Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Gigantoraptor

2026-09-06T22:35:03Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i znaczenie odkrycia */

{{DISPLAYTITLE:''Gigantoraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Sebastian Oziemski]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Adrian Tkocz]], [[Kamil Kamiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Gigantoraptor'' (gigantoraptor)
|długość = 8 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.</ref>
|wysokość = 3,2 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 2 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Region Autonomiczny Mongolii Wewnętrznej
([[formacja]] [[Iren Dabasu]])
|czas = {{Występowanie|96.5|95.5}}
ok. 96 [[Ma]] <ref> Guo, Z. X., Shi, Y. P., Yang, Y. T., Jiang, S. Q., Li, L. B., & Zhao, Z. G. (2018). "Inversion of the Erlian Basin (NE China) in the early Late Cretaceous: Implications for the collision of the Okhotomorsk Block with East Asia". Journal of Asian Earth Sciences, 154, 49-66. [[doi:10.1016/j.jseaes.2017.12.007]]
</ref> 
[[późna kreda]] ([[cenoman]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Caenagnathoidea]]

[[Caenagnathidae]]
|grafika = Gigantoraptor Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Gigantoraptor''. Autor: PaleoNeolitic [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gigantoraptor_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Gigantoraptor erlianensis'' to [[gatunek]] dużego, bardzo ptakopodobnego [[teropod]]a z grupy owiraptorozaurów żyjacego w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszych Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa odnosi się do wielkości tego "raptora". Epitet gatunkowy nadano od miejsca znalezienia - basenu Erlian. Pełna nazwa zwierzęcia oznacza więc "gigantyczny rabuś z Erlian".

==Odkrycie, materiał kopalny i wzrost==
[[Plik:Gigantoraptor erlianensis skeletal.png|thumb|Rekonstrukcja szkieletu ''Gigantoraptor''. Na biało zostały zaznaczone odnalezione kości. Autor: Ivan Iofrida [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gigantoraptor_erlianensis_skeletal.png]]]
Pierwszą skamieniałość - kość udową - odkrył przez przypadek [[Xu Xing]] w Saihangaobi (Sunitezuoqi, pustynia Gobi, [[Chiny]]) w kwietniu [[2005]] r., podczas kręcenia japońskiego dokumentu o jednym z jego wcześniejszych odkryć - ''[[Sonidosaurus]]''. Początkowo pomyślano, że jest to kość wcześniej odkrytego tam zauropoda, lecz Xu szybko stwierdził, że pochodzi ona od [[teropod]]a. Jej rozmiary wskazywały, że chodzi o tyranozauroida (w informacjach prasowych mowa o "tyranozaurze", zapisywanym jako "Tyrannosaur"). Później okazało się, że wydobyte kości należały do ogromnego gatunku owiraptorozaura.

[[Holotyp]] oznaczony LH V0011 to niekompletny szkielet zawierający prawie całą żuchwę, części kręgów przedkrzyżowych (głównie grzbietowych), większość ogona, niemal kompletną prawą łopatkę oraz kończyny, część kości biodrowej i prawie kompletne kości łonowe.

Tsuihiji i współpracownicy w 2015 roku opisali dużą i niekompletną kość zębową (MPC-D 107/17) przedstawiciela Caenagnathidae z formacji Bayan Shireh. Rozmiarami i morfologią jest zbliżona do ''Gigantoraptor''. Molina Peréz i Larramendi (2019) uważają, że może ona należeć do omawianego rodzaju.

''Gigantoraptor'' osiągał mniej więcej 8 m długości, 3,5 m wysokości w biodrach oraz 1,4-3,2 t masy (w zależności od metody obliczenia masy). Był to młody dorosły osobnik w wieku 11 lat, który osiągnął rozmiary dorosłe mając 7 lat. Rósł szybciej niż inne celurozaury osiągające takie rozmiary (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'').

==Budowa i znaczenie odkrycia==
Żuchwa ''Gigantoraptor'' mierzyła 46 cm i była bezzębna, a jej budowa jest unikatowa. Kości zębowe były głębokie, a na swoich górnych krawędziach mają parę mocno wykształconych półek, które są dość płaskie. Kość stawowa, kątowa górna oraz wyrostek dziobiasty były ze sobą zrośnięte tworząc tzw. kompleks ASC (articular-surangular-coronoid). Kość kątowa była połączona ze zrośniętymi kośćmi tworzącymi kompleks ASC oraz nadawała kształt dolnemu otworowi żuchwy. Kość kątowa miała kształt łukowaty, zaś wyrostek dziobiasty był niski i okrągły. Różnice w budowie żuchwy przedstawicieli [[Caenagnathidae]] i [[Oviraptoridae]] wynikały z odmiennej diety (Ma i in., 2017).

''Gigantoraptor'' miał najdłuższe proporcjonalnie kończyny przednie wśród owiraptorozaurów - ich długość stanowi 60% długości tylnych, które także były bardzo długie. Co nietypowe wśród teropodów, miały podobne proporcje do jego mniejszych kuzynów. Były też wyjątkowo smukłe i "ptasie", co sugeruje, że był najlepszym biegaczem wśród podobnej wielkości [[teropod]]ów. Miał wiele cech niespotykanych u owiraptorozaurów, ale za to znanych u bardziej zaawansowanych maniraptorów. Budową dłoni przypominał bazalne eumaniraptory, a kręgów ogonowych… tytanozaury! ''Gigantoraptor'' wykazywał wiele cech ptasich nieobecnych u mniejszych owiraptorozaurów, co stoi w sprzeczności z trendem zaobserwowanym u innych grup celurozaurów. Wyróżniał się on także mocno wyspecjalizowaną budową (ma bardzo dużą liczbą autapomorfii). Miał dziwaczną i niespotykaną u innych dinozaurów budowę kręgów ogonowych i kości udowej (Xu i in., 2007). Innymi niespotykanymi cechami ''Gigantoraptor'' były skierowana przyśrodkowo II kość śródstopia oraz proporcjonalnie długi czwarty palec stopy (Hao i in., 2026).

Dlaczego gigantoraptor osiągnął aż takie rozmiary? Nie wiemy. Większe zwierzęta potrzebują więcej pożywienia oraz terytorium. Jest ich także mniej, ponieważ reprodukcja zachodzi u nich rzadziej (na przestrzeni czasu) niż u mniejszych zwierząt. ''[[Caudipteryx]]'' i ''Gigantoraptor'', pomimo różnych rozmiarów zamykają wspólnie grupę owiraptorów. Pomimo groźnie wyglądających, niemal 20-centymetrowych szponów, ''Gigantoraptor'' niekoniecznie mógł być drapieżnikiem. W jego menu znajdowały się być może także mięczaki, owoce i nasiona oraz jaja innych dinozaurów.

Dzięki odkryciom takim jak gigantoraptor (czy owiraptorozaur z Hell Creek - ''[[Anzu]]''), wiemy, iż ptakopodobne teropody nie zawsze były małe, lecz mogły osiągać większe rozmiary. "Odkrycie to dostarcza nam bardzo wielu cennych informacji na temat przebiegu ewolucji ptaków. Dodatkowo skomplikowało ono ten obraz" - mówi [[Xu Xing]].

Początkowe analizy filogenetyczne wskazywały, że ''Gigantoraptor'' to [[bazalny]] przedstawiciel [[Oviraptoridae]], lecz wg wielu późniejszych jest to bazalny [[cenagnatyd|Caenagnathidae]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Gigantoraptor''}}
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Tan Qingwei|Tan]], [[Wang Jianmin|Wang]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]]}}, [[2007]]
|-
|{{V| ''G. erlianensis''}}
| {{Kpt|[[Xu]], Tan, Wang, Zhao}} i {{Kpt|Tan}}, [[2007]]
|}

==Bibliografia==
Funston, G. F., Persons, W. S., Bradley, G. J., & Currie, P. J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid ''Caenagnathus collinsi'' from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002]].

Hao, M., Tan, Q., & Xu, X. (2026). "Postcranial osteology of the giant oviraptorosaur ''Gigantoraptor erlianensis''". Journal of Vertebrate Paleontology e2716748. doi:10.1080/02724634.2026.2716748

Lamanna, M. C., Sues, H. -D., Schachner, E. R., & Lyson, T. R. (2014) "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. [[doi:10.1371/journal.pone.0092022]]

Longrich, N. R., Currie, P. J., & Dong, Z .-M. (2010) "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia" Palaeontology, 53 (5), 945–960. [[DOI:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x]]

Ma, W., Wang, J., Pittman, M., Tan, Q., Tan, L., Guo, B., & Xu, X. (2017). "Functional anatomy of a giant toothless mandible from a bird-like dinosaur: ''Gigantoraptor'' and the evolution of the oviraptorosaurian jaw". Scientific reports, 7(1), 16247. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-15709-7]

Prieto-Márquez, A. & Norell, M. (2010) "Anatomy and relationships of ''Gilmoreosaurus mongoliensis'' (Dinosauria, Hadrosauroidea) from the late Cretaceous of Central Asia" American Museum novitates 3694, 1-49.

