [[#Brachyrostra|brachyrostrów]]. W badaniu Zahera i in. (2020) oraz Agnolina i in. (2022) klad ten jest tożsamy z Carnotaurinae. W tej pierwszej analizie zawiera również ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. Z kolei w analizie Aranciaga Rolando i in. (2020) okazał się synonimem Abelisaurinae. Przedstawicielem Furileusauria może też być europejski ''[[Genusaurus]]'' (Baiano i in., 2023).
Nazwa Furileusauria pochodzi od słowa Furileu, oznaczającego w języku mapudungun „sztywny kręgosłup” (zob. [[#Kręgosłup|wyżej]]). Prócz usztywnień grzbietu i 1/3 długości ogona, wg Filippiego i in. (2016) furileuzaury charakteryzują się też m.in. zwróconym ku dołowi wyrostkiem grzebienia knemialnego (ang. ''cnemial crest'') piszczeli. Wg Gienechini i in. (2021) przynajmniej część domniemanych synapomorfii furilezaurów wydaje się wątpliwa.

====Carnotaurini====
Według pierwotnej koncepcji (Coria i in., 2002) jest to klad zawierający ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'', co potwierdza wiele późniejszych badań ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]). Wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analizy Tortosy i in. (2014)]] do Carnotaurini należy ''Carnotaurus'', ''Aucasaurus'' i jego siostrzany takson ''[[Abelisaurus]]'' (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Podobny wynik dały niektóre późniejsze badania oparte na tej macierzy (m.in. Cerroni i in., 2020; Gianechini i in., 2021; Agnolin i in., 2022). Niektóre badania wskazują, że Carnotaurini może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady ([[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampson, 2008]]). Wg badań Baiano i in. (2022) oraz Pola i in. (2024) Carnotaurini to klad najbardziej zaawansowanych przedstawicieli Furileusauria – oprócz ''Carnotaurus'' i ''Aucasaurus'' należy to ''[[Niebla]]'', a w tym drugim również ''[[Koleken]]''. Niektóre analizy wskazują, że ''[[Niebla]]'' jest bliższa ''Aucasaurus'' niż ''Carnotaurus'' (Baiano i in., 2022), a w innych oba te taksony znajdują się w nierozwiązanej politomii razem z innymi przedstawicielami Furileusauria (Aranciaga Rolando i in., 2020; Baiano i in., 2023).

''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' łączone są na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2014A). Kręg ogonowy z [[santon]]u (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (Ezcurra i Méndez, 2009).

==Wymiary==
(zob. tabele poniżej)

Abelizaurydy były średniej wielkości teropodami. Określenie ich dokładnych rozmiarów jest dość kłopotliwe (zob. niżej). Zasadniczą publikacją o tym zagadnieniu, opartą na stosownej metodologii, jest praca Grillo i Delcourta (2016) i to z niej szacunki – jako najbardziej wiarygodne i porównywalne ze sobą – z reguły podano poniżej jako pierwsze. Badania wykazało, że wiarygodne dla określenia wielkości są wymiary kręgów i kończyn tylnych.
Według tej publikacji, w miarę ewolucji abelizaurydy (i generalnie [[abelizauroid]]y) rosły, lecz jest to scenariusz oparty na jednej z hipotez filogenetycznych ([[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]); w innych ([[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]) nie jest to jednoznaczne.

Określenie, który abelizauryd był najmniejszy jest kłopotliwe. Znamy także wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium. Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono.

===Najmniejsze abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez I Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Tarascosaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14">[[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]</ref>
|
| 3,1 m
| 3<ref name="Tortosa14"></ref>, {{U|3-4}} m<ref>Ősi i Buffetaut, 2011</ref>
|
|
| 90 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kości sugerują dorosłość (Tortosa i in, 2014).</ref>
|-
| ''[[Genusaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,56}} m
| 4,4 m
| 3<ref>ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>, 3-4<ref>Ősi i Buffetaut, 2011 - na podstawie porównania z ''[[Carnotaurus]]'' (kość udowa 103 cm i 7-8 m długości)</ref> m
| 92 kg
| 35 kg
| 110 kg
|
| Młody<ref>Niepozrastane kręgi (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Dahalokely]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,84}}±0,23 m
| 4,8 m
| 3,5 m<ref>Oszacowanie oparte na ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|
|
| 150 kg
|
| Niemal dorosły<ref>Bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|-
| MMCh-PV 69<ref>Fragmentaryczny bazalny abelizauryd z formacji [[Candeleros]] ([[cenoman]] Argentyny) (Canale i in., 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|4}} m<ref>Canale i in., 2015/niepublikowane. Kość udowa ma ok. 52 cm (ryc. 6 z Canale i in., 2016)</ref>
|
|
|
|
| 240 kg<ref name="Canale16">Canale i in. (2016) wg metody Campione i in. (2014)</ref>
| Dorosły<ref>Okaz dorosły i co najmniej czternastoletni, na co wskazują badania histologiczne (Canale i in., 2016)</ref>
|-
| MCT 1783-R<ref>Piszczel mierząca 38 cm (39,5 z grzebieniem goleniowym) z brazylijskiej formacji Marília, datowana na ?[[mastrycht]], 72-66 Ma (Machado i in., 2013)</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|4,03}}±0,03 m
| 3,5 m<ref>Machado i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
| Młody<ref>Dystalna część kości jest kompletna, ale nie zawiera kości skokowej i piętowej, co sugeruje, że nie były one zrośnięte (Machado i in., 2013), więc okaz był prawdopodobnie młody</ref>
|-
| MPEF-PV 1699<ref>Fragment zęba i dwa kręgi ogonowe z wczesnej kredy (najpóźniejszy [[hoteryw]]-[[barrem]] – ~130-125 Ma) Argentyny (formacja Cerro Barcino - ogniwo La Paloma) (Rauhut i in. 2003)</ref>
| Abelisauridae<ref>Okaz został zaliczony do [[Abelisauria]]: ?Abelisauridae (Rauhut i in. 2003; Carrano i Sampson, 2008), lecz ma cechę unikalną dla Abelisauridae (Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5; Méndez, 2014A, s. 105)</ref>
| {{U|4,32}}±0,09 m
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rugops]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,39}}±0,39 m<ref>Przy użyciu do oszacowania jego wielkości długości czaszki (autorzy bazowali na długości czaszki 44,4 cm, podczas gdy miała ona 31,5 cm [Sereno i in., 2004]) i kości szczękowej otrzymano 2,5 i 2 m a przy innych wymiarach, które okazały się lepiej skorelowane z faktyczną długością ciała abelizauroidów - 3,8-5,3 m (Grillo i Delcourt, 2017).</ref>
| 5,3 m
| ?<ref name="Rugops">Biorąc pod uwagę rozmiary czaszki (31,5 cm [Sereno i in., 2004] lub 44,4 cm [Grillo i Delcourt, 2017]) oszacowania takie jak Paula (2024) (6 m) należy uznać za niewiarygodne</ref>
|
| ?<ref name="Rugops"></ref>
| 410 kg
|
| Młody<ref>M.in. niezrośnięte kości nosowe (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Coeluroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08">Carrano i Sampson, 2008</ref><ref name="Wilson">Wilson, 2012</ref>
|
| 5,9 m
| 4,4 m<ref name="Wilson rozmiary">Wg niepublikowanych danych dwukrotnie większy od noazauryda ''[[Masiakasaurus]]'' (Wilson, 2012)</ref>
|
|
| 265 kg
|
|
|-
| ''[[Compsosuchus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref>Novas i in., 2004</ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 2 m
| ?<ref>Mógł być wielkości ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004), lecz Carrano i Sampson (2008) podają, że materiał jest „średniej wielkości, większy niż ''[[Masiakasaurus]]'' i ''[[Noasaurus]]''” i zapewne jest [[noazauryd]]em „ze względu na małe rozmiary”; podobnie wskazują Carrano i in. (2011) - że jest około dwukrotnie większy niż największe ''Masiakasaurus'' i Wilson (2012) - że jest on (wraz z ''[[Coeluroides]]'' i ''[[Ornithomimoides]]'') nieznacznie większy niż ''[[Jubbulpuria]]'' i ''[[Laevisuchus]]''.</ref>{{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 12 kg
|
|
|-
| ''[[Ornithomimoides]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 3,3 m
| {{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 44 kg
|
| Młody<ref name="CS08"></ref>
|-
| ''[[Niebla]]''
| Abelisauridae
|
|
| 4-4,5 m <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|-
| MCF-PVPH-237 ("[[Bayosaurus]]")
| Abelisauridae<ref name="Bayosaurus">Zob. uwaga dot. "Bayosaurus" [[#Dowiedz_si.C4.99_wi.C4.99cej|Dowiedz się więcej]]</ref>
| {{U|4,73}}±0,52 m
| 4,1 m
| 4 m<ref>Coria i in., 2006; Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
| 295 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kręgi sugerują dorosłość (Coria i in., 2006)</ref>
|-
| ''[[Arcovenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,83}}±0,47 m
| 7,2 m
| 5-6 m<ref>Tortosa i in., 2014. Miał on znacznie krótszą piszczel niż ''[[Aucasaurus]]'' (51 cm). Wg Tortosy i in. (2014) rozmiary mózgoczaszki ''[[Arcovenator]]'' odpowiadają ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' FMNH.PR.2100, lecz – zgodnie z twierdzeniem autorów – jest ona płytsza niż u tego pierwszego; podana wysokość mózgoczaszki (17,3 cm) jest znacznie mniejsza niż u tego pierwszego (23 cm - Paulina Carabajal, 2011A).</ref>
|
|
| 950 kg
|
| Młody<ref>Niezrośnięte kręgi ogonowe znamionują niedojrzałość okazu (Tortosa i in., 2014)</ref>
|-
| MUCPv 1125<ref>Nieopisany abelizauryd z [[santon]]u Argentyny (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|5}} m<ref name="JuarezFig.2">Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Ma zrośniętą miednicę (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
|-
| MPCN-PV 69<ref>Brachyrostr z formacji [[Anacleto]] (wczesny [[kampan]] Argentyny; z tej samej formacji pochodzi ''Aucasaurus'') (Gianechini i in., 2015). Nie jest to ten sam okaz co MMCh-PV 69.</ref>
| Abelisauridae
| {{U|5,17}}±0,28 m
| 3-5 m<ref>Gianechini i in., 2015</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Stopień zrośnięcia kręgów sugeruje osobnika niemal lub całkowicie dojrzałego (Gianechini i in., 2015)</ref>
|-
| ''[[Kurupi]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5 m <ref>Iori i in., 2021</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Ilokelesia]]''
| Abelisauridae<ref>Bazalny [[abelizauroid]] wg Corii i Salgado (2000), lecz wg praktycznie wszystkich nowszych analiz abelizauryd</ref>
| {{U|5,26}}±0,71 m
| 5,8 m
| 4<ref name="Paul, 2024"></ref>-5<ref>Mortimer, online</ref>-7<ref name="JuarezFig.2"></ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Porównując rozmiary kości zaoczodołowej wg ryc. 5A w Novas i in., 2013 z ''[[Carnotaurus]]'' wg ryc. 2 w Bonaparte i in., 1990, rozmiary tego pierwszego to ok. 75-80% tego drugiego; porównanie z bardziej zbliżonym filogenetycznie ''[[Skorpiovenator]]'' wg ryc. 2B z Canale i in., 2009, przy przyjęciu długości czaszki 45 cm za Benson i in. (2014) sugeruje, że ''Ilokelesia'' miała rozmiary zbliżone do ''Skorpiovenator''; porównując ?czwarty kręg szyjny wg ryc. 5 z Coria i Salgado, 2000 z ''Carnotaurus'', rozmiary ''Ilokelesia'' to 68-92% - średnio 81 % rozmiarów ''Carnotaurus'' – tj. ok. 6 m.</ref>
|
| 200 kg
| 840 kg
|
|
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref>''[[Nomen dubium]]'' (Juárez-Valieri i in., 2007), inaczej Coria i in. (2006)</ref>
| ? Abelisauridae<ref>Coria i in., 2006</ref>
| {{U|5,28}}±0,28 m
| 4,6 m
| ? 6,4-8 m<ref>Znany z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm, oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''.</ref>
|
|
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Xenotarsosaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref>[[Ceratosauria#Allain_i_in..2C_2007| Allain i in., 2007]]; Sampson i in. (1998); Coria i Salgado (2000); abelizauryd np. wg [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., (2016)]])</ref>
| {{U|5,43}}±0,28 m
| 5,4 m
| 3-4 m<ref>Novas i in. (2008) szacują wymiary nieznacznie mniejszego (długość kości udowej ok. 57 cm w porównaniu do ok. 60 cm kości ''Xenotarsosaurus'') [[abelizauroid]]a CPP 174 na podstawie ''Carnotaurus'' na 3-4 m</ref>, 5 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie długości kości udowej w porównaniu do ''Carnotaurus''</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>, 5,5 m</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>
| 658 kg
| 750 kg
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Thanos]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5,5-6,5 m <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły / Prawie dorosły <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|-
| ''[[Viavenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|5,62}}±0,62 m
|
| 5,5 m<ref>Wg rekonstrukcji zamieszczonej na blogu autora (Filippi, online 2014; 2016), jest to teropod o rozmiarach ''Aucasaurus'' i ma ok. 5,5 m. Według rycin z publikacji Filippi i in. (2016) może być znacznie większy niż ''[[Carnotaurus]]'' (Bonaparte i in., 1990) oraz ''[[Abelisaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011B), różnią się one jednak znacząco proporcjami. Czaszka i kręgi grzbietowe ''Viavenator'' są znacznie większe, kręgi szyjne (4. i 7.) są zbliżonej wielkości, lecz dźwigacz jest trochę mniejszy a 10. kręg szyjny oraz łopatka - znacznie mniejsze. Sugeruje to, że w skalach w publikacji doszło do pomyłek.</ref>
|
|
| 700 kg
|
|
|-
| ''[[Aucasaurus]]''
| Abelisauridae
| 6,1±0,25 m
| 5,3 m
| <5-6,5 m<ref>Opublikowane oszacowania wymiarów są następujące: <5 m (ryc. 2 w Juárez-Valieri i in., 2011); 5 m (rekonstrukcja Hartmana [online]; wg niej kość udowa ma ok. 66 cm a piszczel 63 cm - mniej niż wymiary podane w Juárez-Valieri i in. [2011], tj. odpowiednio 72,5 i 66 cm, Benson i in. [2014], tj. odpowiednio 73 i 62 cm oraz Persons i Currie [2016], tj. odpowiednio 70 i 64 cm, Grillo i Delcourt [2017], tj. odpowiednio 73 i 64,4 cm); 5,5 m (Paul, 2024); 5,5-6 m (Grillo i Delcourt, 2017 wg ryc. w Coria i in., 2002); 6,5 m (Juárez-Valieri i in., 2011). Wg Corii i in. (2002) ''Aucasaurus'' jest o ok. 30% mniejszy niż ''[[Carnotaurus]]'' a wg Carrano i Sampsona (2008) prawie dwukrotnie.</ref>
| {{U|851}} kg
| 700 kg
| 600 kg
|
| Dorosły<ref>Coria i in., 2002; Cerda, 2015/niepublikowane</ref>
|-
| ''[[Eoabelisaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14"></ref>
| 5,82±0,56 m
| 7,5 m
| 6-6,5 m<ref name="PR12">Pol i Rauhut, 2012</ref>
| {{U|878}} kg
| 850 kg
| 445 kg
|
| Dorosły/niemal dorosły<ref name="PR12"></ref>
|-
| ''[[Skorpiovenator]]''
| Abelisauridae
| 5,62±0,62 m
| 6 m
| 6<ref>Canale i in., 2009></ref>-7,5<ref name="Paul, 2024"></ref> m
| {{U|1198}} kg
| 1800 kg
| 950 kg
| 1207 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Canale i in. (2016), odnosząc się do kręgów krzyżowych MMCh-PV 69, podają, że trzony są u tego okazu mocno zrośnięte, z dobrze widocznym szwem, tak jak u m.in. ''[[Skorpiovenator]]''. Chropowata powierzchnia czaszki może to potwierdzać. </ref>
|-
|}

===Największe abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref>
| {{U|5,28}} ± 0,28 m
| 4,6 m
| 6,4-8 m<ref>''[[Quilmesaurus]]'' znany jest z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm i oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''. </ref>
|
|
| 430 kg
|
| Niedorosły<ref>Piszczel i kości stępu nie są zrośnięte (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| UNPSJB-PV247<ref>Kość szczękowa ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Argentyny (formacja [[Bajo Barreal]]). Ma 33 cm długości (Lamanna i in., 2002), co jest wartością mniejszą niż ''[[Ekrixinatosaurus]]'' (44,2 cm) ale większą niż ''[[Carnotaurus]]'' (32,3 cm) i ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2100 (Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,21}} ± 0,37 m
|
| 8-10 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie porównania z ''[[Majungasaurus]]'' wg oszacowania Sampsona i in. (1998).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| MB R 3621<ref>Kość udowa [[ceratozaur]]a z późnej jury (późny [[kimeryd]]) Tanzanii. Przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania (Rauhut, 2011)</ref>
| ??Abelisauridae
| {{U|6,27}} m<ref>Okaz nie był szacowany, ale długość kości to 77 cm - tyle samo co ''[[Rahiolisaurus]]'', oszacowanego na 6,27 m.</ref>
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rajasaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|6,57}} ± 0,37 m
| 10,5 m
| 7-9<ref>Mortimer (online)</ref>, 7,6-9<ref>Grillo i Delcourt (2017) cytując Wilsona i in. (2003) podają takie wartości, lecz publikacja nie zawiera takich danych.</ref>, 11 m<ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Porównanie z ''[[Carnotaurus]]'' - m.in. znacznie mniejsze wymiary mózgoczaszki, kręgu grzbietowego i szerokość kości udowej - wskazuje, że jest od niego mniejszy, choć ma nieznacznie dłuższą kość krzyżową (Wilson i in., 2003, tab. 2). </ref>
|
| 4000 kg
| 3000 kg
|
|
|-
| MACN-Pv-RN 1012<ref>Okaz z formacji [[Bajo de la Carpa]] ([[santon]] - 86-83 Ma) Argentyny (Ezcurra i Méndez, 2009)</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,8}} ± 0,44 m
|
|
|
|
|
|
| Niemal dorosły<ref>Niemal kompletnie zrośnięte kręgi sugerują, że nie był to okaz młody (Ezcurra i Méndez, 2009).</ref>
|-
| ''[[Chenanisaurus]]''
| Abelisauridae
|
|
| {{U|6,88}} m<ref>Porównanie długości żuchw wg ryc. 10 z Longrich i in. (2017): ''[[Carnotaurus]]'' - 35,5 cm, ''[[Ekrixinatosaurus]]'' - 47 cm, ''Chenanisaurus'' - 44 cm. ''Chenanisaurus'' był więc nieznacznie mniejszy od ''Ekrixinatosaurus'' (o ok. 7%, co daje ok. 6,88 m obliczając na podstawie proporcji długość oszacowaną przez Grillo i Delcourta [2017]). Zdaniem Longricha i in. (2017) ''Chenanisaurus'' osiągał podobne rozmiary co ww. oraz ''[[Pycnocnemosaurus]]''.</ref>
|
|
|
|-
| ''[[Rahiolisaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref name="Farke"></ref>
| {{U|6,94}}<ref>Oszacowanie ISIR 436 - kość biodrowa o długości 80 cm (Novas i in., 2010) to 6,75±0,38 m. Inny oszacowany przez tych autorów okaz to ISIR 438 - piszczel o długości 43 cm (Novas i in., 2010). Okaz miałby 6,22±0,08 m. Grillo i Delcourt podali jednak długość piszczeli 60 cm - taką długość ma ISIR 445 (Novas i in., 2010), więc to zapewne do niego należy odnieść oszacowanie. Holotyp (ISIR 550/554/557) został oszacowany na 6,27±0 m na podstawie długości kości udowej – 77 cm. Taką długość kośći podali Novas i in. (2010), lecz według Personsa i Curriego (2016 - jako ''[[Indosuchus]]'') była o 10 cm dłuższa (87,2 cm). Obliczenie na podstawie proporcji daje 7,1 m długości dla mierzącej 87,2 cm kości. Średnia z 6,75 i 7,1 m to 6,94 – wynik ten przyjęto w tabeli. 77 cm mierzy również kość udowa ''[[Ekrixinatosaurus]]'', który miał prawdopodobnie masywniejsze kończyny (Novas i in., 2010; Juárez-Valieri i in., 2011), co może sugerować większą masę, jednak porównanie rycin nie wskazuje na większą masywność kości udowej.</ref> m
| 9,2 m
| 7<ref>Paul (2024) - jako ''[[Indosuchus]]'' - por. Chatterjee i Rudra (1996) oraz Novas i in. (2010)</ref>, 8<ref>Novas i in. (2010) ocenili ''[[Rahiolisaurus]]'' na ok. 8 m długości na postawie długości kości udowej (77 cm) w porównaniu do ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2278. Długość FMNH PR 2278 nie jest jednak znana, kilka zachowanych kręgów jest fragmentarycznych a kość udowa jest w znacznym stopniu niekompletna; cytowani przez nich autorzy (Krause i in., 2007) oceniają długość gatunku a nie osobnika na 6-7 m.</ref> m
|
| 1200 kg
| 2000 kg
|
|
|-
| ''[[Majungasaurus]]''
| Abelisauridae
| 5,58±0,25 m<ref>Okaz FMNH PR 2100 – czaszka mająca 57 cm długości (Sampson i in., 1998)</ref>
| 8,1 m
| 6<ref name="Paul, 2024"></ref>, 6-7<ref>Krause i in., 2007</ref>, 7-9<ref>Szacunki oparte na czaszce FMNH PR 2100 w porównaniu do ''[[Carnotaurus]]'' (Sampson i in., 1998) – zapewne zawyżone, gdyż ''Carnotaurus'' cechuje się skróconą czaszką.</ref>, 8-11<ref>Dach czaszki MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100 - co sugeruje zdaniem Sampsona i Witmera (2007) teropody o długości czaszki 60-70 cm [ta druga wartość wydaje się bliższa prawdy – skalując FMNH PR 2100 otrzymujemy wartość 71 cm] i długości całkowitej 8-11 m, tj. mniej więcej wymiarów ''Carnotaurus''. Jednocześnie wskazuje się, że największe znane osobniki były prawie dwukrotnie mniejsze od ''[[Carnotaurus]]'' (Carrano i Sampson, 2008).</ref>, prawdopodobnie ok. {{U|7}}<ref>Opierając się na oszacowaniu okazu FMNH PR 2100 Grillo i Delcourta (2017), z proporcji otrzyma się ok. 7 m dla MNHN.MAJ 4.</ref> m
| 1614 kg<ref name="FMNH PR 2278">FMNH PR 2278, którego kość szczękowa jest praktycznie takich samych rozmiarów jak FMNH PR 2100 (ryc. 4C w Ratsimbaholison i in., 2016 w porównaniu do ryc. z suplementu tej pracy), którego oszacowano na 5,58±0,25 m.</ref>
| 750 kg
| 1300 kg
| 965<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CM"></ref>, 1133<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14AHR"></ref>, 1690<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14"></ref>, 1833<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CF"></ref>, prawdopodobnie 3150 kg<ref>Skoro MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100, to jego masę można oszacować na 3,15 t (1614 kg x 1,95).</ref>
| Dorosły<ref>O'Connor (2007) podaje, że FMNH PR 2100 ma zrośnięte wszystkie łuki neuralne z trzonami kręgów, zatem podobnej wielkości FMNH PR 2278 i jeszcze większy MNHN.MAJ 4 również zapewne są dorosłe.</ref>
|-
| PRC.NF.1.21<ref>Nienazwany wczesnokredowy ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) abelizauroid - prawdopodobnie abelizauryd, znany m.in. z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 81-101 cm (Smith i in. 2010).</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|7}} m
|
| 7,4-9,2 m<ref>Smith i in., 2010. Średnica trzonu kości to 11,1-12,7 cm (odpowiednio przyśrodkowo-boczna i przednio-tylna), zaś oszacowana na podstawie ryc. 3 w Smith i in. (2010) szerokość zerodowanej dystalnej części to ponad 20 cm (21-23 cm), co jest wartością porównywalną i prawdopodobne większą niż u ''Ekrixinatosaurus'' i ''Carnotaurus''. Jego piszczel jest stosunkowo smukła (Smith i in., 2010).</ref>
|
|
|
|
| Niedorosły<ref>Ma otwarte szwy między wyrostkami a trzonami kręgów (Smith i in., 2010; Le Loeuff i in., 2010).</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Argentyny<ref>Nieopisane zęby i piszczel z Argentyny z [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (145-133 Ma) (Canale i in., 2014)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| {{U|7}}-8 m<ref>Canale i in., 2014</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Abelisaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,36}}±0,74 m<ref>Oszacowania oparte na długości czaszki są niewiarygodnie wysokie – 38 m, w porównaniu do rozmiarów uzyskanych przez użycie innych pomiarów.</ref>
| 7,2 m
| 10<ref>Paul, 2024; Juárez-Valieri i in. (2011), ryc. 2</ref> m; {{U|zob. uwaga niżej}}<ref>Wskazuje się, że ''[[Abelisaurus]]'' dorównywał wymiarami ''[[Carnotaurus]]'' (a może nawet go przewyższał - Carrano i Sampson, 2008) i ''Ekrixinatosaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011); wymiary mózgoczaszki obu są zbliżone (Paulina Carabajal, 2011B). Czaszka ''Abelisaurus'' była prawdopodobnie nieco dłuższa - ok. 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B) niż u ''Ekrixinatosaurus'' - 75-80 cm, lecz niższa i węższa - 26 do 34 cm (Juárez-Valieri i in., 2011) – dlatego przyjęto niższą pozycję ''Abelisaurus'' niż ''Ekrixinatosaurus'' w liście. Jednak z drugiej strony, mogła być znacznie krótsza i wyższa (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane) a jej długość została oszacowana przez Bensona i in. (2014) jedynie na 42,5 cm – nieco mniej niż ''[[Skorpiovenator]]'' (45 cm) (Juárez-Valieri i in. [2011] podają znacznie mniejszą długość czaszki ''Skorpiovenator'' - 28,1 cm, lecz wydaje się, że jest to mało prawdopodobne, biorąc pod uwagę podane przez Canale i in. [2009] wymiary zachowanej części szkieletu [4,35 m], ich oszacowanie długości [6 m] i ryc. 1, ryc. 6 z pracy Novasa i in. [2013], wg której żuchwa ma ok. 60 cm a czaszka jest zbliżonych rozmiarów a także wymiary kończyn podane przez Bensona i in. [2014]; wartość podana przez Juáreza-Valieriego i in. [2011] wydaje się pomiarem z ryc. 2 z pracy Canale i in. [2009], gdzie skala jest prawdopodobnie błędna).</ref>
|
| 3000 kg
| 1650 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość (Paulina Carabajal, 2011B)</ref>
|-
| ''[[Ekrixinatosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,35}}±0,81 m
| 8,2 m
| 6,5<ref name="Paul, 2024"></ref>, 7-8<ref>Calvo i in. (2004)</ref>, 10-11<ref>Juárez-Valieri i in. (2011)</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Czaszka wg oszacowania na podstawie podobnego i blisko spokrewnionego ''[[Skorpiovenator]]'' (Canale i in., 2009, ryc. 2b) mierzyć powinna 75-80 cm, czyli nieznacznie mniej niż to określili Calvo i in. (2004) na podstawie ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' (83 cm długości) oraz Juárez-Valieri i in. (2011) - nieznaną metodą (85 cm). W każdym razie czaszka jest dłuższa i szersza niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011). Porównanie wymiarów mierzącej 77,6 cm kości udowej - np. szerokości poprzecznej dystalnego końca 16,5 cm, w porównaniu do 18,6 cm u ''Carnotaurus'' - wskazuje wg Novasa i in. (2013) na mniejsze o ok. 15% rozmiary ''Ekrixinatosaurus'', lecz Juárez-Valieri i in. (2011) podają, że szerokość tej kości wynosi 11,5 cm a jej dystalnego końca 20,1 cm u ''Ekrixinatosaurus'' oraz odpowiednio 11 cm i 19,8 cm u ''Carnotaurus'', czyli ''Ekrixinatosaurus'' jest 0,15-4,5% większy. Wymiary kręgów ''Ekrixinatosaurus'' mają być większe niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011), lecz nie podano wymiarów a wg Grillo i Delcourta (2017) długość i szerokość trzonów jest mniejsza, lecz wysokość większa.</ref>
| 1258 kg
| 800 kg
| 1400 kg
| 1428 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Kość piętowa i skokowa są zrośnięte, widoczny jest szew między nimi a piszczelą. Kości krzyżowe są zrośnięte z żebrami i z kością biodrową, jak u dorosłych ceratozaurów (Calvo i in., 2004).</ref>
|-
| OLPH 025<ref>Górny fragment kości udowej przypominający abelizauryda z [[cenoman]]u Maroka (Chiarenza i Cau, 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| >''Ekrixinatosaurus''<ref>Minimalna brzusznoboczna średnica kości to „nie mniej niż 11,5 cm” (Chiarenza i Cau, 2016) w porównaniu do 11,5 cm u ''[[Ekrixinatosaurus]]''</ref>
|
|
|
|
|
|-
| [[Megalosaurus#M._chubutensis|''"Megalosaurus" chubutensis'']]<ref>Ząb pochodzący z [[cenoman]]u Argentyny, przypomina [[abelizauryd]]y (Carrano i in., 2012) lecz mógł być karcharodontozaurydem (Molina-Pérez i Larramendi, 2019).</ref>
| ?? Abelisauridae
|
| 9,7 m
| ~{{U|7,46}} m<ref>Ząb jest wyjątkowo duży w porównaniu do innych przedstawicieli tej grupy - ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012). Dla porównania zęby ocenianego na 4,83 m (Grillo i Delcourt, 2017) ''[[Arcovenator]]'' mierzą do 5,5 cm (Tortosa i in., 2014) – powyższe oszacowanie to proporcja na podstawie tych wymiarów (skrajnie niepewny szacunek), ''[[Pycnonemosaurus]]'' 5 cm, a ''[[Carnotaurus]]'' - do ok. 4,5 cm (Bonaparte i in., 1990, ryc. 2 i 5A) (zęby z wczesnego [[mastrycht]]u Francji mają do 6 cm; zaliczone zostały do Abelisauridae [Buffetaut i in., 1999], gdyż podobne ma kość szczękowa opisana jako abelizaurydowa, lecz mogąca pochodzić także od [[karcharodontozauryd]]a [Carrano i Sampson, 2008; Cau, online 2013]). Inne abelizaurydy cechują się proporcjonalnie niskimi zębami, u ''[[Majungasaurus]]'' osiągają do 3,9 cm (Smith, 2007) a u indyjskiego abelizauryda - do ok. 3 cm (Chatterjee, 1978, ryc. 4a).</ref>
|
|
| 3400 kg
|
|
|-
| ''[[Carnotaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,75}}±0,35 m
| 7,7 m
| 7<ref>Candeiro i Martinelli (2005)</ref>, 7-8<ref>Ősi i Buffetaut (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
7,5<ref name="Paul, 2024"></ref>,
7,8<ref> Rekonstrukcja w Novas, 2009</ref>,
8<ref>Hartman (online 2012)</ref>,
8,1<ref>Mortimer (online)</ref><ref>Rekonstrukcja w Bonaparte i in., 1990</ref>,
8-9<ref>Juárez-Valieri i in. (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
8,9<ref>Headden (online 2008) – rekonstrukcja z bardzo długim ogonem</ref>,
9<ref>Smith i in. (2010), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
9,4<ref>Farke i Sertich (2013), cytując Bonaparte i in. (1990); Smith i in. (2010) również oszacowali długość na 9,4 m, co jest prawdopodobnie przeszacowane, gdyż jest oparte na pierwotnie podawanej długości kości udowej (103 cm) (Juárez-Valieri i in., 2011; Novas i in., 2013)</ref>,
10-11<ref>Tykoski i Rowe (2004)</ref> m
| 1614 kg
| 2000 kg
| 1850 kg
| 980<ref name="Campione14CM">Campione i in. (2014) - metoda: Campbell i Marcus (1992)</ref>, 1152<ref name="Campione14AHR">Campione i in. (2014) - metoda: Anderson, Hall-Martin i Russell (1985)</ref>, 1350<ref>D. Russel w Bonaparte i in., 1990, s. 30</ref>, 1743<ref name="Campione14">Campione i in. (2014)</ref>, 1500-2102<ref>Mazzetta i in. (2004)</ref>, 1864<ref name="Campione14CF">Campione i in. (2014) - metoda: Christiansen i Farina (2004)</ref>
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość ''[[Carnotaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011A)</ref>
|-
| ''[[Lametasaurus]]''<ref name="Nd"></ref>
| ???Abelisauridae
|
|
| ?~''Carnotaurus''<ref>Mógł być większy od ''Carnotaurus'', gdyż ma dłuższą o niego kość krzyżową (odpowiednio 61 do 53 cm - 5 kręgów) i szerszą końcówkę piszczeli niż ''[[Pycnonemosaurus]]'' (15,5 cm), ''[[Carnotaurus]]'' (12/13,4 cm), ''[[Rajasaurus]]'' (19,3 cm) (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Jednak odległość między szypułami kości biodrowej jest nieznacznie mniejsza niż u ''Carnotaurus'' (Wilson i in., 2003, tab. 2).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Dryptosauroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?Abelisauridae
|
| 10 m
| >''Carnotaurus''<ref>Znany jest z kręgów ogonowych przewyższających wielkością ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004).</ref>
|
|
| 1500 kg
|
|
|-
| ''[[Pycnonemosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|8,93}}±0,31 m
| 9,3 m
| 6-7<ref>Kellner i Campos (2002) na podstawie długości piszczeli (78,2 cm). Takie same wymiary podają Candeiro i Martinelli (2005; Grillo i Delcourt, 2016 błędnie cytują oszacowanie 7-8 m.</ref>, 7<ref name="Paul, 2024"></ref>, 9,4<ref>Rekonstrukcja Eliasa (2011 online)</ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Szerokość proksymalnego końca piszczeli to 15,5 cm, w porównaniu do 12 i 13,4 cm u ''[[Carnotaurus]]'', 19,3 cm u ''[[Rajasaurus]]'' i 22,3 u ''[[Lametasaurus]]'' (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Wg porównania stosunku długości kości udowej do piszczelowej, ta pierwsza u ''Pycnonemosaurus'' powinna mieć 81-91 cm (średnio 86 cm) (oszacowanie: U - kość udowa, P - piszczel, S - stosunek długości U/P, w cm: ''[[Aucasaurus]]'' U70-72,5-73 P62-64-66 S1,12; ''[[Eoabelisaurus]]'' U64 P55 S1,16, ''Ekrixinatosaurus'' U77-77,6 P69,4 S1,11, ''[[Rahiolisaurus]]'' U77-87,2 P79,5 S1,03, ''[[Xenotarsosaurus]]'' U59,8-61,1 P53,3-56,3-59,2 S1,08; wymiary za Benson i in., 2014; Juárez-Valieri i in., 2011; Mortimer, online; Novas i in., 2010; Persons i Currie, 2016; Pol i Rauhut, 2012). Średnica trzonu piszczeli to patrząc z przodu 12,4 a z boku 9,9 cm, dla porównania szerokość piszczeli u ''Ekrixinatosaurus'' to 10,5 cm (Kellner i Campos, 2002; Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
|
| 1200 kg
| 3600 kg
|
| Młody(!)<ref>Kellner i Campos (2002) podają, że łuki neuralne i trzony kręgów ogonowych nie są zrośnięte. Ponieważ zrośnięcia postępują od tyłu do przodu kręgosłupa (Irmis, 2007), sugeruje to młody wiek okazu.</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Kenii<ref>Niepublikowane dane wskazują, że największy jest zaawansowany abelizauryd z końca kredy ([[mastrycht]]) Afryki (Kenia) (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|11-12}} m<ref>Sertich, 2013; Sertich i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
|
|-
|}

===Przypisy===
<references/>

==Kiedy==

~143-133 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ??''[[Berberosaurus]]'' 191-174 Ma
: ?''[[Eoabelisaurus]]'' 174-168 Ma
: ??''[[Genyodectes]]'' ?125-?101 Ma
: ''[[Kryptops]]'' ~113 Ma

najmłodsze:
: m. in. ''[[Chenanisaurus]]'' ~68-66 Ma

Najstarszymi abelizaurydami mogą być ''[[Berberosaurus]]'', pochodzący 191-174 Ma ([[pliensbach]]-[[toark]]) ([[#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) ''[[Eoabelisaurus]]'' sprzed 174-168 Ma ([[aalen]]-[[bajos]]) ([[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]). Wg większości badań są one jednak bardziej bazalnymi ceratozaurami. Pierwszym niewątpliwym nazwanym abelizaurydem jest znacznie późniejszy ''[[Kryptops]]'' z przełomu [[apt]]u-[[alb]]u (ok. 113 Ma). Z najpóźniejszego [[hoteryw]]u-[[barrem]]u (~130-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) pochodzą kręgi należące do abelizauryda (Rauhut i in., 2003; Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z późnego [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (ok. 143-133 Ma) Argentyny (piszczel z formacji [[Bajada Colorada]]) (Canale i in., 2017) i dolnej kredy ([[berrias]]-dolny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego [[kimeryd]]u - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011; Wang i in., 2017). Do abelizaurydów mogą należeć także dwa zęby (ML 966 i ML 327) z [[kimeryd]]u-[[tyton]]u (157-145 Ma) Portugalii (Hendrickx i Mateus, 2014; Wang i in., 2017). Jednak takie przyporządkowanie nie jest jednoznaczne ze względu na to, że podobny ząb z późnej jury Niemiec (GZG.V.010.334, zaliczony do ''[[Allosaurus]]'') umieszczony w analizie wraz z jednym z tych zębów (ML966) okazał się [[karnozaur]]em (Gerke i Wings, 2016).
Abelizaurydy wyginęły na końcu kredy.

==Gdzie==
[[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), [[Europa]]

Abelizaurydy znane są z Gondwany oraz Europy. Były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po [[cenoman]]ie (101-94 Ma) - z końca kredy ([[mastrycht]]) znane są fragmentaryczne szczątki, w tym ''[[Chenanisaurus]]'', ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).