Tsuihiji, T., Watabe, M., Barsbold, R., & Tsogtbaatar, K. (2015). "A gigantic caenagnathid oviraptorosaurian (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia". Cretaceous Research, 56, 60-65. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.03.007]]

Yu, Y., Wang, K., Chen, S., Sullivan, C., Wang, S., Wang, P., & Xu, X. (2018). "A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs". Scientific Reports, 8. [[doi:10.1038/s41598-018-23252-2]].

Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X., & Tan, L. (2007). "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China." Nature, 447(7146): 844-847.

http://www.cosmosmagazine.com/node/1387

http://palaeoblog.blogspot.com/2007/06/gigantoraptor-erlianensis-from-china.html

http://www.carnegiemnh.org/news/04-oct-dec/121404oviunveil..htm
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Iguanodon

2026-08-30T19:51:53Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Iguanodon''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Singer]], [[Mateusz Tałanda]], [[Tomasz Singer]], [[Kamil Kamiński]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Iguanodon'' (iguanodont)
|długość = ok. 11-13 m
|wysokość =
|masa = ok. 3-8,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Belgia]] - Bernissart
( [[formacja]] [[Sainte-Barbe Clays]])

?[[Hiszpania]] - Aragonia, Walencja, Kastylia-La Mancha
 (formacje [[Arcillas de Morella]], [[Camarillas]] i [[Tragacete]]) 

[[Niemcy]] - Wesfalia
 (Nehden) 

?[[Wielka Brytania]] - Wyspa Wight i Dorset
(? formacja [[Wessex]]) 
|czas = {{Występowanie|126|121}}
ok. 126 - ?121 [[Ma]] 
 [[wczesna kreda]] (późny [[hoteryw]] - ?wczesny [[apt]]) 
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Iguanodontidae]]

|grafika = Iguanodon NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''I. bernissartenis''. Autor: Nobu Tamura. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon_NT.jpg]
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Bernissart, Hainaut, Belgium~formacja [[Sainte Barbe Clays]], Bernissart, Hainaut, [[Belgia]]|''I. bernissartensis'' - IRSNB 1534 ([[lektotyp]]/[[holotyp]]) i m.in. osobnik IRSNB 1561, IRSNB 1536 oraz "osobnik S".
North Rhine-Westphalia, [[Niemcy]]~Nehden, Nadrenia Północna-Westfalia, [[Niemcy]]|''I. bernissartensis''.
Morella, Spain|formacja "[[Arcillas de Morella]]", Morella, [[Hiszpania]]~''I. bernissartensis'' - CMP-11-1 i CMP-11-2.
Teruel, Spain~Galve, nieopodal Teruel, [[Hiszpania]]|''I. galvensis.
Wight Island, UK~formacja [[Wessex]], [[Wielka Brytania]]|?''I. bernissartensis''.
</display_points>
}}

==Wstęp==
''Iguanodon'' to dinozaur roślinożerny z grupy ornitopodów. Jego nazwa oznacza "ząb legwana", ponieważ jego zęby są bardzo podobne do zębów roślinożernych jaszczurek. ''Iguanodon'' to jeden z najbardziej znanych dinozaurów - często "występuje" w filmach dokumentalnych o dinozaurach, czy kreskówkach dla najmłodszych.

==Budowa i paleobiologia==
===Budowa ogólnie===
''Iguanodon'' był dużym i masywnie zbudowanym [[Ornithopoda|ornitopodem]]. Miał on wysoką i wąską czaszkę o czworokątnym kształcie, z dość głęboką żuchwą i zaokrąglonym, bezzębnym dziobem. Kończyny przednie były mniejsze od tylnych, ale i tak stosunkowo duże. Kończyły się 5-palczastymi dłońmi. Kciuk tworzyła spiczasta, stożkowata kość. Trzy środkowe palce pełniły funkcje podporowe i kończyły się tępymi kopytkami. Piąty palec był dość długi i zręczny dzięki stawom łączącym jego krótkie paliczki. Tylne kończyny były długie i masywne, choć nieprzystosowane do biegu. Stopy miały po trzy palce. Ciężki i usztywniony skostniałymi ścięgnami ogon równoważył przednią część ciała. Kość krzyżowa składała się z ośmiu kręgów, co jest charakterystyczne również dla [[Hadrosauridae]] (Rotatori i in., 2026). Badania wykazały występowanie znaczących różnic między osobnikami ''I. bernissartensis''. Dotyczą one głównie budowy kręgów i kończyn. Nie znaleziono jednocześnie dowodów występowania dymorfizmu płciowego (Verdú i in., 2017b).

===Postawa i poruszanie się===
Dinozaury te poruszały się na czterech kończynach, ale w razie konieczności (np. w celu sięgnięcia wyżej rosnącej roślinności) były w stanie stanąć na tylnych kończynach, które były masywniejsze od przednich. ''Iguanodon'' był zapewne bardziej czworonożny niż większość jego krewniaków, gdyż kończyny przednie były szczególnie długie i masywne. W marszu ogon trzymany był w powietrzu poziomo, dla utrzymania równowagi. Młode osobniki były prawdopodobnie głównie dwunożne, a ich kończyny przednie – proporcjonalnie krótsze niż u dorosłych. Badania Gôneta i in. (2026) wykazały występowanie u iguanodona dziewięciu z jedenastu cech świadczących o czworonożności. Potwierdza to interpretację, że było to zwierzę w przeważającej mierze czworonożne, zachowujące jednak pewną zdolność do dwunożności.

===Odżywianie się i środowisko życia===
Iguanodon zapewne pasł się od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Żywił się skrzypami, sagowcami i roślinami iglastymi (Lambert, 1993). Niekiedy spekulowano też, że mógł zjadać wczesne rośliny kwiatowe. Do zbierania roślinności służył mu duży, zaokrąglony dziób z przodu pyska. Pokarm rozcierały serie liściowatych zębów. Zaciśnięcie szczęk iguanodona powodowało uginanie się kości szczękowych, w efekcie czego zęby dolnej i górnej szczęki ocierały się o siebie, rozcierając znajdujący się pomiędzy nimi pokarm (Weishampel, 1984).

Analiza palinologiczna stanowiska Palau-3 ([[formacja]] [[Arcillas de Morella]], Hiszpania; późny [[barrem]]), na terenie którego znaleziono szczątki należące do gatunku ''I. bernissartensis'' wykazała, że iguanodonty żyły na terenach wybrzeży klimatu ciepłego wilgotnego. Roślinność porastająca to środowisko składała się przede wszystkim z paproci z grup Cyatheaceae i Anemiaceae, różnych widłaków i innych paprotników oraz nagonasiennych z grupy Cheirolepidiaceae. Prawdopodobnie iguanodont oraz jego krewniacy żywili się wspomnianymi powyżej roślinami (Rodríguez-Barreiro i in., 2023). Środowisko formacji Tragacete w Hiszpanii reprezentuje tereny równiny zalewowej, porośnięte przez liczne rośliny nagonasienne i okrytonasienne oraz ramienice (Berrocal-Casero i in., 2025). Badania izotopów strontu i tlenu w zębach i kościach belgijskich okazów iguanodona wykazały, że żył on w klimacie o dużej sezonowości, z chłodnymi i wilgotnymi zimami oraz ciepłymi lub wręcz gorącymi i suchymi latami. Badania te wskazują również, że iguanodon był zwierzęciem niemigrującym, żyjącym na ograniczonym obszarze paleogeograficznym (Decrée i in., 2026).

===Stadny tryb życia i obrona przed drapieżnikami===
Stożkowate kolce na kciukach iguanodona być może służyły iguanodonowi do obrony przed drapieżnymi [[Theropoda|teropodami]], choć równie dobrze mogły być używane np. do walki z osobnikami własnego gatunku. Często uważa się, że ''Iguanodon'' żył w stadach. Jednym z dowodów jest odkrycie licznych szkieletów tego dinozaura w Bernissart w Belgii. Norman (1987) stwierdził jednak, że zwierzęta te nie zginęły jednocześnie, lecz ich śmierć następowała na przestrzeni 10-100 lat, a ciała były znoszone przez wodę w jedno miejsce przy wielu okazjach. Tak więc fakt znalezienia na małym obszarze licznych okazów nie musi bezsprzecznie dowodzić, że tworzyły one stado, choć oczywiście takie zachowania nie są wykluczone. Znalezisko z Nehden w Niemczech może rzeczywiście reprezentować zwierzęta migrujące w stadach, ale większość osobników z tego stanowiska należy do pokrewnego rodzaju ''[[Mantellisaurus]]'', uważanego dawniej za gatunek iguanodona (Norman, 1987).
[[Plik:Iguanodon3.jpg|200px|thumb|right|Pierwsza rekonstrukcja iguanodonta. Autor: [[Gideon Mantell]]. [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/Mantell%27s_Iguanodon_restoration.jpg].]]

===Patologie===
Salas-Herrera i in. (2026) opisali kość piszczelową z osadów formacji Arcillas de Morella w Hiszpanii, którą przypisali do ''I. bernissartensis''. Wykazuje ona patologiczny przerost w środkowej części trzonu. Wg autorów jest to wynik infekcji bakteryjnej, która doprowadziła do zaawansowanego owrzodzenia skóry obejmującego tkankę kostną. Jest to pierwszy znany przypadek takiej reakcji u dinozaura.
[[Plik:Iguanodon5.png|200px|thumb|right|Późniejsza rekonstrukcja iguanodonta w pozycji wyprostowanej. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon.png?uselang=fr?uselang=fr].]]

==Historia badań==
''Iguanodon'' jest jednym z pierwszych opisanych ([[1825]]) - rok po ''[[Megalosaurus]]'', który był pierwszym opisanym dinozaurem. Następny był kolejny "brytyjski" dinozaur, mianowicie ''[[Hylaeosaurus]]'' ([[1833]]). Nie jest tu brany pod uwagę zauropod "[[Rutellum]]", gdyż został nazwany przed klasyfikacją Linneusza ([[1758]]), przez co nie jest nazwą naukową (''[[nomen oblitum]]''). Warto zaznaczyć, iż wszystkie cztery powyższe dinozaury zostały odnalezione na Wyspach Brytyjskich, lecz – co ciekawe – być może jedyny dziś ważny [[gatunek]] iguanodonta, a więc ''I. bernissartensis'', żył najprawdopodobniej jedynie w kontynentalnej Europie - mianowicie w Belgii; lokalizacja w Niemczech i Wielkiej Brytanii jest niepewna ([[Gregory Paul|Paul]], [[2008]] i [[2010]]; [[Andrew McDonald|McDonald]], [[2012]]). Na przestrzeni lat (zwłaszcza w latach [[2006]]-[[2010]]) dochodziło do rewizji taksonomicznej gatunków iguanodonta, przez co te pewne "brytyjskie" zostały przeniesione do nowo utworzonych [[rodzaj]]ów.

Iguanodonta wyobrażano sobie początkowo jako ociężałe, czworonożne zwierzę, ciągnące swój ogon po ziemi. Uważano, że na czubku jego pyska widniał róg, niczym na wzór nosorożców. Po wielu latach okazało się, że ten "róg" to tak naprawdę pazur występujący na jego przednich kończynach ("kciukach"). Równocześnie zmienił się sposób rekonstruowania postawy tego dinozaura - szkielety w muzeach były ustawiane w pozycji wyprostowanej, niemalże "ludzkiej". Dziś wiemy, że dinozaury te poruszały się na głównie czterech kończynach, ale zapewne były w stanie stanąć na tylnych kończynach.
[[Plik: Iguanodon_new_NT.jpg|200px|thumb|right|Rekonstrukcja gatunku typowego w postawie czworonożnej. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2013/01/iguanodon-bernissartensis.html].]]

==Zawiłość taksonomiczna gatunków==
Od momentu nazwania pierwszych skamieniałości przez [[Gideon Mantell|Mantell]]a ([[1825]]) pod nazwą [[rodzaj]]ową ''Iguanodon'', opisano wiele jego gatunków. Niektóre już w XIX w. przeniesiono do innych [[rodzaj]]ów. Obszerna rewizja [[taksonomia|taksonomiczna]], szczególnie Paula ([[2006]], [[2008]]) i [[David Norman|Norman]]a ([[2010]]) rewiduje ważność poszczególnych gatunków, a dla niektórych tworzy nowe nazwy [[rodzaj]]owe.

Gregory S. Paul ([[2008]]) określił wiele gatunków jako niediagnostyczne (''[[nomen dubium]]'') oraz ''[[incertae sedis]]'', gdyż nie jest pewna ich przynależność do [[rodzaj]]u ''Iguanodon'' i [[Iguanodontia]] w ogóle. Ponadto utworzył [[rodzaj]] ''[[Dakotadon]]'' dla ''I. lakotaensis'' i ''[[Mantellisaurus]]'' dla ''I. atherfieldensis'' (ten drugi już w [[2006]] lub [[2007]] roku).

[[Peter Galton|Galton]] ([[2009]]) utworzył nowy rodzaj dla ''I. hoggii'' (''[[Owenodon]]'').

Z materiału kopalnego zaliczanego do ''Iguanodon'' wyróżniono też inne nowe rodzaje i gatunki - ''[[Delapparentia]] turolensis'' (w 2017 uznany za ''Iguanodon'' [[sp.]]; może być on jednak odrębnym od iguanodona rodzajem [Rotatori i in., 2026]), ''[[Dollodon]] bampingi'' (lub ''D. seelyi'') i ''[[Altirhinus]] kurzanovi''.
[[Plik: Iguanodon_de_Bernissart_IRSNB_01.JPG|200px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego w muzeum w Brukseli. Autor zdjęcia: Ben2 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon_de_Bernissart_IRSNB_01.JPG].]]

Z kolei Norman ([[2010]]) dla gatunków ''I. dawsoni'' oraz ''I. fittoni'' (którego zsynonimizował z ''I. hollingtonensis'') utworzył odpowiednio ''[[Barilium]]'' i ''[[Hypselospinus]]''. Dla tego ostatniego w 2012 r. Paul powołał do życia nowy rodzaj - ''[[Huxleysaurus]]''.

W [[rodzaj]]u ''Iguanodon'' ostało się kilka wątpliwych gatunków (''[[nomen dubium]]''), zob. [[#Wybrane gatunki nieważne]].

==Gatunki==
Poniżej zestawienie niektórych (ważnych i nieważnych) gatunków iguanodona.

===Gatunki ważne===
====''I. bernissartensis''====

'''Długość:''' 11-13 m

'''Masa:''' 3-8,3 t

'''Czas:''' [[wczesna kreda]] ([[hoteryw]] - "środkowy" / późny [[barrem]] lub/i najwcześniejszy [[apt]]; ?ok. 128,3/ 128,3-125/ok. 122-121 [[Ma]])

'''Miejsce:''' [[Belgia]] - Hainaut (formacja [[Sainte Barbe Clays]]), ?[[Niemcy]] - Nadrenia Północna-Westfalia (stanowisko Nehden), ?[[Hiszpania]] - Walencja (formacja "[[Arcillas de Morella]]") oraz Kastylia-La Mancha (formacja Tragacete), ?[[Wielka Brytania]] - Wyspa Wight ([[formacja]] [[Wessex]])

'''Materiał kopalny:''' [[Lektotyp]] (czasami uważany za [[holotyp]]): IRSNB 1534 - praktycznie kompletny szkielet. Materiał przypisany: wszystkie masywne osobniki z lokalizacji osobnika IRSNB 1534 (Bernissart), w tym m.in. osobnik IRSNB 1561, IRSNB 1536 oraz "osobnik S", a także materiał z Nadrenii Północnej-Westfalii, Morelli (CMP-11-1 - kompletna prawa k. szczękowa i CMP-11-2 - częściowa prawa k. szczękowa) oraz niepewny materiał z Wyspy Wight. Niektórzy naukowcy (np. Paul [2010]) postulują, by za jedyny pewny materiał ''I. bernissartensis'' uznać jedynie materiał z Belgii. W 2022 r. opisano nowy szkielet pozaczaszkowy tego gatunku, pochodzący z formacji [[Arcillas de Morella]] (Gasulla i in., 2022). Okaz ten (CMP-MS-04) składa się z 3 kręgów grzbietowych, prawie kompletnej kości krzyżowej, 4 kręgów ogonowych, kilku łuków hemalnych, oraz fragmentów wyrostków kolczystych kręgów z grzbietowej lub krzyżowej części kręgosłupa. W 2025 r. Berrocal-Casero i współpracownicy przypisali fragmentaryczne szczątki z Hiszpanii (region autonomiczny Kastylia-La Mancha, prowincja Cuenca). Są to fragmenty kości krzyżowej (w tym trzy zrośnięte trzony kręgów), oznaczone dwoma nr katalogowymi VD1-511 oraz VD1-507, pojedynczy kręg krzyżowy (VD1-403) i niekompletna kość kulszowa (VD1-0194). Rotatori i in. (2026) uznali przypisanie materiału z Półwyspu Iberyjskiego za wątpliwe.
[[Plik: Iguanodon_bernissartensis.jpg|200px|thumb|right|Czaszka ''I. bernissartensis''. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon_bernissartensis.jpg].]]