Abelizaurydy mogły być częstsze w środowiskach położonych w głębi lądu niż przedstawiciele Carcharodontosauridae (Sales i in., 2016).

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Ceratosauria#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolín, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Aranciaga Rolando, M., Cerroni, M.A., Garcia Marsà, J.A., Agnolín, F.l., Motta, Matí.J., Rozadilla, Sebastiá., Brisson Eglí, F., Novas, F.E. (2020). „A new medium-sized abelisaurid (Theropoda, Dinosauria) from the late cretaceous (Maastrichtian) Allen Formation of Northern Patagonia, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102915]].

Baiano M.A, Pol, D., Bellardini, F., Windholz, G.J., Cerda, I.A., Garrido A.C., & Coria R.A. (2022). "Elemgasem nubilus: A New Brachyrostran Abelisaurid (Theropoda, Ceratosauria) from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia, Argentina". Papers in Palaeontology. [[doi:10.1002/spp2.1462]]

Baiano, M.A., Coria, R., Chiappe, L.M., Zurriaguz, V. & Coria, L. (2023). "Osteology of the axial skeleton of ''Aucasaurus garridoi'': phylogenetic and paleobiological inferences." PeerJ 11:e16236 [[DOI 10.7717/peerj.16236]]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
theropod ''Majungasaurus crenatissimus'' from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. [[doi:10.1080/02724634.2012.622027]]

Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.

Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution, 5, 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414. [[doi: 10.1007/s00114-008-0487-4]]

Canale, J.I., Cerda, I., Novas, F.E. & Haluza, A. (2016) "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010]]

Candeiro, C.R.A. & Martinelli, A.G. (2005) "Abelisauroidea and Carcharodontosauridae (Theropoda, Dinosauria) in the Cretaceous of South America. Paleogeographical and geochronological implications" Sociedade & Natureza, Uberlândia, 17 (33), 5-19.

Carrano, M.T. (2007) "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163-179.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of ''Masiakasaurus knopfleri'' Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]

Cerroni, M.A., Motta, M.J., Agnolín, F.L., Aranciaga Rolando, A.M., Brissón Egli, F., & Novas, F.E. (2020). „A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102445]].

Cerroni, M.A., Otero, A. & Novas, F.E. (2024) „Appendicular myology of Skorpiovenator bustingorryi: A first attempt to reconstruct pelvic and hindlimb musculature in an abelisaurid theropod.” The Anatomical Record. [[DOI: 10.1002/ar.25532]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.

Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9), 1283-1289. [[doi:10.1139/E06-025]]

Delcourt, R. (2018). "Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers." Scientific Reports. 8:9730.

Delcourt, R., Iori, F.V. (2020). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from São José do Rio Preto Formation, Upper Cretaceous of Brazil and comments on the Bauru Group fauna". Historical Biology: 1–8. [[doi:10.1080/08912963.2018.1546700]].

Delcourt, R., Brilhante, N.S., Pires-Domingues, R.A., Hendrickx, C., Grillo, O.N., Augusta, B.G., Maciel, B.S., Ghilardi, A.M. & Ricardi-Branco, F. (2024). "Biogeography of theropod dinosaurs during the Late Cretaceous: evidence from central South America,." Zoological Journal of the Linnean Society, zlad184. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad184]].

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. [[doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003]]

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolín F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. [[doi:10.1371/journal.pone.0062047]]

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018]]

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7), e0158334. [[doi:10.1371/journal.pone.0158334]]

Gianechini, F.A., Apesteguía, S., Landini, W., Finotti, F., Juárez Valieri, R. & Zandonai, F. (2015) "New abelisaurid remains from the Anacleto Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 54, 1-16. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.11.009]]

Gianechini, F.A., Méndez, A.H., Filippi, L.S., Paulina-Carabajal, A., Juárez-Valieri, R.D. & Garrido, A.C. (2021). "A New Furileusaurian Abelisaurid from La Invernada (Upper Cretaceous, Santonian, Bajo De La Carpa Formation), Northern Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology: e1877151. [[doi:10.1080/02724634.2020.1877151]].

Grillo, O.N. & Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001]

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. [[doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1]]

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Iori, F.V., Ismael de Araújo-Júnior, H., Simionato Tavares, S.A., da Silva Marinho, T., Martinelli, A.G. (2021). “New theropod dinosaur from the late Cretaceous of Brazil improves abelisaurid diversity.” Journal of South American Earth Sciences (2021), [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2021.103551]].

Irmis, R.B. (2007) "Axial skeleton ontogeny in the Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for ontogenetic determination in archosaurs" Journal of vertebrate Paleontology, 27(2), 350-361. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[350:ASOITP]2.0.CO;2

Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2007) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1-20.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. [[doi:10.1017/S0016756810000178]]

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F. & Jourani, E. (2017) "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa" Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021]]

Longrich, N.R., Isasmendi, E., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E. (2023). “New fossils
of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the upper Maastrichtian of Morocco, North Africa.” Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105677]]

Machado, E.B., Campos, D.D.A., Calvo, J.O. & Kellner, A.W. (2013) "A new Abelisauroid from the Upper Cretaceous of Brazil. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas" 30(2), 446-452.

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Christiansen P. & Farina, R.A. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16(2-4), 1-13

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Méndez, A.H. (2014A) "The caudal vertebral series in abelisaurid dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59 (1), 99–107. [[doi:10.4202/app.2012.0095]]

Méndez, A.H. (2014) "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 569-579. [[doi:10.4202/app.2011.0129]]

Meso, J.G., Hendrickx, C., Baiano, M.A., Canale, J.I., Salgado, L., & Díaz-Martínez, I. (2021). “Isolated theropod teeth associated with a sauropod skeleton from the Late Cretaceous Allen Formation of Río Negro, Patagonia, Argentina.” Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 409–423.

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F. E., Agnolín, F. L. & Bandyopadhyay, S. (2004) "Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie, 6(1), 67-103.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (red.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. [[doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001]]

Paulina Carabajal, A. (2011A) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386. [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]

Paulina Carabajal, A. (2011B) "Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia" Palaeontology, 54(4), 793-806. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x]]

Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2015) "The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi" Acta Palaeontologica Polonica, 60(1), 141-144. [[doi:10.4202/app.2013.0037]]

Pereyra, E.E.S., Ezcurra, M.D., Paschetta, C. & Ménde, A.H. (2025). "Building a predator: macroevolutionary patterns in the skull of abelisaurid dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B. 292, 2058. [[doi:10.1098/rspb.2025.0943]].

Pereyra, E.E.S., Vrdoljak, J., Ezcurra, M.D., González-Dionis, J., Paschetta, C. & Méndez, A.H. (2025). "Morphology of the maxilla informs about the type of predation strategy in the evolution of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda)." Scientific Reports 15, 7857. [[doi:10.1038/s41598-025-87289-w]]

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. [[doi:10.1371/journal.pone.0025763]]

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. [[doi:10.1038/srep19828]]

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. [[doi:10.1098/rspb.2012.0660]]

Pol, D.; Baiano, M. A.; Černý, D.; Novas, F.; Cerda, I. A., Pittman, M. (2024). "A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria". WILEY Online Library. [https://doi.org/10.1111%2Fcla.12583]

Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) "Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. [[doi:10.4202/app.00132.2014]]

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, 178(3), 546-610. [[doi:10.1111/zoj.12425]]

Ribeiro, T.B., Vecchietti, L.F., Candeiro, C.R.A., Canale, J.I., Bergqvist, L.P., Brito, P.M., & Pereira, P.V.L.G.C. (2025). "Overabundance of abelisaurid teeth in the Açu Formation (Albian-Cenomanian), Potiguar Basin, Northeastern Brazil: morphometric, cladistic and machine learning approaches." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2487366]]

Rowe, A.J., Cerroni, M.A. & Rayfield, E.J. (2026). "Southern hemisphere ceratosaurs evolved feeding mechanics paralleling those of Northern hemisphere tyrannosaurids." Scientific Reports 16, 2804 (2026). [[doi:10.1038/s41598-025-32686-4]].

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x]]

Sakamoto M. (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles." PeerJ 10:e13731 [[doi:10.7717/peerj.13731]].

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. [[doi:10.1126/science.280.5366.1048]]

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 581-600. [[doi:10.4202/app.2011.0144]]

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. [[doi:10.1007/s00114-006-0092-3]]

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. [[doi:10.1016/j.cub.2016.10.043]]

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Zaher, H., Pol, D., Navarro, B.A., Delcourt, R. & Carvalho, A.B. (2020). “An Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil sheds light on the cranial evolution of the Abelisauridae.” Comptes Rendus Palevol 19 (6): 101-115. [[doi:10.5852/cr-palevol2020v19a6]]

Zurriaguz, V & Cerroni, M.A. (2025). "Postcranial pneumacity in abelisaurids (Dinosauria: Theropoda): the cases of ''Tralkasaurus cuyi, Skorpiovenator bustingorryi'' and ''Carnotaurus sastrei''. Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.18.12.2025.3656]].

Inne:

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Haluza, A., Gianecchini, AF. & Pazo, L.J. (2014) "Theropod remains from the Bajada Colorada Formation (Berriasian–Valanginian) from Neuquén Province, Argentina" Ameghiniana, 52(1(R)), 5. [abstrakt]

Canale, J.I., Haluza, A. & Novas, F.E. (2015) "Histología ósea de un Nuevo ejemplar de Abelisauridae (Dinosauria, Theropoda) del Denomaniano de la Provincia de Neuquén, Argentina" Ameghiniana, 52(4) - suplement, 10. [abstrakt]

Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/09/quo-vadis-carcharugopso.html

Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/01/perche-alcuni-theropodi-hanno-i-crani.html

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/test-su-majungasaurinae.html

Cerda, I.A. (2015) "Estudio paleohistológico del holotipo de Aucasaurus garridoi (Theropoda: Abelisauridae), aspectos paleobiolóogicos inferidos" Ameghiniana, 52(1) - suplement, 6. [abstrakt]

Elias, F. (online 2011) http://www.deviantart.com/art/Pycnonemosaurus-nevesi-skeleto-259000865

González, J.A. (2007) "Nueva interpretación de la anatomía craneana de Abelisaurus comahuensis (Theropoda: Abelisauridae) Bonaparte y Novas 1985" Ameghiniana 44(4 - (R): Suplemento Resúmenes), 16R. [tłumaczenie na angielski - Sebastián Apesteguía, 2014, http://paleoglot.org/listAll.cfm ]

González, J.A. (online 2010) http://gonzalezaurus.deviantart.com/art/abelisaurus-malargue-170892045

Hartman (online 2012) http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/03/carnotaurus-delving-into-self-parody.html online

Hartman, S. (online) http://img04.deviantart.net/6ca3/i/2011/157/c/3/a___vanilla___abelisaur_by_shartman-d3a47pp.jpg

Headden, J. (online 2008) http://qilong.deviantart.com/art/Raging-Meat-Bull-107722335

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A. [abstrakt]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Ceratosauria.htm#Abelisauria

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2006) "A new record of Carnotaurinae (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement), 111A-112A. [abstrakt]

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. (2013) "A giant abelisaurid theropod from the latest Cretaceous of northern Turkana, Kenya" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 211. [abstrakt]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204. [abstrakt]


==Dowiedz się więcej==
* o [[bazalny]]ch abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji (gwiazdką (*) oznaczono te, które mogą nie być abelizaurydami):
: '''''[[Chenanisaurus]]''''', *''[[Dryptosauroides]]'', **'''''[[Dahalokely]]''''', **{{U|'''''[[Eoabelisaurus]]'''''}}, ''[[Indosuchus]]'', '''''[[Kurupi]]''''', '''''[[Kryptops]]''''', ''[[Lametasaurus]]'', *'''''[[Rahiolisaurus]]''''', {{U|'''''[[Rugops]]'''''}}, '''''[[Spectrovenator]]''''', *''[[Tarascosaurus]]'', '''''[[Tralkasaurus]]''''', (*)''[[Vitakridrinda]]''

* [[#Majungasaurinae|majungazaurynach]]:
: '''''[[Arcovenator]]''''', **??''[[Genusaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'', {{U|'''''[[Majungasaurus]]'''''}}, ?'''''[[Rajasaurus]]'''''

* i o [[#Brachyrostra|brachyrostrach]]:
: '''''[[Elemgasem]]''''', ?'''''[[Ekrixinatosaurus]]''''', '''''[[Guemesia]]''''', *?'''''[[Ilokelesia]]''''', ? {{U|'''''[[Skorpiovenator]]'''''}}, '''''[[Thanos]]''''', *??'''''[[Xenotarsosaurus]]'''''

* w tym [[#Furileusauria|furileuzaurach]]:
: ??'''''[[Abelisaurus]]''''', ?'''''[[Aucasaurus]]''''', ??"[[Bayosaurus]]"<ref name="Bayosaurus">Został opisany jako [[abelizauroid]] (Coria i in., 2006), lecz taką samą pozycję w kladogramie przedstawionym przez autorów ([[Abelisauria]] ''[[incertae sedis]]'') ma np. niewątpliwy abelizauryd ''[[Ekrixinatosaurus]]'' a analizy filogenetyczne (np. [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in,. 2014]]) wskazują jednoznacznie, że to abelizauryd.</ref>, '''''[[Carnotaurus]]''''', '''''[[Koleken]]''''', '''''[[Llukalkan]]''''', '''''[[Niebla]]''''', *<ref>Coria i in. (2006)</ref>'''''[[Pycnonemosaurus]]''''', *?''[[Quilmesaurus]]'', {{U|'''''[[Viavenator]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuły o '''[[Ceratosauria]]''' i '''[[Noasauridae]]'''

[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Gryposaurus

2026-05-30T22:22:24Z

Kamil Kamiński: /* G. notabilis */

{{DISPLAYTITLE:''Gryposaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Kamil Kamiński]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Gryposaurus'' (grypozaur)
|długość = ok. 7,5-8 m
|wysokość =
|masa = ok. 2,5-3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta

(dolne ogniwo [[formacja|formacji]] [[Oldman]] i [[Dinosaur Park]]) <hr>
[[USA]] - Utah, Montana i ? Teksas

(dolne i środkowe pokłady formacji [[Kaiparowits]] oraz formacje [[Two Medicine]], [[Bearpaw]], ?[[Judith River]] ?[[Aguja]], ?[[Javelina]] i ?[[El Picacho]])
|czas = {{Występowanie|81|69}}
ok. 81 - ?69 [[Ma]] 
 [[późna kreda]] (wczesny [[kampan]] - ?środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Saurolophinae]]

[[Kritosaurini]]
|grafika = Gryposaurus-notabilis jconway.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego ''Gryposaurus notabilis''. Autor: John Conway. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus-notabilis_jconway.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
49.2°N 110.4°W~formacja [[Dinosaur Park]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus notabilis'' (w tym ''Gryposaurus incurvimanus'').
49°37′41″N 112°53′23″W~formacja [[Oldman]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus'' sp. z Alberty.
48°04′27″N 112°17′58″W~dolne pokłady formacji [[Two Medicine]], Montana, [[USA]]|''Gryposaurus latidens''.
37°24′0″N 111°41′0″W~formacja [[Kaiparowits]], Utah, [[USA]]|''Gryposaurus monumentensis'' i ''Gryposaurus'' sp. z Utah.
29.3°N 103.4°W~formacja [[Javelina]], Teksas, [[USA]]|?''Gryposaurus alsatei''.
29.3°N 103.5°W~formacja [[Aguja]], Teksas, [[USA]]|''Gryposaurus'' sp. z Teksasu.
</display_points>
}}
==Wstęp==
Grypozaur to płaskogłowy zaurolofin występujący na terenie dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]] pod koniec [[kreda|okresu kredowego]].
Jego [[taksonomia]] jest dość zawiła - w przeszłości jego [[gatunek|gatunki]] były traktowane (jak i cały [[rodzaj]] ''Gryposaurus'') jako [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] opisanego kilka lat wcześniej [[Kritosaurus|kritozaura]]. Zob. też [[Kritosaurus#Historia taksonu]].

Oba hadrozaury (a także [[Rhinorex|rinoreks]], [[Naashoibitosaurus|naszoibitozaur]], przedstawiciele [[klad|kladu]] [[Austrokritosauria]], ale też [[Aralosaurus|aralozaur]]) były do siebie bardzo podobne - nie miały, jak inni przedstawiciele [[Saurolophinae]], ozdób na sklepieniu czaszki, za to ich nosy charakteryzowały się wydatnym garbem.

[[Rodzaj]] ''Gryposaurus'' zazwyczaj traktowany jest jako [[ważny]], co zdaje się być obecnym konsensusem ([[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]], 2014).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Gryposaurus'' oznacza "krzywonosego jaszczura" (od greckich wyrazów "grypos" (krzywonosy, hakonosy) i "saurus" (jaszczur, gad)). Odnosi się ona do kształtu kości nosowych tworzących zakrzywiony garb.

==Budowa==
[[Plik:Gryposaurus Scale.svg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów dwóch gatunków grypozaura. Po lewej stronie ''G. monumentensis'', po prawej stronie ''G. notabilis''. Autor SlateWeasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_Scale.svg].]]
''Gryposaurus'' był zbudowany w sposób typowy dla hadrozaurydów – był to dwu- lub czworonożny roślinożerca, spasający roślinność od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Czaszka była wąska i głęboka, z rozszerzonym na boki końcem pyska i długimi, wąskimi nozdrzami. Oczodoły były wyższe niż szerokie (Lambe, 1914). Jak już wspomniano, z kości nosowych wyrastał charakterystyczny garb. Pysk był bezzębny, za to dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Od swego bliskiego krewniaka – kritozaura, różnił się szczegółami budowy czaszki. Jeden z okazów ma zachowane odciski skóry w okolicach szyi, żeber, łopatek i na grzbiecie. Największe z nich miały kształt podobny do muszli i porastały ogon oraz boki zwierzęcia, osiągając nawet 3,8 cm długości (Lull i Wright, 1942).

==Gatunki grypozaura==
Obecnie do rodzaju ''Gryposaurus'' zaliczamy 4 nazwane gatunki (''G. notabilis'', ''G. latidens'', ''G. monumentensis'' oraz ''G. alsatei'') i przynajmniej 2 nienazwane, które na pewno należą do tego rodzaju. Jednakże z nazwanych gatunków, tylko co do dwóch z nich (''G. notabilis'' i ''G. monumentensis'') nie ma wątpliwości, czy należą do tego rodzaju.

[[Plik: Gryposaurus incurvimanus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''G. notabilis'' (wcześniej ''G. incurvimanus'') w Muzeum Królewskim w Ontario. Autor zdjęcia: Robert Taylor.[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_incurvimanus.jpg].]]
===''G. notabilis''===
[[Plik: Gryposaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''G. notabilis''. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy oznacza "wybitny, pamiętny" (od łacińskiego słowa notabilis), a ''incurvimanus'' z łaciny "zginający dłoń" (Ford, online).

'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]]) (ok. 76,5–75,8 [[Ma]]) <ref>Eberth i in., 2023</ref>

'''Miejsce:''' [[Kanada]] - Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]] oraz [[USA]] - Montana, formacja [[Bearpaw]]

'''Środowisko życia i dieta''': Dobrze nawodniona, porośnięta lasami równina zalewowa, nawiedzana przez chłodne zimy. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)
[[Plik: MSNM-V345.png|300px|thumb|right|Okaz MSMN-V345 i jego rekonstrukcja. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [https://www.researchgate.net/figure/The-skeleton-of-MSNM-V345-A-The-bones-are-placed-in-articulation-based-on-a-new_fig1_325061036].]]
'''Materiał kopalny:''' około 10 kompletnych i 14 fragmentarycznych czaszek, m.in.: CMN 2278 ([[holotyp]]) - prawie kompletna, [[artykułowany|artykułowana]] czaszka i szkielet pozaczaszkowy z zachowanymi odciskami skóry; AMNH 5350 - artykułowana, niekompletna czaszka z prawą kością zębową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, CMN 2815 oraz CMN 12440 - dachy czaszki, CMN 57078- dach czaszki z niepełną mózgoczaszką, MSNM V345- czaszka i prawie kompletny szkielet bez kręgów grzbietowych okolicy ogona, większości kości krzyżowej i k. biodrowej, ROM 764 (holotyp ''Gryposaurus incrvimanus'') - czaszka bez pyska z prawie kompletnym szkieletem bez tylnej części ogona, odciskami skóry (w 2006 roku odkryto dokładną lokalizację tego okazu ([[Tanke]] i [[Evans]], 2014)), ROM 873- fragmentaryczna, artykułowana czaszka , bez lewej k. okołoczodołowej i okolicy podskroniowej, z zachowanymi odciskami skóry na prawej k. jarzmowej, ROM 1939 - prawie kompletna lewa k. nosowa i sparowane k. zębowe należące do osobnika młodocianego, TMP 1980.022.0001 - artykułowana czaszka bez połowy pyska z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, TMP 1991.081.0001 - prawie kompletna czaszka bez k. kwadratowych i k. zazębowych (Mallon i in., 2022), TMP 80.22.01 - czaszka i szkielet, YPM 16970 - niekompletna czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, YPM 16969 - lewa k. łokciowa, fragment miednicy, kończyny tylne i kompletny ogon oraz NMC 8784 - prawie kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (kiepsko zachowany, zwłaszcza kolumna kręgów niekompletne k. piszczelowe i strzałkowe oraz brak dolnych partii kończyn przednich, należący do młodocianego osobnika, mierzącego ok. 4 m długości; okaz ten został odkryty w 1913 r., a odnaleziona w archiwach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej fotografia wskazuje, że pierwotnie był on znacznie bardziej kompletny i w lepszym stanie; uszkodzenia powstały podczas transportu i na skutek nieodpowiednich warunków przechowywania, a być może także w wyniku kradzieży niektórych elementów, gdy okaz był publicznie dostępny [Mallon i in., 2026]). Do tego gatunku może również należeć częściowo NMC 419 (holotyp ''[[Trachodon|Trachodon marginatus]]'') i inne okazy przypisywane temu gatunkowi: k. ramieniowa, k. łokciowa, k. promieniowa, k. śródstopia, paliczki palców stóp, [[kręg|zygapofyzy]] kręgów szyjnych, żebra, fragmenty zębów, skostniałe ścięgna, odciski skóry, dysartykułowane k. udowe, k. piszczelowe, k. śródręcza, paliczki palców dłoni, [[ramus|rami]] lewej żuchwy, k. szczękowe z zębami, kręgi grzbietowe i ogonowe, k. łonowa, k. kulszowe, k. biodrowa, szewrony i zęby (Ford, online; reszta materiału kopalnego ''Tr. marginatus'' przypisyna jest do ''[[Lambeosaurus#L. lambei|Lambeosaurus lambei]]'').
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja przyżyciowa ''G. notabilis''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_notabilis.png#mw-jump-to-license]]]

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus notabilis'' to [[gatunek typowy]] grypozaura i znany jest z największej ilości skamieniałości spośród jego wszystkich gatunków. Należą do niego również mniejsze szczątki, wcześniej przypisywane do ''Gryposaurus incurvimanus''. Wg [[Gregory Paul|Paula]] ([[2016]]) szkielet ''G. incurvimanus'' należał do mniejszego osobnika - o ile ''G. notabilis'' ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to ''G. incurvimanus'' na 7 metrów i 2,2 t. ''G. incurvimanus'' prawdopodobnie reprezentował młodociane osobniki ''G. notabilis'', gdyż był od niego mniejszy i różnił się w wielkością grzebienia nosowego (u ''G. notabilis'' owa ozdoba była wyższa i położona bliżej tylnej części czaszki). Ponadto, zasięg występowania tych gatunków (zarówno geograficzny jak i czasowy) pokrywał się (lowi-Merri i Evans, 2019). Innym argumentem za synonimizacją ''G. incurvimanus'' z gatunkiem typowym był opis okazu AMNH 5350, który od czaszek dotychczas przypisywanych ''G. notabilis'' odróżniał się posiadaniem stosunkowo płaskiego wzniesienia nosowego, co wskazało na większą zmiennością wewnątrzgatunkową u tego gatunku (Prieto-Márquez, 2009).

'''Paleopatologie:''' Zobacz więcej: [[Hadrosauridae#Paleopatologie]].

===?''G. latidens''===
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy oznacza z łaciny "szeroki ząb" (Ford, online).

'''Długość:''' 7,5 m

'''Masa:''' 2,5 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (wczesny - środkowy [[kampan]]) (ok. 81- 80,6 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>
'''Miejsce:''' [[USA]] - Montana, dolne pokłady formacji [[Two Medicine]]

'''Materiał kopalny:''' kilka(naście) [ang. "several"] częściowych czaszek i szkieletów pozaczaszkowych, w tym AMNH 5465 (holotyp) - niekompletny szkielet pozaczaszkowy

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus latidens'' to pierwszy znany nauce [[gatunek]] pochodzący wyłącznie z terenów [[USA]] - wcześniej opisane żyły na obszarze dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]]. Nieco mniejszy i wcześniejszy od [[gatunek typowy|typowego]] ''G. notabilis''. Ponadto garb na jego nosie nie był tak dobrze wykształcony.(Paul, 2016). Od pozostałych gatunków wyróżniał się ponadto rozmiarem koron zębów kości zębowej, płytkim łzowym wyrostkiem wyrostka pyskowego k. jarzmowej, głębokim i owalnym wgłębieniem na przodo-brzusznej płaszczyźnie k. przedszczękowej, która miała szeroko łukowaty przodo-boczny margines pyskowy, płytkim tylno-brzusznym marginesem wyrostka k. jarzmowej oraz budową grzebienia, który znajdował się powyżej k. czołowych i powyżej tylnego marginesu otworów nosowych (Prieto-Márquez, 2012). Niektóre obecne analizy filogenetyczne umieszczają ten gatunek jako [[takson siostrzany]] rinoreksa, stąd prawdopodobnie jest to nowy rodzaj lub drugi gatunek rinoreksa (Kobayashi i in., 2019; Rozadilla i in., 2022; Alarcón-Muñoz i in., 2023). Z drugiej strony w najnowszej analizie filogenetycznej rinoreks znajduje się w [[politomia|politomii]] względem wszystkich gatunków grypozaura, oprócz ''G. alsatei'', co wskazuje, że przynależność taksonomiczna ''G. latidens'' pozostaje kwestią sporną (Ramirez-Velasco, 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023).

'''Środowisko życia i zachowanie:''' wyżynne lasy nawiedzane przez okresowe zmiany pór roku. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)

===''G. monumentensis''===
[[Plik:Utah_Gryposaurus.jpg|thumb|left|
Szkielet ''Gryposaurus monumentensis'' wystawiony w muzeum w Utah. Autor zdjęcia: Berkeley T. Compton [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Utah_Gryposaurus.jpg]]]
[[Plik:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG|300px|thumb|right|Czaszka ''G. monumentensis''. Autor zdjęcia: Scottnichols. [https://en.wikipedia.org/wiki/Gryposaurus#/media/File:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG].]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy z łaciny tłumaczy się jako monumentalny. Nazwa odnosi się do Grand Staircase-Escalante National Monument - obszaru w którego osadach znaleziono szczątki tego gatunku (Ford, online).

'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]]) (75,6 - 75,5 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>

'''Miejsce:''' [[USA]] - Utah, [[formacja]] [[Kaiparowits]]

'''Materiał kopalny:''' RAM 6797 (holotyp) - w większości artykułowana czaszka, której brakuje większości prawej strony, UMNH VP 13970 - częściowa, dysartykułowana czaszka prawie dojrzałego osobnika i UMNH VP 12265 - fragmentaryczna czaszka i szkielet pozaczaszkowy, z zachowanymi odciskami skóry z okolic kręgosłupa, RAM 12065 - fragmentaryczny dach czaszki i częściowa mózgoczaszka, UMNH VP 2012 - czaszka i szkielet pozaczaszkowy oraz UMNH VP 16677 - prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy osobnika młodocianego (2 ostatnie za Ford, online).

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus monumentensis'' to jeden z największych [[gatunek|gatunków]] grypozaura. Podobnie jak większość innych gatunków, egzystował on pod koniec kampanu. Wyróżniał się masywniejszą budową i niezwykle głęboką czaszką. Podobnie jak u gatunku typowego, charakterystyczny garb na jego nosie był dobrze rozwinięty ([[Gregory Paul|Paul]], 2016).

'''Środowisko życia i dieta''': Zobacz:[[Kaiparowits#Paleośrodowisko]]; Odżywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem", który dzięki rozwiniętym mięśniom szczęk i głębokiej czaszce, mógł odżywiać się twardymi częściami roślin, lepiej niż pozostałe gatunki. (Paul, 2016)

===?''G. alsatei''===
[[Plik:Gryposaurus? alstasei profile reconstruction.jpg|thumb|
Rekonstrukcja przyżyciowa ?''Gryposaurus alsatei''. Autor: LancianIdolatry. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus%3F_alstasei_profile_reconstruction.jpg]]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy upamiętnia Alsatiego, legendarnego renegata, będącego ostatnim wodzem Apaczów Czisos (Ford, online).
'''Długość:''' ok. 9 m

'''Masa:''' ? t

'''Czas:''' [[późna kreda]] ([[mastrycht]]) (ok. 69 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>

'''Miejsce:''' [[USA]] - Teksas, [[formacja]] [[Javelina]]

'''Materiał kopalny:''' TMM 46033-1 - niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (m.in. kilka kręgów, k. ramienna, niepełna prawa kończyna tylna, żebra i odciski skóry), a także pojedyncze zęby i k. kwadratowa.

'''Charakterystyka:''' Nowy [[gatunek]] [[Hadrosauridae|hadrozaura]], który ostrożnie został przypisany do ''Gryposaurus''. Jeżeli paleontolodzy mają rację, to ?''Gryposaurus alsatei'' jest najmłodszym gatunkiem grypozaura, bowiem jego skamieniałe szczątki są datowane na [[mastrycht]]. W najnowszej analizie filogenetycznej wypadł jako bazalny kritozauryn, bliżej spokrewniony z [[Kelumapusaura|kelumapuzaurą]] i naaszoibitozaurem niż z pozostałymi gatunkami grypozaura, co podważa jego przynależnośc do tego rodzaju (Prieto-Márquez i Wagner, 2023)

'''Paleośrodowisko i dieta''': Patrz [[Alamosaurus#Formacja Javelina]]. Prawdopodobnie miał podobną dietę, co pozostałe gatunki grypozaura (Komentarz własny - MS).

===Nieokreślone gatunki ''Gryposaurus''===
[[Plik: Gryposaurus.fight.png|300px|thumb|right|Dwa samce grypozaura walczące o dominację w stadzie. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [https://www.researchgate.net/figure/Two-large-raging-bull-gryposaurs-fight-for-supremacy-of-the-herd-in-violent-clash-on_fig23_325061036].]]
Z dolnego ogniwa formacji Kaiparowits znane są 2 czaszki, z czego jedna kompletna (UMNH VP 18556 i UMNH VP 16668), które prawdopodobnie należą do nowego gatunku, odrębnego od ''G. monumentensis'', obecnie oznaczony jako ''G.'' [[Sp.|sp.]] (Gates i in., 2013). Do tego gatunku może należeć również okaz ACM 578 z dolnych pokładów formacji Dinosaur Park (Fowler, 2017). Podobnie w dolnych pokładach formacji [[Oldman]], gdzie ze złoża kości Wendy (Wendy BoneBed), znajdującego się na terenie stanowiska Rudyard datowanego na początek środkowego kampanu (ok. 79,3 - 79,2 [[Ma]]; Fowler i in., 2017) znaleziono skupisko elementów czaszki i szkieletu pozaczaszkowego należących do młodocianych grypozaurów (również oznaczonych jako ''G.'' sp.). Są to najstarsze szczątki grypozaura z Kanady, które mogą reprezentować nowy takson lub należeć do jednego ze znanych gatunków grypozaura, być może ''G. notabilis'' (Scott i in., 2022). Z górnych pokładów formacji Two Medicine znamy szczątki należące do prawdopodobnie odmiennego gatunku od ''G. latidens''. Również z formacji [[El Picacho]] znamy szczątki zaurolofina zaklasyfikowanego jako ''G.'' sp. jednak prawdopodobnie należały one do kritozaura (Weishampel, 2004). Z formacji [[Aguja]] znany jest też okaz TMM 42452-1 obejmujący obie kości nosowe, k. jarzmową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, obecnie oznaczany jako ''G.'' sp.

===Szczątki prawdopodobnie nie należące do ''Gryposaurus''===
Do gatunku typowego czasami przypisuje się okaz CM 1077, zawierający część lewej k. szczękowej, całą lewą i fragment prawej kości jarzmowej. Jednakże tak naprawdę może on należeć do ''Kritosaurus'' sp.. Podobnie zęby z formacji [[Milk River]], również przypisywane ''G. notabilis'' tak naprawdę mogą należeć do innych hadrozaurydów. Również okazy NJSM 12703 i 12133 (''G.'' [[cf.]] ''G. notabilis'') znalezione w dolnych osadach formacji [[Hornerstown]] w New Jersey, których wiek datuje się na mastrycht, również w najlepszym wypadku mogą należeć do nienazwanego gatunku grypozaura, lecz prawdopodobnie są to pozostałości innego rodzaju hadrozauryda. Prawdopodobne tarczki kostne przypisane do holotypu ''G. incurvimanus'' też zapewne nie należą do tego rodzaju, lecz do [[Ankylosauria|ankylozaurów]], krokodyli lub innych gadów (Ford, online; komentarz własny - MS).

==Pokrewieństwo i systematyka==
''Gryposaurus'' wg większości analiz znajduje w obrębie kladu [[Hadrosauridae]] (patrz kladogramy: [[Hadrosauridae#Kladogramy]]). Czasami (np. [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., [[2006]]. W [[analiza kladystyczna|analizach kladystycznych]] często występuje blisko ''Aralosaurus'' i ''Kritosaurus'', które były do siebie bardzo podobne. Obecnie grypozaur wciąż uznawany jest za najbliższego krewniaka kritozaura, natomiast aralozaur jest klasyfikowany jako [[Lambeosaurinae|lambeozauryn]] w obrębie plemienia [[Aralosaurini]], a jego podobieństwo do grypozaura najprawdopodobniej wynika z [[konwergencja|konwergencji]] pomiędzy tymi dwoma rodzajami.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gryposaurus''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1914]]
| ??= '''''[[Kritosaurus]]'''''
|-
|= ''Gryposourus''
| {{Kpt|[[Langston]]}}, [[1965]] (przejęzyczenie)
|-
|= ''Gryptosaurus''
| {{Kpt|[[Maryańska]] & [[Osmólska]]}}, [[1979]] (przejęzyczenie)
|-
|= "Hadrosauravus"
| {{Kpt|[[Horner]]}} ''vide'' {{Kpt|Lambert}}, [[1990]]
| (''[[nomen nudum]]'')
|-
| {{V|''G. notabilis''}}
| {{Kpt|Lambe}}, 1914
|-
| = ''[[Kritosaurus]] notabilis'' = ''[[Hadrosaurus]] notabilis''
| ({{Kpt|Lambe, 1914) Lull i Wright}}, [[1942]] {{Kpt|(Lambe, 1914]) Horner}}, [[1979]]
|-
| = ''[[Kritosaurus]] incurvimanus'' = ''G. incurvimanus''
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1920]] ({{Kpt|Parks, 1920) Gates i [[Sampson]], [[2007]]}}
|-
| ''G. selwyni''
| {{Kpt|({{Kpt|Lambe}}, [[1902]]) [[Lambe]] 1914}}
| = ''[[Trachodon|?Trachodon selwyni]]''
|-
| {{V|?''G. latidens''}}
| {{Kpt|Horner}}, 1992
|-
|= "Hadrosauravus latidens"
| {{Kpt|Horner}} ''vide'' {{Kpt|Lambert}}, 1990
| (''nomen nudum'')
|-
| = ''Kritosaurus latidens''
| {{Kpt|[[Paul]]}}, [[2010]]
|-
| {{V|''G. monumentensis''}}
| {{Kpt|Gates}} i {{Kpt|Sampson}}, 2007
|-
| = ''Kritosaurus monumentensis''
| {{Kpt|Paul}}, 2010
|-
| {{V|?''G. alsatei''}}
| {{Kpt|[[Thomas Lehman|Lehman]], [[Steven Wick|Wick]]}} i {{Kpt|[[Jonathan Wagner|Wagner]]}}, [[2016]]
|-
| ''G. condrupus''
| {{Kpt|Tweet}}, [[2014]]
| = ''[[Rhinorex|Rhinorex condrupus]]''
|}

==Bibliografia==

Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Vargas, Alexander O.; Püschel, Hans P.; Soto-Acuña, Sergio; Manríquez, Leslie; Leppe, Marcelo; Kaluza, Jonatan; Milla, Verónica; Gutstein, Carolina S.; Palma-Liberona, José; Stinnesbeck, Wolfgang; Frey, Eberhard; Pino, Juan Pablo; Bajor, Dániel; Núñez, Elaine; Ortiz, Héctor; Rubilar-Rogers, David; Cruzado-Caballero, Penélope (2023-06-16). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24): eadg2456 [https://doi.org/10.1126%2Fsciadv.adg2456]

Bertozzo, F.; Dal Sasso, C.; Fabbri, M.; Manucci, F.; Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [http://dx.doi.org/10.1139/cjes-2023-0037]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0188426]

Gates, T. A.; Lund, E.K.; Boyd, C. A.; DeBlieux, D. D.; Titus, A. L.; Evans, D. C.; Getty, M. A.; Kirkland, J. I.; Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies".[w] Titus, A. L.; Loewen, M. A. (red.). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. Indiana University Press. pp. 463–481.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 438–463

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [http://dx.doi.org/10.1038/s41598-019-48607-1]

Lambe, L.M. (1914). "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli". The Ottawa Naturalist. 27 (11): 145–155.

Lehman, T.M., Wick, S.L. & Wagner, J.R. (2016) "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology (advance online publication). [[doi: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48]]

Lowi-Merri, T.M.; David C. Evans, D.C. (2019). "Cranial variation in Gryposaurus and biostratigraphy of hadrosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 57 (6): 765–779. [https://doi.org/10.1139%2Fcjes-2019-0073]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 22.

Mallon JC, Evans DC, Zhang Y, Xing H (2022). "Rare juvenile material constrains estimation of skeletal allometry in Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae)". The Anatomical Record. 306 (7): 1646–1668. [https://doi.org/10.1002%2Far.25021]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Zhang, Y., & Xing, H. (2026). "Commentary: Additional observations on the skeleton of a juvenile ''Gryposaurus notabilis'' (Ornithischia: Hadrosauridae)." The Anatomical Record, 1–3. [[doi:10.1002/ar.70234]].

Paul, G.S. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Prieto-Márquez, A. (2009). "The braincase and skull roof of Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a taxonomic revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 838-854

Prieto-Márquez, A. (2012). "The skull and appendicular skeleton of Gryposaurus latidens, a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3). [https://doi.org/10.1139/e11-069]

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2014.770417]].

Prieto-Márquez, A. & Wagner, J.R. (2023). “A new ‘duck-billed’ dinosaur (Ornithischia:Hadrosauridae) from the upper Campanian of Texas points to a greater diversity of early hadrosaurid Offshoots.” Cretaceous Research. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105416]

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98

Ramírez-Velasco, A. A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids". Cretaceous Research, 138, 105267. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105267

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2021.2020917]

Scott EE, Chiba K, Fanti F, Saylor BZ, Evans DC, Ryan MJ (2022). "Taphonomy of a monodominant Gryposaurus sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 59 (6): 389–405 [https://doi.org/10.1139%2Fcjes-2020-0200]

Tanke, D.H.; Evans, D.C. (2014)."Relocating the Lost Gryposaurus incurvimanus Holotype Quarry, Dinosaur Provincional Park, Alberta, Canada". [W]: Eberth, D.A.; Evans, D.C. (red.). "Hadrosaurs". Indiana University Press, p. 385-395

Weishampel, D.B. (2004). "Dinosaur distribution".[w]: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (red.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 582, 583

Ford, T. (online) http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Gryposaurus

2026-05-29T12:58:50Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Gryposaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Kamil Kamiński]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Gryposaurus'' (grypozaur)
|długość = ok. 7,5-8 m
|wysokość =
|masa = ok. 2,5-3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta

(dolne ogniwo [[formacja|formacji]] [[Oldman]] i [[Dinosaur Park]]) <hr>
[[USA]] - Utah, Montana i ? Teksas

(dolne i środkowe pokłady formacji [[Kaiparowits]] oraz formacje [[Two Medicine]], [[Bearpaw]], ?[[Judith River]] ?[[Aguja]], ?[[Javelina]] i ?[[El Picacho]])
|czas = {{Występowanie|81|69}}
ok. 81 - ?69 [[Ma]] 
 [[późna kreda]] (wczesny [[kampan]] - ?środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Saurolophinae]]

[[Kritosaurini]]
|grafika = Gryposaurus-notabilis jconway.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego ''Gryposaurus notabilis''. Autor: John Conway. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus-notabilis_jconway.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
49.2°N 110.4°W~formacja [[Dinosaur Park]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus notabilis'' (w tym ''Gryposaurus incurvimanus'').
49°37′41″N 112°53′23″W~formacja [[Oldman]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus'' sp. z Alberty.
48°04′27″N 112°17′58″W~dolne pokłady formacji [[Two Medicine]], Montana, [[USA]]|''Gryposaurus latidens''.
37°24′0″N 111°41′0″W~formacja [[Kaiparowits]], Utah, [[USA]]|''Gryposaurus monumentensis'' i ''Gryposaurus'' sp. z Utah.
29.3°N 103.4°W~formacja [[Javelina]], Teksas, [[USA]]|?''Gryposaurus alsatei''.
29.3°N 103.5°W~formacja [[Aguja]], Teksas, [[USA]]|''Gryposaurus'' sp. z Teksasu.
</display_points>
}}
==Wstęp==
Grypozaur to płaskogłowy zaurolofin występujący na terenie dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]] pod koniec [[kreda|okresu kredowego]].
Jego [[taksonomia]] jest dość zawiła - w przeszłości jego [[gatunek|gatunki]] były traktowane (jak i cały [[rodzaj]] ''Gryposaurus'') jako [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] opisanego kilka lat wcześniej [[Kritosaurus|kritozaura]]. Zob. też [[Kritosaurus#Historia taksonu]].

Oba hadrozaury (a także [[Rhinorex|rinoreks]], [[Naashoibitosaurus|naszoibitozaur]], przedstawiciele [[klad|kladu]] [[Austrokritosauria]], ale też [[Aralosaurus|aralozaur]]) były do siebie bardzo podobne - nie miały, jak inni przedstawiciele [[Saurolophinae]], ozdób na sklepieniu czaszki, za to ich nosy charakteryzowały się wydatnym garbem.

[[Rodzaj]] ''Gryposaurus'' zazwyczaj traktowany jest jako [[ważny]], co zdaje się być obecnym konsensusem ([[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]], 2014).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Gryposaurus'' oznacza "krzywonosego jaszczura" (od greckich wyrazów "grypos" (krzywonosy, hakonosy) i "saurus" (jaszczur, gad)). Odnosi się ona do kształtu kości nosowych tworzących zakrzywiony garb.

==Budowa==
[[Plik:Gryposaurus Scale.svg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów dwóch gatunków grypozaura. Po lewej stronie ''G. monumentensis'', po prawej stronie ''G. notabilis''. Autor SlateWeasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_Scale.svg].]]
''Gryposaurus'' był zbudowany w sposób typowy dla hadrozaurydów – był to dwu- lub czworonożny roślinożerca, spasający roślinność od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Czaszka była wąska i głęboka, z rozszerzonym na boki końcem pyska i długimi, wąskimi nozdrzami. Oczodoły były wyższe niż szerokie (Lambe, 1914). Jak już wspomniano, z kości nosowych wyrastał charakterystyczny garb. Pysk był bezzębny, za to dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Od swego bliskiego krewniaka – kritozaura, różnił się szczegółami budowy czaszki. Jeden z okazów ma zachowane odciski skóry w okolicach szyi, żeber, łopatek i na grzbiecie. Największe z nich miały kształt podobny do muszli i porastały ogon oraz boki zwierzęcia, osiągając nawet 3,8 cm długości (Lull i Wright, 1942).

==Gatunki grypozaura==
Obecnie do rodzaju ''Gryposaurus'' zaliczamy 4 nazwane gatunki (''G. notabilis'', ''G. latidens'', ''G. monumentensis'' oraz ''G. alsatei'') i przynajmniej 2 nienazwane, które na pewno należą do tego rodzaju. Jednakże z nazwanych gatunków, tylko co do dwóch z nich (''G. notabilis'' i ''G. monumentensis'') nie ma wątpliwości, czy należą do tego rodzaju.

[[Plik: Gryposaurus incurvimanus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''G. notabilis'' (wcześniej ''G. incurvimanus'') w Muzeum Królewskim w Ontario. Autor zdjęcia: Robert Taylor.[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_incurvimanus.jpg].]]
===''G. notabilis''===
[[Plik: Gryposaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''G. notabilis''. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy oznacza "wybitny, pamiętny" (od łacińskiego słowa notabilis), a ''incurvimanus'' z łaciny "zginający dłoń" (Ford, online).

'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]]) (ok. 76,5–75,8 [[Ma]]) <ref>Eberth i in., 2023</ref>

'''Miejsce:''' [[Kanada]] - Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]] oraz [[USA]] - Montana, formacja [[Bearpaw]]

'''Środowisko życia i dieta''': Dobrze nawodniona, porośnięta lasami równina zalewowa, nawiedzana przez chłodne zimy. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)
[[Plik: MSNM-V345.png|300px|thumb|right|Okaz MSMN-V345 i jego rekonstrukcja. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [https://www.researchgate.net/figure/The-skeleton-of-MSNM-V345-A-The-bones-are-placed-in-articulation-based-on-a-new_fig1_325061036].]]
'''Materiał kopalny:''' około 10 kompletnych i 14 fragmentarycznych czaszek, m.in.: CMN 2278 ([[holotyp]]) - prawie kompletna, [[artykułowany|artykułowana]] czaszka i szkielet pozaczaszkowy z zachowanymi odciskami skóry; AMNH 5350 - artykułowana, niekompletna czaszka z prawą kością zębową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, CMN 2815 oraz CMN 12440 - dachy czaszki, CMN 57078- dach czaszki z niepełną mózgoczaszką, MSNM V345- czaszka i prawie kompletny szkielet bez kręgów grzbietowych okolicy ogona, większości kości krzyżowej i k. biodrowej, ROM 764 (holotyp ''Gryposaurus incrvimanus'') - czaszka bez pyska z prawie kompletnym szkieletem bez tylnej części ogona, odciskami skóry (w 2006 roku odkryto dokładną lokalizację tego okazu ([[Tanke]] i [[Evans]], 2014)), ROM 873- fragmentaryczna, artykułowana czaszka , bez lewej k. okołoczodołowej i okolicy podskroniowej, z zachowanymi odciskami skóry na prawej k. jarzmowej, ROM 1939 - prawie kompletna lewa k. nosowa i sparowane k. zębowe należące do osobnika młodocianego, TMP 1980.022.0001 - artykułowana czaszka bez połowy pyska z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, TMP 1991.081.0001 - prawie kompletna czaszka bez k. kwadratowych i k. zazębowych (Mallon i in., 2022), TMP 80.22.01 - czaszka i szkielet, YPM 16970 - niekompletna czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, YPM 16969 - lewa k. łokciowa, fragment miednicy, kończyny tylne i kompletny ogon oraz NMC 8784 - prawie kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (kiepsko zachowany, zwłaszcza kolumna kręgów niekompletne k. piszczelowe i strzałkowe oraz brak dolnych partii kończyn przednich, należący do młodocianego osobnika, mierzącego ok. 4 m długości [Mallon i in., 2026]). Do tego gatunku może również należeć częściowo NMC 419 (holotyp ''[[Trachodon|Trachodon marginatus]]'') i inne okazy przypisywane temu gatunkowi: k. ramieniowa, k. łokciowa, k. promieniowa, k. śródstopia, paliczki palców stóp, [[kręg|zygapofyzy]] kręgów szyjnych, żebra, fragmenty zębów, skostniałe ścięgna, odciski skóry, dysartykułowane k. udowe, k. piszczelowe, k. śródręcza, paliczki palców dłoni, [[ramus|rami]] lewej żuchwy, k. szczękowe z zębami, kręgi grzbietowe i ogonowe, k. łonowa, k. kulszowe, k. biodrowa, szewrony i zęby (Ford, online; reszta materiału kopalnego ''Tr. marginatus'' przypisyna jest do ''[[Lambeosaurus#L. lambei|Lambeosaurus lambei]]'').
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja przyżyciowa ''G. notabilis''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_notabilis.png#mw-jump-to-license]]]

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus notabilis'' to [[gatunek typowy]] grypozaura i znany jest z największej ilości skamieniałości spośród jego wszystkich gatunków. Należą do niego również mniejsze szczątki, wcześniej przypisywane do ''Gryposaurus incurvimanus''. Wg [[Gregory Paul|Paula]] ([[2016]]) szkielet ''G. incurvimanus'' należał do mniejszego osobnika - o ile ''G. notabilis'' ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to ''G. incurvimanus'' na 7 metrów i 2,2 t. ''G. incurvimanus'' prawdopodobnie reprezentował młodociane osobniki ''G. notabilis'', gdyż był od niego mniejszy i różnił się w wielkością grzebienia nosowego (u ''G. notabilis'' owa ozdoba była wyższa i położona bliżej tylnej części czaszki). Ponadto, zasięg występowania tych gatunków (zarówno geograficzny jak i czasowy) pokrywał się (lowi-Merri i Evans, 2019). Innym argumentem za synonimizacją ''G. incurvimanus'' z gatunkiem typowym był opis okazu AMNH 5350, który od czaszek dotychczas przypisywanych ''G. notabilis'' odróżniał się posiadaniem stosunkowo płaskiego wzniesienia nosowego, co wskazało na większą zmiennością wewnątrzgatunkową u tego gatunku (Prieto-Márquez, 2009).

'''Paleopatologie:''' Zobacz więcej: [[Hadrosauridae#Paleopatologie]].

===?''G. latidens''===
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy oznacza z łaciny "szeroki ząb" (Ford, online).

'''Długość:''' 7,5 m

'''Masa:''' 2,5 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (wczesny - środkowy [[kampan]]) (ok. 81- 80,6 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>
'''Miejsce:''' [[USA]] - Montana, dolne pokłady formacji [[Two Medicine]]

'''Materiał kopalny:''' kilka(naście) [ang. "several"] częściowych czaszek i szkieletów pozaczaszkowych, w tym AMNH 5465 (holotyp) - niekompletny szkielet pozaczaszkowy

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus latidens'' to pierwszy znany nauce [[gatunek]] pochodzący wyłącznie z terenów [[USA]] - wcześniej opisane żyły na obszarze dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]]. Nieco mniejszy i wcześniejszy od [[gatunek typowy|typowego]] ''G. notabilis''. Ponadto garb na jego nosie nie był tak dobrze wykształcony.(Paul, 2016). Od pozostałych gatunków wyróżniał się ponadto rozmiarem koron zębów kości zębowej, płytkim łzowym wyrostkiem wyrostka pyskowego k. jarzmowej, głębokim i owalnym wgłębieniem na przodo-brzusznej płaszczyźnie k. przedszczękowej, która miała szeroko łukowaty przodo-boczny margines pyskowy, płytkim tylno-brzusznym marginesem wyrostka k. jarzmowej oraz budową grzebienia, który znajdował się powyżej k. czołowych i powyżej tylnego marginesu otworów nosowych (Prieto-Márquez, 2012). Niektóre obecne analizy filogenetyczne umieszczają ten gatunek jako [[takson siostrzany]] rinoreksa, stąd prawdopodobnie jest to nowy rodzaj lub drugi gatunek rinoreksa (Kobayashi i in., 2019; Rozadilla i in., 2022; Alarcón-Muñoz i in., 2023). Z drugiej strony w najnowszej analizie filogenetycznej rinoreks znajduje się w [[politomia|politomii]] względem wszystkich gatunków grypozaura, oprócz ''G. alsatei'', co wskazuje, że przynależność taksonomiczna ''G. latidens'' pozostaje kwestią sporną (Ramirez-Velasco, 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023).

'''Środowisko życia i zachowanie:''' wyżynne lasy nawiedzane przez okresowe zmiany pór roku. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)

===''G. monumentensis''===
[[Plik:Utah_Gryposaurus.jpg|thumb|left|
Szkielet ''Gryposaurus monumentensis'' wystawiony w muzeum w Utah. Autor zdjęcia: Berkeley T. Compton [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Utah_Gryposaurus.jpg]]]
[[Plik:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG|300px|thumb|right|Czaszka ''G. monumentensis''. Autor zdjęcia: Scottnichols. [https://en.wikipedia.org/wiki/Gryposaurus#/media/File:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG].]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy z łaciny tłumaczy się jako monumentalny. Nazwa odnosi się do Grand Staircase-Escalante National Monument - obszaru w którego osadach znaleziono szczątki tego gatunku (Ford, online).

'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]]) (75,6 - 75,5 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>

'''Miejsce:''' [[USA]] - Utah, [[formacja]] [[Kaiparowits]]

'''Materiał kopalny:''' RAM 6797 (holotyp) - w większości artykułowana czaszka, której brakuje większości prawej strony, UMNH VP 13970 - częściowa, dysartykułowana czaszka prawie dojrzałego osobnika i UMNH VP 12265 - fragmentaryczna czaszka i szkielet pozaczaszkowy, z zachowanymi odciskami skóry z okolic kręgosłupa, RAM 12065 - fragmentaryczny dach czaszki i częściowa mózgoczaszka, UMNH VP 2012 - czaszka i szkielet pozaczaszkowy oraz UMNH VP 16677 - prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy osobnika młodocianego (2 ostatnie za Ford, online).

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus monumentensis'' to jeden z największych [[gatunek|gatunków]] grypozaura. Podobnie jak większość innych gatunków, egzystował on pod koniec kampanu. Wyróżniał się masywniejszą budową i niezwykle głęboką czaszką. Podobnie jak u gatunku typowego, charakterystyczny garb na jego nosie był dobrze rozwinięty ([[Gregory Paul|Paul]], 2016).

'''Środowisko życia i dieta''': Zobacz:[[Kaiparowits#Paleośrodowisko]]; Odżywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem", który dzięki rozwiniętym mięśniom szczęk i głębokiej czaszce, mógł odżywiać się twardymi częściami roślin, lepiej niż pozostałe gatunki. (Paul, 2016)

===?''G. alsatei''===
[[Plik:Gryposaurus? alstasei profile reconstruction.jpg|thumb|
Rekonstrukcja przyżyciowa ?''Gryposaurus alsatei''. Autor: LancianIdolatry. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus%3F_alstasei_profile_reconstruction.jpg]]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy upamiętnia Alsatiego, legendarnego renegata, będącego ostatnim wodzem Apaczów Czisos (Ford, online).
'''Długość:''' ok. 9 m

'''Masa:''' ? t

'''Czas:''' [[późna kreda]] ([[mastrycht]]) (ok. 69 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>

'''Miejsce:''' [[USA]] - Teksas, [[formacja]] [[Javelina]]

'''Materiał kopalny:''' TMM 46033-1 - niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (m.in. kilka kręgów, k. ramienna, niepełna prawa kończyna tylna, żebra i odciski skóry), a także pojedyncze zęby i k. kwadratowa.

'''Charakterystyka:''' Nowy [[gatunek]] [[Hadrosauridae|hadrozaura]], który ostrożnie został przypisany do ''Gryposaurus''. Jeżeli paleontolodzy mają rację, to ?''Gryposaurus alsatei'' jest najmłodszym gatunkiem grypozaura, bowiem jego skamieniałe szczątki są datowane na [[mastrycht]]. W najnowszej analizie filogenetycznej wypadł jako bazalny kritozauryn, bliżej spokrewniony z [[Kelumapusaura|kelumapuzaurą]] i naaszoibitozaurem niż z pozostałymi gatunkami grypozaura, co podważa jego przynależnośc do tego rodzaju (Prieto-Márquez i Wagner, 2023)

'''Paleośrodowisko i dieta''': Patrz [[Alamosaurus#Formacja Javelina]]. Prawdopodobnie miał podobną dietę, co pozostałe gatunki grypozaura (Komentarz własny - MS).

===Nieokreślone gatunki ''Gryposaurus''===
[[Plik: Gryposaurus.fight.png|300px|thumb|right|Dwa samce grypozaura walczące o dominację w stadzie. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [https://www.researchgate.net/figure/Two-large-raging-bull-gryposaurs-fight-for-supremacy-of-the-herd-in-violent-clash-on_fig23_325061036].]]
Z dolnego ogniwa formacji Kaiparowits znane są 2 czaszki, z czego jedna kompletna (UMNH VP 18556 i UMNH VP 16668), które prawdopodobnie należą do nowego gatunku, odrębnego od ''G. monumentensis'', obecnie oznaczony jako ''G.'' [[Sp.|sp.]] (Gates i in., 2013). Do tego gatunku może należeć również okaz ACM 578 z dolnych pokładów formacji Dinosaur Park (Fowler, 2017). Podobnie w dolnych pokładach formacji [[Oldman]], gdzie ze złoża kości Wendy (Wendy BoneBed), znajdującego się na terenie stanowiska Rudyard datowanego na początek środkowego kampanu (ok. 79,3 - 79,2 [[Ma]]; Fowler i in., 2017) znaleziono skupisko elementów czaszki i szkieletu pozaczaszkowego należących do młodocianych grypozaurów (również oznaczonych jako ''G.'' sp.). Są to najstarsze szczątki grypozaura z Kanady, które mogą reprezentować nowy takson lub należeć do jednego ze znanych gatunków grypozaura, być może ''G. notabilis'' (Scott i in., 2022). Z górnych pokładów formacji Two Medicine znamy szczątki należące do prawdopodobnie odmiennego gatunku od ''G. latidens''. Również z formacji [[El Picacho]] znamy szczątki zaurolofina zaklasyfikowanego jako ''G.'' sp. jednak prawdopodobnie należały one do kritozaura (Weishampel, 2004). Z formacji [[Aguja]] znany jest też okaz TMM 42452-1 obejmujący obie kości nosowe, k. jarzmową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, obecnie oznaczany jako ''G.'' sp.

===Szczątki prawdopodobnie nie należące do ''Gryposaurus''===
Do gatunku typowego czasami przypisuje się okaz CM 1077, zawierający część lewej k. szczękowej, całą lewą i fragment prawej kości jarzmowej. Jednakże tak naprawdę może on należeć do ''Kritosaurus'' sp.. Podobnie zęby z formacji [[Milk River]], również przypisywane ''G. notabilis'' tak naprawdę mogą należeć do innych hadrozaurydów. Również okazy NJSM 12703 i 12133 (''G.'' [[cf.]] ''G. notabilis'') znalezione w dolnych osadach formacji [[Hornerstown]] w New Jersey, których wiek datuje się na mastrycht, również w najlepszym wypadku mogą należeć do nienazwanego gatunku grypozaura, lecz prawdopodobnie są to pozostałości innego rodzaju hadrozauryda. Prawdopodobne tarczki kostne przypisane do holotypu ''G. incurvimanus'' też zapewne nie należą do tego rodzaju, lecz do [[Ankylosauria|ankylozaurów]], krokodyli lub innych gadów (Ford, online; komentarz własny - MS).

==Pokrewieństwo i systematyka==
''Gryposaurus'' wg większości analiz znajduje w obrębie kladu [[Hadrosauridae]] (patrz kladogramy: [[Hadrosauridae#Kladogramy]]). Czasami (np. [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., [[2006]]. W [[analiza kladystyczna|analizach kladystycznych]] często występuje blisko ''Aralosaurus'' i ''Kritosaurus'', które były do siebie bardzo podobne. Obecnie grypozaur wciąż uznawany jest za najbliższego krewniaka kritozaura, natomiast aralozaur jest klasyfikowany jako [[Lambeosaurinae|lambeozauryn]] w obrębie plemienia [[Aralosaurini]], a jego podobieństwo do grypozaura najprawdopodobniej wynika z [[konwergencja|konwergencji]] pomiędzy tymi dwoma rodzajami.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gryposaurus''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1914]]
| ??= '''''[[Kritosaurus]]'''''
|-
|= ''Gryposourus''
| {{Kpt|[[Langston]]}}, [[1965]] (przejęzyczenie)
|-
|= ''Gryptosaurus''
| {{Kpt|[[Maryańska]] & [[Osmólska]]}}, [[1979]] (przejęzyczenie)
|-
|= "Hadrosauravus"
| {{Kpt|[[Horner]]}} ''vide'' {{Kpt|Lambert}}, [[1990]]
| (''[[nomen nudum]]'')
|-
| {{V|''G. notabilis''}}
| {{Kpt|Lambe}}, 1914
|-
| = ''[[Kritosaurus]] notabilis'' = ''[[Hadrosaurus]] notabilis''
| ({{Kpt|Lambe, 1914) Lull i Wright}}, [[1942]] {{Kpt|(Lambe, 1914]) Horner}}, [[1979]]
|-
| = ''[[Kritosaurus]] incurvimanus'' = ''G. incurvimanus''
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1920]] ({{Kpt|Parks, 1920) Gates i [[Sampson]], [[2007]]}}
|-
| ''G. selwyni''
| {{Kpt|({{Kpt|Lambe}}, [[1902]]) [[Lambe]] 1914}}
| = ''[[Trachodon|?Trachodon selwyni]]''
|-
| {{V|?''G. latidens''}}
| {{Kpt|Horner}}, 1992
|-
|= "Hadrosauravus latidens"
| {{Kpt|Horner}} ''vide'' {{Kpt|Lambert}}, 1990
| (''nomen nudum'')
|-
| = ''Kritosaurus latidens''
| {{Kpt|[[Paul]]}}, [[2010]]
|-
| {{V|''G. monumentensis''}}
| {{Kpt|Gates}} i {{Kpt|Sampson}}, 2007
|-
| = ''Kritosaurus monumentensis''
| {{Kpt|Paul}}, 2010
|-
| {{V|?''G. alsatei''}}
| {{Kpt|[[Thomas Lehman|Lehman]], [[Steven Wick|Wick]]}} i {{Kpt|[[Jonathan Wagner|Wagner]]}}, [[2016]]
|-
| ''G. condrupus''
| {{Kpt|Tweet}}, [[2014]]
| = ''[[Rhinorex|Rhinorex condrupus]]''
|}

==Bibliografia==

Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Vargas, Alexander O.; Püschel, Hans P.; Soto-Acuña, Sergio; Manríquez, Leslie; Leppe, Marcelo; Kaluza, Jonatan; Milla, Verónica; Gutstein, Carolina S.; Palma-Liberona, José; Stinnesbeck, Wolfgang; Frey, Eberhard; Pino, Juan Pablo; Bajor, Dániel; Núñez, Elaine; Ortiz, Héctor; Rubilar-Rogers, David; Cruzado-Caballero, Penélope (2023-06-16). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24): eadg2456 [https://doi.org/10.1126%2Fsciadv.adg2456]

Bertozzo, F.; Dal Sasso, C.; Fabbri, M.; Manucci, F.; Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [http://dx.doi.org/10.1139/cjes-2023-0037]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0188426]

Gates, T. A.; Lund, E.K.; Boyd, C. A.; DeBlieux, D. D.; Titus, A. L.; Evans, D. C.; Getty, M. A.; Kirkland, J. I.; Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies".[w] Titus, A. L.; Loewen, M. A. (red.). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. Indiana University Press. pp. 463–481.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 438–463

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [http://dx.doi.org/10.1038/s41598-019-48607-1]

Lambe, L.M. (1914). "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli". The Ottawa Naturalist. 27 (11): 145–155.

Lehman, T.M., Wick, S.L. & Wagner, J.R. (2016) "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology (advance online publication). [[doi: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48]]

Lowi-Merri, T.M.; David C. Evans, D.C. (2019). "Cranial variation in Gryposaurus and biostratigraphy of hadrosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 57 (6): 765–779. [https://doi.org/10.1139%2Fcjes-2019-0073]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 22.

Mallon JC, Evans DC, Zhang Y, Xing H (2022). "Rare juvenile material constrains estimation of skeletal allometry in Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae)". The Anatomical Record. 306 (7): 1646–1668. [https://doi.org/10.1002%2Far.25021]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Zhang, Y., & Xing, H. (2026). "Commentary: Additional observations on the skeleton of a juvenile ''Gryposaurus notabilis'' (Ornithischia: Hadrosauridae)." The Anatomical Record, 1–3. [[doi:10.1002/ar.70234]].

Paul, G.S. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Prieto-Márquez, A. (2009). "The braincase and skull roof of Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a taxonomic revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 838-854

Prieto-Márquez, A. (2012). "The skull and appendicular skeleton of Gryposaurus latidens, a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3). [https://doi.org/10.1139/e11-069]

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2014.770417]].

Prieto-Márquez, A. & Wagner, J.R. (2023). “A new ‘duck-billed’ dinosaur (Ornithischia:Hadrosauridae) from the upper Campanian of Texas points to a greater diversity of early hadrosaurid Offshoots.” Cretaceous Research. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105416]

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98

Ramírez-Velasco, A. A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids". Cretaceous Research, 138, 105267. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105267

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2021.2020917]

Scott EE, Chiba K, Fanti F, Saylor BZ, Evans DC, Ryan MJ (2022). "Taphonomy of a monodominant Gryposaurus sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 59 (6): 389–405 [https://doi.org/10.1139%2Fcjes-2020-0200]

Tanke, D.H.; Evans, D.C. (2014)."Relocating the Lost Gryposaurus incurvimanus Holotype Quarry, Dinosaur Provincional Park, Alberta, Canada". [W]: Eberth, D.A.; Evans, D.C. (red.). "Hadrosaurs". Indiana University Press, p. 385-395

Weishampel, D.B. (2004). "Dinosaur distribution".[w]: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (red.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 582, 583

Ford, T. (online) http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Gryposaurus

2026-05-29T12:57:44Z

Kamil Kamiński: /* G. notabilis */

{{DISPLAYTITLE:''Gryposaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Kamil Kamiński]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Gryposaurus'' (grypozaur)
|długość = ok. 7,5-8 m
|wysokość =
|masa = ok. 2,5-3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta

(dolne ogniwo [[formacja|formacji]] [[Oldman]] i [[Dinosaur Park]]) <hr>
[[USA]] - Utah, Montana i ? Teksas

(dolne i środkowe pokłady formacji [[Kaiparowits]] oraz formacje [[Two Medicine]], [[Bearpaw]], ?[[Judith River]] ?[[Aguja]], ?[[Javelina]] i ?[[El Picacho]])
|czas = {{Występowanie|81|69}}
ok. 81 - ?69 [[Ma]] 
 [[późna kreda]] (wczesny [[kampan]] - ?środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Saurolophinae]]

[[Kritosaurini]]
|grafika = Gryposaurus-notabilis jconway.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego ''Gryposaurus notabilis''. Autor: John Conway. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus-notabilis_jconway.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
49.2°N 110.4°W~formacja [[Dinosaur Park]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus notabilis'' (w tym ''Gryposaurus incurvimanus'').
49°37′41″N 112°53′23″W~formacja [[Oldman]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus'' sp. z Alberty.
48°04′27″N 112°17′58″W~dolne pokłady formacji [[Two Medicine]], Montana, [[USA]]|''Gryposaurus latidens''.
37°24′0″N 111°41′0″W~formacja [[Kaiparowits]], Utah, [[USA]]|''Gryposaurus monumentensis'' i ''Gryposaurus'' sp. z Utah.
29.3°N 103.4°W~formacja [[Javelina]], Teksas, [[USA]]|?''Gryposaurus alsatei''.
29.3°N 103.5°W~formacja [[Aguja]], Teksas, [[USA]]|''Gryposaurus'' sp. z Teksasu.
</display_points>
}}
==Wstęp==
Grypozaur to płaskogłowy zaurolofin występujący na terenie dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]] pod koniec [[kreda|okresu kredowego]].
Jego [[taksonomia]] jest dość zawiła - w przeszłości jego [[gatunek|gatunki]] były traktowane (jak i cały [[rodzaj]] ''Gryposaurus'') jako [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] opisanego kilka lat wcześniej [[Kritosaurus|kritozaura]]. Zob. też [[Kritosaurus#Historia taksonu]].

Oba hadrozaury (a także [[Rhinorex|rinoreks]], [[Naashoibitosaurus|naszoibitozaur]], przedstawiciele [[klad|kladu]] [[Austrokritosauria]], ale też [[Aralosaurus|aralozaur]]) były do siebie bardzo podobne - nie miały, jak inni przedstawiciele [[Saurolophinae]], ozdób na sklepieniu czaszki, za to ich nosy charakteryzowały się wydatnym garbem.

[[Rodzaj]] ''Gryposaurus'' zazwyczaj traktowany jest jako [[ważny]], co zdaje się być obecnym konsensusem ([[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]], 2014).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Gryposaurus'' oznacza "krzywonosego jaszczura" (od greckich wyrazów "grypos" (krzywonosy, hakonosy) i "saurus" (jaszczur, gad)). Odnosi się ona do kształtu kości nosowych tworzących zakrzywiony garb.

==Budowa==
[[Plik:Gryposaurus Scale.svg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów dwóch gatunków grypozaura. Po lewej stronie ''G. monumentensis'', po prawej stronie ''G. notabilis''. Autor SlateWeasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_Scale.svg].]]
''Gryposaurus'' był zbudowany w sposób typowy dla hadrozaurydów – był to dwu- lub czworonożny roślinożerca, spasający roślinność od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Czaszka była wąska i głęboka, z rozszerzonym na boki końcem pyska i długimi, wąskimi nozdrzami. Oczodoły były wyższe niż szerokie (Lambe, 1914). Jak już wspomniano, z kości nosowych wyrastał charakterystyczny garb. Pysk był bezzębny, za to dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Od swego bliskiego krewniaka – kritozaura, różnił się szczegółami budowy czaszki. Jeden z okazów ma zachowane odciski skóry w okolicach szyi, żeber, łopatek i na grzbiecie. Największe z nich miały kształt podobny do muszli i porastały ogon oraz boki zwierzęcia, osiągając nawet 3,8 cm długości (Lull i Wright, 1942).

==Gatunki grypozaura==
Obecnie do rodzaju ''Gryposaurus'' zaliczamy 4 nazwane gatunki (''G. notabilis'', ''G. latidens'', ''G. monumentensis'' oraz ''G. alsatei'') i przynajmniej 2 nienazwane, które na pewno należą do tego rodzaju. Jednakże z nazwanych gatunków, tylko co do dwóch z nich (''G. notabilis'' i ''G. monumentensis'') nie ma wątpliwości, czy należą do tego rodzaju.

[[Plik: Gryposaurus incurvimanus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''G. notabilis'' (wcześniej ''G. incurvimanus'') w Muzeum Królewskim w Ontario. Autor zdjęcia: Robert Taylor.[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_incurvimanus.jpg].]]
===''G. notabilis''===
[[Plik: Gryposaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''G. notabilis''. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy oznacza "wybitny, pamiętny" (od łacińskiego słowa notabilis), a ''incurvimanus'' z łaciny "zginający dłoń" (Ford, online).

'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]]) (ok. 76,5–75,8 [[Ma]]) <ref>Eberth i in., 2023</ref>

'''Miejsce:''' [[Kanada]] - Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]] oraz [[USA]] - Montana, formacja [[Bearpaw]]

'''Środowisko życia i dieta''': Dobrze nawodniona, porośnięta lasami równina zalewowa, nawiedzana przez chłodne zimy. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)
[[Plik: MSNM-V345.png|300px|thumb|right|Okaz MSMN-V345 i jego rekonstrukcja. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [https://www.researchgate.net/figure/The-skeleton-of-MSNM-V345-A-The-bones-are-placed-in-articulation-based-on-a-new_fig1_325061036].]]
'''Materiał kopalny:''' około 10 kompletnych i 14 fragmentarycznych czaszek, m.in.: CMN 2278 ([[holotyp]]) - prawie kompletna, [[artykułowany|artykułowana]] czaszka i szkielet pozaczaszkowy z zachowanymi odciskami skóry; AMNH 5350 - artykułowana, niekompletna czaszka z prawą kością zębową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, CMN 2815 oraz CMN 12440 - dachy czaszki, CMN 57078- dach czaszki z niepełną mózgoczaszką, MSNM V345- czaszka i prawie kompletny szkielet bez kręgów grzbietowych okolicy ogona, większości kości krzyżowej i k. biodrowej, ROM 764 (holotyp ''Gryposaurus incrvimanus'') - czaszka bez pyska z prawie kompletnym szkieletem bez tylnej części ogona, odciskami skóry (w 2006 roku odkryto dokładną lokalizację tego okazu ([[Tanke]] i [[Evans]], 2014)), ROM 873- fragmentaryczna, artykułowana czaszka , bez lewej k. okołoczodołowej i okolicy podskroniowej, z zachowanymi odciskami skóry na prawej k. jarzmowej, ROM 1939 - prawie kompletna lewa k. nosowa i sparowane k. zębowe należące do osobnika młodocianego, TMP 1980.022.0001 - artykułowana czaszka bez połowy pyska z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, TMP 1991.081.0001 - prawie kompletna czaszka bez k. kwadratowych i k. zazębowych (Mallon i in., 2022), TMP 80.22.01 - czaszka i szkielet, YPM 16970 - niekompletna czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, YPM 16969 - lewa k. łokciowa, fragment miednicy, kończyny tylne i kompletny ogon oraz NMC 8784 - prawie kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (kiepsko zachowany, zwłaszcza kolumna kręgów niekompletne k. piszczelowe i strzałkowe oraz brak dolnych partii kończyn przednich, należący do młodocianego osobnika, mierzącego ok. 4 m długości [Mallon i in., 2026]). Do tego gatunku może również należeć częściowo NMC 419 (holotyp ''[[Trachodon|Trachodon marginatus]]'') i inne okazy przypisywane temu gatunkowi: k. ramieniowa, k. łokciowa, k. promieniowa, k. śródstopia, paliczki palców stóp, [[kręg|zygapofyzy]] kręgów szyjnych, żebra, fragmenty zębów, skostniałe ścięgna, odciski skóry, dysartykułowane k. udowe, k. piszczelowe, k. śródręcza, paliczki palców dłoni, [[ramus|rami]] lewej żuchwy, k. szczękowe z zębami, kręgi grzbietowe i ogonowe, k. łonowa, k. kulszowe, k. biodrowa, szewrony i zęby (Ford, online; reszta materiału kopalnego ''Tr. marginatus'' przypisyna jest do ''[[Lambeosaurus#L. lambei|Lambeosaurus lambei]]'').
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja przyżyciowa ''G. notabilis''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus_notabilis.png#mw-jump-to-license]]]

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus notabilis'' to [[gatunek typowy]] grypozaura i znany jest z największej ilości skamieniałości spośród jego wszystkich gatunków. Należą do niego również mniejsze szczątki, wcześniej przypisywane do ''Gryposaurus incurvimanus''. Wg [[Gregory Paul|Paula]] ([[2016]]) szkielet ''G. incurvimanus'' należał do mniejszego osobnika - o ile ''G. notabilis'' ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to ''G. incurvimanus'' na 7 metrów i 2,2 t. ''G. incurvimanus'' prawdopodobnie reprezentował młodociane osobniki ''G. notabilis'', gdyż był od niego mniejszy i różnił się w wielkością grzebienia nosowego (u ''G. notabilis'' owa ozdoba była wyższa i położona bliżej tylnej części czaszki). Ponadto, zasięg występowania tych gatunków (zarówno geograficzny jak i czasowy) pokrywał się (lowi-Merri i Evans, 2019). Innym argumentem za synonimizacją ''G. incurvimanus'' z gatunkiem typowym był opis okazu AMNH 5350, który od czaszek dotychczas przypisywanych ''G. notabilis'' odróżniał się posiadaniem stosunkowo płaskiego wzniesienia nosowego, co wskazało na większą zmiennością wewnątrzgatunkową u tego gatunku (Prieto-Márquez, 2009).

'''Paleopatologie:''' Zobacz więcej: [[Hadrosauridae#Paleopatologie]].

===?''G. latidens''===
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy oznacza z łaciny "szeroki ząb" (Ford, online).