[[Gatunek typowy]] iguanodonta. Stał się nim po decyzji ICZN w [[2000]] roku, kiedy dotychczasowy [[gatunek typowy]] – ''I. anglicus'' – okazał się nie być diagnostyczny. Konieczne było ustalenie nowego gatunku typowego, który miał zastąpić dotychczasowy.

Ocenia się go na 11 ([[David Norman|Norman]], [[1987]]) a nawet 13 metrów długości (Tweet, online) i ponad 3 tony, przy długości 8 m ([[Gregory Paul|Paul]], [[2008]]; [[2010]]). Benson i in. (2014) ocenili masę tego gatunku aż na 8,3 t. Był to bardzo duży i masywny iguanodont, wyraźnie czworonożny - o czym świadczą długie i masywne kończyny przednie. Wg Normana ([[1980]]) zasięg występowania tego gatunku może rozciągać się również po Hiszpanię i - co jeszcze mniej pewne - Portugalię, północną Afrykę, Amerykę Północną oraz Amerykę Południową, skąd znany jest wyłącznie z tropów. Jednak najprawdopodobniej okazy te należą do innego [[takson]]u.

Epitet gatunkowy ''bernissartensis'' został zaczerpnięty z nazwy kopalni i miejscowości, gdzie odnaleziono jego skamieniałe szczątki - Bernissart w Belgii.

===Wybrane gatunki nieważne===

====''I. galvensis''====
Sancarlo i współpracownicy (2025) przenieśli gatunek ''I. galvensis'' do nowego rodzaju ''[[Paulodon]]''.

====''I. anglicus''====

'''Długość:''' ? m

'''Masa:''' ? t

'''Czas:''' wczesna [[kreda]]

'''Miejsce:''' [[Wielka Brytania]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] to zęby. Materiał przypisany: osobniki nazwane pierwotnie ''[[Cetiosaurus]] brevis'' i ''[[Streptospondylus]] major''.

[[Gatunek]] ten był pierwotnym gatunkiem typowym [[rodzaj]]u ''Iguanodon''. [[Gideon Mantell|Mantell]] ustanawiając [[rodzaj]] ''Iguanodon'' ([[1825]]) nie ustanowił gatunku typowego. Zrobił to za niego Holl ([[1829]]), dodając epitet gatunkowy ''anglicum''. Został on poprawiony na ''anglicus'' przez Normana ([[1986]]). Ze względu na brak cech diagnostycznych, obecnie jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
[[Plik: Original_Iguanodon_teeth_and_thumb_spike.jpg|200px|thumb|right|Szczątki ''I. anglicus''. Autor zdjęcia: Gary Todd [https://www.flickr.com/photos/101561334@N08/36097185620/].]]

====''I. phillipsi''====
Nieważny [[gatunek]] znany jedynie z żuchwy z kilkoma/kilkunastoma zębami. To samo zwierzę co jego [[synonim]] - ''[[Priodontognathus]] phillipsi''. Epitet gatunkowy honoruje niejakiego Phillipsa - prawdopodobnie autora m.in. paru gatunków należących do ''[[Cetiosaurus]]''.

===="''I.''" ''praecursor''====
Czasami łączony z ''[[Neosodon]] praecursor'', lecz nie pokrywają się one czasowo. Jest to tzw. "[[takson zębowy]]", tzn. znany jest jedynie z zębów. Zazwyczaj traktowany jako przedstawiciel [[Sauropoda]] - opisany przez [[Henri Sauvage|Sauvage'a]] ([[1876]]), został przez niego następnie przemianowany na ''[[Pelorosaurus]] praecursor''. Jest ''[[nomen dubium]]''.

===="''I.''" ''hillii''====
[[Gatunek]] nieważny (''[[nomen dubium]]''). Jest to "takson zębowy" - na jego skromny materiał kopalny składa się jedynie jeden ząb. Epitet gatunkowy prawdopodobnie honoruje kogoś o nazwisku Hill (bądź Hilli).

====''I. orientalis''====
[[Gatunek]] znany z terenów dzisiejszej Mongolii ze skał o niepewnym datowaniu ([[barrem]]-[[mastrycht]]). Norman w [[1996]] roku uznał jego [[holotyp]] za [[młodszy synonim]] ''I. bernissartensis'', a jego materiał przypisany 2 lata później przemianował go na ''[[Altirhinus]] kurzanovi''. Znany ze skąpego materiału ([[holotyp]] to prawa k. szczękowa, lewa k. łopatkowa, kilka(naście) dużych fragmentów żeber, fragmenty łuków neuralnych kręgów, tylny kawałek prawej gałęzi k. przedszczękowej, dystalny fragment k. śródstopia, częściowa prawa k. nosowa. ''[[Nomen dubium]]''.
[[Plik: Wessex_Formation_dinosaurs.jpg|200px|thumb|right|Grupa iguanodonów w towarzystwie dużego drapieżnika ''[[Concavenator]]'', mniejszego ''[[Eotyrannus]]'', pary ''[[Pelecanimimus]]'' i stadka ''[[Hypsilophodon]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Barremian-fauna-660152146].]]

====''I. ottingeri''====
[[Gatunek]] ten - w przeciwieństwie do większości gatunków "iguanodonta" - został opisany w drugiej połowie nie XIX, a XX wieku. Kolejny z kolei "[[takson zębowy]]", na którego składają się jedynie zęby. ''[[Nomen dubium]]'', a więc [[takson]] wątpliwy/nieważny.

==Spis gatunków==
===Gatunki ważne i ich młodsze (nieważne) [[synonim]]y===
{| class="wikitable"
|{{V| ''Iguanodon''}}
| {{Kpt|[[Gideon Mantell|Mantell]]}}, [[1825]]
|-
| = "Iguanosaurus"
| {{Kpt|Anonymous, [[1824]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''[[Delapparentia]]''
|{{Kpt|Ruiz-Omeñaca, [[2011]]}}
|-
|{{V| ''I. bernissartensis''}}
| {{Kpt|Boulenger}}, [[1881]]
|-
| ?= ''I. seelyi''
| {{Kpt|[[John Hulke|Hulke]]}}, [[1882]]
| ?= ''[[Dollodon]] seelyi''
|-
| ??= ''I. orientalis''
| {{Kpt|Rozhdestvensky}}, [[1952]]
|-
| ?= ''I. major''
| ({{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1842]]) {{Kpt|Delair}}, [[1966]]
| ?''nomen dubium''
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''I. anglicus''
| ({{Kpt|Holl}}, [[1829]]) {{Kpt|[[David Norman|Norman]]}}, [[1986]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''I. anglicum''
| {{Kpt|Holl}}, [[1829]]
|-
| = ''I. mantelli''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1832]]
|-
| = "I. angelicus"
| {{Kpt|Lessem}} i {{Kpt|[[Donald Glut|Glut]]}}, [[1993]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''[[Streptospondylus]] major''
| {{Kpt|Owen}}, 1842
|-
| "''I.''" ''praecursor''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1876]]
| ??= ''[[Neosodon]] praecursor''
| ({{Kpt|Moussaye}}, [[1885]])
| ''nomen dubium''
|-
| = "I. precursos"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. gracilis''
| ({{Kpt|[[Richard Lydekker|Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|Steel}}, [[1969]]
|-
| "''I.''" ''hillii''
| {{Kpt|Newton}}, [[1892]]
| ''nomen dubium''
|-
| ''I. ottingeri''
| {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[James Jensen|Jensen]]}}, [[1979]]
| ''nomen dubium''
|-
| "I. mongolensis"
| {{Kpt|Whitfield}}, [[1992]]
| ''nomen nudum''
|= ''[[Altirhinus|Altirhinus kurzanovi]]''
|}

===Gatunki przeniesione do innych [[rodzaj]]ów===
{| class="wikitable"
| ''I. foxii''
| ({{Kpt|Huxley}}, [[1869]]) {{Kpt|Owen}}, [[1873]] lub [[1874]]
| = ''[[Hypsilophodon]] foxii''
| {{Kpt|Huxley}}, 1869
|-
| = "I. foxi"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. phillipsi''
| {{Kpt|[[Harry Seeley|Seeley]]}}, [[1869]]
| = ''[[Priodontognathus]] phillipsi''
| ({{Kpt|Seeley, 1869) {{Kpt|Seeley}}, [[1875]]
|-
| ''I. hoggii''
| {{Kpt|Owen}}, 1874
| = ''[[Owenodon]] hoggii''
| ({{Kpt|Owen}}, 1874) {{Kpt|Galton}}, [[2009]]
|-
| = "I. boggii"
| ({{Kpt|Owen}}, 1874)
| ''nomen nudum''
|-
| = "I. hoggi"
| ({{Kpt|Owen}}, 1874)
| ''nomen nudum''
|-
| = ''[[Camptosaurus]] hoggii''
| ({{Kpt|Owen}}, 1874) {{Kpt|Norman}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, [[2002]]
|-
| = "[[Camptosaurus]] hoggi"
| ({{Kpt|Owen}}, 1874) {{Kpt|Norman}}, [[2004]]
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. prestwichii''
| {{Kpt|Hulke}}, [[1880]]
| = ''[[Cumnoria]] prestwichii''
| ({{Kpt|Hulke}}, 1880) {{Kpt|Seeley}}, [[1888]]
|-
| = ''[[Camptosaurus]] prestwichii''
| ({{Kpt|Hulke}}, 1880) {{Kpt|Lydekker}}, [[1889]]
|-
| = "I. prestwichi"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. dawsoni''
| {{Kpt|Lydekker}}, 1888
| = ''[[Barilium]] dawsoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1888) {{Kpt|Norman}}, [[2010]]
|-
| = ''[[Torilion]] dawsoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1888) {{Kpt|[[Kenneth Carpenter|Carpenter]]}} i {{Kpt|Ishida}}, 2010
|-
| ''I. fittoni''
| {{Kpt|Lydekker}}, 1889
| = ''[[Hypselospinus]] fittoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1889) {{Kpt|Norman}}, 2010
|-
| = ''Wadhurstia fittoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1889) {{Kpt|Carpenter}} i {{Kpt|Ishida}}, 2010
|-
| ''I. hollingtoniensis''
| {{Kpt|Lydekker}}, 1889
| = ''[[Huxleysaurus]] hollingtoniensis''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[2012]]
|-
| = "I. hollingtonensis"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. atherfieldensis''
| {{Kpt|Hooley}}, [[1925]]
| = ''[[Mantellisaurus]] atherfieldensis''
| ({{Kpt|Hooley}}, 1925) {{Kpt|Paul}}, [[2006]]
|-
| ''I. suessi''
| {{Kpt|Bunzel}}, [[1871]]
| = ''[[Mochlodon]] suessi''
| ({{Kpt|Bunzel}}, 1871) {{Kpt|Seeley}}, [[1881]]
|-
| ''I. exogirarum''
| {{Kpt|Fritsch}}, [[1878]]
| = ''[[Ponerosteus]] exogyrarum''
| {{Kpt|[[George Olshevsky|Olshevsky]]}}, [[2000]]
|-
| = ''Procerosaurus exogirarum''
| ({{Kpt|Fritsch}}, 1878) {{Kpt|Fritsch}}, [[1905]]
|-
| = ''I. exogirarum''
| {{Kpt|Fritsch}}, 1878
|-
| = "I. exogirarus"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. valdensis''
| ({{Kpt|[[John Hulke|Hulke]]}}, [[1879]]) {{Kpt|van der Broeck}}, [[1900]]
| = ''[[Vectisaurus]] valdensis''
| {{Kpt|Hulke}}, [[1879]]
|-
| ''I. albinus''
| {{Kpt|Fritsch}}, [[1893]]
| = ''[[Albisaurus]] albinus''
|-
| = ''[[Albisaurus]] scutifer''
|
|-
| ''I. lakotaensis''
| {{Kpt|[[David Weishampel|Weishampel]]}} i {{Kpt|Bjork}}, [[1989]]
| = ''[[Dakotadon]] lakotaensis''
| ({{Kpt|Weishampel}} i {{Kpt|Bjork}}, 1989) {{Kpt|Paul}}, [[2008]]
|-
|''I. galvensis''
| {{Kpt|[[Francisco Verdú|Verdú]]}}, , {{Kpt|[[Rafael Royo-Torres|Royo-Torres]]}}, {{Kpt|Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]
|= ''[[Paulodon]] galvensis''
| ({{Kpt|Verdú, Royo-Torres, Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]) {{Kpt|Sancarlo, Mandorlo}} i {{Kpt|Ford}}, [[2025]]
|}

==Bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]].

Berrocal-Casero, M., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Pimentel, R., Alcalde-Fuentes, M. R., & Prieto, I. (2025). "New Ornithopod Remains from the Upper Barremian (Lower Cretaceous) of Vadillos-1 (Cuenca, Spain)." Fossil Studies, 3(1), 5. [[doi:10.3390/fossils3010005]].

Carpenter, K. & Ishida, Y. (2010) "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology 36 (2): 145-164. [[doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.]]

Decrée, S., Leduc, T., Godefroit, P., Deloule, E., Coint, N., Huyskens, M.H., Mansur, E.T., Debaille, D. & Baele, J.M. (2026). "Analysis of ''Iguanodon bernissartensis'' teeth and bones using in-situ trace element, oxygen and strontium isotope composition: Implication for paleoecology, paleoenvironment and diagenesis." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 681. [[doi:10.1016/j.palaeo.2025.113371]].

Galton, P.M. (2009) Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - ''Hypsilophodon'', ''Valdosaurus'', "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie, Genève 28 (1): 211-273. ISSN 0253-6730.

Gasulla, J. M., Encaso, F., Narváez, I., Sanz, J. L. & Ortega, F. (2022) "New ''Iguanodon bernissartensis'' Axial Bones (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain". Diverity 14 (2), 63. [[https://doi.org/10.3390/d14020063]].

Gasulla, J.M., Escaso, F., Ortega, F. & Sanz, J.L. (2014) New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella
Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Volume 47 (1): 19–24.

García-Cobeña, J., Verdú, F.J., Cobos, A. (2024). "Systematic of a Massively Constructed Specimen of ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontidae) from the Early Barremian (Early Cretaceous) of Eastern Spain." Diversity 2024, 16, 586. [[https://doi.org/10.3390/d16090586]].

Gônet, J., Allain, R., & Houssaye, A. (2026). "Locomotor reassessment of ''Iguanodon'', ''Ouranosaurus'' and ''Lurdusaurus'' (Dinosauria, Ornithopoda) using osteological correlates." Fossil Record 29(1). 71-86. [[doi:10.3897/fr.29.173614]].

McDonald, A.T. (2012) "The status of ''Dollodon'' and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Cretaceous Research advance online publication. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (2010A) "A new basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Turonian of New Mexico" Journal of Vertbrate Paleontology, 30(3), 799-812. [[doi:10.1080/02724631003763516]].

McDonald, A.T., Barrett, P.M. & Chapman, S.D. (2010B) "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England" Zootaxa, 2569, 1–43.

Naish D. & Martill D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society”. 165 (3), s. 613–623. [[doi:10.1144/0016-76492007-154]] [Supplementary information]

Norman, D.B. (1980) On the ornithisian dinosaur ''Iguanodon bernissartensis'' from the Lower Cretaceous of Bernissart (Belgium). Koninklijk Belgisch Institut Voor Natuurwetenschappen Verhandeling No 178.

Norman, D.B. (1986) "On the anatomy of ''Iguanodon atherfieldensis'' (Ornithischia: Ornithopoda)". Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre 56: 281–372. ISSN 0374-6291

Norman, D.B. (1987) "A Mass-Accumulation of Vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 230(1259): 215-255. [abstrakt]

Norman, D.B. (1996) On Mongolian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 1. ''Iguanodon orientalis'' Rozhdestvensky 1952. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 303–315.