'''Długość:''' 7,5 m

'''Masa:''' 2,5 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (wczesny - środkowy [[kampan]]) (ok. 81- 80,6 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>
'''Miejsce:''' [[USA]] - Montana, dolne pokłady formacji [[Two Medicine]]

'''Materiał kopalny:''' kilka(naście) [ang. "several"] częściowych czaszek i szkieletów pozaczaszkowych, w tym AMNH 5465 (holotyp) - niekompletny szkielet pozaczaszkowy

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus latidens'' to pierwszy znany nauce [[gatunek]] pochodzący wyłącznie z terenów [[USA]] - wcześniej opisane żyły na obszarze dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]]. Nieco mniejszy i wcześniejszy od [[gatunek typowy|typowego]] ''G. notabilis''. Ponadto garb na jego nosie nie był tak dobrze wykształcony.(Paul, 2016). Od pozostałych gatunków wyróżniał się ponadto rozmiarem koron zębów kości zębowej, płytkim łzowym wyrostkiem wyrostka pyskowego k. jarzmowej, głębokim i owalnym wgłębieniem na przodo-brzusznej płaszczyźnie k. przedszczękowej, która miała szeroko łukowaty przodo-boczny margines pyskowy, płytkim tylno-brzusznym marginesem wyrostka k. jarzmowej oraz budową grzebienia, który znajdował się powyżej k. czołowych i powyżej tylnego marginesu otworów nosowych (Prieto-Márquez, 2012). Niektóre obecne analizy filogenetyczne umieszczają ten gatunek jako [[takson siostrzany]] rinoreksa, stąd prawdopodobnie jest to nowy rodzaj lub drugi gatunek rinoreksa (Kobayashi i in., 2019; Rozadilla i in., 2022; Alarcón-Muñoz i in., 2023). Z drugiej strony w najnowszej analizie filogenetycznej rinoreks znajduje się w [[politomia|politomii]] względem wszystkich gatunków grypozaura, oprócz ''G. alsatei'', co wskazuje, że przynależność taksonomiczna ''G. latidens'' pozostaje kwestią sporną (Ramirez-Velasco, 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023).

'''Środowisko życia i zachowanie:''' wyżynne lasy nawiedzane przez okresowe zmiany pór roku. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)

===''G. monumentensis''===
[[Plik:Utah_Gryposaurus.jpg|thumb|left|
Szkielet ''Gryposaurus monumentensis'' wystawiony w muzeum w Utah. Autor zdjęcia: Berkeley T. Compton [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Utah_Gryposaurus.jpg]]]
[[Plik:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG|300px|thumb|right|Czaszka ''G. monumentensis''. Autor zdjęcia: Scottnichols. [https://en.wikipedia.org/wiki/Gryposaurus#/media/File:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG].]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy z łaciny tłumaczy się jako monumentalny. Nazwa odnosi się do Grand Staircase-Escalante National Monument - obszaru w którego osadach znaleziono szczątki tego gatunku (Ford, online).

'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]]) (75,6 - 75,5 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>

'''Miejsce:''' [[USA]] - Utah, [[formacja]] [[Kaiparowits]]

'''Materiał kopalny:''' RAM 6797 (holotyp) - w większości artykułowana czaszka, której brakuje większości prawej strony, UMNH VP 13970 - częściowa, dysartykułowana czaszka prawie dojrzałego osobnika i UMNH VP 12265 - fragmentaryczna czaszka i szkielet pozaczaszkowy, z zachowanymi odciskami skóry z okolic kręgosłupa, RAM 12065 - fragmentaryczny dach czaszki i częściowa mózgoczaszka, UMNH VP 2012 - czaszka i szkielet pozaczaszkowy oraz UMNH VP 16677 - prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy osobnika młodocianego (2 ostatnie za Ford, online).

'''Charakterystyka:''' ''Gryposaurus monumentensis'' to jeden z największych [[gatunek|gatunków]] grypozaura. Podobnie jak większość innych gatunków, egzystował on pod koniec kampanu. Wyróżniał się masywniejszą budową i niezwykle głęboką czaszką. Podobnie jak u gatunku typowego, charakterystyczny garb na jego nosie był dobrze rozwinięty ([[Gregory Paul|Paul]], 2016).

'''Środowisko życia i dieta''': Zobacz:[[Kaiparowits#Paleośrodowisko]]; Odżywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem", który dzięki rozwiniętym mięśniom szczęk i głębokiej czaszce, mógł odżywiać się twardymi częściami roślin, lepiej niż pozostałe gatunki. (Paul, 2016)

===?''G. alsatei''===
[[Plik:Gryposaurus? alstasei profile reconstruction.jpg|thumb|
Rekonstrukcja przyżyciowa ?''Gryposaurus alsatei''. Autor: LancianIdolatry. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gryposaurus%3F_alstasei_profile_reconstruction.jpg]]]
'''Etymologia:''' epitet gatunkowy upamiętnia Alsatiego, legendarnego renegata, będącego ostatnim wodzem Apaczów Czisos (Ford, online).
'''Długość:''' ok. 9 m

'''Masa:''' ? t

'''Czas:''' [[późna kreda]] ([[mastrycht]]) (ok. 69 Ma) <ref name="Fowler>Fowler, 2017</ref>

'''Miejsce:''' [[USA]] - Teksas, [[formacja]] [[Javelina]]

'''Materiał kopalny:''' TMM 46033-1 - niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (m.in. kilka kręgów, k. ramienna, niepełna prawa kończyna tylna, żebra i odciski skóry), a także pojedyncze zęby i k. kwadratowa.

'''Charakterystyka:''' Nowy [[gatunek]] [[Hadrosauridae|hadrozaura]], który ostrożnie został przypisany do ''Gryposaurus''. Jeżeli paleontolodzy mają rację, to ?''Gryposaurus alsatei'' jest najmłodszym gatunkiem grypozaura, bowiem jego skamieniałe szczątki są datowane na [[mastrycht]]. W najnowszej analizie filogenetycznej wypadł jako bazalny kritozauryn, bliżej spokrewniony z [[Kelumapusaura|kelumapuzaurą]] i naaszoibitozaurem niż z pozostałymi gatunkami grypozaura, co podważa jego przynależnośc do tego rodzaju (Prieto-Márquez i Wagner, 2023)

'''Paleośrodowisko i dieta''': Patrz [[Alamosaurus#Formacja Javelina]]. Prawdopodobnie miał podobną dietę, co pozostałe gatunki grypozaura (Komentarz własny - MS).

===Nieokreślone gatunki ''Gryposaurus''===
[[Plik: Gryposaurus.fight.png|300px|thumb|right|Dwa samce grypozaura walczące o dominację w stadzie. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [https://www.researchgate.net/figure/Two-large-raging-bull-gryposaurs-fight-for-supremacy-of-the-herd-in-violent-clash-on_fig23_325061036].]]
Z dolnego ogniwa formacji Kaiparowits znane są 2 czaszki, z czego jedna kompletna (UMNH VP 18556 i UMNH VP 16668), które prawdopodobnie należą do nowego gatunku, odrębnego od ''G. monumentensis'', obecnie oznaczony jako ''G.'' [[Sp.|sp.]] (Gates i in., 2013). Do tego gatunku może należeć również okaz ACM 578 z dolnych pokładów formacji Dinosaur Park (Fowler, 2017). Podobnie w dolnych pokładach formacji [[Oldman]], gdzie ze złoża kości Wendy (Wendy BoneBed), znajdującego się na terenie stanowiska Rudyard datowanego na początek środkowego kampanu (ok. 79,3 - 79,2 [[Ma]]; Fowler i in., 2017) znaleziono skupisko elementów czaszki i szkieletu pozaczaszkowego należących do młodocianych grypozaurów (również oznaczonych jako ''G.'' sp.). Są to najstarsze szczątki grypozaura z Kanady, które mogą reprezentować nowy takson lub należeć do jednego ze znanych gatunków grypozaura, być może ''G. notabilis'' (Scott i in., 2022). Z górnych pokładów formacji Two Medicine znamy szczątki należące do prawdopodobnie odmiennego gatunku od ''G. latidens''. Również z formacji [[El Picacho]] znamy szczątki zaurolofina zaklasyfikowanego jako ''G.'' sp. jednak prawdopodobnie należały one do kritozaura (Weishampel, 2004). Z formacji [[Aguja]] znany jest też okaz TMM 42452-1 obejmujący obie kości nosowe, k. jarzmową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, obecnie oznaczany jako ''G.'' sp.

===Szczątki prawdopodobnie nie należące do ''Gryposaurus''===
Do gatunku typowego czasami przypisuje się okaz CM 1077, zawierający część lewej k. szczękowej, całą lewą i fragment prawej kości jarzmowej. Jednakże tak naprawdę może on należeć do ''Kritosaurus'' sp.. Podobnie zęby z formacji [[Milk River]], również przypisywane ''G. notabilis'' tak naprawdę mogą należeć do innych hadrozaurydów. Również okazy NJSM 12703 i 12133 (''G.'' [[cf.]] ''G. notabilis'') znalezione w dolnych osadach formacji [[Hornerstown]] w New Jersey, których wiek datuje się na mastrycht, również w najlepszym wypadku mogą należeć do nienazwanego gatunku grypozaura, lecz prawdopodobnie są to pozostałości innego rodzaju hadrozauryda. Prawdopodobne tarczki kostne przypisane do holotypu ''G. incurvimanus'' też zapewne nie należą do tego rodzaju, lecz do [[Ankylosauria|ankylozaurów]], krokodyli lub innych gadów (Ford, online; komentarz własny - MS).

==Pokrewieństwo i systematyka==
''Gryposaurus'' wg większości analiz znajduje w obrębie kladu [[Hadrosauridae]] (patrz kladogramy: [[Hadrosauridae#Kladogramy]]). Czasami (np. [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., [[2006]]. W [[analiza kladystyczna|analizach kladystycznych]] często występuje blisko ''Aralosaurus'' i ''Kritosaurus'', które były do siebie bardzo podobne. Obecnie grypozaur wciąż uznawany jest za najbliższego krewniaka kritozaura, natomiast aralozaur jest klasyfikowany jako [[Lambeosaurinae|lambeozauryn]] w obrębie plemienia [[Aralosaurini]], a jego podobieństwo do grypozaura najprawdopodobniej wynika z [[konwergencja|konwergencji]] pomiędzy tymi dwoma rodzajami.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gryposaurus''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1914]]
| ??= '''''[[Kritosaurus]]'''''
|-
|= ''Gryposourus''
| {{Kpt|[[Langston]]}}, [[1965]] (przejęzyczenie)
|-
|= ''Gryptosaurus''
| {{Kpt|[[Maryańska]] & [[Osmólska]]}}, [[1979]] (przejęzyczenie)
|-
|= "Hadrosauravus"
| {{Kpt|[[Horner]]}} ''vide'' {{Kpt|Lambert}}, [[1990]]
| (''[[nomen nudum]]'')
|-
| {{V|''G. notabilis''}}
| {{Kpt|Lambe}}, 1914
|-
| = ''[[Kritosaurus]] notabilis'' = ''[[Hadrosaurus]] notabilis''
| ({{Kpt|Lambe, 1914) Lull i Wright}}, [[1942]] {{Kpt|(Lambe, 1914]) Horner}}, [[1979]]
|-
| = ''[[Kritosaurus]] incurvimanus'' = ''G. incurvimanus''
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1920]] ({{Kpt|Parks, 1920) Gates i [[Sampson]], [[2007]]}}
|-
| ''G. selwyni''
| {{Kpt|({{Kpt|Lambe}}, [[1902]]) [[Lambe]] 1914}}
| = ''[[Trachodon|?Trachodon selwyni]]''
|-
| {{V|?''G. latidens''}}
| {{Kpt|Horner}}, 1992
|-
|= "Hadrosauravus latidens"
| {{Kpt|Horner}} ''vide'' {{Kpt|Lambert}}, 1990
| (''nomen nudum'')
|-
| = ''Kritosaurus latidens''
| {{Kpt|[[Paul]]}}, [[2010]]
|-
| {{V|''G. monumentensis''}}
| {{Kpt|Gates}} i {{Kpt|Sampson}}, 2007
|-
| = ''Kritosaurus monumentensis''
| {{Kpt|Paul}}, 2010
|-
| {{V|?''G. alsatei''}}
| {{Kpt|[[Thomas Lehman|Lehman]], [[Steven Wick|Wick]]}} i {{Kpt|[[Jonathan Wagner|Wagner]]}}, [[2016]]
|-
| ''G. condrupus''
| {{Kpt|Tweet}}, [[2014]]
| = ''[[Rhinorex|Rhinorex condrupus]]''
|}

==Bibliografia==

Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Vargas, Alexander O.; Püschel, Hans P.; Soto-Acuña, Sergio; Manríquez, Leslie; Leppe, Marcelo; Kaluza, Jonatan; Milla, Verónica; Gutstein, Carolina S.; Palma-Liberona, José; Stinnesbeck, Wolfgang; Frey, Eberhard; Pino, Juan Pablo; Bajor, Dániel; Núñez, Elaine; Ortiz, Héctor; Rubilar-Rogers, David; Cruzado-Caballero, Penélope (2023-06-16). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24): eadg2456 [https://doi.org/10.1126%2Fsciadv.adg2456]

Bertozzo, F.; Dal Sasso, C.; Fabbri, M.; Manucci, F.; Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [http://dx.doi.org/10.1139/cjes-2023-0037]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0188426]

Gates, T. A.; Lund, E.K.; Boyd, C. A.; DeBlieux, D. D.; Titus, A. L.; Evans, D. C.; Getty, M. A.; Kirkland, J. I.; Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies".[w] Titus, A. L.; Loewen, M. A. (red.). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. Indiana University Press. pp. 463–481.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 438–463

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [http://dx.doi.org/10.1038/s41598-019-48607-1]

Lambe, L.M. (1914). "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli". The Ottawa Naturalist. 27 (11): 145–155.

Lehman, T.M., Wick, S.L. & Wagner, J.R. (2016) "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology (advance online publication). [[doi: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48]]

Lowi-Merri, T.M.; David C. Evans, D.C. (2019). "Cranial variation in Gryposaurus and biostratigraphy of hadrosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 57 (6): 765–779. [https://doi.org/10.1139%2Fcjes-2019-0073]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 22.

Mallon JC, Evans DC, Zhang Y, Xing H (2022). "Rare juvenile material constrains estimation of skeletal allometry in Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae)". The Anatomical Record. 306 (7): 1646–1668. [https://doi.org/10.1002%2Far.25021]

Paul, G.S. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Prieto-Márquez, A. (2009). "The braincase and skull roof of Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a taxonomic revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 838-854

Prieto-Márquez, A. (2012). "The skull and appendicular skeleton of Gryposaurus latidens, a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3). [https://doi.org/10.1139/e11-069]

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2014.770417]].

Prieto-Márquez, A. & Wagner, J.R. (2023). “A new ‘duck-billed’ dinosaur (Ornithischia:Hadrosauridae) from the upper Campanian of Texas points to a greater diversity of early hadrosaurid Offshoots.” Cretaceous Research. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105416]

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98

Ramírez-Velasco, A. A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids". Cretaceous Research, 138, 105267. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105267

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2021.2020917]

Scott EE, Chiba K, Fanti F, Saylor BZ, Evans DC, Ryan MJ (2022). "Taphonomy of a monodominant Gryposaurus sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 59 (6): 389–405 [https://doi.org/10.1139%2Fcjes-2020-0200]

Tanke, D.H.; Evans, D.C. (2014)."Relocating the Lost Gryposaurus incurvimanus Holotype Quarry, Dinosaur Provincional Park, Alberta, Canada". [W]: Eberth, D.A.; Evans, D.C. (red.). "Hadrosaurs". Indiana University Press, p. 385-395

Weishampel, D.B. (2004). "Dinosaur distribution".[w]: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (red.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 582, 583

Ford, T. (online) http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Falcarius

2026-05-29T12:15:28Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Falcarius''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Falcarius'' (falkarius)
|długość = 4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press. </ref>
|wysokość = ok. 1 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 135 kg <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Yellow Cat)
|czas = {{Występowanie|139|134.6}}
ok. 139-134,6 [[Ma]] <ref>Joeckel, R. M., Ludvigson, G. A., Möller, A., Hotton, C. L., Suarez, M. B., Suarez, C. A., ... & Hendrix, B. (2020). "Chronostratigraphy and terrestrial palaeoclimatology of Berriasian–Hauterivian strata of the Cedar Mountain Formation, Utah, USA". Geological Society, London, Special Publications, 498(1), 75-100. [[doi:10.1144/SP498-2018-133]]</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[walanżyn]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Therizinosauria]]

|grafika = Falcarius Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Falcarius''. Autor: PaleoNeolitic [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Falcarius_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Falcarius'' to [[rodzaj]] średniej wielkości, dość lekko zbudowanego [[Coelurosauria|celurozaura]], będącego prymitywnym przedstawicielem dziwacznej grupy [[Therizinosauria|terizinozaurów]]. W przeciwieństwie do większości [[Theropoda|teropodów]] nie był on aktywnym drapieżnikiem, lecz najprawdopodobniej roślinożercą. Występował we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

==Etymologia==
Nazwa ''Falcarius'' pochodzi z łaciny i nawiązuje do sierpowatego kształtu jego pazurów. Epitet gatunkowy ''utahenssis'' odnosi się do stanu Utah w USA.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz UMNH VP 15000 (niekompletna puszka mózgowa).

[[Paratyp]]y oznaczono numerami UMNH VP 12279-12443, 14524-14999 i 15001-15149. Należą one do co najmniej dziesięciu osobników i pozwalają na odtworzenie ok. 90% całości szkieletu falkariusa ([[James Kirkland|Kirkland]], 2005). Niestety czaszka została poznana jedynie fragmentarycznie. Kilka kolejnych kości, w tym również czaszki, opisała Zanno (2008).

Freimuth i [[Zanno]] (2025) opisali nowy, dotychczas nieznany materiał czaszkowy ''Falcarius''. Obejmuje on m.in. k. szczękową, k. jarzmową, k. ciemieniowe, k. łuskową, k. boczne klinowe oraz k. skrzydłową.

==Historia odkryć i badań==
Szczątki falkariusa po raz pierwszy zostały opisane w literaturze fachowej w 2004 r. Rok później dinozaur ten został oficjalnie nazwany przez zespół paleontologów, którym przewodził James Kirkland. W następnych latach ukazał się szereg artykułów naukowych, opisujących osteologię, ontogenezę oraz różne aspekty biologii tego niezwykłego zwierzęcia.
[[Plik: Falcarius_skull.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kabacchi [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Falcarius_skull.jpg].]]

==Budowa==
''Falcarius'' różnił się budową od większości teropodów. Miał stosunkowo małą głowę osadzoną na długiej szyi oraz długi ogon. Długie kończyny przednie kończyły się zakrzywionymi, dużymi pazurami.

===Czaszka i uzębienie===
[[Plik: Falcarius.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Paul Fisk [https://en.wikipedia.org/wiki/Falcarius#/media/File:Falcarius.jpg].]]
Jak już wspomniano, czaszka falkariusa została poznana jedynie fragmentarycznie. Była ona niewielkich rozmiarów, wydłużona i niska. Wąski pysk miał kształt litery „U” w widoku grzbietowym. Inaczej niż u późniejszych terizinozaurów, koniec żuchwy był prosty, a nie zakrzywiony do dołu (Kirkland i in., 2005). Zęby były lancetowate i zwężone przy podstawach. Falkariusa cechował wyraźny heterodontyzm – zęby różniły się w zależności od położenia w szczękach. Stawały się one coraz większe w miarę zbliżania się do przodu pyska (położone w skrajnej tylnej części kości szczękowej mierzyły ok. 2,5 mm, podczas gdy te znajdujące się na samym przedzie – 5,1 mm). Ponadto zęby kości szczękowych i zębowych miały piłkowane krawędzie, podczas gdy izolowane zęby prawdopodobnie pochodzące z kości przedszczękowych lub z samego przodu żuchwy były ich pozbawione. Piłkowanie było drobniejsze niż u bardziej zaawansowanych terizinozaurów (Kirkland i in., 2005). Dokładna liczba zębów w kościach przedszczękowych i szczękowych pozostaje nieznana, natomiast w k. zębowych było ich 28. W przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych terizinozaurów, uzębienie żuchwy nie było ograniczone tylko do rejonu jej spojenia (Zanno, 2010). Siła zgryzu była u ''Falcarius'' większa niż u późniejszych krewniaków (Lautenschlager, 2013). Dzięki nowym skamieniałościom czaszki odkryto kolejne cechy jej budowy. W kości szczękowej znajdowało się duże okno, które występowało również u [[Troodontidae|troodontydów]]. W przedniej części żuchwy znajdowały się zęby o kształcie siekaczy, różniące się od pozostałych zębów. Podobnie jak inne wczesne [[Coelurosauria|celurozaury]], falkarius miał prymitywną budowę kości jarzmowej oraz kompleksu czołowo-ciemieniowego (Freimuth i [[Zanno]], 2025).

Badania puszki mózgowej ujawniły, że kanały półkoliste ucha wewnętrznego przypominały ptasie, a długi ślimak pozwalał na rozróżnianie szerokiego zakresu częstotliwości (Smith i in., 2011). Praca Lautenschlagera i współpracowników (2012) wskazuje, że dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, węch oraz słuch.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Płaski kłykieć potyliczny i płytkie powierzchnie stawowe kręgów szyjnych sugerują, że szyja falkariusa funkcjonowała podobnie jak u strusia (Smith, 2015). Przednie kręgi szyjne cechowały się wydłużonymi trzonami (Kirkland i in., 2005). Ogon był dość długi i składał się prawdopodobnie z 30-35 kręgów. Dokładna ich liczba z poszczególnych odcinków kręgosłupa pozostaje nieznana (Zanno, 2010). Kończyny przednie były dobrze rozwinięte, dość długie i smukłe, z wydłużonymi trójpalczastymi dłońmi, uzbrojonymi w zakrzywione pazury. Ich budowa była jednak prymitywna. Funkcje kończyn przednich musiały być podobne jak u ''[[Struthiomimus]]'' czy ''[[Tawa]]''. Tylne kończyny również były wydłużone i lekko zbudowane, z kością piszczelową dłuższą od udowej (Kirkland i in., 2005). U późniejszych terizinozaurów doszło do skrócenia dystalnych partii kończyn tylnych. Miednica falkariusa miała prymitywną budowę i charakteryzowała się stosunkowo długą kością biodrową. Ogólna budowa układu szkieletowo-mięśniowego falkariusa była prymitywna na tle innych terizinozaurów (Smith, 2025).
[[Plik: Falcarius_skull_top_view_fruita.jpg|300px|thumb|right|Czaszka widziana z góry. Autor zdjęcia: Jens Lallensack [https://en.wikipedia.org/wiki/Falcarius#/media/File:Falcarius_skull_top_view_fruita.jpg].]]

==Paleobiologia==
''Falcarius'' był wprawdzie teropodem, ale w przeciwieństwie do większości przedstawicieli tej grupy dinozaurów był roślinożercą (zob. też [[Therizinosauria#Dieta i zmysły]]). Ostre pazury mogły stanowić broń przeciwko drapieżnym krewniakom, jak ''[[Utahraptor]]''. Zapewne przydawały się również podczas żerowania, służąc do przyciągania roślinności (Lautenschleger, 2015). Falkarius wydaje się lepiej przystosowany do biegu niż bardziej zaawansowane terizinozaury, możliwe więc, że w przypadku zagrożenia potrafił też ratować się ucieczką.

Smith (2023) w swojej pracy zrekonstruował muskulaturę kończyn tylnych u ''Falcarius''. Charakteryzuje się miednicą propubiczną, podczas gdy jego bardziej zaawansowany kuzyn ''[[Nothronychus]]'' miał początkowo miednicę opistopubiczną z silnie zmodyfikowaną kością biodrową. Środek ciężkości ''Falcarius'' znajdowałby się w okolicach panewki. Jego zdaniem opisywany teropod miałby wciągnięty brzuch i niewachadłowy chód, gdy ''Nothronychus'' miał chód kołyszący. Biomechanika kończyn przednich była w wielu aspektach podobna jak u ''[[Nothronychus]]'', a zaobserwowane różnice wynikają z różnych rozmiarów i odmiennych poziomów troficznych (Smith, 2026).
[[Plik: Falcarius_utahensis_by_makergreen.jpeg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Yeong Rok Ahn [https://www.deviantart.com/makergreen/art/Falcarius-utahensis-768206660].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Falcarius''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]], [[Lindsay Zanno|Zanno]], [[Scott Sampson|Sampson]], [[James Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBieux|DeBieux]]}}, [[2005]]
|-
| {{V|''F. utahensis''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]], [[Lindsay Zanno|Zanno]], [[Scott Sampson|Sampson]], [[James Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBieux|DeBieux]]}}, [[2005]]
|}

==Bibliografia==

Freimuth, W. J., & Zanno, L. E. (2025). "New craniodental materials of ''Falcarius utahensis'' (Theropoda: Therizinosauria) reveal patterns of intraspecific variation and cranial evolution in early coelurosaurians". The Anatomical Record, 1-54. [[doi:10.1002/ar.70080]]

Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Kirkland, J.I., Zanno, L.E., Sampson, S.D., Clark, J.M. & DeBlieux, D.D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah." Nature, 435: 84-87.

Lautenschlager, S., Rayfield, E.J., Perle, A., Zanno, L.E.,Witmer, L.M. (2012). “The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function”. PLoS ONE. 7(12), e52289. [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0052289].

Lautenschlager, S. (2013) "Cranial myology and bite force performance of Erlikosaurus andrewsi: a novel approach for digital muscle reconstructions" Journal of Anatomy., 222(2), 260-272. [[doi:10.1111/joa.12000]].

Lautenschlager, S. (2015) "Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution" Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140497. [[doi:10.1098/rspb.2014.0497]].

Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press. 156.

Smith, D.K., Zanno, L.E., Sanders, R.K., DeBlieux, D.D., Kirkland, J.I. (2011). "New information on the braincase of the North American Therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis", Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2): 387-404.

Smith, D.K. (2015) Craniocervical Myology and Functional Morphology of the Small-Headed Therizinosaurian Theropods ''Falcarius utahensis'' and ''Nothronychus mckinleyi''. PLoS ONE 10(2): e0117281. [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0117281]].

Smith, D. K. (2023). "Hindlimb Musculature of the Lower Cretaceous (Barremian) Therizinosaur ''Falcarius utahensis'' (Maniraptora, Theropoda) with Implications for Evolution, Stance, and Stride". Cretaceous Research, 105557.
[[doi:10.1016/j.cretres.2023.105557]]

Smith, D. K. (2025). "Pectoral Girdle and Forelimb Muscle Reconstruction in the Basal Therizinosaur ''Falcarius utahensis'' From Central Utah." Journal of Morphology. 286.7. e70067. [[doi:10.1002/jmor.70067]].

Smith, D. K. (2026). "Biomechanics of the plesiomorphic forelimb of the basal therizinosaur ''Falcarius''." The Anatomical Record. 1-7. [[doi:10.1002/ar.70223]].

Zanno, L.E. (2010). "Osteology of ''Falcarius utahensis'': Characterizing the anatomy of basal therizinosaurs", Zoological Journal of the Linnean Society 158: 196-230.

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Therizinosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Walanżyn]]

Falcarius

2026-05-29T12:13:06Z

Kamil Kamiński: /* Paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Falcarius''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Falcarius'' (falkarius)
|długość = 4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press. </ref>
|wysokość = ok. 1 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 135 kg <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Yellow Cat)
|czas = {{Występowanie|139|134.6}}
ok. 139-134,6 [[Ma]] <ref>Joeckel, R. M., Ludvigson, G. A., Möller, A., Hotton, C. L., Suarez, M. B., Suarez, C. A., ... & Hendrix, B. (2020). "Chronostratigraphy and terrestrial palaeoclimatology of Berriasian–Hauterivian strata of the Cedar Mountain Formation, Utah, USA". Geological Society, London, Special Publications, 498(1), 75-100. [[doi:10.1144/SP498-2018-133]]</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[walanżyn]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Therizinosauria]]

|grafika = Falcarius Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Falcarius''. Autor: PaleoNeolitic [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Falcarius_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Falcarius'' to [[rodzaj]] średniej wielkości, dość lekko zbudowanego [[Coelurosauria|celurozaura]], będącego prymitywnym przedstawicielem dziwacznej grupy [[Therizinosauria|terizinozaurów]]. W przeciwieństwie do większości [[Theropoda|teropodów]] nie był on aktywnym drapieżnikiem, lecz najprawdopodobniej roślinożercą. Występował we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

==Etymologia==
Nazwa ''Falcarius'' pochodzi z łaciny i nawiązuje do sierpowatego kształtu jego pazurów. Epitet gatunkowy ''utahenssis'' odnosi się do stanu Utah w USA.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz UMNH VP 15000 (niekompletna puszka mózgowa).

[[Paratyp]]y oznaczono numerami UMNH VP 12279-12443, 14524-14999 i 15001-15149. Należą one do co najmniej dziesięciu osobników i pozwalają na odtworzenie ok. 90% całości szkieletu falkariusa ([[James Kirkland|Kirkland]], 2005). Niestety czaszka została poznana jedynie fragmentarycznie. Kilka kolejnych kości, w tym również czaszki, opisała Zanno (2008).

Freimuth i [[Zanno]] (2025) opisali nowy, dotychczas nieznany materiał czaszkowy ''Falcarius''. Obejmuje on m.in. k. szczękową, k. jarzmową, k. ciemieniowe, k. łuskową, k. boczne klinowe oraz k. skrzydłową.

==Historia odkryć i badań==
Szczątki falkariusa po raz pierwszy zostały opisane w literaturze fachowej w 2004 r. Rok później dinozaur ten został oficjalnie nazwany przez zespół paleontologów, którym przewodził James Kirkland. W następnych latach ukazał się szereg artykułów naukowych, opisujących osteologię, ontogenezę oraz różne aspekty biologii tego niezwykłego zwierzęcia.
[[Plik: Falcarius_skull.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kabacchi [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Falcarius_skull.jpg].]]

==Budowa==
''Falcarius'' różnił się budową od większości teropodów. Miał stosunkowo małą głowę osadzoną na długiej szyi oraz długi ogon. Długie kończyny przednie kończyły się zakrzywionymi, dużymi pazurami.

===Czaszka i uzębienie===
[[Plik: Falcarius.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Paul Fisk [https://en.wikipedia.org/wiki/Falcarius#/media/File:Falcarius.jpg].]]
Jak już wspomniano, czaszka falkariusa została poznana jedynie fragmentarycznie. Była ona niewielkich rozmiarów, wydłużona i niska. Wąski pysk miał kształt litery „U” w widoku grzbietowym. Inaczej niż u późniejszych terizinozaurów, koniec żuchwy był prosty, a nie zakrzywiony do dołu (Kirkland i in., 2005). Zęby były lancetowate i zwężone przy podstawach. Falkariusa cechował wyraźny heterodontyzm – zęby różniły się w zależności od położenia w szczękach. Stawały się one coraz większe w miarę zbliżania się do przodu pyska (położone w skrajnej tylnej części kości szczękowej mierzyły ok. 2,5 mm, podczas gdy te znajdujące się na samym przedzie – 5,1 mm). Ponadto zęby kości szczękowych i zębowych miały piłkowane krawędzie, podczas gdy izolowane zęby prawdopodobnie pochodzące z kości przedszczękowych lub z samego przodu żuchwy były ich pozbawione. Piłkowanie było drobniejsze niż u bardziej zaawansowanych terizinozaurów (Kirkland i in., 2005). Dokładna liczba zębów w kościach przedszczękowych i szczękowych pozostaje nieznana, natomiast w k. zębowych było ich 28. W przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych terizinozaurów, uzębienie żuchwy nie było ograniczone tylko do rejonu jej spojenia (Zanno, 2010). Siła zgryzu była u ''Falcarius'' większa niż u późniejszych krewniaków (Lautenschlager, 2013). Dzięki nowym skamieniałościom czaszki odkryto kolejne cechy jej budowy. W kości szczękowej znajdowało się duże okno, które występowało również u [[Troodontidae|troodontydów]]. W przedniej części żuchwy znajdowały się zęby o kształcie siekaczy, różniące się od pozostałych zębów. Podobnie jak inne wczesne [[Coelurosauria|celurozaury]], falkarius miał prymitywną budowę kości jarzmowej oraz kompleksu czołowo-ciemieniowego (Freimuth i [[Zanno]], 2025).

Badania puszki mózgowej ujawniły, że kanały półkoliste ucha wewnętrznego przypominały ptasie, a długi ślimak pozwalał na rozróżnianie szerokiego zakresu częstotliwości (Smith i in., 2011). Praca Lautenschlagera i współpracowników (2012) wskazuje, że dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, węch oraz słuch.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Płaski kłykieć potyliczny i płytkie powierzchnie stawowe kręgów szyjnych sugerują, że szyja falkariusa funkcjonowała podobnie jak u strusia (Smith, 2015). Przednie kręgi szyjne cechowały się wydłużonymi trzonami (Kirkland i in., 2005). Ogon był dość długi i składał się prawdopodobnie z 30-35 kręgów. Dokładna ich liczba z poszczególnych odcinków kręgosłupa pozostaje nieznana (Zanno, 2010). Kończyny przednie były dobrze rozwinięte, dość długie i smukłe, z wydłużonymi trójpalczastymi dłońmi, uzbrojonymi w zakrzywione pazury. Ich budowa była jednak prymitywna. Funkcje kończyn przednich musiały być podobne jak u ''[[Struthiomimus]]'' czy ''[[Tawa]]''. Tylne kończyny również były wydłużone i lekko zbudowane, z kością piszczelową dłuższą od udowej (Kirkland i in., 2005). U późniejszych terizinozaurów doszło do skrócenia dystalnych partii kończyn tylnych. Miednica falkariusa miała prymitywną budowę i charakteryzowała się stosunkowo długą kością biodrową. Ogólna budowa układu szkieletowo-mięśniowego falkariusa była prymitywna na tle innych terizinozaurów (Smith, 2025).
[[Plik: Falcarius_skull_top_view_fruita.jpg|300px|thumb|right|Czaszka widziana z góry. Autor zdjęcia: Jens Lallensack [https://en.wikipedia.org/wiki/Falcarius#/media/File:Falcarius_skull_top_view_fruita.jpg].]]

==Paleobiologia==
''Falcarius'' był wprawdzie teropodem, ale w przeciwieństwie do większości przedstawicieli tej grupy dinozaurów był roślinożercą (zob. też [[Therizinosauria#Dieta i zmysły]]). Ostre pazury mogły stanowić broń przeciwko drapieżnym krewniakom, jak ''[[Utahraptor]]''. Zapewne przydawały się również podczas żerowania, służąc do przyciągania roślinności (Lautenschleger, 2015). Falkarius wydaje się lepiej przystosowany do biegu niż bardziej zaawansowane terizinozaury, możliwe więc, że w przypadku zagrożenia potrafił też ratować się ucieczką.

Smith (2023) w swojej pracy zrekonstruował muskulaturę kończyn tylnych u ''Falcarius''. Charakteryzuje się miednicą propubiczną, podczas gdy jego bardziej zaawansowany kuzyn ''[[Nothronychus]]'' miał początkowo miednicę opistopubiczną z silnie zmodyfikowaną kością biodrową. Środek ciężkości ''Falcarius'' znajdowałby się w okolicach panewki. Jego zdaniem opisywany teropod miałby wciągnięty brzuch i niewachadłowy chód, gdy ''Nothronychus'' miał chód kołyszący. Biomechanika kończyn przednich była w wielu aspektach podobna jak u ''[[Nothronychus]]'', a zaobserwowane różnice wynikają z różnych rozmiarów i odmiennych poziomów troficznych (Smith, 2026).
[[Plik: Falcarius_utahensis_by_makergreen.jpeg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Yeong Rok Ahn [https://www.deviantart.com/makergreen/art/Falcarius-utahensis-768206660].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Falcarius''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]], [[Lindsay Zanno|Zanno]], [[Scott Sampson|Sampson]], [[James Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBieux|DeBieux]]}}, [[2005]]
|-
| {{V|''F. utahensis''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]], [[Lindsay Zanno|Zanno]], [[Scott Sampson|Sampson]], [[James Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBieux|DeBieux]]}}, [[2005]]
|}

==Bibliografia==

Freimuth, W. J., & Zanno, L. E. (2025). "New craniodental materials of ''Falcarius utahensis'' (Theropoda: Therizinosauria) reveal patterns of intraspecific variation and cranial evolution in early coelurosaurians". The Anatomical Record, 1-54. [[doi:10.1002/ar.70080]]

Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Kirkland, J.I., Zanno, L.E., Sampson, S.D., Clark, J.M. & DeBlieux, D.D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah." Nature, 435: 84-87.

Lautenschlager, S., Rayfield, E.J., Perle, A., Zanno, L.E.,Witmer, L.M. (2012). “The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function”. PLoS ONE. 7(12), e52289. [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0052289].

Lautenschlager, S. (2013) "Cranial myology and bite force performance of Erlikosaurus andrewsi: a novel approach for digital muscle reconstructions" Journal of Anatomy., 222(2), 260-272. [[doi:10.1111/joa.12000]].

Lautenschlager, S. (2015) "Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution" Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140497. [[doi:10.1098/rspb.2014.0497]].

Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press. 156.

Smith, D.K., Zanno, L.E., Sanders, R.K., DeBlieux, D.D., Kirkland, J.I. (2011). "New information on the braincase of the North American Therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis", Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2): 387-404.

Smith, D.K. (2015) Craniocervical Myology and Functional Morphology of the Small-Headed Therizinosaurian Theropods ''Falcarius utahensis'' and ''Nothronychus mckinleyi''. PLoS ONE 10(2): e0117281. [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0117281]].

Smith, D. K. (2023). "Hindlimb Musculature of the Lower Cretaceous (Barremian) Therizinosaur ''Falcarius utahensis'' (Maniraptora, Theropoda) with Implications for Evolution, Stance, and Stride". Cretaceous Research, 105557.
[[doi:10.1016/j.cretres.2023.105557]]

Smith, D. K. (2025). "Pectoral Girdle and Forelimb Muscle Reconstruction in the Basal Therizinosaur ''Falcarius utahensis'' From Central Utah." Journal of Morphology. 286.7. e70067. [[doi:10.1002/jmor.70067]].

Zanno, L.E. (2010). "Osteology of ''Falcarius utahensis'': Characterizing the anatomy of basal therizinosaurs", Zoological Journal of the Linnean Society 158: 196-230.