Norman, D.B. (1998) On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur. Zoological Journal of the Linnean Society (1998), 122: 291–348.

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Norman, D.B. (2010) "A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England". Zootaxa 2489: 47–66.

Paul, G.S. (2008) "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216. [[doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009]]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Rotatori, F.M., Chiarenza, A.A., Fanti, F. & Moreno-Azanza, M. (2026). "The early origin of Iguanodontia: new insights into the macroevolution, diversity and biogeography of the clade." Paleontology. 69(2). [[doi:10.1111/pala.70057]].

Sancarlo, F., Mandorlo, D., & Ford, T. L. (2025). "Reassessment of ''Iguanodon galvensis'' classification". Mesozoic. 2 (4): 302-312 [[doi:10.11646/mesozoic.2.4.3]]

Rodríguez-Barreiro, I.; Santos, A. A.; Villanueva-Amadoz, U.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Ortega, F.; Gee, C. T.; Diez, J. B. (2023). "Palynological reconstruction of the habitat and diet of ''Iguanodon bernissartensis'' in the Lower Cretaceous Morella Formation, NE Iberian Peninsula". Cretaceous Research. 105804. [https://doi.org/10.1016%2Fj.cretres.2023.105804]

Salas-Herrera, J., Gasulla, J.M., Marco Domenech, S.F., Tosca-Segura, R., Ortega, F. & Escaso, F. (2026). "First occurrence of polymicrobial ulcer in dinosaurs." Royal Society Open Science. 13 (8): rsos261293. [[doi:10.1098/rsos.261293]].

Weishampel, D.B. (1984). Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology. 87. Berlin, Nowy Jork: Springer-Verlag.

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2015) Perinates of a new species of ''Iguanodon'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain). Cretaceous Research 56: 250-264. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010]]

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2017a) New systematic and phylogenetic data about the early Barremian ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda: Iguanodontoidea) from Spain. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 30 (4), s. 437–474. [[DOI: 10.1080/08912963.2017.1287179]].

Verdú, F.J., Godefroit, P., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2017b). Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous ''Iguanodon bernissartensis'' (Dinosauria: Ornithopoda). Cretaceous Research. 74, s. 65–86. [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.02.006]].

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2021). "Systematics and paleobiology of a new articulated axial specimen referred to ''Iguanodon cf. galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontoidea). Journal of Vertebrate Paleontology 2020, 40, e1878202.

http://dml.cmnh.org/2000May/msg00176.html

Tweet, online http://thescelosaurus.com/iguanodontia.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Belgia]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Hiszpania]]
[[Kategoria:Wielka Brytania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Hoteryw]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Takson worek]]

Iguanodon

2026-08-30T19:49:32Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Iguanodon''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Singer]], [[Mateusz Tałanda]], [[Tomasz Singer]], [[Kamil Kamiński]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Iguanodon'' (iguanodont)
|długość = ok. 11-13 m
|wysokość =
|masa = ok. 3-8,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Belgia]] - Bernissart
( [[formacja]] [[Sainte-Barbe Clays]])

?[[Hiszpania]] - Aragonia, Walencja, Kastylia-La Mancha
 (formacje [[Arcillas de Morella]], [[Camarillas]] i [[Tragacete]]) 

[[Niemcy]] - Wesfalia
 (Nehden) 

?[[Wielka Brytania]] - Wyspa Wight i Dorset
(? formacja [[Wessex]]) 
|czas = {{Występowanie|126|121}}
ok. 126 - ?121 [[Ma]] 
 [[wczesna kreda]] (późny [[hoteryw]] - ?wczesny [[apt]]) 
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Iguanodontidae]]

|grafika = Iguanodon NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''I. bernissartenis''. Autor: Nobu Tamura. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon_NT.jpg]
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Bernissart, Hainaut, Belgium~formacja [[Sainte Barbe Clays]], Bernissart, Hainaut, [[Belgia]]|''I. bernissartensis'' - IRSNB 1534 ([[lektotyp]]/[[holotyp]]) i m.in. osobnik IRSNB 1561, IRSNB 1536 oraz "osobnik S".
North Rhine-Westphalia, [[Niemcy]]~Nehden, Nadrenia Północna-Westfalia, [[Niemcy]]|''I. bernissartensis''.
Morella, Spain|formacja "[[Arcillas de Morella]]", Morella, [[Hiszpania]]~''I. bernissartensis'' - CMP-11-1 i CMP-11-2.
Teruel, Spain~Galve, nieopodal Teruel, [[Hiszpania]]|''I. galvensis.
Wight Island, UK~formacja [[Wessex]], [[Wielka Brytania]]|?''I. bernissartensis''.
</display_points>
}}

==Wstęp==
''Iguanodon'' to dinozaur roślinożerny z grupy ornitopodów. Jego nazwa oznacza "ząb legwana", ponieważ jego zęby są bardzo podobne do zębów roślinożernych jaszczurek. ''Iguanodon'' to jeden z najbardziej znanych dinozaurów - często "występuje" w filmach dokumentalnych o dinozaurach, czy kreskówkach dla najmłodszych.

==Budowa i paleobiologia==
===Budowa ogólnie===
''Iguanodon'' był dużym i masywnie zbudowanym [[Ornithopoda|ornitopodem]]. Miał on wysoką i wąską czaszkę o czworokątnym kształcie, z dość głęboką żuchwą i zaokrąglonym, bezzębnym dziobem. Kończyny przednie były mniejsze od tylnych, ale i tak stosunkowo duże. Kończyły się 5-palczastymi dłońmi. Kciuk tworzyła spiczasta, stożkowata kość. Trzy środkowe palce pełniły funkcje podporowe i kończyły się tępymi kopytkami. Piąty palec był dość długi i zręczny dzięki stawom łączącym jego krótkie paliczki. Tylne kończyny były długie i masywne, choć nieprzystosowane do biegu. Stopy miały po trzy palce. Ciężki i usztywniony skostniałymi ścięgnami ogon równoważył przednią część ciała. Kość krzyżowa składała się z ośmiu kręgów, co jest charakterystyczne również dla [[Hadrosauridae]] (Rotatori i in., 2026). Badania wykazały występowanie znaczących różnic między osobnikami ''I. bernissartensis''. Dotyczą one głównie budowy kręgów i kończyn. Nie znaleziono jednocześnie dowodów występowania dymorfizmu płciowego (Verdú i in., 2017b).

===Postawa i poruszanie się===
Dinozaury te poruszały się na czterech kończynach, ale w razie konieczności (np. w celu sięgnięcia wyżej rosnącej roślinności) były w stanie stanąć na tylnych kończynach, które były masywniejsze od przednich. ''Iguanodon'' był zapewne bardziej czworonożny niż większość jego krewniaków, gdyż kończyny przednie były szczególnie długie i masywne. W marszu ogon trzymany był w powietrzu poziomo, dla utrzymania równowagi. Młode osobniki były prawdopodobnie głównie dwunożne, a ich kończyny przednie – proporcjonalnie krótsze niż u dorosłych. Badania Gôneta i in. (2026) wykazały występowanie u iguanodona dziewięciu z jedenastu cech świadczących o czworonożności. Potwierdza to interpretację, że było to zwierzę w przeważającej mierze czworonożne, zachowujące jednak pewną zdolność do dwunożności.

===Odżywianie się i środowisko życia===
Iguanodon zapewne pasł się od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Żywił się skrzypami, sagowcami i roślinami iglastymi (Lambert, 1993). Niekiedy spekulowano też, że mógł zjadać wczesne rośliny kwiatowe. Do zbierania roślinności służył mu duży, zaokrąglony dziób z przodu pyska. Pokarm rozcierały serie liściowatych zębów. Zaciśnięcie szczęk iguanodona powodowało uginanie się kości szczękowych, w efekcie czego zęby dolnej i górnej szczęki ocierały się o siebie, rozcierając znajdujący się pomiędzy nimi pokarm (Weishampel, 1984).