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Therizinosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Walanżyn]]

Falcarius

2026-05-29T12:10:04Z

Kamil Kamiński: /* Szkielet pozaczaszkowy */

{{DISPLAYTITLE:''Falcarius''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Falcarius'' (falkarius)
|długość = 4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press. </ref>
|wysokość = ok. 1 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 135 kg <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Yellow Cat)
|czas = {{Występowanie|139|134.6}}
ok. 139-134,6 [[Ma]] <ref>Joeckel, R. M., Ludvigson, G. A., Möller, A., Hotton, C. L., Suarez, M. B., Suarez, C. A., ... & Hendrix, B. (2020). "Chronostratigraphy and terrestrial palaeoclimatology of Berriasian–Hauterivian strata of the Cedar Mountain Formation, Utah, USA". Geological Society, London, Special Publications, 498(1), 75-100. [[doi:10.1144/SP498-2018-133]]</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[walanżyn]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Therizinosauria]]

|grafika = Falcarius Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Falcarius''. Autor: PaleoNeolitic [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Falcarius_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Falcarius'' to [[rodzaj]] średniej wielkości, dość lekko zbudowanego [[Coelurosauria|celurozaura]], będącego prymitywnym przedstawicielem dziwacznej grupy [[Therizinosauria|terizinozaurów]]. W przeciwieństwie do większości [[Theropoda|teropodów]] nie był on aktywnym drapieżnikiem, lecz najprawdopodobniej roślinożercą. Występował we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

==Etymologia==
Nazwa ''Falcarius'' pochodzi z łaciny i nawiązuje do sierpowatego kształtu jego pazurów. Epitet gatunkowy ''utahenssis'' odnosi się do stanu Utah w USA.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz UMNH VP 15000 (niekompletna puszka mózgowa).

[[Paratyp]]y oznaczono numerami UMNH VP 12279-12443, 14524-14999 i 15001-15149. Należą one do co najmniej dziesięciu osobników i pozwalają na odtworzenie ok. 90% całości szkieletu falkariusa ([[James Kirkland|Kirkland]], 2005). Niestety czaszka została poznana jedynie fragmentarycznie. Kilka kolejnych kości, w tym również czaszki, opisała Zanno (2008).

Freimuth i [[Zanno]] (2025) opisali nowy, dotychczas nieznany materiał czaszkowy ''Falcarius''. Obejmuje on m.in. k. szczękową, k. jarzmową, k. ciemieniowe, k. łuskową, k. boczne klinowe oraz k. skrzydłową.

==Historia odkryć i badań==
Szczątki falkariusa po raz pierwszy zostały opisane w literaturze fachowej w 2004 r. Rok później dinozaur ten został oficjalnie nazwany przez zespół paleontologów, którym przewodził James Kirkland. W następnych latach ukazał się szereg artykułów naukowych, opisujących osteologię, ontogenezę oraz różne aspekty biologii tego niezwykłego zwierzęcia.
[[Plik: Falcarius_skull.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kabacchi [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Falcarius_skull.jpg].]]

==Budowa==
''Falcarius'' różnił się budową od większości teropodów. Miał stosunkowo małą głowę osadzoną na długiej szyi oraz długi ogon. Długie kończyny przednie kończyły się zakrzywionymi, dużymi pazurami.

===Czaszka i uzębienie===
[[Plik: Falcarius.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Paul Fisk [https://en.wikipedia.org/wiki/Falcarius#/media/File:Falcarius.jpg].]]
Jak już wspomniano, czaszka falkariusa została poznana jedynie fragmentarycznie. Była ona niewielkich rozmiarów, wydłużona i niska. Wąski pysk miał kształt litery „U” w widoku grzbietowym. Inaczej niż u późniejszych terizinozaurów, koniec żuchwy był prosty, a nie zakrzywiony do dołu (Kirkland i in., 2005). Zęby były lancetowate i zwężone przy podstawach. Falkariusa cechował wyraźny heterodontyzm – zęby różniły się w zależności od położenia w szczękach. Stawały się one coraz większe w miarę zbliżania się do przodu pyska (położone w skrajnej tylnej części kości szczękowej mierzyły ok. 2,5 mm, podczas gdy te znajdujące się na samym przedzie – 5,1 mm). Ponadto zęby kości szczękowych i zębowych miały piłkowane krawędzie, podczas gdy izolowane zęby prawdopodobnie pochodzące z kości przedszczękowych lub z samego przodu żuchwy były ich pozbawione. Piłkowanie było drobniejsze niż u bardziej zaawansowanych terizinozaurów (Kirkland i in., 2005). Dokładna liczba zębów w kościach przedszczękowych i szczękowych pozostaje nieznana, natomiast w k. zębowych było ich 28. W przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych terizinozaurów, uzębienie żuchwy nie było ograniczone tylko do rejonu jej spojenia (Zanno, 2010). Siła zgryzu była u ''Falcarius'' większa niż u późniejszych krewniaków (Lautenschlager, 2013). Dzięki nowym skamieniałościom czaszki odkryto kolejne cechy jej budowy. W kości szczękowej znajdowało się duże okno, które występowało również u [[Troodontidae|troodontydów]]. W przedniej części żuchwy znajdowały się zęby o kształcie siekaczy, różniące się od pozostałych zębów. Podobnie jak inne wczesne [[Coelurosauria|celurozaury]], falkarius miał prymitywną budowę kości jarzmowej oraz kompleksu czołowo-ciemieniowego (Freimuth i [[Zanno]], 2025).

Badania puszki mózgowej ujawniły, że kanały półkoliste ucha wewnętrznego przypominały ptasie, a długi ślimak pozwalał na rozróżnianie szerokiego zakresu częstotliwości (Smith i in., 2011). Praca Lautenschlagera i współpracowników (2012) wskazuje, że dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, węch oraz słuch.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Płaski kłykieć potyliczny i płytkie powierzchnie stawowe kręgów szyjnych sugerują, że szyja falkariusa funkcjonowała podobnie jak u strusia (Smith, 2015). Przednie kręgi szyjne cechowały się wydłużonymi trzonami (Kirkland i in., 2005). Ogon był dość długi i składał się prawdopodobnie z 30-35 kręgów. Dokładna ich liczba z poszczególnych odcinków kręgosłupa pozostaje nieznana (Zanno, 2010). Kończyny przednie były dobrze rozwinięte, dość długie i smukłe, z wydłużonymi trójpalczastymi dłońmi, uzbrojonymi w zakrzywione pazury. Ich budowa była jednak prymitywna. Funkcje kończyn przednich musiały być podobne jak u ''[[Struthiomimus]]'' czy ''[[Tawa]]''. Tylne kończyny również były wydłużone i lekko zbudowane, z kością piszczelową dłuższą od udowej (Kirkland i in., 2005). U późniejszych terizinozaurów doszło do skrócenia dystalnych partii kończyn tylnych. Miednica falkariusa miała prymitywną budowę i charakteryzowała się stosunkowo długą kością biodrową. Ogólna budowa układu szkieletowo-mięśniowego falkariusa była prymitywna na tle innych terizinozaurów (Smith, 2025).
[[Plik: Falcarius_skull_top_view_fruita.jpg|300px|thumb|right|Czaszka widziana z góry. Autor zdjęcia: Jens Lallensack [https://en.wikipedia.org/wiki/Falcarius#/media/File:Falcarius_skull_top_view_fruita.jpg].]]

==Paleobiologia==
''Falcarius'' był wprawdzie teropodem, ale w przeciwieństwie do większości przedstawicieli tej grupy dinozaurów był roślinożercą (zob. też [[Therizinosauria#Dieta i zmysły]]). Ostre pazury mogły stanowić broń przeciwko drapieżnym krewniakom, jak ''[[Utahraptor]]''. Zapewne przydawały się również podczas żerowania, służąc do przyciągania roślinności (Lautenschleger, 2015). Falkarius wydaje się lepiej przystosowany do biegu niż bardziej zaawansowane terizinozaury, możliwe więc, że w przypadku zagrożenia potrafił też ratować się ucieczką.

Smith (2023) w swojej pracy zrekonstruował muskulaturę kończyn tylnych u ''Falcarius''. Charakteryzuje się miednicą propubiczną, podczas gdy jego bardziej zaawansowany kuzyn ''[[Nothronychus]]'' miał początkowo miednicę opistopubiczną z silnie zmodyfikowaną kością biodrową. Środek ciężkości ''Falcarius'' znajdowałby się w okolicach panewki. Jego zdaniem opisywany teropod miałby wciągnięty brzuch i niewachadłowy chód, gdy ''Nothronychus'' miał chód kołyszący.
[[Plik: Falcarius_utahensis_by_makergreen.jpeg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Yeong Rok Ahn [https://www.deviantart.com/makergreen/art/Falcarius-utahensis-768206660].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Falcarius''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]], [[Lindsay Zanno|Zanno]], [[Scott Sampson|Sampson]], [[James Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBieux|DeBieux]]}}, [[2005]]
|-
| {{V|''F. utahensis''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]], [[Lindsay Zanno|Zanno]], [[Scott Sampson|Sampson]], [[James Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBieux|DeBieux]]}}, [[2005]]
|}

==Bibliografia==

Freimuth, W. J., & Zanno, L. E. (2025). "New craniodental materials of ''Falcarius utahensis'' (Theropoda: Therizinosauria) reveal patterns of intraspecific variation and cranial evolution in early coelurosaurians". The Anatomical Record, 1-54. [[doi:10.1002/ar.70080]]

Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Kirkland, J.I., Zanno, L.E., Sampson, S.D., Clark, J.M. & DeBlieux, D.D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah." Nature, 435: 84-87.

Lautenschlager, S., Rayfield, E.J., Perle, A., Zanno, L.E.,Witmer, L.M. (2012). “The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function”. PLoS ONE. 7(12), e52289. [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0052289].

Lautenschlager, S. (2013) "Cranial myology and bite force performance of Erlikosaurus andrewsi: a novel approach for digital muscle reconstructions" Journal of Anatomy., 222(2), 260-272. [[doi:10.1111/joa.12000]].

Lautenschlager, S. (2015) "Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution" Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140497. [[doi:10.1098/rspb.2014.0497]].

Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press. 156.

Smith, D.K., Zanno, L.E., Sanders, R.K., DeBlieux, D.D., Kirkland, J.I. (2011). "New information on the braincase of the North American Therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis", Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2): 387-404.

Smith, D.K. (2015) Craniocervical Myology and Functional Morphology of the Small-Headed Therizinosaurian Theropods ''Falcarius utahensis'' and ''Nothronychus mckinleyi''. PLoS ONE 10(2): e0117281. [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0117281]].

Smith, D. K. (2023). "Hindlimb Musculature of the Lower Cretaceous (Barremian) Therizinosaur ''Falcarius utahensis'' (Maniraptora, Theropoda) with Implications for Evolution, Stance, and Stride". Cretaceous Research, 105557.
[[doi:10.1016/j.cretres.2023.105557]]

Smith, D. K. (2025). "Pectoral Girdle and Forelimb Muscle Reconstruction in the Basal Therizinosaur ''Falcarius utahensis'' From Central Utah." Journal of Morphology. 286.7. e70067. [[doi:10.1002/jmor.70067]].

Zanno, L.E. (2010). "Osteology of ''Falcarius utahensis'': Characterizing the anatomy of basal therizinosaurs", Zoological Journal of the Linnean Society 158: 196-230.

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Therizinosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Walanżyn]]

Spinosauridae

2026-05-29T11:52:30Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Spinosauridae (Stromer, 1915)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Do tak [[Definicja|definiowanego]] [[klad]]u mogą należeć niemal wszystkie [[tetanury]] (zob. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje jako dodatkowe specyfikatory (''[[Allosaurus]] fragilis'' i ''Passer domesticus''), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.
*[[Baryonychinae]] (Charig i Milner, 1986 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Baryonyx]] walkeri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
*[[Spinosaurinae]] (Stromer, 1915 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Baryonyx]] walkeri'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

==Charakterystyka==
Spinosauridae to grupa wielkich, wyspecjalizowanych [[teropod]]ów, znana głównie z kredy. Można powiedzieć, że były reliktem jurajskiej radiacji i dywersyfikacji [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów.

===Pierwsze spinozaurydy===
Początki omawianej grupy są niejasne, lecz prawdopodobnie sięgają środkowej jury. Większość badań (Sereno i in., 1998; [[Tetanurae#Allain.2C_2002|Allain, 2002]]; [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]; [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson i in., 2010]]; [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) wskazuje, że spinozaurydy są [[Takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Megalosauridae]], więc pojawiły się najpóźniej w [[bajos]]ie (172-168 Ma).
Blisko spokrewniony może być sam późnojurajski ([[kimeryd]]-[[tyton]], 156-146 Ma) ''[[Torvosaurus]]'' (np. Smith i in., 2007). Niektóre [[analiza filogenetyczna|analizy]] wskazują, że pewne z reguły problematyczne [[tetanur]]y są [[bazalny]]mi spinozaurydami: prawdopodobny [[megalozauryd]] (np. [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) ''[[Eustreptospondylus]]'' (późny kelowej, ~163-160 Ma; [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]; w [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]] wraz z ''[[Piveteausaurus]]'' - jest to badanie oparte na macierzy [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]], lecz metodą bayesowską), należący prawdopodobnie do [[allozauroid]]ów lub [[celurozaur]]ów ([[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) ''[[Megaraptor]]'' ([[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2008|Smith i in., 2008]]) oraz problematyczne ''[[Chilantaisaurus]]'' ([[Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; podobnie Allain i in., 2012, gdzie jest on spinozaurydem o nieokreślonej bliżej pozycji), ''[[Streptospondylus]]'' (Smith i in., 2007; [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]]) i ''[[Afrovenator]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). Bazalnymi spinozaurydami mogą być afrykańskie [[takson]]y: ''[[Ostafrikasaurus]]'' z późnej jury (późny ?kimeryd-tyton, ?153,151-146 Ma) – alternatywnie [[ceratozaur]] (Rauhut, 2011) oraz ?środkowojurajski, znany jedynie z zębów z osadów formacji [[Tiourarén]] (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016) (o wieku formacji zob. opisy ''[[Jobaria#Datowanie|Jobaria]]'' i ''[[Spinostropheus#Pozycja_systematyczna_i_wiek|Spinostropheus]]'').

===Budowa===
Spinozaurydy cechują się wydłużonymi głowami z długim podniebieniem wtórnym i zredukowanym otworem przedoczodołowym (co wzmacniało czaszkę), falistym brzegiem szczęk i nozdrzami przesuniętymi w tył oraz stożkowatymi zębami z ledwo widocznym ząbkowaniem lub jego brakiem (przystosowania do rybożerności).
Ząbki są jednak [[plezjomorfia|plezjomorficznie]] stosunkowo duże u prawdopodobnego bazalnego spinozauryda ze środkowej ?jury północnej Afryki – Nigru (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016). Powierzchnia szkliwa jest silnie żyłkowana (co stwierdzono tylko u Spinosauridae) a kształt zęba jest pośredni między wąskimi zębami bazalnych teropodów a kołkowatymi zębami spinozaurydów, co sugeruje, że nigeryjska forma to bazalny spinozauryd (Serrano-Martinez i in., 2016).
Długie i dość wysokie pyski funkcjonalnie zbliżone były do szczęk dzisiejszych gawiali (najbardziej rybożernego z krokodyli). Nad oczami spinozaurydy miały niskie grzebienie. Wg Cau i in. (2026) mogły u nich występować nadoczodołowe gruczoły solne, podobnie jak u ptaków morskich.

Kończyny przednie były wyjątkowo silne i uzbrojone w wielkie pazury - szczególnie na pierwszym palcu. Powiększony pierwszy palec miały także ''[[Sinosauropteryx]]'' i [[megaraptora|megaraptory]] (''[[Australovenator]]'', ''[[Megaraptor]]''), ''[[Chilantaisaurus]]'' i prawdopodobnie ''[[Torvosaurus]]''. Niektóre cechy czaszki, takie jak kształt przedniej części pyska, miał ''[[Eustreptospondylus]]'' (którego "ręce" prócz kości ramiennej nie zachowały się).

Carrano i in. (2012) wyróżnili następujące [[synapomorfia|synapomorfie]] Spinosauridae, dotyczące głównie czaszki, zwłaszcza budowy pyska i zębów, kości łzowej i mózgoczaszki: zrośnięte kości przedszczękowe u dorosłych osobników, ściśnięte kości przedszczękowe (co powoduje, że przednia część jest rozszerzona, co określa się jako rozetę), powiększony otwór podnosowy między kością przedszczękową a szczękową - formujący kanał, zablokowane połączenie kości przedszczękowej ze szczękową, przedni wyrostek kości szczękowej mocno wydłużony, długi i płaski wyrostek podniebienny kości szczękowej, brak okna szczękowego (''maxillary fenestra'') (obecne też u m.in. [[Carcharodontosauridae]]), nierozdzielona grzbietowa i brzuszna część kości łzowej formującej dół przedoczodołowy (obecne też m.in. u ''[[Torvosaurus]]''), trójkątny róg na kości łzowej (obecny też m.in. u ''[[Allosaurus]]''), kąt między przednią i brzuszną gałęzią (''ramus'') kości łzowej mniejszy niż 75°, przednia oś kości kwadratowej w widoku bocznym (obecne też u [[Piatnitzkysauridae]]), prawie prostokątna głowa kości kwadratowej, wentralnie ułożenie wyrostka trzonu kości klinowej (''basisphenoid'') w stosunku do ''basal tubera'' (wąska i otwarta tylnobrzusznie wnęka trzonu kości klinowej), dwa otwory odpowiadające nerwom XII, XI i X w mózgoczaszce (rewersja), brzuszna odnoga podkłykciowego wgłębienia w formie wąskiego wcięcia, duży otwór w ''splenial'',
płytki przyzębowe zakryte przez kość zębową w widoku przyśrodkowym, prążkowane korony zębów, zęby niemal okrągłe w przekroju poziomym, zwężony korzeń zębów, zęby przedszczękowe pozbawione ząbkowania, 6-7 zębów przedszczękowych, pneumatyzacja/siateczkowanie podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

===Systematyka i budowa===
Poza niepewnym, bazalnym ''[[Ostafrikasaurus]]'', Spinosauridae dzieli się na dwie grupy: Baryonychinae i Spinosaurinae, różniące się budową zębów i czaszki. Wskazane odrębności w budowie kręgów grzbietowych są wątpliwe, ponieważ kręgi [[holotyp]]u [[Spinosaurus|spinozaura]] mogły należeć do [[allozauroid]]ów – a w każdym razie nie jest pewne, czy szczątki uważane za ten okaz faktycznie pochodzą od jednego osobnika (Rauhut, 2003; później Evers, Rauhut i in. [2015] uznali, że skoro ''[[Ichthyovenator]]'' ma podobnie wydłużone wyrostki kręgów, to przychylają się do konsensusu panującego w tym względzie), a nieopisany spinozauryd z Tajlandii (Milner, Buffetaut i Suteethorn, 2007) posiada mieszankę cech przypisywanych Baryonychinae i Spinosaurinae. ''[[Ichthyovenator]]'' i ''[[Sigilmassasaurus]]'' również mają cechy baryonychinów i spinozaurynów (Evers i in., 2015).

Znany z zębów ''[[Siamosaurus]] suteethorni'' może być spinozaurynem lub formą bazalną w stosunku do [[klad]]u (Spinosaurinae+Baryonychinae); między nim a ''"[[Sinopliosaurus]]" fusuiensis'' nie ma znaczących różnic w morfologii, lecz może też nie być spinozaurydem (Sues i in., 2002; Carrano i in., 2012).

====Baryonychinae====
[[Plik:Sucho-baryonyx.jpg|300px|thumb|right|Szkielety [[baryonychin]]ów ''[[Suchomimus]]'' i ''[[Baryonyx]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2010/05/21/croc-snouted-lizards-a-mystery-in-gadoufaoua].]]

Baryonychinae zrzesza [[rodzaj]]e ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'' oraz prawdopodobnie ''[[Ichthyovenator]]'' (Allain i in., 2012; Evers i in., 2015). ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' są ze sobą bliżej spokrewnione niż z ''Ichthyovenator'' ([[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|analiza Lee i in. z 2014 r.]] wskazuje, że ''Baryonyx'' jest bardziej bazalny od kladu zawierającego ''Suchomimus'' i zaliczanego do [[#Spinosaurinae|Spinosaurinae]] ''[[Irritator]]''). ''Baryonyx'', ''Suchomimus'' i ''Ichthyovenator'' cechują się dodatkowymi centrodiapofyzalnymi płytkami w wyrostkach poprzecznych tylnych kręgów grzbietowych (obecne też u ''[[Concavenator]]'') i siateczkowaniem podstaw (''basal webbing'') wyrostków kręgowych w tych kręgach (nieznane u ''[[Sigilmassasaurus]]'') (Benson, 2010; Allain i in., 2012; wg Carrano i in. [2012] ostatnia cecha to [[synapomorfia]] Spinosauridae; kwestia odrębności budowy kręgów, jak wcześniej wskazano, jest wątpliwa, jednak nie zostało to jeszcze oficjalnie opublikowane). Miały one szew między kością przedszczękową i nosową w kształcie litery V, wiele (ok. 30 w kości zębowej) małych, lekko ząbkowanych zębów, (Carrano i in., 2012), cechy te nie są jednak znane u ''Ichthyovenator''. Ponieważ taka budowa zębów jest bardziej [[Plezjomorfia|plezjomorficzna]], wiele zębów przypisywanych do Baryonychinae mogło nie należeć do baryonychinów, lecz bardziej bazalnych spinozaurydów albo nawet bazalnych spinozaurynów.

====Spinosaurinae====
Spinosaurinae zawiera [[rodzaj]]e ''[[Irritator]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Wg jednej z analiz bazalnym spinozaurydem jest ''[[Suchomimus]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). ''Irritator'', może być blisko spokrewniony ze ''Sigilmassasaurus'' (Hendrickx i in., 2016).
Spinosaurinae cechują się mniejszą ilością i inną budową zębów oraz dużymi odległościami między nimi w kości szczękowej. Ich zęby były większe, proste, bardziej okrągłe w przekroju, przeważnie pozbawione ząbkowania i często z licznymi, wyraźnymi pionowymi rowkami; pierwsza para zębów górnej szczęki była pomniejszona. Nozdrza zewnętrzne przesunięte były mocno do tyłu i mniejsze niż u baryonychinów.

Najprawdopodobniej ''[[Irritator]] challengeri'' oraz ''[[Angaturama]] limai'' są tym samym gatunkiem, a nawet osobnikiem, lecz obecny materiał kopalny jest niewystarczający, aby stwierdzić to z całą pewnością.

===Paleobiologia===
U ''[[Baryonyx]]'' znaleziono ślady jego posiłków - przejściowca (Holostei) ''Lepidotes'' i młodego [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Kręg ryby piłokształtnej (?''Onchopristis '') został odnaleziony osadzony między zębodołem a zębem u ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]''. Z kolei w kręgach szyjnych pterozaura z wczesnej kredy Brazylii odnaleziono ząb spinozauryna, prawdopodobnie ''[[Irritator]]''. Są to definitywne dowody na sposób odżywiania się spinozaurydów. Stowarzyszenie materiału ''Baryonyx'' i zębów ''[[Iguanodon]]'' w Portugalii także ma o tym świadczyć (Mateus w Hendrickx i in., 2016).

[[Plik:Spinosauridae i Muraenesocidae.PNG|300px|thumb|right|Podobieństwa w budowie Muraenesocidae (A) i Spinosauridae (B). Po lewej plezjomorficzna budowa krewniaków. Cechy: 1) wydłużone, waskie szczęki, 2) "rozeta" (rozszerzone końce szczęk), 3) wgłębienie przed "rozetą" i odpowiadająca mu dolna "rozeta", 4) zróżnicowana wielkość zębów, 5) duże zęby "rozety". Źródło: Vullo i in., 2016; rekonstrukcja spinozauryda - Stephen O’Connor.]]

Badania podziurawionej licznymi (min. 125) otworami przedniej części czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ujawniło, że za otworami kryły się kanały, łączące się w pustą przestrzeń wewnątrz czaszki. Podobnie zbudowane są czaszki krokodyli, u których w takich kanałach znajdują się receptory ciśnienia, pomocne przy łowieniu zwierząt wodnych lub błotnych przy ograniczonej widoczności (Ibrahim i in., 2014). Podobną strukturę mógł mieć ''[[Baryonyx]]'' (Foffa i in., 2014).
Zasugerowano, że charakterystyczna budowa szczęk, wspólna dla spinozaurydów i murenoszczukowatych (Muraenesocidae) (zob. ryc. obok), jest przystosowaniem do polowania na szybką zdobycz w warunkach ograniczonej widoczności (Vullo i in., 2016).

[[Plik:Rekonstrukcja_czaszki_spinozauryna.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki spinozauryna (złożona ze ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Irritator]]''). Autor: Andrea Cau [http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html].]]

[[Plik:Spinosaurus_agyptiacus_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Hipotetyczna rekonstrukcja spinozauryna. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Spinosaurus-aegyptiacus-72545079].]]

Czaszka złożona z elementów ''Irritator'' i ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ma nietypowy kształt - linia tworzona przez kłykieć potyliczny i staw szczękowy jest pod mniej więcej półprostym kątem do całej czaszki, co oznacza, że głowa była trzymana mocno w dół. Cofnięte nozdrza umożliwiały zanurzenie całej uzębionej części czaszki bez zamaczania tych otworów ani podniebienia. Pozwalało to na trzymanie szczęk długo w wodzie bez ryzyka utonięcia i maksymalizowanie czasu przeznaczanego na poszukiwanie pożywienia - wielkich ryb żyjących na płyciznach, które odnajduje się w tych samych warstwach, co spinozaurydy.

Głęboko osadzone, niemal proste i stożkowe zęby spinozaurydów były odpowiednie do nabijania na nie niedużych ofiar (Sues i in., 2002). Spinozaurydy zamykały swoje szczęki szybciej niż inne duże [[teropod]]y, co jest przystosowaniem do rybożerności (Sakamoto, 2010).
Badania biomechaniczne wykazały, że rekonstrukcja czaszki spinozauryna (składająca się z elementów ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' i ''[[Irritator]]'') jest znacznie słabsza niż czaszki innych [[bazalny]]ch (nie[[celurozaur]]owych) [[tetanur]]ów oraz ''Baryonyx'' i ''[[Suchomimus]]'' (która nie odbiega pod tym względem od innych tetanurów). Stosunkowo duża wytrzymałość czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' w porównaniu do krokodyli jest wynikiem jej dużych rozmiarów (Rayfield, 2011; Cuff i Rayfield, 2013). Zapewne spinozauryny były więc skazane na żywienie się proporcjonalnie mniejszą zdobyczą niż inne teropody. Badania biomechaniczne czaszki ''Baryonyx'' wykazały, że jest ona funkcjonalnie najbardziej podobna do głowy gawiala - typowego rybożercy (Rayfield i in., 2007). Kolejne badania dowiodły jednak, że to ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' jest bardziej do niego podobny (Cuff i Rayfield, 2013).
U ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ''ventroflexion'') (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015).
Ofiary spinozaurydy unosiły do góry dzięki sinym mięśniom szyjnym, lecz nie były w stanie potrząsać nimi w boki (Sues i in., 2002).
Podczas otwierania paszczy prawa i lewa część dolnej szczęki rozsuwały się na boki, podobnie jak u pelikanów i posądzanych o rybożerność pterozaurów. Staw śródżuchwowy był prawdopodobnie ruchomy. Dzięki temu gardło mogło się poszerzać, co pozwalało na połykanie większych ofiar (jak np. ryb) jak u pelikanów (Hendrickx i in., 2016).

Wiele cech budowy czaszek spinozaurydów interpretuje się jako przystosowania do polowania na ryby, lecz prócz ''[[Spinosaurus]]'' (Ibrahim i in., 2014) szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje cech dowodzących wodnego trybu życia (Sues i in., 2002).

Szczątki spinozaurydów są częstsze w osadach nadmorskich niż w lądowych w porównaniu do innych teropodów ([[Carcharodontosauridae]] i [[Abelisauridae]]) (Sales i in., 2016). Badania zębów spinozaurydów wykazały, że mają one skład chemiczny świadczący o półwodnym trybie życia (Amiot i in., 2010). Spinosauridae spędzały więc prawdopodobnie dużą część dnia w wodzie, podobnie jak dziś krokodyle i hipopotamy. Poza unikaniem konkurencji ze strony innych teropodów mogło to być związane z termoregulacją. Co ciekawe, wg tych badań spinozaurydy z [[alb]]u-[[cenoman]]u (''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'') Afryki były bardziej lądowe niż ich krewniacy. Powodem mogły być olbrzymie krokodyle spotykane w jego środowisku (Amiot i in., 2010). Możliwe, że przebadane okazy pochodziły od dwóch taksonów a jeden z nich był w większym stopniu wodny. Zęby o składzie sugerującym częstsze przebywanie na lądzie mogły należeć do osobników młodych, które były narażone na szybsze wychłodzenie w wodzie.

Prawdopodobnie spinozaurydy były przystosowane do specyficznego środowiska - płytkich, rozległych zbiorników wodnych, gdzie typowe pożywienie dużych teropodów (roślinożerne dinozaury) było rzadko spotykane. Możliwe, że często pożywiały się padliną wyrzucaną na brzegi zbiorników wodnych.

Szczególnie wiele przystosowań do wodnego trybu życia wykazuje ''Spinosaurus'' (Ibrahim i in., 2014) – zob. [[Spinosaurus|opis]].

==Wymiary==

>?5,5-6 m (''[[Irritator]]'') <<< >11-13 m (''[[Spinosaurus]]''), 12,5-17,5 m (''[[Sigilmassasaurus]]'')

Można pokusić się o stwierdzenie, że spinozaurydy to grupa największych [[teropod]]ów. Dorównywali im (prawdopodobnie przewyższając masą, lecz nie długością) jedynie przedstawiciele [[Tyrannosauridae]], [[Carcharodontosaurinae]] i nieliczni przedstawiciele innych [[klad]]ów.

Najmniejszym spinozaurydem może być ''[[Irritator]]'', jednak odnaleziony okaz nie jest w pełni dorosły (Carrano i in., 2012), podobnie jak [[holotyp]]y ''[[Baryonyx]]'' (Charig i Milner, 1997; Hendrickx i in., 2016) i ''[[Suchomimus]]'' (Hendrickx i in., 2016), który był prawdopodobnie jeszcze młodszy (Carrano i in., 2012, cecha 1).

Największe rozmiary osiągały spinozaurydy znane z [[cenoman]]u Afryki – ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i należący do jednego z nich, największy okaz MSNM V4047. Wydaje się, że ''Sigilmassasaurus'' był większy niż ''Spinosaurus'', co czyni z niego największego spinozauryda - zob. [[Sigilmassasaurus#Rozmiary|''Sigilmassasaurus'': Rozmiary]]. Oszacowania długości czaszki MSNM V4047 wahają się od 130-142 cm (Cau, online 2013A; online 2013B; online 2013C; online 2013E – z reguły bliżej 130 cm), przez 160 cm (32% większy od [[neotyp]]u ''Spinosaurus'' - Ibrahim i in., 2014; Ibrahim w Hendrickx i in., 2016) do 175 cm (Dal Sasso i in., 2005). Przy założeniu, że MSNM V4047 pochodzi od ''[[Spinosaurus]]'', jego długość została oszacowana na ok. 15 m (Ibrahim i in., 2014). Ocenia się, że okaz był większy od [[holotyp]]u ''Spinosaurus'' o 5-10% (Cau, online 2014) a jego masa osiągać mogła 6-7 t (Maganuco w Cau, online 2014).
Pierwotne oszacowania MSNM V4047 to 16-18 m i 7-9 t i rozmiary większe o 20% od okazu typowego ''Spinosaurus'' (Dal Sasso i in., 2005).
Cau (online 2013D; online 2013F) wskazuje, że MSNM V4047 był mniejszy niż ''[[Tyrannosaurus]]'' FMNH PR2081.

Duża była ''[[Oxalaia]]'', oszacowana na 12-14 m i 5-7 t (Kellner in., 2011; początkowe, nieopublikowane dane Machado i Kellnera wskazywały, że jest porównywalna rozmiarami z „największym okazem ''Spinosaurus'' z Maroka”). Szerokość i wysokość kości przedszczękowej ''Oxalaia'' (115 lub 126 mm i 103 mm - Kellner in., 2011) to maksymalnie ok. 79% i 54% tych samych wymiarów u MSNM V4047 (pomiary z ryc. 11 z Hendrickx i in., 2016 to odpowiednio 188 mm [ryc. 11B] i 160 mm [ryc. 11G] lub 191 mm [ryc. 11G]). Długość czaszki została oszacowana na ok. 135 cm na podstawie porównania z publikacją Dal Sasso i in. (2005) (Kellner in., 2011), więc można zakładać, że odpowiada to długości 175 cm dla MSNM V4047. Przyjmując niższe oszacowanie (130 cm), długość czaszki ''Oxalaia'' mogła wynosić tylko ok. 100 cm.

==Kiedy==
~170 Ma (?~150 Ma) -> ~ 95 Ma (?~85 Ma)

najstarsze:
: ? ''[[Ostafrikasaurus]]'' (?153-)151-146 Ma
: ''[[Baryonyx]]'' ~ 130 Ma

najmłodsze:
: ''[[Sigilmassasaurus]]'', ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Oxalaia]]'' 100-96 Ma
: ?? ''[[Chilantaisaurus]]'' <92 Ma (? 125-100 Ma)

Spinozaurydy pojawiły się - zależnie od przyjętej hipotezy [[filogeneza|filogenetycznej]] - na pewno w jurze - i to najprawdopodobniej już w środkowej. Najstarszy nazwany przedstawiciel tej grupy pochodzi jednak dopiero z wczesnego barremu (''[[Baryonyx]]'', ~130-128 Ma). Znane są zęby pochodzące od wcześniejszych baryonychinów, m.in. ''[[Suchosaurus]] cultridens'' (140-136 Ma; Anglia) i niekreślonych baryonychinów z Libii (146-125 Ma; Le Loeuff i in., 2010; Carrano i in., 2012). Zęby spinozaurynów znane są już od wczesnego barremu (Sánchez-Hernández i in., 2007; 130-128 Ma; Hiszpania), lecz zostało to podważone (Fowler, 2007). Najwcześniejsze niewątpliwe spinozauryny pochodzą dopiero z wczesnego [[alb]]u (maks. 113 Ma, Bertin, 2010). Kilka form, które mogą być spinozaurydami, pochodzi z wcześniejszego przedziału czasowego ([[jura]]). Są to późnojurajskie ''[[Ostafrikasaurus]]'' (Buffetaut, 2008; 2012; ?153,151-146 Ma; Tanzania) - Rauhut (2011) wskazuje wątpliwości dla takiej klasyfikacji, wątpliwy (zob. [[#Gdzie|niżej]]) pazur (Allain i in., 2012; 153-150 Ma; USA) oraz być może kręg ogonowy oznaczony jako ''[[Spinosaurus]]''? sp. (Dalla Vecchia, 1995; 151-130 Ma; Libia). Ze ?późnej ?środkowej ?jury Afryki (Niger) pochodzi ząb wykazujący cechy spinozaurydów i bardziej [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów, może więc pochodzić od bazalnego spinozauryda (Serrano-Martínez i in. 2015).

Spinozaurydy nie dożyły końca kredy - ostatnie nazwane z nich, znane z czegoś więcej niż zęby - ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Oxalaia]]'' są z [[cenoman]]u - prawdopodobnie wczesnego (100-96 Ma). Pierwsze dwa znane są z tych samych osadów a obok trzeciego żyłą też prawdopodobnie kolejna forma (Medeiros i in., 2014). Z późniejszego okresu (turon-santon, 94-83 Ma) pochodzą zęby, które mogą należeć do spinozaurydów (Candeiro i in., 2004; Salgado i in., 2009), jednak przypisanie przynajmniej tych pierwszych do Spinosauridae poddawane jest w wątpliwość (Machado i Kellner, 2008; Carrano i in., 2012). Także ''[[Chilantaisaurus]]'', pochodzący sprzed ok. 92 Ma, o ile nie z późniejszego okresu, albo z aptu-?albu (125-100 Ma), może być spinozaurydem (Allain i in., 2012). Za to jeszcze późniejszy (prawdopodobnie środkowy [[santon]], 85-84 Ma; lecz jest to bardzo niepewne datowanie - zob. Lü i in., 2010), pochodzący z Chin ząb baryonychina nie był dotąd uważany za pozostałość po jakimś innym zwierzęciu (Hone i in., 2010). Holtz i in. (2004) donoszą zębach z późnej kredy Uzbekistanu.

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Azja, Europa, ??Ameryka Płn.) i [[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., ?[[Australia]])

Spinozaurydy to jedna z głównie południowych grup [[teropod]]ów. Wiele szczątków (przeważnie zębów) wczesnych przedstawicieli Spinosauridae pochodzi z Azji, a także z Afryki (skąd pochodzą najstarsze). Najwięcej wczesnych spinozaurydów znamy jednak z Europy, skąd pochodzi najstarszy niefragmentaryczny materiał (''[[Baryonyx]]''), pierwszy zanotowany spinozauryn oraz prawdopodobni bliscy krewniacy spinozaurydów - ''[[Eustreptospondylus]]'' (Saidler i in., 2008) i [[megalozauryd]]y (Benson, 2010). Rodzi to przypuszczenie, że ich ojczyzną jest właśnie Stary Kontynent. Pazur z pierwszego palca dłoni z późnej jury USA został przypisany przez Allaina i in. (2012) do spinozaurydów. Początkowo był on zidentyfikowany jako ''[[Torvosaurus]]'', co wydaje się bardziej prawdopodobną (parsymoniczną) hipotezą niż obecność kolejnego teropoda, nieznanego z innych skamieniałości (Hanson i Makovicky, 2014).

Spinozauryny znane są głównie z Afryki i Ameryki Południowej (i z barremu Hiszpanii?) natomiast baryonychiny z Europy (a także z przełomu aptu-albu Afryki - ''[[Suchomimus]]'' - i Ameryki Południowej - zęby z Brazylii opisane przez Candeiro i in., 2004, zidentyfikowane jako takowe przez Mortimera [online 2016C]).

Kręg szyjny z wczesnej kredy (późny apt-wczesny alb, 115-108 Ma) [[Australia|Australii]] (formacja Eumeralla) został zidentyfikowany jako pochodzący od spinozauryda (Barrett i in., 2011), lecz późniejsi autorzy (Novas i in., 2013) stwierdzili, że jest to bliżej niezidentyfikowany przedstawiciel [[Averostra]]. Novas i in (2013) uważają, że obecność spinozaurydów w północnej części Ameryki Południowej oraz Afryki to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej południowej części Ameryki Południowej (Patagonia) i Australii.

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Tetanurae#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. [[doi: 10.1007/s00114-012-0911-7]]

Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.

Barrett, P.M., Benson, R.B.J., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2011) "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas" Biology Letters, 7(6), 933-936. [[doi:10.1098/rsbl.2011.0466]]

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. [[doi:10.1016/j.gr.2015.08.004]]

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi: 10.1080/14772019.2011.630927]]

Cau, A., Gostling, N. J., Lacerda, M. B. S., Falasca, M., & Paterna, A. (2026). Avian-like salt glands in Spinosauridae. Historical Biology, 1–13. [[doi:10.1080/08912963.2026.2669954]]

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Cuff, A.R. & Rayfield, E.J. (2013) "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians" PLoS ONE, 8(5), e65295. [[doi:10.1371/journal.pone.0065295]]

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. [[doi:10.7717/peerj.1323]]

Foffa, D., Sassoon, J., Cuff, A.R., Mavrogordato, M.N. & Benton, M.J. (2014) "Complex rostral neurovascular system in a giant pliosaur" Naturwissenschaften, 101, 453-456. [[doi:10.1007/s00114-014-1173-3]]

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology, 26(6), 775-784. [[doi:10.1080/08912963.2013.853056]].

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]

Hone, D.W.E., Xu, X. & Wang, D-Y. (2010) "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Provence, China" Vertebrata PalAsiatica 48, 19-26.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]

Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K., Machado, E.B., de Carvalho, L.B. & Henriques, D.D.R. (2011) "A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 (1), 99-108.

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Lü, J-C., Xu, L., Liu, Y-Q., Zhang, X-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388. [[doi:10.4202/app.2009.0047]]

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]

Medeiros, M.A., Lindoso, R.M., Mendes, I.D., Carvalho, I.S. (2014) "The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone, (Alcântara Formation), Northeastern South America" Journal of South American Earth Science, 53, 50-58. [[doi:10.1016/j.jsames.2014.04.002]]

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x]]

Rayfield, E.J., Milner, A.C., Bui Xuan, V. & Young, P.G. (2007) "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 892-901.

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]

Russell, D.A. (1996) "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 18, 349-402.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. [[doi:10.1098/rspb.2010.0794]]

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sánchez-Hernández, B. Benton, M.J. & Naish, D. (2007) "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 249, 180-215.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Serrano-Martínez, A., Ortega, F., Sciscio, L., Tent-Manclús, J.E., Bandera, I.F. & Knoll, F. (2015) "New theropod remains from the Tiourarén Formation (?Middle Jurassic, Niger) and their bearing on the dental evolution in basal tetanurans" Proceedings of the Geologists' Association, 126(1), 107-118. [[doi:10.1016/j.pgeola.2014.10.005]]

Serrano-Martínez, A., Vidal, D., Sciscio, L., Ortega, F. & Knoll, F. (2016) "Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 403-415. [[doi:10.4202/app.00101.2014]]

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.

Sues, H-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002) "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535-547.

Vullo, R., Allain, R. & Cavin, L. (2016) "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.00284.2016]]

Inne:

Allain, R. (2014) "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 78. [abstrakt]

Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae" [w:] Mazin, J.-M., Pouch, J., Hantzpergue, P. & Lacombe, V. "Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France)" June 24th-28th 2008, 26-28.

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/coming-soon-tyrannotyrannus-vs.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/spinonyx-vs-spinitator.html

Cau, A. (online 2013C) http://theropoda.blogspot.com/2013/09/completare-il-cranio-di-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013D) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Cau, A. (online 2013E) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/loverbite-reale-ed-il-subadulto.html

Cau, A. (online 2013F) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/coste-dorsali-e-ampiezze-di-torace-nei.html

Cau, A. (online 2014) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-final-episode.html

Machado, E. & Kellner, A. (2008) "Overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 109A. [abstrakt]

Milner, A.C., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2007) "A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), 118A. [abstrakt]

Mortimer, M. (online 2016A) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Ichthyovenatorlaosensis

Mortimer, M. (online 2016B) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Cristatusauruslapparenti

Mortimer, M. (online 2016C) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm [unnamed Baryonychinae (Candeiro, Abranches, Abrantes, Avilla, Martins, Moreira, Torres and Bergqvist, 2004)]

http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html (+komentarze)

http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html

http://spinosauridae.fr.gd/

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych spinozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

{{U|'''''[[Ichthyovenator]]'''''}}<ref>Opisany jako baryonychin ([[Tetanurae#Allain_i_in..2C_2012|Allain i in., 2012]]), lecz – nie biorąc pod uwagę nieopisango materiału (Allain, 2014/niepublikowane) może być [[karnozaur]]em (Mortimer, online 2016A). Wspomniany nowy materiał (proste, pozbawione ząbkowań zęby) sugerują przynależność do Spinosaurinae. Analiza Eversa i in. (2015) ujawniła, że ''[[Ichthyovenator]]'' z powodu konfliktu danych ma problematyczną pozycję w Spinosauridae.</ref>, ??<ref>Może być spinozaurydem - zapewne młodszym synonimem któregoś ze znanych z osadów Kem Kem (''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'') - albo krododyliformem (Chiarenza i Cau, 2016). </ref>''[[Kemkemia]]'', ??''[[Ostafrikasaurus]]'', "''[[Sinopliosaurus]]''" ''fusuiensis''

* [[baryonychin]]ach:

'''''[[Baryonyx]]''''', ''[[Cristatusaurus]]''/'''''[[Suchomimus]]''''', ''[[Suchosaurus]]''

* i o [[spinozauryn]]ach:

'''''[[Angaturama]]'''''/'''''[[Irritator]]''''', '''''[[Oxalaia]]''''', ??''[[Siamosaurus]]'', '''''[[Sigilmassasaurus]]''''', {{U|'''''[[Spinosaurus]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuł o '''[[Tetanurae]]''' i '''[[Megalosauridae]]'''

[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Spinosauridae

2026-05-29T11:51:38Z

Kamil Kamiński: /* Budowa */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Spinosauridae (Stromer, 1915)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Do tak [[Definicja|definiowanego]] [[klad]]u mogą należeć niemal wszystkie [[tetanury]] (zob. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje jako dodatkowe specyfikatory (''[[Allosaurus]] fragilis'' i ''Passer domesticus''), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.
*[[Baryonychinae]] (Charig i Milner, 1986 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Baryonyx]] walkeri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
*[[Spinosaurinae]] (Stromer, 1915 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)
: >''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' ~ ''[[Baryonyx]] walkeri'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

==Charakterystyka==
Spinosauridae to grupa wielkich, wyspecjalizowanych [[teropod]]ów, znana głównie z kredy. Można powiedzieć, że były reliktem jurajskiej radiacji i dywersyfikacji [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów.

===Pierwsze spinozaurydy===
Początki omawianej grupy są niejasne, lecz prawdopodobnie sięgają środkowej jury. Większość badań (Sereno i in., 1998; [[Tetanurae#Allain.2C_2002|Allain, 2002]]; [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]; [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson i in., 2010]]; [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) wskazuje, że spinozaurydy są [[Takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Megalosauridae]], więc pojawiły się najpóźniej w [[bajos]]ie (172-168 Ma).
Blisko spokrewniony może być sam późnojurajski ([[kimeryd]]-[[tyton]], 156-146 Ma) ''[[Torvosaurus]]'' (np. Smith i in., 2007). Niektóre [[analiza filogenetyczna|analizy]] wskazują, że pewne z reguły problematyczne [[tetanur]]y są [[bazalny]]mi spinozaurydami: prawdopodobny [[megalozauryd]] (np. [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]) ''[[Eustreptospondylus]]'' (późny kelowej, ~163-160 Ma; [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]; w [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]] wraz z ''[[Piveteausaurus]]'' - jest to badanie oparte na macierzy [[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]], lecz metodą bayesowską), należący prawdopodobnie do [[allozauroid]]ów lub [[celurozaur]]ów ([[Tetanurae#Carrano.2C_2012|Carrano i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) ''[[Megaraptor]]'' ([[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2008|Smith i in., 2008]]) oraz problematyczne ''[[Chilantaisaurus]]'' ([[Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; podobnie Allain i in., 2012, gdzie jest on spinozaurydem o nieokreślonej bliżej pozycji), ''[[Streptospondylus]]'' (Smith i in., 2007; [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bell i in., 2016(I)]]) i ''[[Afrovenator]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). Bazalnymi spinozaurydami mogą być afrykańskie [[takson]]y: ''[[Ostafrikasaurus]]'' z późnej jury (późny ?kimeryd-tyton, ?153,151-146 Ma) – alternatywnie [[ceratozaur]] (Rauhut, 2011) oraz ?środkowojurajski, znany jedynie z zębów z osadów formacji [[Tiourarén]] (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016) (o wieku formacji zob. opisy ''[[Jobaria#Datowanie|Jobaria]]'' i ''[[Spinostropheus#Pozycja_systematyczna_i_wiek|Spinostropheus]]'').

===Budowa===
Spinozaurydy cechują się wydłużonymi głowami z długim podniebieniem wtórnym i zredukowanym otworem przedoczodołowym (co wzmacniało czaszkę), falistym brzegiem szczęk i nozdrzami przesuniętymi w tył oraz stożkowatymi zębami z ledwo widocznym ząbkowaniem lub jego brakiem (przystosowania do rybożerności).
Ząbki są jednak [[plezjomorfia|plezjomorficznie]] stosunkowo duże u prawdopodobnego bazalnego spinozauryda ze środkowej ?jury północnej Afryki – Nigru (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016). Powierzchnia szkliwa jest silnie żyłkowana (co stwierdzono tylko u Spinosauridae) a kształt zęba jest pośredni między wąskimi zębami bazalnych teropodów a kołkowatymi zębami spinozaurydów, co sugeruje, że nigeryjska forma to bazalny spinozauryd (Serrano-Martinez i in., 2016).
Długie i dość wysokie pyski funkcjonalnie zbliżone były do szczęk dzisiejszych gawiali (najbardziej rybożernego z krokodyli). Nad oczami spinozaurydy miały niskie grzebienie. Wg Cau i in. (2026) mogły u nich występować nadoczodołowe gruczoły solne, podobnie jak u ptaków morskich.

Kończyny przednie były wyjątkowo silne i uzbrojone w wielkie pazury - szczególnie na pierwszym palcu. Powiększony pierwszy palec miały także ''[[Sinosauropteryx]]'' i [[megaraptora|megaraptory]] (''[[Australovenator]]'', ''[[Megaraptor]]''), ''[[Chilantaisaurus]]'' i prawdopodobnie ''[[Torvosaurus]]''. Niektóre cechy czaszki, takie jak kształt przedniej części pyska, miał ''[[Eustreptospondylus]]'' (którego "ręce" prócz kości ramiennej nie zachowały się).

Carrano i in. (2012) wyróżnili następujące [[synapomorfia|synapomorfie]] Spinosauridae, dotyczące głównie czaszki, zwłaszcza budowy pyska i zębów, kości łzowej i mózgoczaszki: zrośnięte kości przedszczękowe u dorosłych osobników, ściśnięte kości przedszczękowe (co powoduje, że przednia część jest rozszerzona, co określa się jako rozetę), powiększony otwór podnosowy między kością przedszczękową a szczękową - formujący kanał, zablokowane połączenie kości przedszczękowej ze szczękową, przedni wyrostek kości szczękowej mocno wydłużony, długi i płaski wyrostek podniebienny kości szczękowej, brak okna szczękowego (''maxillary fenestra'') (obecne też u m.in. [[Carcharodontosauridae]]), nierozdzielona grzbietowa i brzuszna część kości łzowej formującej dół przedoczodołowy (obecne też m.in. u ''[[Torvosaurus]]''), trójkątny róg na kości łzowej (obecny też m.in. u ''[[Allosaurus]]''), kąt między przednią i brzuszną gałęzią (''ramus'') kości łzowej mniejszy niż 75°, przednia oś kości kwadratowej w widoku bocznym (obecne też u [[Piatnitzkysauridae]]), prawie prostokątna głowa kości kwadratowej, wentralnie ułożenie wyrostka trzonu kości klinowej (''basisphenoid'') w stosunku do ''basal tubera'' (wąska i otwarta tylnobrzusznie wnęka trzonu kości klinowej), dwa otwory odpowiadające nerwom XII, XI i X w mózgoczaszce (rewersja), brzuszna odnoga podkłykciowego wgłębienia w formie wąskiego wcięcia, duży otwór w ''splenial'',
płytki przyzębowe zakryte przez kość zębową w widoku przyśrodkowym, prążkowane korony zębów, zęby niemal okrągłe w przekroju poziomym, zwężony korzeń zębów, zęby przedszczękowe pozbawione ząbkowania, 6-7 zębów przedszczękowych, pneumatyzacja/siateczkowanie podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

===Systematyka i budowa===
Poza niepewnym, bazalnym ''[[Ostafrikasaurus]]'', Spinosauridae dzieli się na dwie grupy: Baryonychinae i Spinosaurinae, różniące się budową zębów i czaszki. Wskazane odrębności w budowie kręgów grzbietowych są wątpliwe, ponieważ kręgi [[holotyp]]u [[Spinosaurus|spinozaura]] mogły należeć do [[allozauroid]]ów – a w każdym razie nie jest pewne, czy szczątki uważane za ten okaz faktycznie pochodzą od jednego osobnika (Rauhut, 2003; później Evers, Rauhut i in. [2015] uznali, że skoro ''[[Ichthyovenator]]'' ma podobnie wydłużone wyrostki kręgów, to przychylają się do konsensusu panującego w tym względzie), a nieopisany spinozauryd z Tajlandii (Milner, Buffetaut i Suteethorn, 2007) posiada mieszankę cech przypisywanych Baryonychinae i Spinosaurinae. ''[[Ichthyovenator]]'' i ''[[Sigilmassasaurus]]'' również mają cechy baryonychinów i spinozaurynów (Evers i in., 2015).

Znany z zębów ''[[Siamosaurus]] suteethorni'' może być spinozaurynem lub formą bazalną w stosunku do [[klad]]u (Spinosaurinae+Baryonychinae); między nim a ''"[[Sinopliosaurus]]" fusuiensis'' nie ma znaczących różnic w morfologii, lecz może też nie być spinozaurydem (Sues i in., 2002; Carrano i in., 2012).

====Baryonychinae====
[[Plik:Sucho-baryonyx.jpg|300px|thumb|right|Szkielety [[baryonychin]]ów ''[[Suchomimus]]'' i ''[[Baryonyx]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2010/05/21/croc-snouted-lizards-a-mystery-in-gadoufaoua].]]

Baryonychinae zrzesza [[rodzaj]]e ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'' oraz prawdopodobnie ''[[Ichthyovenator]]'' (Allain i in., 2012; Evers i in., 2015). ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' są ze sobą bliżej spokrewnione niż z ''Ichthyovenator'' ([[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|analiza Lee i in. z 2014 r.]] wskazuje, że ''Baryonyx'' jest bardziej bazalny od kladu zawierającego ''Suchomimus'' i zaliczanego do [[#Spinosaurinae|Spinosaurinae]] ''[[Irritator]]''). ''Baryonyx'', ''Suchomimus'' i ''Ichthyovenator'' cechują się dodatkowymi centrodiapofyzalnymi płytkami w wyrostkach poprzecznych tylnych kręgów grzbietowych (obecne też u ''[[Concavenator]]'') i siateczkowaniem podstaw (''basal webbing'') wyrostków kręgowych w tych kręgach (nieznane u ''[[Sigilmassasaurus]]'') (Benson, 2010; Allain i in., 2012; wg Carrano i in. [2012] ostatnia cecha to [[synapomorfia]] Spinosauridae; kwestia odrębności budowy kręgów, jak wcześniej wskazano, jest wątpliwa, jednak nie zostało to jeszcze oficjalnie opublikowane). Miały one szew między kością przedszczękową i nosową w kształcie litery V, wiele (ok. 30 w kości zębowej) małych, lekko ząbkowanych zębów, (Carrano i in., 2012), cechy te nie są jednak znane u ''Ichthyovenator''. Ponieważ taka budowa zębów jest bardziej [[Plezjomorfia|plezjomorficzna]], wiele zębów przypisywanych do Baryonychinae mogło nie należeć do baryonychinów, lecz bardziej bazalnych spinozaurydów albo nawet bazalnych spinozaurynów.

====Spinosaurinae====
Spinosaurinae zawiera [[rodzaj]]e ''[[Irritator]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Wg jednej z analiz bazalnym spinozaurydem jest ''[[Suchomimus]]'' ([[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in., 2016(II)]]). ''Irritator'', może być blisko spokrewniony ze ''Sigilmassasaurus'' (Hendrickx i in., 2016).
Spinosaurinae cechują się mniejszą ilością i inną budową zębów oraz dużymi odległościami między nimi w kości szczękowej. Ich zęby były większe, proste, bardziej okrągłe w przekroju, przeważnie pozbawione ząbkowania i często z licznymi, wyraźnymi pionowymi rowkami; pierwsza para zębów górnej szczęki była pomniejszona. Nozdrza zewnętrzne przesunięte były mocno do tyłu i mniejsze niż u baryonychinów.

Najprawdopodobniej ''[[Irritator]] challengeri'' oraz ''[[Angaturama]] limai'' są tym samym gatunkiem, a nawet osobnikiem, lecz obecny materiał kopalny jest niewystarczający, aby stwierdzić to z całą pewnością.

===Paleobiologia===
U ''[[Baryonyx]]'' znaleziono ślady jego posiłków - przejściowca (Holostei) ''Lepidotes'' i młodego [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Kręg ryby piłokształtnej (?''Onchopristis '') został odnaleziony osadzony między zębodołem a zębem u ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]''. Z kolei w kręgach szyjnych pterozaura z wczesnej kredy Brazylii odnaleziono ząb spinozauryna, prawdopodobnie ''[[Irritator]]''. Są to definitywne dowody na sposób odżywiania się spinozaurydów. Stowarzyszenie materiału ''Baryonyx'' i zębów ''[[Iguanodon]]'' w Portugalii także ma o tym świadczyć (Mateus w Hendrickx i in., 2016).

[[Plik:Spinosauridae i Muraenesocidae.PNG|300px|thumb|right|Podobieństwa w budowie Muraenesocidae (A) i Spinosauridae (B). Po lewej plezjomorficzna budowa krewniaków. Cechy: 1) wydłużone, waskie szczęki, 2) "rozeta" (rozszerzone końce szczęk), 3) wgłębienie przed "rozetą" i odpowiadająca mu dolna "rozeta", 4) zróżnicowana wielkość zębów, 5) duże zęby "rozety". Źródło: Vullo i in., 2016; rekonstrukcja spinozauryda - Stephen O’Connor.]]

Badania podziurawionej licznymi (min. 125) otworami przedniej części czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ujawniło, że za otworami kryły się kanały, łączące się w pustą przestrzeń wewnątrz czaszki. Podobnie zbudowane są czaszki krokodyli, u których w takich kanałach znajdują się receptory ciśnienia, pomocne przy łowieniu zwierząt wodnych lub błotnych przy ograniczonej widoczności (Ibrahim i in., 2014). Podobną strukturę mógł mieć ''[[Baryonyx]]'' (Foffa i in., 2014).
Zasugerowano, że charakterystyczna budowa szczęk, wspólna dla spinozaurydów i murenoszczukowatych (Muraenesocidae) (zob. ryc. obok), jest przystosowaniem do polowania na szybką zdobycz w warunkach ograniczonej widoczności (Vullo i in., 2016).

[[Plik:Rekonstrukcja_czaszki_spinozauryna.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki spinozauryna (złożona ze ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Irritator]]''). Autor: Andrea Cau [http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html].]]

[[Plik:Spinosaurus_agyptiacus_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Hipotetyczna rekonstrukcja spinozauryna. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Spinosaurus-aegyptiacus-72545079].]]

Czaszka złożona z elementów ''Irritator'' i ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' ma nietypowy kształt - linia tworzona przez kłykieć potyliczny i staw szczękowy jest pod mniej więcej półprostym kątem do całej czaszki, co oznacza, że głowa była trzymana mocno w dół. Cofnięte nozdrza umożliwiały zanurzenie całej uzębionej części czaszki bez zamaczania tych otworów ani podniebienia. Pozwalało to na trzymanie szczęk długo w wodzie bez ryzyka utonięcia i maksymalizowanie czasu przeznaczanego na poszukiwanie pożywienia - wielkich ryb żyjących na płyciznach, które odnajduje się w tych samych warstwach, co spinozaurydy.

Głęboko osadzone, niemal proste i stożkowe zęby spinozaurydów były odpowiednie do nabijania na nie niedużych ofiar (Sues i in., 2002). Spinozaurydy zamykały swoje szczęki szybciej niż inne duże [[teropod]]y, co jest przystosowaniem do rybożerności (Sakamoto, 2010).
Badania biomechaniczne wykazały, że rekonstrukcja czaszki spinozauryna (składająca się z elementów ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' i ''[[Irritator]]'') jest znacznie słabsza niż czaszki innych [[bazalny]]ch (nie[[celurozaur]]owych) [[tetanur]]ów oraz ''Baryonyx'' i ''[[Suchomimus]]'' (która nie odbiega pod tym względem od innych tetanurów). Stosunkowo duża wytrzymałość czaszki ''Spinosaurus''/''Sigilmassasaurus'' w porównaniu do krokodyli jest wynikiem jej dużych rozmiarów (Rayfield, 2011; Cuff i Rayfield, 2013). Zapewne spinozauryny były więc skazane na żywienie się proporcjonalnie mniejszą zdobyczą niż inne teropody. Badania biomechaniczne czaszki ''Baryonyx'' wykazały, że jest ona funkcjonalnie najbardziej podobna do głowy gawiala - typowego rybożercy (Rayfield i in., 2007). Kolejne badania dowiodły jednak, że to ''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'' jest bardziej do niego podobny (Cuff i Rayfield, 2013).
U ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ''ventroflexion'') (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015).
Ofiary spinozaurydy unosiły do góry dzięki sinym mięśniom szyjnym, lecz nie były w stanie potrząsać nimi w boki (Sues i in., 2002).
Podczas otwierania paszczy prawa i lewa część dolnej szczęki rozsuwały się na boki, podobnie jak u pelikanów i posądzanych o rybożerność pterozaurów. Staw śródżuchwowy był prawdopodobnie ruchomy. Dzięki temu gardło mogło się poszerzać, co pozwalało na połykanie większych ofiar (jak np. ryb) jak u pelikanów (Hendrickx i in., 2016).

Wiele cech budowy czaszek spinozaurydów interpretuje się jako przystosowania do polowania na ryby, lecz prócz ''[[Spinosaurus]]'' (Ibrahim i in., 2014) szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje cech dowodzących wodnego trybu życia (Sues i in., 2002).

Szczątki spinozaurydów są częstsze w osadach nadmorskich niż w lądowych w porównaniu do innych teropodów ([[Carcharodontosauridae]] i [[Abelisauridae]]) (Sales i in., 2016). Badania zębów spinozaurydów wykazały, że mają one skład chemiczny świadczący o półwodnym trybie życia (Amiot i in., 2010). Spinosauridae spędzały więc prawdopodobnie dużą część dnia w wodzie, podobnie jak dziś krokodyle i hipopotamy. Poza unikaniem konkurencji ze strony innych teropodów mogło to być związane z termoregulacją. Co ciekawe, wg tych badań spinozaurydy z [[alb]]u-[[cenoman]]u (''[[Spinosaurus]]''/''[[Sigilmassasaurus]]'') Afryki były bardziej lądowe niż ich krewniacy. Powodem mogły być olbrzymie krokodyle spotykane w jego środowisku (Amiot i in., 2010). Możliwe, że przebadane okazy pochodziły od dwóch taksonów a jeden z nich był w większym stopniu wodny. Zęby o składzie sugerującym częstsze przebywanie na lądzie mogły należeć do osobników młodych, które były narażone na szybsze wychłodzenie w wodzie.

Prawdopodobnie spinozaurydy były przystosowane do specyficznego środowiska - płytkich, rozległych zbiorników wodnych, gdzie typowe pożywienie dużych teropodów (roślinożerne dinozaury) było rzadko spotykane. Możliwe, że często pożywiały się padliną wyrzucaną na brzegi zbiorników wodnych.

Szczególnie wiele przystosowań do wodnego trybu życia wykazuje ''Spinosaurus'' (Ibrahim i in., 2014) – zob. [[Spinosaurus|opis]].

==Wymiary==

>?5,5-6 m (''[[Irritator]]'') <<< >11-13 m (''[[Spinosaurus]]''), 12,5-17,5 m (''[[Sigilmassasaurus]]'')

Można pokusić się o stwierdzenie, że spinozaurydy to grupa największych [[teropod]]ów. Dorównywali im (prawdopodobnie przewyższając masą, lecz nie długością) jedynie przedstawiciele [[Tyrannosauridae]], [[Carcharodontosaurinae]] i nieliczni przedstawiciele innych [[klad]]ów.

Najmniejszym spinozaurydem może być ''[[Irritator]]'', jednak odnaleziony okaz nie jest w pełni dorosły (Carrano i in., 2012), podobnie jak [[holotyp]]y ''[[Baryonyx]]'' (Charig i Milner, 1997; Hendrickx i in., 2016) i ''[[Suchomimus]]'' (Hendrickx i in., 2016), który był prawdopodobnie jeszcze młodszy (Carrano i in., 2012, cecha 1).

Największe rozmiary osiągały spinozaurydy znane z [[cenoman]]u Afryki – ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i należący do jednego z nich, największy okaz MSNM V4047. Wydaje się, że ''Sigilmassasaurus'' był większy niż ''Spinosaurus'', co czyni z niego największego spinozauryda - zob. [[Sigilmassasaurus#Rozmiary|''Sigilmassasaurus'': Rozmiary]]. Oszacowania długości czaszki MSNM V4047 wahają się od 130-142 cm (Cau, online 2013A; online 2013B; online 2013C; online 2013E – z reguły bliżej 130 cm), przez 160 cm (32% większy od [[neotyp]]u ''Spinosaurus'' - Ibrahim i in., 2014; Ibrahim w Hendrickx i in., 2016) do 175 cm (Dal Sasso i in., 2005). Przy założeniu, że MSNM V4047 pochodzi od ''[[Spinosaurus]]'', jego długość została oszacowana na ok. 15 m (Ibrahim i in., 2014). Ocenia się, że okaz był większy od [[holotyp]]u ''Spinosaurus'' o 5-10% (Cau, online 2014) a jego masa osiągać mogła 6-7 t (Maganuco w Cau, online 2014).
Pierwotne oszacowania MSNM V4047 to 16-18 m i 7-9 t i rozmiary większe o 20% od okazu typowego ''Spinosaurus'' (Dal Sasso i in., 2005).
Cau (online 2013D; online 2013F) wskazuje, że MSNM V4047 był mniejszy niż ''[[Tyrannosaurus]]'' FMNH PR2081.

Duża była ''[[Oxalaia]]'', oszacowana na 12-14 m i 5-7 t (Kellner in., 2011; początkowe, nieopublikowane dane Machado i Kellnera wskazywały, że jest porównywalna rozmiarami z „największym okazem ''Spinosaurus'' z Maroka”). Szerokość i wysokość kości przedszczękowej ''Oxalaia'' (115 lub 126 mm i 103 mm - Kellner in., 2011) to maksymalnie ok. 79% i 54% tych samych wymiarów u MSNM V4047 (pomiary z ryc. 11 z Hendrickx i in., 2016 to odpowiednio 188 mm [ryc. 11B] i 160 mm [ryc. 11G] lub 191 mm [ryc. 11G]). Długość czaszki została oszacowana na ok. 135 cm na podstawie porównania z publikacją Dal Sasso i in. (2005) (Kellner in., 2011), więc można zakładać, że odpowiada to długości 175 cm dla MSNM V4047. Przyjmując niższe oszacowanie (130 cm), długość czaszki ''Oxalaia'' mogła wynosić tylko ok. 100 cm.

==Kiedy==
~170 Ma (?~150 Ma) -> ~ 95 Ma (?~85 Ma)

najstarsze:
: ? ''[[Ostafrikasaurus]]'' (?153-)151-146 Ma
: ''[[Baryonyx]]'' ~ 130 Ma

najmłodsze:
: ''[[Sigilmassasaurus]]'', ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Oxalaia]]'' 100-96 Ma
: ?? ''[[Chilantaisaurus]]'' <92 Ma (? 125-100 Ma)

Spinozaurydy pojawiły się - zależnie od przyjętej hipotezy [[filogeneza|filogenetycznej]] - na pewno w jurze - i to najprawdopodobniej już w środkowej. Najstarszy nazwany przedstawiciel tej grupy pochodzi jednak dopiero z wczesnego barremu (''[[Baryonyx]]'', ~130-128 Ma). Znane są zęby pochodzące od wcześniejszych baryonychinów, m.in. ''[[Suchosaurus]] cultridens'' (140-136 Ma; Anglia) i niekreślonych baryonychinów z Libii (146-125 Ma; Le Loeuff i in., 2010; Carrano i in., 2012). Zęby spinozaurynów znane są już od wczesnego barremu (Sánchez-Hernández i in., 2007; 130-128 Ma; Hiszpania), lecz zostało to podważone (Fowler, 2007). Najwcześniejsze niewątpliwe spinozauryny pochodzą dopiero z wczesnego [[alb]]u (maks. 113 Ma, Bertin, 2010). Kilka form, które mogą być spinozaurydami, pochodzi z wcześniejszego przedziału czasowego ([[jura]]). Są to późnojurajskie ''[[Ostafrikasaurus]]'' (Buffetaut, 2008; 2012; ?153,151-146 Ma; Tanzania) - Rauhut (2011) wskazuje wątpliwości dla takiej klasyfikacji, wątpliwy (zob. [[#Gdzie|niżej]]) pazur (Allain i in., 2012; 153-150 Ma; USA) oraz być może kręg ogonowy oznaczony jako ''[[Spinosaurus]]''? sp. (Dalla Vecchia, 1995; 151-130 Ma; Libia). Ze ?późnej ?środkowej ?jury Afryki (Niger) pochodzi ząb wykazujący cechy spinozaurydów i bardziej [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów, może więc pochodzić od bazalnego spinozauryda (Serrano-Martínez i in. 2015).

Spinozaurydy nie dożyły końca kredy - ostatnie nazwane z nich, znane z czegoś więcej niż zęby - ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' i ''[[Oxalaia]]'' są z [[cenoman]]u - prawdopodobnie wczesnego (100-96 Ma). Pierwsze dwa znane są z tych samych osadów a obok trzeciego żyłą też prawdopodobnie kolejna forma (Medeiros i in., 2014). Z późniejszego okresu (turon-santon, 94-83 Ma) pochodzą zęby, które mogą należeć do spinozaurydów (Candeiro i in., 2004; Salgado i in., 2009), jednak przypisanie przynajmniej tych pierwszych do Spinosauridae poddawane jest w wątpliwość (Machado i Kellner, 2008; Carrano i in., 2012). Także ''[[Chilantaisaurus]]'', pochodzący sprzed ok. 92 Ma, o ile nie z późniejszego okresu, albo z aptu-?albu (125-100 Ma), może być spinozaurydem (Allain i in., 2012). Za to jeszcze późniejszy (prawdopodobnie środkowy [[santon]], 85-84 Ma; lecz jest to bardzo niepewne datowanie - zob. Lü i in., 2010), pochodzący z Chin ząb baryonychina nie był dotąd uważany za pozostałość po jakimś innym zwierzęciu (Hone i in., 2010). Holtz i in. (2004) donoszą zębach z późnej kredy Uzbekistanu.

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Azja, Europa, ??Ameryka Płn.) i [[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., ?[[Australia]])

Spinozaurydy to jedna z głównie południowych grup [[teropod]]ów. Wiele szczątków (przeważnie zębów) wczesnych przedstawicieli Spinosauridae pochodzi z Azji, a także z Afryki (skąd pochodzą najstarsze). Najwięcej wczesnych spinozaurydów znamy jednak z Europy, skąd pochodzi najstarszy niefragmentaryczny materiał (''[[Baryonyx]]''), pierwszy zanotowany spinozauryn oraz prawdopodobni bliscy krewniacy spinozaurydów - ''[[Eustreptospondylus]]'' (Saidler i in., 2008) i [[megalozauryd]]y (Benson, 2010). Rodzi to przypuszczenie, że ich ojczyzną jest właśnie Stary Kontynent. Pazur z pierwszego palca dłoni z późnej jury USA został przypisany przez Allaina i in. (2012) do spinozaurydów. Początkowo był on zidentyfikowany jako ''[[Torvosaurus]]'', co wydaje się bardziej prawdopodobną (parsymoniczną) hipotezą niż obecność kolejnego teropoda, nieznanego z innych skamieniałości (Hanson i Makovicky, 2014).

Spinozauryny znane są głównie z Afryki i Ameryki Południowej (i z barremu Hiszpanii?) natomiast baryonychiny z Europy (a także z przełomu aptu-albu Afryki - ''[[Suchomimus]]'' - i Ameryki Południowej - zęby z Brazylii opisane przez Candeiro i in., 2004, zidentyfikowane jako takowe przez Mortimera [online 2016C]).

Kręg szyjny z wczesnej kredy (późny apt-wczesny alb, 115-108 Ma) [[Australia|Australii]] (formacja Eumeralla) został zidentyfikowany jako pochodzący od spinozauryda (Barrett i in., 2011), lecz późniejsi autorzy (Novas i in., 2013) stwierdzili, że jest to bliżej niezidentyfikowany przedstawiciel [[Averostra]]. Novas i in (2013) uważają, że obecność spinozaurydów w północnej części Ameryki Południowej oraz Afryki to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej południowej części Ameryki Południowej (Patagonia) i Australii.

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Tetanurae#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. [[doi: 10.1007/s00114-012-0911-7]]

Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.

Barrett, P.M., Benson, R.B.J., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2011) "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas" Biology Letters, 7(6), 933-936. [[doi:10.1098/rsbl.2011.0466]]

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. [[doi:10.1016/j.gr.2015.08.004]]

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi: 10.1080/14772019.2011.630927]]

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Cuff, A.R. & Rayfield, E.J. (2013) "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians" PLoS ONE, 8(5), e65295. [[doi:10.1371/journal.pone.0065295]]

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. [[doi:10.7717/peerj.1323]]

Foffa, D., Sassoon, J., Cuff, A.R., Mavrogordato, M.N. & Benton, M.J. (2014) "Complex rostral neurovascular system in a giant pliosaur" Naturwissenschaften, 101, 453-456. [[doi:10.1007/s00114-014-1173-3]]

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology, 26(6), 775-784. [[doi:10.1080/08912963.2013.853056]].

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]

Hone, D.W.E., Xu, X. & Wang, D-Y. (2010) "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Provence, China" Vertebrata PalAsiatica 48, 19-26.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]

Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K., Machado, E.B., de Carvalho, L.B. & Henriques, D.D.R. (2011) "A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 (1), 99-108.

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Lü, J-C., Xu, L., Liu, Y-Q., Zhang, X-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388. [[doi:10.4202/app.2009.0047]]

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]

Medeiros, M.A., Lindoso, R.M., Mendes, I.D., Carvalho, I.S. (2014) "The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone, (Alcântara Formation), Northeastern South America" Journal of South American Earth Science, 53, 50-58. [[doi:10.1016/j.jsames.2014.04.002]]

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x]]

Rayfield, E.J., Milner, A.C., Bui Xuan, V. & Young, P.G. (2007) "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 892-901.

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]

Russell, D.A. (1996) "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 18, 349-402.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. [[doi:10.1098/rspb.2010.0794]]

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sánchez-Hernández, B. Benton, M.J. & Naish, D. (2007) "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 249, 180-215.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Serrano-Martínez, A., Ortega, F., Sciscio, L., Tent-Manclús, J.E., Bandera, I.F. & Knoll, F. (2015) "New theropod remains from the Tiourarén Formation (?Middle Jurassic, Niger) and their bearing on the dental evolution in basal tetanurans" Proceedings of the Geologists' Association, 126(1), 107-118. [[doi:10.1016/j.pgeola.2014.10.005]]

Serrano-Martínez, A., Vidal, D., Sciscio, L., Ortega, F. & Knoll, F. (2016) "Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 403-415. [[doi:10.4202/app.00101.2014]]

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.

Sues, H-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002) "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535-547.

Vullo, R., Allain, R. & Cavin, L. (2016) "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.00284.2016]]

Inne:

Allain, R. (2014) "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 78. [abstrakt]

Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae" [w:] Mazin, J.-M., Pouch, J., Hantzpergue, P. & Lacombe, V. "Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France)" June 24th-28th 2008, 26-28.