Analiza palinologiczna stanowiska Palau-3 ([[formacja]] [[Arcillas de Morella]], Hiszpania; późny [[barrem]]), na terenie którego znaleziono szczątki należące do gatunku ''I. bernissartensis'' wykazała, że iguanodonty żyły na terenach wybrzeży klimatu ciepłego wilgotnego. Roślinność porastająca to środowisko składała się przede wszystkim z paproci z grup Cyatheaceae i Anemiaceae, różnych widłaków i innych paprotników oraz nagonasiennych z grupy Cheirolepidiaceae. Prawdopodobnie iguanodont oraz jego krewniacy żywili się wspomnianymi powyżej roślinami (Rodríguez-Barreiro i in., 2023). Środowisko formacji Tragacete w Hiszpanii reprezentuje tereny równiny zalewowej, porośnięte przez liczne rośliny nagonasienne i okrytonasienne oraz ramienice (Berrocal-Casero i in., 2025). Badania izotopów strontu i tlenu w zębach i kościach belgijskich okazów iguanodona wykazały, że żył on w klimacie o dużej sezonowości, z chłodnymi i wilgotnymi zimami oraz ciepłymi lub wręcz gorącymi i suchymi latami. Badania te wskazują również, że iguanodon był zwierzęciem niemigrującym, żyjącym na ograniczonym obszarze paleogeograficznym (Decrée i in., 2026).

===Stadny tryb życia i obrona przed drapieżnikami===
Stożkowate kolce na kciukach iguanodona być może służyły iguanodonowi do obrony przed drapieżnymi [[Theropoda|teropodami]], choć równie dobrze mogły być używane np. do walki z osobnikami własnego gatunku. Często uważa się, że ''Iguanodon'' żył w stadach. Jednym z dowodów jest odkrycie licznych szkieletów tego dinozaura w Bernissart w Belgii. Norman (1987) stwierdził jednak, że zwierzęta te nie zginęły jednocześnie, lecz ich śmierć następowała na przestrzeni 10-100 lat, a ciała były znoszone przez wodę w jedno miejsce przy wielu okazjach. Tak więc fakt znalezienia na małym obszarze licznych okazów nie musi bezsprzecznie dowodzić, że tworzyły one stado, choć oczywiście takie zachowania nie są wykluczone. Znalezisko z Nehden w Niemczech może rzeczywiście reprezentować zwierzęta migrujące w stadach, ale większość osobników z tego stanowiska należy do pokrewnego rodzaju ''[[Mantellisaurus]]'', uważanego dawniej za gatunek iguanodona (Norman, 1987).
[[Plik:Iguanodon3.jpg|200px|thumb|right|Pierwsza rekonstrukcja iguanodonta. Autor: [[Gideon Mantell]]. [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/Mantell%27s_Iguanodon_restoration.jpg].]]

===Patologie===
Salas-Herrera i in. (2026) opisali kość piszczelową z osadów formacji Arcillas de Morella w Hiszpanii, którą przypisali do ''I. bernissartensis''. Wykazuje ona patologiczny przerost w środkowej części trzonu. Wg autorów jest to wynik infekcji bakteryjnej, która doprowadziła do zaawansowanego owrzodzenia skóry obejmującego tkankę kostną. Jest to pierwszy znany przypadek takiej reakcji u dinozaura.
[[Plik:Iguanodon5.png|200px|thumb|right|Późniejsza rekonstrukcja iguanodonta w pozycji wyprostowanej. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon.png?uselang=fr?uselang=fr].]]

==Historia badań==
''Iguanodon'' jest jednym z pierwszych opisanych ([[1825]]) - rok po ''[[Megalosaurus]]'', który był pierwszym opisanym dinozaurem. Następny był kolejny "brytyjski" dinozaur, mianowicie ''[[Hylaeosaurus]]'' ([[1833]]). Nie jest tu brany pod uwagę zauropod "[[Rutellum]]", gdyż został nazwany przed klasyfikacją Linneusza ([[1758]]), przez co nie jest nazwą naukową (''[[nomen oblitum]]''). Warto zaznaczyć, iż wszystkie cztery powyższe dinozaury zostały odnalezione na Wyspach Brytyjskich, lecz – co ciekawe – być może jedyny dziś ważny [[gatunek]] iguanodonta, a więc ''I. bernissartensis'', żył najprawdopodobniej jedynie w kontynentalnej Europie - mianowicie w Belgii; lokalizacja w Niemczech i Wielkiej Brytanii jest niepewna ([[Gregory Paul|Paul]], [[2008]] i [[2010]]; [[Andrew McDonald|McDonald]], [[2012]]). Na przestrzeni lat (zwłaszcza w latach [[2006]]-[[2010]]) dochodziło do rewizji taksonomicznej gatunków iguanodonta, przez co te pewne "brytyjskie" zostały przeniesione do nowo utworzonych [[rodzaj]]ów.

Iguanodonta wyobrażano sobie początkowo jako ociężałe, czworonożne zwierzę, ciągnące swój ogon po ziemi. Uważano, że na czubku jego pyska widniał róg, niczym na wzór nosorożców. Po wielu latach okazało się, że ten "róg" to tak naprawdę pazur występujący na jego przednich kończynach ("kciukach"). Równocześnie zmienił się sposób rekonstruowania postawy tego dinozaura - szkielety w muzeach były ustawiane w pozycji wyprostowanej, niemalże "ludzkiej". Dziś wiemy, że dinozaury te poruszały się na głównie czterech kończynach, ale zapewne były w stanie stanąć na tylnych kończynach.
[[Plik: Iguanodon_new_NT.jpg|200px|thumb|right|Rekonstrukcja gatunku typowego w postawie czworonożnej. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2013/01/iguanodon-bernissartensis.html].]]

==Zawiłość taksonomiczna gatunków==
Od momentu nazwania pierwszych skamieniałości przez [[Gideon Mantell|Mantell]]a ([[1825]]) pod nazwą [[rodzaj]]ową ''Iguanodon'', opisano wiele jego gatunków. Niektóre już w XIX w. przeniesiono do innych [[rodzaj]]ów. Obszerna rewizja [[taksonomia|taksonomiczna]], szczególnie Paula ([[2006]], [[2008]]) i [[David Norman|Norman]]a ([[2010]]) rewiduje ważność poszczególnych gatunków, a dla niektórych tworzy nowe nazwy [[rodzaj]]owe.

Gregory S. Paul ([[2008]]) określił wiele gatunków jako niediagnostyczne (''[[nomen dubium]]'') oraz ''[[incertae sedis]]'', gdyż nie jest pewna ich przynależność do [[rodzaj]]u ''Iguanodon'' i [[Iguanodontia]] w ogóle. Ponadto utworzył [[rodzaj]] ''[[Dakotadon]]'' dla ''I. lakotaensis'' i ''[[Mantellisaurus]]'' dla ''I. atherfieldensis'' (ten drugi już w [[2006]] lub [[2007]] roku).

[[Peter Galton|Galton]] ([[2009]]) utworzył nowy rodzaj dla ''I. hoggii'' (''[[Owenodon]]'').

Z materiału kopalnego zaliczanego do ''Iguanodon'' wyróżniono też inne nowe rodzaje i gatunki - ''[[Delapparentia]] turolensis'' (w 2017 uznany za ''Iguanodon'' [[sp.]]; może być on jednak odrębnym od iguanodona rodzajem [Rotatori i in., 2026]), ''[[Dollodon]] bampingi'' (lub ''D. seelyi'') i ''[[Altirhinus]] kurzanovi''.
[[Plik: Iguanodon_de_Bernissart_IRSNB_01.JPG|200px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego w muzeum w Brukseli. Autor zdjęcia: Ben2 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon_de_Bernissart_IRSNB_01.JPG].]]

Z kolei Norman ([[2010]]) dla gatunków ''I. dawsoni'' oraz ''I. fittoni'' (którego zsynonimizował z ''I. hollingtonensis'') utworzył odpowiednio ''[[Barilium]]'' i ''[[Hypselospinus]]''. Dla tego ostatniego w 2012 r. Paul powołał do życia nowy rodzaj - ''[[Huxleysaurus]]''.

W [[rodzaj]]u ''Iguanodon'' ostało się kilka wątpliwych gatunków (''[[nomen dubium]]''), zob. [[#Wybrane gatunki nieważne]].

==Gatunki==
Poniżej zestawienie niektórych (ważnych i nieważnych) gatunków iguanodona.