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/coming-soon-tyrannotyrannus-vs.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/spinonyx-vs-spinitator.html

Cau, A. (online 2013C) http://theropoda.blogspot.com/2013/09/completare-il-cranio-di-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013D) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Cau, A. (online 2013E) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/loverbite-reale-ed-il-subadulto.html

Cau, A. (online 2013F) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/coste-dorsali-e-ampiezze-di-torace-nei.html

Cau, A. (online 2014) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-final-episode.html

Machado, E. & Kellner, A. (2008) "Overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 109A. [abstrakt]

Milner, A.C., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2007) "A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), 118A. [abstrakt]

Mortimer, M. (online 2016A) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Ichthyovenatorlaosensis

Mortimer, M. (online 2016B) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Cristatusauruslapparenti

Mortimer, M. (online 2016C) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm [unnamed Baryonychinae (Candeiro, Abranches, Abrantes, Avilla, Martins, Moreira, Torres and Bergqvist, 2004)]

http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html (+komentarze)

http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html

http://spinosauridae.fr.gd/

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych spinozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

{{U|'''''[[Ichthyovenator]]'''''}}<ref>Opisany jako baryonychin ([[Tetanurae#Allain_i_in..2C_2012|Allain i in., 2012]]), lecz – nie biorąc pod uwagę nieopisango materiału (Allain, 2014/niepublikowane) może być [[karnozaur]]em (Mortimer, online 2016A). Wspomniany nowy materiał (proste, pozbawione ząbkowań zęby) sugerują przynależność do Spinosaurinae. Analiza Eversa i in. (2015) ujawniła, że ''[[Ichthyovenator]]'' z powodu konfliktu danych ma problematyczną pozycję w Spinosauridae.</ref>, ??<ref>Może być spinozaurydem - zapewne młodszym synonimem któregoś ze znanych z osadów Kem Kem (''[[Spinosaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'') - albo krododyliformem (Chiarenza i Cau, 2016). </ref>''[[Kemkemia]]'', ??''[[Ostafrikasaurus]]'', "''[[Sinopliosaurus]]''" ''fusuiensis''

* [[baryonychin]]ach:

'''''[[Baryonyx]]''''', ''[[Cristatusaurus]]''/'''''[[Suchomimus]]''''', ''[[Suchosaurus]]''

* i o [[spinozauryn]]ach:

'''''[[Angaturama]]'''''/'''''[[Irritator]]''''', '''''[[Oxalaia]]''''', ??''[[Siamosaurus]]'', '''''[[Sigilmassasaurus]]''''', {{U|'''''[[Spinosaurus]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuł o '''[[Tetanurae]]''' i '''[[Megalosauridae]]'''

[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Corythosaurus

2026-05-29T08:09:23Z

Kamil Kamiński: /* Gatunki */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_holotype.jpg|thumb|300px|Czaszka holotypu C. stebingeri. Autor zdjęcia: Tom Evanson [ https://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9325345426/].]]

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, a ''C. stebingeri'' traktowany był jako takson-worek. Większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
|{{V|''C. stebingeri''}}
| ({{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]) {{Kpt|Sharpe}} i {{Kpt|Brown}}, [[2026]]
|-
| = ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri''
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]])
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Plik:Hypacrosaurus stebingeri holotype.jpg

2026-05-29T08:07:46Z

Kamil Kamiński: Czaszka holotypu Corythosaurus stebingeri. Autor zdjęcia: Tim Evanson. Źródło: https://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9325345426/ Licencja: Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic license. https://en.wikipedia.org/wiki/Creative_Com...

== Opis ==
Czaszka holotypu Corythosaurus stebingeri.
Autor zdjęcia: Tim Evanson.
Źródło: https://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9325345426/
Licencja: Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic license.
https://en.wikipedia.org/wiki/Creative_Commons

Corythosaurus

2026-05-29T08:04:17Z

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, a ''C. stebingeri'' traktowany był jako takson-worek. Większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
|{{V|''C. stebingeri''}}
| ({{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]) {{Kpt|Sharpe}} i {{Kpt|Brown}}, [[2026]]
|-
| = ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri''
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]])
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Corythosaurus

2026-05-28T13:20:28Z

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, a ''C. stebingeri'' traktowany był jako takson-worek. Większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
|{{V|''C. stebingeri''}}
| ({{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]) {{Kpt|Sharpe}} i {{Kpt|Brown}}, [[2026]]
|-
| = ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri''
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]])
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Corythosaurus

2026-05-28T13:20:03Z

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, a ''C. stebingeri'' traktowany był jako takson-worek. Większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
|{{V|''C. stebingeri''}}
| ({{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]) {{Kpt|Sharpe}} i {{Kpt|Brown}}, [[2026]]
|-
| = ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri''
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994])
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Corythosaurus

2026-05-28T13:17:49Z

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, a ''C. stebingeri'' traktowany był jako takson-worek. Większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
|{{V|''C. stebingeri''}}
| ({{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]) {{Kpt|Sharpe}} i {{Kpt|Brown}}, 2026
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Corythosaurus

2026-05-28T13:12:49Z

Kamil Kamiński: /* C. stebingeri */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, a ''C. stebingeri'' traktowany był jako takson-worek. Większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-28T12:56:39Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Euhadrosauria]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''. uzasadnili to występowaniem licznych różnic w budowie czaszki obu taksonów, a także różnicami pozaczaszkowymi (wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych ''H. stebingeri'' są znacznie niższe niż u ''H. altispinus''). Jego ogólna morfologia bardziej przypominała korytozaura, niż typowy gatunek hipakrozaura.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharpe i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy. U hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright (1942) wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie. Przednia krawędź grzebienia hipakrozaura, wznosząca się nad dziobem była mniej więcej równoległa do przedniej krawędzi oczodołu, a tylne rozszerzenie wyrostka tylno-grzbietowego kości przedszczekowej ograniczone było do wierzchołka owego grzebienia. Szew łączący wspomniany wyrostek z kością nosową blisko przednio-grzbietowej części grzebienia, miał kształt litery W. Znaczną część grzebienia tworzyły duże, wypukłe ku tyłowi kości nosowe (Sharpe i Brown, 2026).

Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010). Sharpe i Brown (2026) wskazują jeszcze m.in. występowanie okrężnej pętli w przedniej części dróg nosowych, zwężone nozdrza zewnętrzne ograniczone od tyłu przez powiększony wyrostek tylno-grzbietowy kości przedszczekowej, brak wyraźnego tylnego wyrostka kości nosowej czy kość zaoczodołową z nierozgałęzionym wyrostkiem łuskowym.
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Paleobiologia==
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|''Hypacrosaurus stebingeri''
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
| = ''[[Corythosaurus]] stebingeri''
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Corythosaurus

2026-05-28T12:40:19Z

Kamil Kamiński: /* C. stebingeri */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,3-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Sharpe i Brown [2026]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024). Wg Sharpe i Browna (2026) do tego gatunku należy zaliczać jedynie holotyp i okaz MOR 455. Pozostałe szczątki przypisywane były w zasadzie bez głębszej analizy, i większość z nich (jeśli nie wszystkie) może reprezentować pokrewne taksony.

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Corythosaurus

2026-05-28T12:34:24Z

Kamil Kamiński: /* Gatunki */

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

===''C. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Gatunek zaliczany przez długi czas do hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż ''H. altispinus''. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Corythosaurus

2026-05-28T12:31:26Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Corythosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Karol Sabath]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Corythosaurus'' (korytozaur)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 2,5-5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
<hr>

[[USA]] - Montana

([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|76.5|75.3}}
ok. 76,5<ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref>-75,3<ref>Takasaki i in., 2023</ref><ref>Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-19896-w]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Corythosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Corythosaurus_casuarius.png].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Corythosaurus'' to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie oraz na terenach stanu Montana, USA.

==Materiał kopalny ogólnie==
Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. casuarius'' lub ''C. intermedius'' wg nowszych opracowań). Bramble i in. ([[2017]]) sugerują, że odnaleziony w [[1992]] roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.
[[Plik: Corythosaurus_skull.png |thumb|300px| Czaszka gatunku ''Corythosaurus casuarius''. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].]]

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników ''C. casuarius'' i 7 ''C. intermedius''.

Dwa okazy ''Corythosaurus'' sp. (OUSM-FV-001 i ROM 77978) zostały odnalezione w formacji Judith River na terenie USA. Są to pierwsze znane osobniki pochodzące spoza obszaru Kanady (Takasaki i in., 2023).

==Budowa==
Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' (Brown, 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić ''Corythosaurus'' od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał ''[[Angulomastacator]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Olorotitan]]'', ''[[Velafrons]]'', prawdopodobnie ''[[Magnapaulia]]'' oraz ''[[Lambeosaurus]]'', lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z ''[[Hypacrosaurus]]'' (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne ''Corythosaurus'' były masywne, ale nie aż tak jak u ''[[Parasaurolophus]]'' (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego ([[Barnum Brown|Brown]], 1916).
[[Plik: Corythosaurus_casuarius_head.png|thumb|300px|Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythosaurus_casuarius_head.png].]]

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu ''Corythosaurus'' miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

==Taksonomia i ważność==
[[Michael Brett-Surman]] ([[1989]]) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że ''Corythosaurus'' to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej ''[[Hypacrosaurus]]''. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa ''Corythosaurus'' byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za [[takson siostrzany]], nawet wraz z ''[[Olorotitan]]''. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae_i_Saurolophinae|kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae]] oraz [[Hadrosauridae#Lambeosaurinae|kladogramy Lambeosaurinae]]). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura ([[Michael Brett-Surman|Brett-Surman]], [[1989]]). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że ''Corythosaurus'' różnił się od ''[[Hypacrosaurus]]'' również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., 2018).
[[Plik: Carnegie_Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Carnegie_Corythosaurus.jpg].]]

[[Gregory Paul]] ([[2010]]) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego ''C. casuarius'', a także ''C. intermedius'', którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio ''H. caruarius'' i ''H. intermedius'').

Brett-Surman ([[1989]]) uważa również, że możliwe jest by ''C. casuarius'' i ''[[Lambeosaurus]]'' (gatunki ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'') były osobnymi gatunkami tego samego [[rodzaj]]u (pierwszeństwo miałaby nazwa ''Corythosaurus''). Wg niego ''L. magnicristratus'' i ''L. lambei'' mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz ''C. casuarius'' i ''C. intermedius'' również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki ''Corythosaurus casuarius'' i ''Corythosaurus lambei'' lub ''[[Hypacrosaurus]] casuarius'' i ''[[Hypacrosaurus]] lambei'', jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie [[rodzaj]]owym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują ''Corythosaurus'' z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie [[gatunek typowy]] – ''C. casuarius'' – za ważny, inne natomiast za jego [[młodszy synonim|młodsze synonimy]]. Nie uznają tym samym synonimizacji z ''[[Hypacrosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', zasugerowanej przez Brett-Surmana ([[1989]]). Także późniejsi naukowcy, badający [[Hadrosauridae]] uznają ''Corythosaurus casuarius'' za ważny [[rodzaj]] i [[gatunek]] i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy [[klad]]u [[Hadrosauridae]].
[[Plik: Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''C. intermedius''. Autor zdjęcia: Daderot. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_casuarius,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00023.JPG].]]

Z kolei [[David Evans]] ([[2007]]) uważa za ważnego ''C. casuarius'' (uważanego za samca tego gatunku przez [[Peter Dodson|Petera Dodsona]]) i ''C. intermedius'' (samica ''C. casuarius''). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji [[Oldman]]; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - [[holotyp]] ''C. excavatus'' ([[młodszy synonim]] ''C. intermedius'' wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli do ''Corythosaurus'' gatunek wcześniej zaliczany do hipakrozaura - ''H. stebingeri''.

==Paleobiologia i paleoekologia==
''Corythosaurus'' prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], gdyż w przeciwieństwie do [[Ceratopsia|ceratopsów]] i [[Ankylosauria|ankylozaurów]] nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych [[Sauropoda|zauropodów]], skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.
[[Plik: Corythosaurus_Hendrickx2.jpg|thumb|300px|Czaszka ''C. casuarius''. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_Hendrickx2.jpg].]]

''Corythosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).
[[Plik: Corythosaurus.jpg|thumb|300px|Holotyp ''C. casuarius'' z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1330].]]

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u ''[[Parasaurolophus]]'' czy ''[[Maiasaura]]'', dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u ''[[Parasaurolophus]]'' (Farke i in., 2013).

==Gatunki==
===''C. casuarius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.
[[Plik: Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG|thumb|300px|Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Corythosaurus#/media/File:Corythosaurus_cauarius,_juvenile_skull_and_jaws,_Dinosaur_Provincial_Park,_Alberta,_Canada,_Late_Cretaceous_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00025.JPG].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od ''C. intermedius''. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

===''C. intermedius''===
'''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] (środkowy [[kampan]]- na podstawie Eberth i in. [2023]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Corythosaurus'' wywodzi się z rdzeni greckich: ''korys'' (forma dopełniaczowa - ''korythos'') - hełm (koryncki) i ''sauros'' - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo ''korys'' kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).
[[Plik:Oldman_formation_herbivores.jpg|thumb|300px|Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Fauna-Campanian-648355670].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Corythosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1914]]
|-
| = ''Procheneosaurus'' [partim]
| {{Kpt|Matthew}}, [[1920]]
|-
|{{V| ''C. casuarius''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1914
|-
|{{V|''C. intermedius''}}
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1923]]
|???= ''Corythosaurus casuarius''
|-
| = ''C. excavatus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, 1923
|-
| = ''Tetragonosaurus erectofrons''
| {{Kpt|Parks}}, [[1931]]
|-
| = ''C. bicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, [[1935]]
|-
| = ''C. brevicristatus''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|-
| = ''Tetragonosaurus cranibrevis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, 1935
|-
| ''C. frontalis''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
| = ''[[Lambeosaurus]] lambei''
| {{Kpt|Parks}}, 1935
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116303202]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18173/1/paleo_1989MBS_PhD_stuffed.pdf]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024]].

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].

Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., ... & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-27T11:25:32Z

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharpe i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy. U hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright (1942) wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie. Przednia krawędź grzebienia hipakrozaura, wznosząca się nad dziobem była mniej więcej równoległa do przedniej krawędzi oczodołu, a tylne rozszerzenie wyrostka tylno-grzbietowego kości przedszczekowej ograniczone było do wierzchołka owego grzebienia. Szew łączący wspomniany wyrostek z kością nosową blisko przednio-grzbietowej części grzebienia, miał kształt litery W. Znaczną część grzebienia tworzyły duże, wypukłe ku tyłowi kości nosowe (Sharpe i Brown, 2026).

Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010). Sharpe i Brown (2026) wskazują jeszcze m.in. występowanie okrężnej pętli w przedniej części dróg nosowych, zwężone nozdrza zewnętrzne ograniczone od tyłu przez powiększony wyrostek tylno-grzbietowy kości przedszczekowej, brak wyraźnego tylnego wyrostka kości nosowej czy kość zaoczodołową z nierozgałęzionym wyrostkiem łuskowym.
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
| = ''[[Corythosaurus]] stebingeri''
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-27T11:24:16Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharpe i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy. U hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright (1942) wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie. Przednia krawędź grzebienia hipakrozaura, wznosząca się nad dziobem była mniej więcej równoległa do przedniej krawędzi oczodołu, a tylne rozszerzenie wyrostka tylno-grzbietowego kości przedszczekowej ograniczone było do wierzchołka owego grzebienia. Szew łączący wspomniany wyrostek z kością nosową blisko przednio-grzbietowej części grzebienia, miał kształt litery W. Znaczną część grzebienia tworzyły duże, wypukłe ku tyłowi kości nosowe (Sharpe i Brown, 2026).

Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010). Sharpe i Brown (2026) wskazują jeszcze m.in. występowanie okrężnej pętli w przedniej części dróg nosowych, zwężone nozdrza zewnętrzne ograniczone od tyłu przez powiększony wyrostek tylno-grzbietowy kości przedszczekowej, brak wyraźnego tylnego wyrostka kości nosowej czy kość zaoczodołową z nierozgałęzionym wyrostkiem łuskowym.
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharpe i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-26T13:38:37Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharp i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy. U hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright (1942) wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie. Przednia krawędź grzebienia hipakrozaura, wznosząca się nad dziobem była mniej więcej równoległa do przedniej krawędzi oczodołu, a tylne rozszerzenie wyrostka tylno-grzbietowego kości przedszczekowej ograniczone było do wierzchołka owego grzebienia. Szew łączący wspomniany wyrostek z kością nosową blisko przednio-grzbietowej części grzebienia, miał kształt litery W. Znaczną część grzebienia tworzyły duże, wypukłe ku tyłowi kości nosowe (Sharp i Brown, 2026).

Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010). Sharp i Brown (2026) wskazują jeszcze m.in. występowanie okrężnej pętli w przedniej części dróg nosowych, zwężone nozdrza zewnętrzne ograniczone od tyłu przez powiększony wyrostek tylno-grzbietowy kości przedszczekowej, brak wyraźnego tylnego wyrostka kości nosowej czy kość zaoczodołową z nierozgałęzionym wyrostkiem łuskowym.
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-26T13:13:57Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharp i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunków korytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-26T13:12:38Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharp i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunków korytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-26T07:03:37Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharp i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunków korytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta występowała również u ''[[Corythosaurus]] stebingeri'' oraz być może u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-26T06:59:11Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|69.6}}
ok. 71,5-69,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz AMNH 5204 obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber.

[[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010). W 2026 r. Sharp i Brown opisali najbardziej kompletny ze znanych okazów (TMP 2013.025.0001), któremu brakuje jedynie dalszej części ogona i fragmentów czaszki.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T20:07:16Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|68.5}}
ok. 71,5-68,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T20:06:21Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T20:05:26Z

Kamil Kamiński: Anulowanie wersji 38066 autora Kamil Kamiński (dyskusja)

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''H. altispinus''''' 
[[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T20:04:05Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''H. altispinus''''' 
[[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa {{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
|czas = {{Występowanie|71.5|68.5}}
ok. 71,5-68,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}

}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T20:01:25Z

Kamil Kamiński: /* Paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''H. altispinus''''' 
[[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T20:00:41Z

Kamil Kamiński: /* Historia odkryć i taksonomia */

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''H. altispinus''''' 
[[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Przez długi czas wśród naukowców nie było zgody, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac od dawna wskazywało więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]]. Ostatecznie w 2026 r. Sharp i Brown przenieśli ''H. stebingeri'' do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Dzięki odkryciom skamieniałych jaj, gniazd i kości bardzo młodych osobników ''H. stebingeri'', wiadomo dużo na temat zwyczajów rozrodczych i ontogenezy hipakrozaura (zob. [[Hadrosauridae#Wzrost i rozwój osobniczy]] oraz [[Hadrosauridae#Gniazda i jaja]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T19:56:56Z

Kamil Kamiński: /* Etymologia */

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''H. altispinus''''' 
[[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Drugi gatunek - ''H. stebingeri'' ze starszej geologicznie formacji [[Two Medicine]] w Montanie, nazwali [[John Horner]] i [[ Philip Currie]] w 1994 r. Został on opisany na podstawie bardzo bogatego materiału kopalnego, obejmującego również gniazda, jaja i pisklęta. Niekompletne szczątki przypisywane do ''Hypacrosaurus'' raportowano z formacji Two Medicine już w 1914 r., jednak ich identyfikacja pozostaje niepewna ze względu na fragmentaryczność materiału (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_holotype.jpg|thumb|300px|Czaszka ''H. stebingeri''. Autor zdjęcia: Tim Evanson [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_holotype.jpg].]]

Obecnie nie ma całkowitej pewności, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac wskazuje więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]].

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Dzięki odkryciom skamieniałych jaj, gniazd i kości bardzo młodych osobników ''H. stebingeri'', wiadomo dużo na temat zwyczajów rozrodczych i ontogenezy hipakrozaura (zob. [[Hadrosauridae#Wzrost i rozwój osobniczy]] oraz [[Hadrosauridae#Gniazda i jaja]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Hypacrosaurus

2026-05-25T19:55:51Z

Kamil Kamiński: /* Wstęp */

{{DISPLAYTITLE:''Hypacrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Hypacrosaurus'' (hipakrozaur)
|długość = 8-10 m
|wysokość =
|masa = 2,6-3,7 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''H. altispinus''''' 
[[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]] - ogniwa Morrin i Tolman)
<hr>
'''''H. stebingeri''''' 
Kanada - Alberta i [[USA]] - Montana
(formacje [[Oldman]] - górna część i [[Two Medicine]] - ogniwo Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|76.1|69.5}}
ok. 75,34-69,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] - środkowy [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

[[Corythosauria]]

[[Lambeosaurini]]
|grafika = Life reconstruction of Hypacrosaurus altispinus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''H. altispinus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Hypacrosaurus_altispinus.png]
[[Plik:Hypacrosaurus Size.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów znanych gatunków hipakrozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Size.svg]
|mapa
}}
==Wstęp==
''Hypacrosaurus'' to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego [[Corythosaurus|korytozaura]] i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. ''Hypacrosaurus'' do niedawna obejmował dwa gatunki: ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'', choć wg części badań nie tworzyły one kladu. W 2026 r. Sharp i Brown przenieśli drugi z nich do rodzaju ''Corythosaurus''.

==Etymologia==
Nazwa ''Hypacrosaurus'' pochodzi od greckiego ''hypacros'' („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz ''saurus'' („gad”, „jaszczur”). [[Barnum Brown]] nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do [[Tyrannosaurus|tyranozaura]], a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy ''altispinus'' oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych. Z kolei epitet drugiego gatunku honoruje znanego kanadyjskiego paleontologa [[Charles Sternberg|Charlesa Sternberga]].

==Budowa==
Ogólną budową ciała ''Hypacrosaurus'' był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał ''[[Corythosaurus]]''. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto ''Hypacrosaurus'' wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. ''premaxilla-nasal fontanelle'') u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u ''[[Parasaurolophus]]'' (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki ''Hypacrosaurus'' (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_Royal_Tyrrell.jpg].]]

==Historia odkryć i taksonomia==
''Hypacrosaurus'' został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. [[Lawrence Lambe]] opisał rodzaj ''Cheneosaurus'' w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. [[Peter Dodson]] uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Drugi gatunek - ''H. stebingeri'' ze starszej geologicznie formacji [[Two Medicine]] w Montanie, nazwali [[John Horner]] i [[ Philip Currie]] w 1994 r. Został on opisany na podstawie bardzo bogatego materiału kopalnego, obejmującego również gniazda, jaja i pisklęta. Niekompletne szczątki przypisywane do ''Hypacrosaurus'' raportowano z formacji Two Medicine już w 1914 r., jednak ich identyfikacja pozostaje niepewna ze względu na fragmentaryczność materiału (Evans, 2010).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_holotype.jpg|thumb|300px|Czaszka ''H. stebingeri''. Autor zdjęcia: Tim Evanson [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_holotype.jpg].]]

Obecnie nie ma całkowitej pewności, czy do rodzaju ''Hypacrosaurus'' należą dwa gatunki, czy tylko ''H. altispinus''. Wg części analiz, ''H. altispinus'' i ''H. stebingeri'' są [[takson]]ami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą [[kladu]]. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), ''H. altispinus'' okazał się bliższy ''[[Nipponosaurus]]'' niż ''H. stebingeri''. Wg [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márqueza]] i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z ''[[Olorotitan]]'', podczas gdy ''H. stebingeri'' był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) ''H. stebingeri'' występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się ''H. altispinus''. Wiele prac wskazuje więc, że rodzaj ''Hypacrosaurus'' może być [[parafiletyzm|parafiletyczny]].

==Paleobiologia==
[[Plik: Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG |thumb|300px|Czaszka ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Daderot [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_altispinus_-_AMNH_-_DSC06304.JPG].]]
''Hypacrosaurus'' żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też [[Hadrosauridae#Odżywianie]]).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów]]).

Dzięki odkryciom skamieniałych jaj, gniazd i kości bardzo młodych osobników ''H. stebingeri'', wiadomo dużo na temat zwyczajów rozrodczych i ontogenezy hipakrozaura (zob. [[Hadrosauridae#Wzrost i rozwój osobniczy]] oraz [[Hadrosauridae#Gniazda i jaja]]).

Hipakrozaur, podobnie jak większość hadrozaurów, żył prawdopodobnie w stadach (zob. więcej w [[Hadrosauridae#Zachowania stadne]].
[[Plik:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg|thumb|300px|Szkielet młodego ''H. altispinus''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_Altispinus.jpg].]]
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_by_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''H. stebingeri''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Hypacrosaurus-stebingeri-539002439].]]
[[Plik: Hypacrosaurus altispinus.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja przyżyciowa grupki hipakrozaurów. Autor: ABelov2014. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hypacrosaurus_altispinus.jpg].]]

==Gatunki==
===''H. altispinus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 71,5-68,5 [[Ma]] ([[mastrycht]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' [[Holotyp]] to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. [[Paratyp]]y to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

'''Charakterystyka: ''' Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od ''H. sternbergi''. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały ''H. altispinus''. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

===''?H. stebingeri''===
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[Kanada]] – Alberta, formacje [[Two Medicine]] i [[Oldman]]

'''Czas:''' ok. 76,1-76,0 [[Ma]] (późny [[kampan]]- na podstawie Fowler [2017]).

'''Materiał kopalny: ''' Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura, w tym trzy złoża kości (jedno z Oldman i dwa z Two Medicine) będące pozostałościami głównie po osobnikach młodocianych w różnym wieku (Joubarne i in., 2024)

'''Charakterystyka: ''' Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy ''[[Lambeosaurus]]'' a ''H. altispinus'', nie wykazującą żadnych [[autapomorfia|autapomorfii]]. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że ''H. stebingeri'' wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju ''Hypacrosaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Hypacrosaurus''}}
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1913]]
|-
| = ''Cheneosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
|{{V|''H. altispinus''}}
| {{Kpt|Brown}}, 1913
|-
| = ''Cheneosaurus tolmanensis''
| {{Kpt|Lambe}}, 1917
|-
|{{V|''?H. stebingeri''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[1994]]
|-
|}

==Bibliografia==

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. [[doi:10.1371/journal.pone.0036112]].

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.

Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, ''Hypacrosaurus'', from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja) wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Dromaeosaurus

2026-05-21T12:23:55Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Dromaeosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Skawiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Dromaeosaurus'' (dromeozaur)
|długość = ok. 1,8-2 m
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|77|72}}
późna [[kreda]] (późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Dromaeosauridae]]

[[Dromaeosaurinae]]
|grafika = Dromaeosaurus_Wierum.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Dromaeosaurus''. Autor: Fred Wierum [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus_Restoration.png]
|PorównanieGrupa = Dromaeosauridae
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
}}

== Wstęp ==
'''''Dromaeosaurus''''' – [[rodzaj]] teropoda z [[klad]]u (rodziny) [[Dromaeosauridae]]. Żył w [[późna kreda|późnej kredzie]], około 78–76,4 mln lat temu, na terenach dzisiejszej [[:Kategoria:Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Mimo iż ''Dromaeosaurus'' jest jednym z pierwszych opisanych przedstawicieli Dromaeosauridae, ze względu na ubogi materiał kopalny jest jednak jednym z gorzej poznanych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (AMNH 5356) to niekompletna czaszka z pierścieniem sklerotycznym, żuchwą i kośćmi gnykowymi, I kość śródręcza, dalsza część śródstopia, kilka paliczków i fragment pazura stopy.

Z tej samej formacji skalnej (Dinosaur Park) znane są liczne zęby i pojedyncze kości. Nie ma jednak pewności, że wszystkie z nich należą do dromeozaura. Część zębów może w rzeczywistości reprezentować młode tyranozaurydy.

Inne szczątki przypisywane do ''Dromaeosaurus albertensis'' (pojedyncze zęby i pazur stopy) pochodzą z osadów formacji [[Judith River]] datowanej na późny [[kampan]]. Z formacji [[Mesarverde]] (Wyoming, kampan) pochodzą kolejne zęby, podobnie jak z [[Prince Creek]] (Alaska, [[kampan]] – [[mastrycht]]). Zęby podobne do zębów dromeozaura (opisywane jako ''Dromaeosaurus sp.'' lub. ''D. sp. nov.'') opisywane były m.in. z osadów formacji Oldman i Foremost (Alberta, późny kampan), a nawet z datowanych na późny mastrycht formacji [[Frenchman]], [[Scollard]] czy [[Hell Creek]]. Rodzaj ten miałby więc nie tylko bardzo duży zasięg geograficzny, ale też olbrzymi zasięg stratygraficzny, sięgający nawet 10 Ma. Wydaje się więc, że zdecydowana większość z tych szczątków należy do bliższych lub dalszych krewniaków dromeozaura. Należy uznać, że jedyne pewne okazy pochodzą z formacji Dinosaur Park. Zasadne może być nawet ograniczenie materiału kopalnego dromeozaura wyłącznie do holotypu.

== Budowa i paleobiologia==
''Dromaeosaurus'' był niewielkim dinozaurem drapieżnym – osiągał długość 1,8-2 m i masę około 15-16 kg.

Czaszka [[holotyp]]u mierzy 24 cm długości. Prawdopodobnie należy ona do osobnika dorosłego, na co wskazuje wysoki stopień zrośnięcia kości [[puszka mózgowa|puszki mózgowej]]. Puszka mózgowa ma stosunkowo dużą objętość, jest jednak prymitywnie zbudowana i [[pneumatyzacja|niespneumatyzowana]] (obecny jest jedynie tylny [[zachyłek bębenkowy]]). Kanały półkoliste (przedni i tylny) były zorientowane głównie pionowo. Otwór znajdujący się w kości szczękowej to prawdopodobnie okno promaksillarne (Turner i in. 2012). Szczęki dromeozaura uzbrojone były w zakrzywione ku tyłowi zęby. Ich liczba była jednak stosunkowo niewielka – w kości przedszczękowej znajdowały się prawdopodobnie cztery zęby, w szczękowej – dziewięć, a w zębowej – jedenaście. Liczba ząbkowań na przedniej i tylnej krawędzi zębów kości szczękowej i zębowej jest zbliżona (na 5 mm jest to odpowiednio 15 i 16). Currie stwierdził, że zęby kości przedszczękowej nie są D-kształtne w przekroju (w przeciwieństwie do wielu innych [[Coelurosauria|celurozaurów]], jak np. [[Tyrannosauroidea]]), lecz przypominają zęby [[Saurornitholestes|zaurornitolesta]] (Currie 1995). W późniejszych pracach (Norell i Makovicky 2004, Turner i in. 2012, Choiniere i in. 2013) autorzy podawali, że zęby te jednak są D-kształtne w przekroju, w odróżnieniu od większości pozostałych dromeozaurydów. Zęby osadzone w kości szczękowej mierzą 15 mm długości, natomiast te z kości zębowej – 14 mm (Currie i in. 1990).
[[Plik:Dromaeosaurus_skull.jpg|thumb|Odlew czaszki dromeozaura w muzeum w Kopenhadze. Autor zdjęcia: Michale B.H. (FunkMonk) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus.jpg].]]

Bardzo niewiele wiadomo o morfologii szkieletu pozaczaszkowego. Stopa była podobna jak u [[Deinonychus|deinonycha]], lecz o stosunkowo krótszych paliczkach (Colbert i Russell 1969).

[[Plik:Dromaeosaurus_pair_NHM.jpg|thumb|Dwa szkielety dromeozaurów]]
Dromeozaury były niewielkimi dinozaurami drapieżnymi – od momentu opublikowania pracy Ostroma (1969) uważano przeważnie, że przedstawiciele tej grupy polowali stadnie, co zapewne pozwalałoby im łowić znacznie większe zwierzęta. Jednak w 2007 roku paleontolodzy Brian Roach i Daniel Brinkman zakwestionowali tę koncepcję. W przypadku dromeozaura, przeciwko tej hipotezie świadczy również fakt, że do tej pory znaleziono tylko jeden okaz należący z pewnością do tego rodzaju, co sugeruje, że w swoim ekosystemie był zwierzęciem rzadszym niż inne małe teropody (Currie 1995). Prawdopodobnie ''Dromaeosaurus'' zasiedlał bagniste tereny zalewowe (Norell i Makovicky 2004).

''Dromaeosaurus'' różnił od wielu innych dromeozaurydów krótszą [[czaszka|czaszką]] i bardziej masywnymi zębami. Budowa żuchwy sugeruje, że dromeozaurydy mogły wykonywać ukąszenia rozcinające ciało ofiary, podobnie jak współczesne warany z Komodo. Ponadto mięśnie odpowiadające za zaciskanie szczęk były prawdopodobnie bardzo dobrze rozwinięte, co świadczy o mocnym zgryzie dromeozaurów – badania Therriena, Hendersona i Ruffa (2005) wykazały, że ''Dromaeosaurus'' mógł zaciskać szczęki z siłą większą niż będący podobnej wielkości ''[[Velociraptor]]'' czy niemal dwukrotnie większy ''Deinonychus''. Sugeruje to, że podczas polowania dromeozaur wykorzystywał szczęki w większym stopniu niż przedstawiciele [[Velociraptorinae]] lub polował na większą zdobycz. Prawdopodobnie nie używał szczęk do przytrzymywania ofiary, lecz do wykonywania silnych, rozcinających ukąszeń. Podobną koncepcję przedstawił już Paul (1988), który sugerował też, że zakrzywiony szpon na stopie mógł być raczej bronią defensywną.
[[Plik:Dromaeosaurus feet.JPG|thumb|Stopa dromeozaura. Widoczny sierpowaty pazur na drugim palcu, typowy dla deinonychozaurów (choć nie zachował się on u holotypu dromeozaura)]]
[[Plik:Dromaeosaurus_BW.jpg|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa ''Dromaeosaurus''. {{C}} Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/]]]

== Historia odkryć i badań ==
[[Plik:Dromaeosaurus skeleton.JPG|thumb|Szkielet dromeozaura]]
Pierwszy znany (i w zasadzie do dziś jedyny opisany) szkielet dromeozaura został odkryty w 1914 r. przez Barnuma Browna podczas wyprawy na tereny grupy Judith River, przeprowadzonej na zlecenie Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej. Odkrycia dokonano w prowincji Alberta w Kanadzie, na terenie obecnego Prowincjonalnego Parku Dinozaurów, na południowym brzegu rzeki Red Deer, niedaleko Stevevill (obecnie osady formacji [[Oldman]]).''Dromaeosaurus'' został oficjalnie nazwany i opisany przez Diller Matthew i odkrywcę jego szczątków Barnuma Browna w 1922 r. Jak wspomniano wyżej, od tego czasu do dromeozaura przypisano mnóstwo szczątków z zachodniej Ameryki Północnej. Najczęściej są to jednak tylko zęby, a ich identyfikacja często bywa niepewna.

Jedynym gatunkiem zaliczanym obecnie do rodzaju ''Dromaeosaurus'' jest [[gatunek typowy]] – ''D. albertensis''. [[Oliver Hay|Hay]] (1930) przeniósł do ''Dromaeosaurus'' gatunki ''Laelaps cristatus'', ''L. explanatus'' i ''L. laevifrons'', opisane przez Cope'a z górnokredowych osadów formacji [[Judith River]] w Montanie. Matthew i Brown (1922) wstępnie włączyli ''[[Coelurus|"Coelurus" gracilis]]'', opisany przez Marsha z dolnej kredy Marylandu (jako ?''D. gracilis'') – wszystkie te szczątki są jednak zbyt niekompletne, by można je było przypisać do ''Dromaeosaurus'' (Colbert i Russell 1969). [[Gregory Paul]] (1988) zaproponował, że ''[[Adasaurus|Adasaurus mongoliensis]]'' i ''D. albertensis'' powinny być klasyfikowane w tym samym rodzaju, jednak również ta propozycja nie przyjęła się wśród paleontologów.

Początkowo ''Dromaeosaurus'' został zaklasyfikowany przez [[William Diller Matthew|Williama Dillera Matthew]] i [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] do rodziny Deinodontidae – obecnie będącej synonimem [[Tyrannosauridae]] – jednak spostrzegli oni odmienność dromeozaura od innych przedstawicieli tej rodziny, ustanowili więc dla niego nową podrodzinę – Dromaeosaurinae. Późniejsi autorzy zwykle zgadzali się z taką klasyfikacją albo uznawali dromeozaura za [[celurozaur]]a z rodziny Compsognathidae (lub jej odpowiednika), choć [[Franz Nopcsa|Nopcsa]] zaklasyfikował ten rodzaj do [[Megalosaurinae]], a Colbert i Russell (1969) uważali, że deinonychozaury są grupą odrębną zarówno od [[Carnosauria|karnozaurów]], jak i celurozaurów. Dopiero opisanie [[Deinonychus|deinonycha]] przez [[John Ostrom|Johna Ostroma]] w 1969 roku doprowadziło do przedefiniowania pozycji systematycznej dromeozaura i włączenia go do jednej grupy wraz z deinonychem i [[Velociraptor|welociraptorem]] – zwinnymi i szybkimi dinozaurami drapieżnymi z kredy, charakteryzującymi się sierpowatymi pazurami na drugim palcu stopy, blisko spokrewnionymi z ptakami.

Dokładna pozycja filogenetyczna dromeozaura wewnątrz Dromaeosauridae nie została jednoznacznie ustalona. Np. w analizie przeprowadzonej przez Curriego i Varricchio (2004) był on najbardziej [[bazalny takson|bazalnym]] z uwzględnionych dromeozaurydów. Jednak wg większości późniejszych analiz jest on jest przedstawicielem dość licznej w gatunki grupy Dromaeosaurinae. Często najbliższym krewnym dromeozaura okazuje się ''[[Utahraptor|Utahraptor ostrommaysorum]]'' (np. Turner i in. 2012; Cau i in. 2017; Lee i in., 2022). Innym bliskim krewniakiem mógł być ''[[Dakotaraptor]]'' (np. DePalma i in., 2015), ''[[Achillobator]]'' (np. Turner i in., 2021; Wang i in., 2022) oraz [[Boreanykus]] (Jasinski i in., 2020). Zob. też [[Dromaeosauridae#Kladogramy|Dromaeosauridae]] i [[Coelurosauria#Kladogramy|Coelurosauria]]).

==Etymologia==
Nazwa ''Dromaeosaurus'' pochodzi od greckich słów δρομευς/''dromeus'' i σαυρος/''sauros'' i oznacza „biegający jaszczur”. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca znalezienia holotypu – kanadyjskiej prowincji Alberta.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Dromaeosaurus''
| {{Kpt|[[William Diller Matthew|Matthew]]}} i {{Kpt|[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
|-
! ''D. albertensis''
| {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
|-
| ''D. gracilis''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1888]]) {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Coelurus#C._gracilis|"Coelurus" gracilis]]''
|-
| ''D. cristatus''
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1930]]
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._cristatus|"Dryptosaurus" cristatus]]''
|-
| ''D. explanatus''
| ({{Kpt|Cope}}, 1876) {{Kpt|Hay}}, 1930
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._explanatus|"Dryptosaurus" explanatus]]''
|-
| ''D. laevifrons''
| ({{Kpt|Cope}}, 1876) {{Kpt|Hay}}, 1930
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._laevifrons|"Dryptosaurus" laevifrons]]''
|}

== Bibliografia ==
Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P. & Godefroit, P. (2017). “Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs”. „Nature” 552 (7685), s. 395–399. [[https://doi.org/10.1038%2Fnature24679]]

Choiniere J.N., Clark J.M., Forster C.A., Norell M.A., Eberth D.A., Erickson G.M., Chu H. & Xu, X. (2013). "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China." Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]].

Colbert E.H. & Russell D.A. (1969). "The small Cretaceous dinosaur ''Dromaeosaurus''." American Museum Novitates 2380: 1–49. [http://hdl.handle.net/2246/2590 PDF].

Currie P.J. (1987). "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)." Journal of Vertebrate Paleontology 7: 72–81. [[doi:10.1080/02724634.1987.10011638]].

Currie P.J. (1995). "New information on the anatomy and relationships of ''Dromaeosaurus albertensis'' (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Vertebrate Paleontology 15: 576–591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]].

Currie P.J. & Varricchio D.J. (2004). "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada." W: Currie P.J., Koppelhus E.B., Shugar M.A., Wright J.L. (red.). Feathered Dragons. Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana University Press, s. 112–132. ISBN 978-0-253-34373-4.

Currie P.J., Rigby J.K. & Sloan R.E. (1990). "Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada." W: Currie P.J., Carpenter K. (red.). Dinosaur systematics: approaches and perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, s. 107–125. ISBN 9780521438100.

DePalma, R.A., Burnham, D.A., Martin, L.D., Larson, P.L. & Bakker, R.T. (2015). "The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation." Paleontological Contributions 14:1-16. [[DOI: 10.17161/paleo.1808.18764]]

Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. & Dodson, P. (2020). "New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous". Scientific Reports. 10 (1). [[doi:10.1038/s41598-020-61480-7]]

Lee, S., Lee, YN., Currie, P.J., Sissons, R., Park, J.Y., Kim, Su-Hwan., Barsbold, R. & Tsogtbaatar, K. (2022). "A non-avian dinosaur with a streamlined body exhibits potential adaptations for swimming". Communications Biology. 5 (1): 1–9 [[doi:10.1038/s42003-022-04119-9]]

Matthew W.D. & Brown B. (1922). "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta." Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. [http://hdl.handle.net/2246/1300 PDF].

Norell M.A. & Makovicky P.J. (2004). "Dromaeosauridae." W: Weishampel D.B., Dodson P., Osmólska H. (red.). The Dinosauria. Wyd. II. Berkeley: University of California Press, s. 196–209. ISBN 9780520242098. [[doi:10.1525/california/9780520242098.003.0012]].

Ostrom J.H. (1969). "Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana." Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.

Paul G.S. (1988). "The Wonderful and Spectacular Dromaeosaurian Sickle-Claws." W: Predatory Dinosaurs of the World. Nowy Jork: Simon & Schuster, s. 357–370. ISBN 0671619462.

Paul, G.S. (2024). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.

Roach B.T. & Brinkman D.L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs." Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48: 103–138. [http://dx.doi.org/10.3374%2F0079-032X(2007)48%5B103%3AAROCPH%5D2.0.CO;2 doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2].

Senter P., Barsbold R., Britt B.B. & Burnham D.B. (2004). "Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)." Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20.

Sues H.-D. (1978). "A new small theropod dinosaur from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta Canada." Zoological Journal of the Linnean Society 62: 381–400. [[doi:10.1111/j.1096-3642.1978.tb01049.x]].

Therrien F. & Henderson D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27: 108–115. [doi:10.1671/0272-4634(2007)27%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO;2 doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2].

Therrien F., Henderson D.M. & Ruff C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding." W: Carpenter K. (red.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, s. 179–237. ISBN 0253345391.

Turner A.H., Makovicky P.J. & Norell M.A. (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny." Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. [[doi:10.1206/748.1]].

Turner, A. H., Montanari, S. & Norell, M. A. (2021). "A New Dromaeosaurid from the Late Cretaceous Khulsan Locality of Mongolia". American Museum Novitates. 2020 (3965): 1–48. [[doi:10.1206/3965.1]].

Wang, X., Cau, A., Guo, B., Ma, F., Qing, G & Liu, Y. (2022). “Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods.” Scientific Reports 12, 19965 [[doi:10.1038/s41598-022-24602-x]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Dromaeosaurus

2026-05-21T12:23:16Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Dromaeosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Skawiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Dromaeosaurus'' (dromeozaur)
|długość = ok. 1,8-2 m
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|77|72}}
późna [[kreda]] (późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Dromaeosauridae]]

[[Dromaeosaurinae]]
|grafika = Dromaeosaurus_Wierum.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Dromaeosaurus''. Autor: Fred Wierum [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus_Restoration.png]
|PorównanieGrupa = Dromaeosauridae
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
}}

== Wstęp ==
'''''Dromaeosaurus''''' – [[rodzaj]] teropoda z [[klad]]u (rodziny) [[Dromaeosauridae]]. Żył w [[późna kreda|późnej kredzie]], około 78–76,4 mln lat temu, na terenach dzisiejszej [[:Kategoria:Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Mimo iż ''Dromaeosaurus'' jest jednym z pierwszych opisanych przedstawicieli Dromaeosauridae, ze względu na ubogi materiał kopalny jest jednak jednym z gorzej poznanych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (AMNH 5356) to niekompletna czaszka z pierścieniem sklerotycznym, żuchwą i kośćmi gnykowymi, I kość śródręcza, dalsza część śródstopia, kilka paliczków i fragment pazura stopy.

Z tej samej formacji skalnej (Dinosaur Park) znane są liczne zęby i pojedyncze kości. Nie ma jednak pewności, że wszystkie z nich należą do dromeozaura. Część zębów może w rzeczywistości reprezentować młode tyranozaurydy.

Inne szczątki przypisywane do ''Dromaeosaurus albertensis'' (pojedyncze zęby i pazur stopy) pochodzą z osadów formacji [[Judith River]] datowanej na późny [[kampan]]. Z formacji [[Mesarverde]] (Wyoming, kampan) pochodzą kolejne zęby, podobnie jak z [[Prince Creek]] (Alaska, [[kampan]] – [[mastrycht]]). Zęby podobne do zębów dromeozaura (opisywane jako ''Dromaeosaurus sp.'' lub. ''D. sp. nov.'') opisywane były m.in. z osadów formacji Oldman i Foremost (Alberta, późny kampan), a nawet z datowanych na późny mastrycht formacji [[Frenchman]], [[Scollard]] czy [[Hell Creek]]. Rodzaj ten miałby więc nie tylko bardzo duży zasięg geograficzny, ale też olbrzymi zasięg stratygraficzny, sięgający nawet 10 Ma. Wydaje się więc, że zdecydowana większość z tych szczątków należy do bliższych lub dalszych krewniaków dromeozaura. Należy uznać, że jedyne pewne okazy pochodzą z formacji Dinosaur Park. Zasadne może być nawet ograniczenie materiału kopalnego dromeozaura wyłącznie do holotypu.

== Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Dromaeosaurus-scale.png|thumb|Porównanie wielkości ''Dromaeosaurus albertensis'' i człowieka]]
''Dromaeosaurus'' był niewielkim dinozaurem drapieżnym – osiągał długość 1,8-2 m i masę około 15-16 kg.

Czaszka [[holotyp]]u mierzy 24 cm długości. Prawdopodobnie należy ona do osobnika dorosłego, na co wskazuje wysoki stopień zrośnięcia kości [[puszka mózgowa|puszki mózgowej]]. Puszka mózgowa ma stosunkowo dużą objętość, jest jednak prymitywnie zbudowana i [[pneumatyzacja|niespneumatyzowana]] (obecny jest jedynie tylny [[zachyłek bębenkowy]]). Kanały półkoliste (przedni i tylny) były zorientowane głównie pionowo. Otwór znajdujący się w kości szczękowej to prawdopodobnie okno promaksillarne (Turner i in. 2012). Szczęki dromeozaura uzbrojone były w zakrzywione ku tyłowi zęby. Ich liczba była jednak stosunkowo niewielka – w kości przedszczękowej znajdowały się prawdopodobnie cztery zęby, w szczękowej – dziewięć, a w zębowej – jedenaście. Liczba ząbkowań na przedniej i tylnej krawędzi zębów kości szczękowej i zębowej jest zbliżona (na 5 mm jest to odpowiednio 15 i 16). Currie stwierdził, że zęby kości przedszczękowej nie są D-kształtne w przekroju (w przeciwieństwie do wielu innych [[Coelurosauria|celurozaurów]], jak np. [[Tyrannosauroidea]]), lecz przypominają zęby [[Saurornitholestes|zaurornitolesta]] (Currie 1995). W późniejszych pracach (Norell i Makovicky 2004, Turner i in. 2012, Choiniere i in. 2013) autorzy podawali, że zęby te jednak są D-kształtne w przekroju, w odróżnieniu od większości pozostałych dromeozaurydów. Zęby osadzone w kości szczękowej mierzą 15 mm długości, natomiast te z kości zębowej – 14 mm (Currie i in. 1990).
[[Plik:Dromaeosaurus_skull.jpg|thumb|Odlew czaszki dromeozaura w muzeum w Kopenhadze. Autor zdjęcia: Michale B.H. (FunkMonk) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus.jpg].]]

Bardzo niewiele wiadomo o morfologii szkieletu pozaczaszkowego. Stopa była podobna jak u [[Deinonychus|deinonycha]], lecz o stosunkowo krótszych paliczkach (Colbert i Russell 1969).

[[Plik:Dromaeosaurus_pair_NHM.jpg|thumb|Dwa szkielety dromeozaurów]]
Dromeozaury były niewielkimi dinozaurami drapieżnymi – od momentu opublikowania pracy Ostroma (1969) uważano przeważnie, że przedstawiciele tej grupy polowali stadnie, co zapewne pozwalałoby im łowić znacznie większe zwierzęta. Jednak w 2007 roku paleontolodzy Brian Roach i Daniel Brinkman zakwestionowali tę koncepcję. W przypadku dromeozaura, przeciwko tej hipotezie świadczy również fakt, że do tej pory znaleziono tylko jeden okaz należący z pewnością do tego rodzaju, co sugeruje, że w swoim ekosystemie był zwierzęciem rzadszym niż inne małe teropody (Currie 1995). Prawdopodobnie ''Dromaeosaurus'' zasiedlał bagniste tereny zalewowe (Norell i Makovicky 2004).

''Dromaeosaurus'' różnił od wielu innych dromeozaurydów krótszą [[czaszka|czaszką]] i bardziej masywnymi zębami. Budowa żuchwy sugeruje, że dromeozaurydy mogły wykonywać ukąszenia rozcinające ciało ofiary, podobnie jak współczesne warany z Komodo. Ponadto mięśnie odpowiadające za zaciskanie szczęk były prawdopodobnie bardzo dobrze rozwinięte, co świadczy o mocnym zgryzie dromeozaurów – badania Therriena, Hendersona i Ruffa (2005) wykazały, że ''Dromaeosaurus'' mógł zaciskać szczęki z siłą większą niż będący podobnej wielkości ''[[Velociraptor]]'' czy niemal dwukrotnie większy ''Deinonychus''. Sugeruje to, że podczas polowania dromeozaur wykorzystywał szczęki w większym stopniu niż przedstawiciele [[Velociraptorinae]] lub polował na większą zdobycz. Prawdopodobnie nie używał szczęk do przytrzymywania ofiary, lecz do wykonywania silnych, rozcinających ukąszeń. Podobną koncepcję przedstawił już Paul (1988), który sugerował też, że zakrzywiony szpon na stopie mógł być raczej bronią defensywną.
[[Plik:Dromaeosaurus feet.JPG|thumb|Stopa dromeozaura. Widoczny sierpowaty pazur na drugim palcu, typowy dla deinonychozaurów (choć nie zachował się on u holotypu dromeozaura)]]
[[Plik:Dromaeosaurus_BW.jpg|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa ''Dromaeosaurus''. {{C}} Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/]]]

== Historia odkryć i badań ==
[[Plik:Dromaeosaurus skeleton.JPG|thumb|Szkielet dromeozaura]]
Pierwszy znany (i w zasadzie do dziś jedyny opisany) szkielet dromeozaura został odkryty w 1914 r. przez Barnuma Browna podczas wyprawy na tereny grupy Judith River, przeprowadzonej na zlecenie Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej. Odkrycia dokonano w prowincji Alberta w Kanadzie, na terenie obecnego Prowincjonalnego Parku Dinozaurów, na południowym brzegu rzeki Red Deer, niedaleko Stevevill (obecnie osady formacji [[Oldman]]).''Dromaeosaurus'' został oficjalnie nazwany i opisany przez Diller Matthew i odkrywcę jego szczątków Barnuma Browna w 1922 r. Jak wspomniano wyżej, od tego czasu do dromeozaura przypisano mnóstwo szczątków z zachodniej Ameryki Północnej. Najczęściej są to jednak tylko zęby, a ich identyfikacja często bywa niepewna.

Jedynym gatunkiem zaliczanym obecnie do rodzaju ''Dromaeosaurus'' jest [[gatunek typowy]] – ''D. albertensis''. [[Oliver Hay|Hay]] (1930) przeniósł do ''Dromaeosaurus'' gatunki ''Laelaps cristatus'', ''L. explanatus'' i ''L. laevifrons'', opisane przez Cope'a z górnokredowych osadów formacji [[Judith River]] w Montanie. Matthew i Brown (1922) wstępnie włączyli ''[[Coelurus|"Coelurus" gracilis]]'', opisany przez Marsha z dolnej kredy Marylandu (jako ?''D. gracilis'') – wszystkie te szczątki są jednak zbyt niekompletne, by można je było przypisać do ''Dromaeosaurus'' (Colbert i Russell 1969). [[Gregory Paul]] (1988) zaproponował, że ''[[Adasaurus|Adasaurus mongoliensis]]'' i ''D. albertensis'' powinny być klasyfikowane w tym samym rodzaju, jednak również ta propozycja nie przyjęła się wśród paleontologów.

Początkowo ''Dromaeosaurus'' został zaklasyfikowany przez [[William Diller Matthew|Williama Dillera Matthew]] i [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] do rodziny Deinodontidae – obecnie będącej synonimem [[Tyrannosauridae]] – jednak spostrzegli oni odmienność dromeozaura od innych przedstawicieli tej rodziny, ustanowili więc dla niego nową podrodzinę – Dromaeosaurinae. Późniejsi autorzy zwykle zgadzali się z taką klasyfikacją albo uznawali dromeozaura za [[celurozaur]]a z rodziny Compsognathidae (lub jej odpowiednika), choć [[Franz Nopcsa|Nopcsa]] zaklasyfikował ten rodzaj do [[Megalosaurinae]], a Colbert i Russell (1969) uważali, że deinonychozaury są grupą odrębną zarówno od [[Carnosauria|karnozaurów]], jak i celurozaurów. Dopiero opisanie [[Deinonychus|deinonycha]] przez [[John Ostrom|Johna Ostroma]] w 1969 roku doprowadziło do przedefiniowania pozycji systematycznej dromeozaura i włączenia go do jednej grupy wraz z deinonychem i [[Velociraptor|welociraptorem]] – zwinnymi i szybkimi dinozaurami drapieżnymi z kredy, charakteryzującymi się sierpowatymi pazurami na drugim palcu stopy, blisko spokrewnionymi z ptakami.

Dokładna pozycja filogenetyczna dromeozaura wewnątrz Dromaeosauridae nie została jednoznacznie ustalona. Np. w analizie przeprowadzonej przez Curriego i Varricchio (2004) był on najbardziej [[bazalny takson|bazalnym]] z uwzględnionych dromeozaurydów. Jednak wg większości późniejszych analiz jest on jest przedstawicielem dość licznej w gatunki grupy Dromaeosaurinae. Często najbliższym krewnym dromeozaura okazuje się ''[[Utahraptor|Utahraptor ostrommaysorum]]'' (np. Turner i in. 2012; Cau i in. 2017; Lee i in., 2022). Innym bliskim krewniakiem mógł być ''[[Dakotaraptor]]'' (np. DePalma i in., 2015), ''[[Achillobator]]'' (np. Turner i in., 2021; Wang i in., 2022) oraz [[Boreanykus]] (Jasinski i in., 2020). Zob. też [[Dromaeosauridae#Kladogramy|Dromaeosauridae]] i [[Coelurosauria#Kladogramy|Coelurosauria]]).

==Etymologia==
Nazwa ''Dromaeosaurus'' pochodzi od greckich słów δρομευς/''dromeus'' i σαυρος/''sauros'' i oznacza „biegający jaszczur”. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca znalezienia holotypu – kanadyjskiej prowincji Alberta.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Dromaeosaurus''
| {{Kpt|[[William Diller Matthew|Matthew]]}} i {{Kpt|[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
|-
! ''D. albertensis''
| {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
|-
| ''D. gracilis''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1888]]) {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Coelurus#C._gracilis|"Coelurus" gracilis]]''
|-
| ''D. cristatus''
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1930]]
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._cristatus|"Dryptosaurus" cristatus]]''
|-
| ''D. explanatus''
| ({{Kpt|Cope}}, 1876) {{Kpt|Hay}}, 1930
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._explanatus|"Dryptosaurus" explanatus]]''
|-
| ''D. laevifrons''
| ({{Kpt|Cope}}, 1876) {{Kpt|Hay}}, 1930
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._laevifrons|"Dryptosaurus" laevifrons]]''
|}

== Bibliografia ==
Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P. & Godefroit, P. (2017). “Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs”. „Nature” 552 (7685), s. 395–399. [[https://doi.org/10.1038%2Fnature24679]]

Choiniere J.N., Clark J.M., Forster C.A., Norell M.A., Eberth D.A., Erickson G.M., Chu H. & Xu, X. (2013). "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China." Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]].

Colbert E.H. & Russell D.A. (1969). "The small Cretaceous dinosaur ''Dromaeosaurus''." American Museum Novitates 2380: 1–49. [http://hdl.handle.net/2246/2590 PDF].

Currie P.J. (1987). "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)." Journal of Vertebrate Paleontology 7: 72–81. [[doi:10.1080/02724634.1987.10011638]].

Currie P.J. (1995). "New information on the anatomy and relationships of ''Dromaeosaurus albertensis'' (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Vertebrate Paleontology 15: 576–591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]].

Currie P.J. & Varricchio D.J. (2004). "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada." W: Currie P.J., Koppelhus E.B., Shugar M.A., Wright J.L. (red.). Feathered Dragons. Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana University Press, s. 112–132. ISBN 978-0-253-34373-4.

Currie P.J., Rigby J.K. & Sloan R.E. (1990). "Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada." W: Currie P.J., Carpenter K. (red.). Dinosaur systematics: approaches and perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, s. 107–125. ISBN 9780521438100.

DePalma, R.A., Burnham, D.A., Martin, L.D., Larson, P.L. & Bakker, R.T. (2015). "The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation." Paleontological Contributions 14:1-16. [[DOI: 10.17161/paleo.1808.18764]]

Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. & Dodson, P. (2020). "New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous". Scientific Reports. 10 (1). [[doi:10.1038/s41598-020-61480-7]]

Lee, S., Lee, YN., Currie, P.J., Sissons, R., Park, J.Y., Kim, Su-Hwan., Barsbold, R. & Tsogtbaatar, K. (2022). "A non-avian dinosaur with a streamlined body exhibits potential adaptations for swimming". Communications Biology. 5 (1): 1–9 [[doi:10.1038/s42003-022-04119-9]]

Matthew W.D. & Brown B. (1922). "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta." Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. [http://hdl.handle.net/2246/1300 PDF].

Norell M.A. & Makovicky P.J. (2004). "Dromaeosauridae." W: Weishampel D.B., Dodson P., Osmólska H. (red.). The Dinosauria. Wyd. II. Berkeley: University of California Press, s. 196–209. ISBN 9780520242098. [[doi:10.1525/california/9780520242098.003.0012]].

Ostrom J.H. (1969). "Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana." Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.

Paul G.S. (1988). "The Wonderful and Spectacular Dromaeosaurian Sickle-Claws." W: Predatory Dinosaurs of the World. Nowy Jork: Simon & Schuster, s. 357–370. ISBN 0671619462.

Paul, G.S. (2024). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.

Roach B.T. & Brinkman D.L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs." Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48: 103–138. [http://dx.doi.org/10.3374%2F0079-032X(2007)48%5B103%3AAROCPH%5D2.0.CO;2 doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2].

Senter P., Barsbold R., Britt B.B. & Burnham D.B. (2004). "Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)." Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20.

Sues H.-D. (1978). "A new small theropod dinosaur from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta Canada." Zoological Journal of the Linnean Society 62: 381–400. [[doi:10.1111/j.1096-3642.1978.tb01049.x]].

Therrien F. & Henderson D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27: 108–115. [doi:10.1671/0272-4634(2007)27%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO;2 doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2].

Therrien F., Henderson D.M. & Ruff C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding." W: Carpenter K. (red.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, s. 179–237. ISBN 0253345391.

Turner A.H., Makovicky P.J. & Norell M.A. (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny." Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. [[doi:10.1206/748.1]].

Turner, A. H., Montanari, S. & Norell, M. A. (2021). "A New Dromaeosaurid from the Late Cretaceous Khulsan Locality of Mongolia". American Museum Novitates. 2020 (3965): 1–48. [[doi:10.1206/3965.1]].

Wang, X., Cau, A., Guo, B., Ma, F., Qing, G & Liu, Y. (2022). “Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods.” Scientific Reports 12, 19965 [[doi:10.1038/s41598-022-24602-x]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Dromaeosaurus

2026-05-21T12:22:05Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Dromaeosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Skawiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Dromaeosaurus'' (dromeozaur)
|długość = ok. 1,8-2 m
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|77|72}}
późna [[kreda]] (późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Dromaeosauridae]]

[[Dromaeosaurinae]]
|grafika = Dromaeosaurus_Wierum.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Dromaeosaurus''. Autor: Fred Wierum [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus_Restoration.png]
|PorównanieGrupa = Dromaeosauridae
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
</display_points>
}}

== Wstęp ==
'''''Dromaeosaurus''''' – [[rodzaj]] teropoda z [[klad]]u (rodziny) [[Dromaeosauridae]]. Żył w [[późna kreda|późnej kredzie]], około 78–76,4 mln lat temu, na terenach dzisiejszej [[:Kategoria:Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Mimo iż ''Dromaeosaurus'' jest jednym z pierwszych opisanych przedstawicieli Dromaeosauridae, ze względu na ubogi materiał kopalny jest jednak jednym z gorzej poznanych.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (AMNH 5356) to niekompletna czaszka z pierścieniem sklerotycznym, żuchwą i kośćmi gnykowymi, I kość śródręcza, dalsza część śródstopia, kilka paliczków i fragment pazura stopy.

Z tej samej formacji skalnej (Dinosaur Park) znane są liczne zęby i pojedyncze kości. Nie ma jednak pewności, że wszystkie z nich należą do dromeozaura. Część zębów może w rzeczywistości reprezentować młode tyranozaurydy.

Inne szczątki przypisywane do ''Dromaeosaurus albertensis'' (pojedyncze zęby i pazur stopy) pochodzą z osadów formacji [[Judith River]] datowanej na późny [[kampan]]. Z formacji [[Mesarverde]] (Wyoming, kampan) pochodzą kolejne zęby, podobnie jak z [[Prince Creek]] (Alaska, [[kampan]] – [[mastrycht]]). Zęby podobne do zębów dromeozaura (opisywane jako ''Dromaeosaurus sp.'' lub. ''D. sp. nov.'') opisywane były m.in. z osadów formacji Oldman i Foremost (Alberta, późny kampan), a nawet z datowanych na późny mastrycht formacji [[Frenchman]], [[Scollard]] czy [[Hell Creek]]. Rodzaj ten miałby więc nie tylko bardzo duży zasięg geograficzny, ale też olbrzymi zasięg stratygraficzny, sięgający nawet 10 Ma. Wydaje się więc, że zdecydowana większość z tych szczątków należy do bliższych lub dalszych krewniaków dromeozaura. Należy uznać, że jedyne pewne okazy pochodzą z formacji Dinosaur Park. Zasadne może być nawet ograniczenie materiału kopalnego dromeozaura wyłącznie do holotypu.

== Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Dromaeosaurus-scale.png|thumb|Porównanie wielkości ''Dromaeosaurus albertensis'' i człowieka]]
''Dromaeosaurus'' był niewielkim dinozaurem drapieżnym – osiągał długość 1,8-2 m i masę około 15-16 kg.

Czaszka [[holotyp]]u mierzy 24 cm długości. Prawdopodobnie należy ona do osobnika dorosłego, na co wskazuje wysoki stopień zrośnięcia kości [[puszka mózgowa|puszki mózgowej]]. Puszka mózgowa ma stosunkowo dużą objętość, jest jednak prymitywnie zbudowana i [[pneumatyzacja|niespneumatyzowana]] (obecny jest jedynie tylny [[zachyłek bębenkowy]]). Kanały półkoliste (przedni i tylny) były zorientowane głównie pionowo. Otwór znajdujący się w kości szczękowej to prawdopodobnie okno promaksillarne (Turner i in. 2012). Szczęki dromeozaura uzbrojone były w zakrzywione ku tyłowi zęby. Ich liczba była jednak stosunkowo niewielka – w kości przedszczękowej znajdowały się prawdopodobnie cztery zęby, w szczękowej – dziewięć, a w zębowej – jedenaście. Liczba ząbkowań na przedniej i tylnej krawędzi zębów kości szczękowej i zębowej jest zbliżona (na 5 mm jest to odpowiednio 15 i 16). Currie stwierdził, że zęby kości przedszczękowej nie są D-kształtne w przekroju (w przeciwieństwie do wielu innych [[Coelurosauria|celurozaurów]], jak np. [[Tyrannosauroidea]]), lecz przypominają zęby [[Saurornitholestes|zaurornitolesta]] (Currie 1995). W późniejszych pracach (Norell i Makovicky 2004, Turner i in. 2012, Choiniere i in. 2013) autorzy podawali, że zęby te jednak są D-kształtne w przekroju, w odróżnieniu od większości pozostałych dromeozaurydów. Zęby osadzone w kości szczękowej mierzą 15 mm długości, natomiast te z kości zębowej – 14 mm (Currie i in. 1990).
[[Plik:Dromaeosaurus_skull.jpg|thumb|Odlew czaszki dromeozaura w muzeum w Kopenhadze. Autor zdjęcia: Michale B.H. (FunkMonk) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus.jpg].]]

Bardzo niewiele wiadomo o morfologii szkieletu pozaczaszkowego. Stopa była podobna jak u [[Deinonychus|deinonycha]], lecz o stosunkowo krótszych paliczkach (Colbert i Russell 1969).

[[Plik:Dromaeosaurus_pair_NHM.jpg|thumb|Dwa szkielety dromeozaurów]]
Dromeozaury były niewielkimi dinozaurami drapieżnymi – od momentu opublikowania pracy Ostroma (1969) uważano przeważnie, że przedstawiciele tej grupy polowali stadnie, co zapewne pozwalałoby im łowić znacznie większe zwierzęta. Jednak w 2007 roku paleontolodzy Brian Roach i Daniel Brinkman zakwestionowali tę koncepcję. W przypadku dromeozaura, przeciwko tej hipotezie świadczy również fakt, że do tej pory znaleziono tylko jeden okaz należący z pewnością do tego rodzaju, co sugeruje, że w swoim ekosystemie był zwierzęciem rzadszym niż inne małe teropody (Currie 1995). Prawdopodobnie ''Dromaeosaurus'' zasiedlał bagniste tereny zalewowe (Norell i Makovicky 2004).

''Dromaeosaurus'' różnił od wielu innych dromeozaurydów krótszą [[czaszka|czaszką]] i bardziej masywnymi zębami. Budowa żuchwy sugeruje, że dromeozaurydy mogły wykonywać ukąszenia rozcinające ciało ofiary, podobnie jak współczesne warany z Komodo. Ponadto mięśnie odpowiadające za zaciskanie szczęk były prawdopodobnie bardzo dobrze rozwinięte, co świadczy o mocnym zgryzie dromeozaurów – badania Therriena, Hendersona i Ruffa (2005) wykazały, że ''Dromaeosaurus'' mógł zaciskać szczęki z siłą większą niż będący podobnej wielkości ''[[Velociraptor]]'' czy niemal dwukrotnie większy ''Deinonychus''. Sugeruje to, że podczas polowania dromeozaur wykorzystywał szczęki w większym stopniu niż przedstawiciele [[Velociraptorinae]] lub polował na większą zdobycz. Prawdopodobnie nie używał szczęk do przytrzymywania ofiary, lecz do wykonywania silnych, rozcinających ukąszeń. Podobną koncepcję przedstawił już Paul (1988), który sugerował też, że zakrzywiony szpon na stopie mógł być raczej bronią defensywną.
[[Plik:Dromaeosaurus feet.JPG|thumb|Stopa dromeozaura. Widoczny sierpowaty pazur na drugim palcu, typowy dla deinonychozaurów (choć nie zachował się on u holotypu dromeozaura)]]
[[Plik:Dromaeosaurus_BW.jpg|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa ''Dromaeosaurus''. {{C}} Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/]]]

== Historia odkryć i badań ==
[[Plik:Dromaeosaurus skeleton.JPG|thumb|Szkielet dromeozaura]]
Pierwszy znany (i w zasadzie do dziś jedyny opisany) szkielet dromeozaura został odkryty w 1914 r. przez Barnuma Browna podczas wyprawy na tereny grupy Judith River, przeprowadzonej na zlecenie Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej. Odkrycia dokonano w prowincji Alberta w Kanadzie, na terenie obecnego Prowincjonalnego Parku Dinozaurów, na południowym brzegu rzeki Red Deer, niedaleko Stevevill (obecnie osady formacji [[Oldman]]).''Dromaeosaurus'' został oficjalnie nazwany i opisany przez Diller Matthew i odkrywcę jego szczątków Barnuma Browna w 1922 r. Jak wspomniano wyżej, od tego czasu do dromeozaura przypisano mnóstwo szczątków z zachodniej Ameryki Północnej. Najczęściej są to jednak tylko zęby, a ich identyfikacja często bywa niepewna.

Jedynym gatunkiem zaliczanym obecnie do rodzaju ''Dromaeosaurus'' jest [[gatunek typowy]] – ''D. albertensis''. [[Oliver Hay|Hay]] (1930) przeniósł do ''Dromaeosaurus'' gatunki ''Laelaps cristatus'', ''L. explanatus'' i ''L. laevifrons'', opisane przez Cope'a z górnokredowych osadów formacji [[Judith River]] w Montanie. Matthew i Brown (1922) wstępnie włączyli ''[[Coelurus|"Coelurus" gracilis]]'', opisany przez Marsha z dolnej kredy Marylandu (jako ?''D. gracilis'') – wszystkie te szczątki są jednak zbyt niekompletne, by można je było przypisać do ''Dromaeosaurus'' (Colbert i Russell 1969). [[Gregory Paul]] (1988) zaproponował, że ''[[Adasaurus|Adasaurus mongoliensis]]'' i ''D. albertensis'' powinny być klasyfikowane w tym samym rodzaju, jednak również ta propozycja nie przyjęła się wśród paleontologów.

Początkowo ''Dromaeosaurus'' został zaklasyfikowany przez [[William Diller Matthew|Williama Dillera Matthew]] i [[Barnum Brown|Barnuma Browna]] do rodziny Deinodontidae – obecnie będącej synonimem [[Tyrannosauridae]] – jednak spostrzegli oni odmienność dromeozaura od innych przedstawicieli tej rodziny, ustanowili więc dla niego nową podrodzinę – Dromaeosaurinae. Późniejsi autorzy zwykle zgadzali się z taką klasyfikacją albo uznawali dromeozaura za [[celurozaur]]a z rodziny Compsognathidae (lub jej odpowiednika), choć [[Franz Nopcsa|Nopcsa]] zaklasyfikował ten rodzaj do [[Megalosaurinae]], a Colbert i Russell (1969) uważali, że deinonychozaury są grupą odrębną zarówno od [[Carnosauria|karnozaurów]], jak i celurozaurów. Dopiero opisanie [[Deinonychus|deinonycha]] przez [[John Ostrom|Johna Ostroma]] w 1969 roku doprowadziło do przedefiniowania pozycji systematycznej dromeozaura i włączenia go do jednej grupy wraz z deinonychem i [[Velociraptor|welociraptorem]] – zwinnymi i szybkimi dinozaurami drapieżnymi z kredy, charakteryzującymi się sierpowatymi pazurami na drugim palcu stopy, blisko spokrewnionymi z ptakami.

Dokładna pozycja filogenetyczna dromeozaura wewnątrz Dromaeosauridae nie została jednoznacznie ustalona. Np. w analizie przeprowadzonej przez Curriego i Varricchio (2004) był on najbardziej [[bazalny takson|bazalnym]] z uwzględnionych dromeozaurydów. Jednak wg większości późniejszych analiz jest on jest przedstawicielem dość licznej w gatunki grupy Dromaeosaurinae. Często najbliższym krewnym dromeozaura okazuje się ''[[Utahraptor|Utahraptor ostrommaysorum]]'' (np. Turner i in. 2012; Cau i in. 2017; Lee i in., 2022). Innym bliskim krewniakiem mógł być ''[[Dakotaraptor]]'' (np. DePalma i in., 2015), ''[[Achillobator]]'' (np. Turner i in., 2021; Wang i in., 2022) oraz [[Boreanykus]] (Jasinski i in., 2020). Zob. też [[Dromaeosauridae#Kladogramy|Dromaeosauridae]] i [[Coelurosauria#Kladogramy|Coelurosauria]]).

==Etymologia==
Nazwa ''Dromaeosaurus'' pochodzi od greckich słów δρομευς/''dromeus'' i σαυρος/''sauros'' i oznacza „biegający jaszczur”. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca znalezienia holotypu – kanadyjskiej prowincji Alberta.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Dromaeosaurus''
| {{Kpt|[[William Diller Matthew|Matthew]]}} i {{Kpt|[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
|-
! ''D. albertensis''
| {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
|-
| ''D. gracilis''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1888]]) {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Coelurus#C._gracilis|"Coelurus" gracilis]]''
|-
| ''D. cristatus''
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1930]]
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._cristatus|"Dryptosaurus" cristatus]]''
|-
| ''D. explanatus''
| ({{Kpt|Cope}}, 1876) {{Kpt|Hay}}, 1930
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._explanatus|"Dryptosaurus" explanatus]]''
|-
| ''D. laevifrons''
| ({{Kpt|Cope}}, 1876) {{Kpt|Hay}}, 1930
| ''[[nomen dubium]]'', = ''[[Dryptosaurus#D._laevifrons|"Dryptosaurus" laevifrons]]''
|}

== Bibliografia ==
Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P. & Godefroit, P. (2017). “Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs”. „Nature” 552 (7685), s. 395–399. [[https://doi.org/10.1038%2Fnature24679]]

Choiniere J.N., Clark J.M., Forster C.A., Norell M.A., Eberth D.A., Erickson G.M., Chu H. & Xu, X. (2013). "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China." Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]].

Colbert E.H. & Russell D.A. (1969). "The small Cretaceous dinosaur ''Dromaeosaurus''." American Museum Novitates 2380: 1–49. [http://hdl.handle.net/2246/2590 PDF].

Currie P.J. (1987). "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)." Journal of Vertebrate Paleontology 7: 72–81. [[doi:10.1080/02724634.1987.10011638]].

Currie P.J. (1995). "New information on the anatomy and relationships of ''Dromaeosaurus albertensis'' (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Vertebrate Paleontology 15: 576–591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]].

Currie P.J. & Varricchio D.J. (2004). "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada." W: Currie P.J., Koppelhus E.B., Shugar M.A., Wright J.L. (red.). Feathered Dragons. Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana University Press, s. 112–132. ISBN 978-0-253-34373-4.

Currie P.J., Rigby J.K. & Sloan R.E. (1990). "Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada." W: Currie P.J., Carpenter K. (red.). Dinosaur systematics: approaches and perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, s. 107–125. ISBN 9780521438100.

DePalma, R.A., Burnham, D.A., Martin, L.D., Larson, P.L. & Bakker, R.T. (2015). "The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation." Paleontological Contributions 14:1-16. [[DOI: 10.17161/paleo.1808.18764]]

Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. & Dodson, P. (2020). "New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous". Scientific Reports. 10 (1). [[doi:10.1038/s41598-020-61480-7]]

Lee, S., Lee, YN., Currie, P.J., Sissons, R., Park, J.Y., Kim, Su-Hwan., Barsbold, R. & Tsogtbaatar, K. (2022). "A non-avian dinosaur with a streamlined body exhibits potential adaptations for swimming". Communications Biology. 5 (1): 1–9 [[doi:10.1038/s42003-022-04119-9]]

Matthew W.D. & Brown B. (1922). "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta." Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. [http://hdl.handle.net/2246/1300 PDF].

Norell M.A. & Makovicky P.J. (2004). "Dromaeosauridae." W: Weishampel D.B., Dodson P., Osmólska H. (red.). The Dinosauria. Wyd. II. Berkeley: University of California Press, s. 196–209. ISBN 9780520242098. [[doi:10.1525/california/9780520242098.003.0012]].

Ostrom J.H. (1969). "Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana." Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.

Paul G.S. (1988). "The Wonderful and Spectacular Dromaeosaurian Sickle-Claws." W: Predatory Dinosaurs of the World. Nowy Jork: Simon & Schuster, s. 357–370. ISBN 0671619462.

Paul, G.S. (2024). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.

Roach B.T. & Brinkman D.L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs." Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48: 103–138. [http://dx.doi.org/10.3374%2F0079-032X(2007)48%5B103%3AAROCPH%5D2.0.CO;2 doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2].

Senter P., Barsbold R., Britt B.B. & Burnham D.B. (2004). "Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)." Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20.

Sues H.-D. (1978). "A new small theropod dinosaur from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta Canada." Zoological Journal of the Linnean Society 62: 381–400. [[doi:10.1111/j.1096-3642.1978.tb01049.x]].

Therrien F. & Henderson D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27: 108–115. [doi:10.1671/0272-4634(2007)27%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO;2 doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2].

Therrien F., Henderson D.M. & Ruff C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding." W: Carpenter K. (red.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, s. 179–237. ISBN 0253345391.

Turner A.H., Makovicky P.J. & Norell M.A. (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny." Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. [[doi:10.1206/748.1]].

Turner, A. H., Montanari, S. & Norell, M. A. (2021). "A New Dromaeosaurid from the Late Cretaceous Khulsan Locality of Mongolia". American Museum Novitates. 2020 (3965): 1–48. [[doi:10.1206/3965.1]].

Wang, X., Cau, A., Guo, B., Ma, F., Qing, G & Liu, Y. (2022). “Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods.” Scientific Reports 12, 19965 [[doi:10.1038/s41598-022-24602-x]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]