===Gatunki ważne===
====''I. bernissartensis''====

'''Długość:''' 11-13 m

'''Masa:''' 3-8,3 t

'''Czas:''' [[wczesna kreda]] ([[hoteryw]] - "środkowy" / późny [[barrem]] lub/i najwcześniejszy [[apt]]; ?ok. 128,3/ 128,3-125/ok. 122-121 [[Ma]])

'''Miejsce:''' [[Belgia]] - Hainaut (formacja [[Sainte Barbe Clays]]), ?[[Niemcy]] - Nadrenia Północna-Westfalia (stanowisko Nehden), ?[[Hiszpania]] - Walencja (formacja "[[Arcillas de Morella]]") oraz Kastylia-La Mancha (formacja Tragacete), ?[[Wielka Brytania]] - Wyspa Wight ([[formacja]] [[Wessex]])

'''Materiał kopalny:''' [[Lektotyp]] (czasami uważany za [[holotyp]]): IRSNB 1534 - praktycznie kompletny szkielet. Materiał przypisany: wszystkie masywne osobniki z lokalizacji osobnika IRSNB 1534 (Bernissart), w tym m.in. osobnik IRSNB 1561, IRSNB 1536 oraz "osobnik S", a także materiał z Nadrenii Północnej-Westfalii, Morelli (CMP-11-1 - kompletna prawa k. szczękowa i CMP-11-2 - częściowa prawa k. szczękowa) oraz niepewny materiał z Wyspy Wight. Niektórzy naukowcy (np. Paul [2010]) postulują, by za jedyny pewny materiał ''I. bernissartensis'' uznać jedynie materiał z Belgii. W 2022 r. opisano nowy szkielet pozaczaszkowy tego gatunku, pochodzący z formacji [[Arcillas de Morella]] (Gasulla i in., 2022). Okaz ten (CMP-MS-04) składa się z 3 kręgów grzbietowych, prawie kompletnej kości krzyżowej, 4 kręgów ogonowych, kilku łuków hemalnych, oraz fragmentów wyrostków kolczystych kręgów z grzbietowej lub krzyżowej części kręgosłupa. W 2025 r. Berrocal-Casero i współpracownicy przypisali fragmentaryczne szczątki z Hiszpanii (region autonomiczny Kastylia-La Mancha, prowincja Cuenca). Są to fragmenty kości krzyżowej (w tym trzy zrośnięte trzony kręgów), oznaczone dwoma nr katalogowymi VD1-511 oraz VD1-507, pojedynczy kręg krzyżowy (VD1-403) i niekompletna kość kulszowa (VD1-0194). Rotatori i in. (2026) uznali przypisanie materiału z Półwyspu Iberyjskiego za wątpliwe.
[[Plik: Iguanodon_bernissartensis.jpg|200px|thumb|right|Czaszka ''I. bernissartensis''. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iguanodon_bernissartensis.jpg].]]

[[Gatunek typowy]] iguanodonta. Stał się nim po decyzji ICZN w [[2000]] roku, kiedy dotychczasowy [[gatunek typowy]] – ''I. anglicus'' – okazał się nie być diagnostyczny. Konieczne było ustalenie nowego gatunku typowego, który miał zastąpić dotychczasowy.

Ocenia się go na 11 ([[David Norman|Norman]], [[1987]]) a nawet 13 metrów długości (Tweet, online) i ponad 3 tony, przy długości 8 m ([[Gregory Paul|Paul]], [[2008]]; [[2010]]). Benson i in. (2014) ocenili masę tego gatunku aż na 8,3 t. Był to bardzo duży i masywny iguanodont, wyraźnie czworonożny - o czym świadczą długie i masywne kończyny przednie. Wg Normana ([[1980]]) zasięg występowania tego gatunku może rozciągać się również po Hiszpanię i - co jeszcze mniej pewne - Portugalię, północną Afrykę, Amerykę Północną oraz Amerykę Południową, skąd znany jest wyłącznie z tropów. Jednak najprawdopodobniej okazy te należą do innego [[takson]]u.

Epitet gatunkowy ''bernissartensis'' został zaczerpnięty z nazwy kopalni i miejscowości, gdzie odnaleziono jego skamieniałe szczątki - Bernissart w Belgii.

===Wybrane gatunki nieważne===

====''I. galvensis''====
Sancarlo i współpracownicy (2025) przenieśli gatunek ''I. galvensis'' do nowego rodzaju ''[[Paulodon]]''.

====''I. anglicus''====

'''Długość:''' ? m

'''Masa:''' ? t

'''Czas:''' wczesna [[kreda]]

'''Miejsce:''' [[Wielka Brytania]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] to zęby. Materiał przypisany: osobniki nazwane pierwotnie ''[[Cetiosaurus]] brevis'' i ''[[Streptospondylus]] major''.

[[Gatunek]] ten był pierwotnym gatunkiem typowym [[rodzaj]]u ''Iguanodon''. [[Gideon Mantell|Mantell]] ustanawiając [[rodzaj]] ''Iguanodon'' ([[1825]]) nie ustanowił gatunku typowego. Zrobił to za niego Holl ([[1829]]), dodając epitet gatunkowy ''anglicum''. Został on poprawiony na ''anglicus'' przez Normana ([[1986]]). Ze względu na brak cech diagnostycznych, obecnie jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
[[Plik: Original_Iguanodon_teeth_and_thumb_spike.jpg|200px|thumb|right|Szczątki ''I. anglicus''. Autor zdjęcia: Gary Todd [https://www.flickr.com/photos/101561334@N08/36097185620/].]]

====''I. phillipsi''====
Nieważny [[gatunek]] znany jedynie z żuchwy z kilkoma/kilkunastoma zębami. To samo zwierzę co jego [[synonim]] - ''[[Priodontognathus]] phillipsi''. Epitet gatunkowy honoruje niejakiego Phillipsa - prawdopodobnie autora m.in. paru gatunków należących do ''[[Cetiosaurus]]''.

===="''I.''" ''praecursor''====
Czasami łączony z ''[[Neosodon]] praecursor'', lecz nie pokrywają się one czasowo. Jest to tzw. "[[takson zębowy]]", tzn. znany jest jedynie z zębów. Zazwyczaj traktowany jako przedstawiciel [[Sauropoda]] - opisany przez [[Henri Sauvage|Sauvage'a]] ([[1876]]), został przez niego następnie przemianowany na ''[[Pelorosaurus]] praecursor''. Jest ''[[nomen dubium]]''.

===="''I.''" ''hillii''====
[[Gatunek]] nieważny (''[[nomen dubium]]''). Jest to "takson zębowy" - na jego skromny materiał kopalny składa się jedynie jeden ząb. Epitet gatunkowy prawdopodobnie honoruje kogoś o nazwisku Hill (bądź Hilli).

====''I. orientalis''====
[[Gatunek]] znany z terenów dzisiejszej Mongolii ze skał o niepewnym datowaniu ([[barrem]]-[[mastrycht]]). Norman w [[1996]] roku uznał jego [[holotyp]] za [[młodszy synonim]] ''I. bernissartensis'', a jego materiał przypisany 2 lata później przemianował go na ''[[Altirhinus]] kurzanovi''. Znany ze skąpego materiału ([[holotyp]] to prawa k. szczękowa, lewa k. łopatkowa, kilka(naście) dużych fragmentów żeber, fragmenty łuków neuralnych kręgów, tylny kawałek prawej gałęzi k. przedszczękowej, dystalny fragment k. śródstopia, częściowa prawa k. nosowa. ''[[Nomen dubium]]''.
[[Plik: Wessex_Formation_dinosaurs.jpg|200px|thumb|right|Grupa iguanodonów w towarzystwie dużego drapieżnika ''[[Concavenator]]'', mniejszego ''[[Eotyrannus]]'', pary ''[[Pelecanimimus]]'' i stadka ''[[Hypsilophodon]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Barremian-fauna-660152146].]]

====''I. ottingeri''====
[[Gatunek]] ten - w przeciwieństwie do większości gatunków "iguanodonta" - został opisany w drugiej połowie nie XIX, a XX wieku. Kolejny z kolei "[[takson zębowy]]", na którego składają się jedynie zęby. ''[[Nomen dubium]]'', a więc [[takson]] wątpliwy/nieważny.

==Spis gatunków==
===Gatunki ważne i ich młodsze (nieważne) [[synonim]]y===
{| class="wikitable"
|{{V| ''Iguanodon''}}
| {{Kpt|[[Gideon Mantell|Mantell]]}}, [[1825]]
|-
| = "Iguanosaurus"
| {{Kpt|Anonymous, [[1824]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''[[Delapparentia]]''
|{{Kpt|Ruiz-Omeñaca, [[2011]]}}
|-
|{{V| ''I. bernissartensis''}}
| {{Kpt|Boulenger}}, [[1881]]
|-
| ?= ''I. seelyi''
| {{Kpt|[[John Hulke|Hulke]]}}, [[1882]]
| ?= ''[[Dollodon]] seelyi''
|-
| ??= ''I. orientalis''
| {{Kpt|Rozhdestvensky}}, [[1952]]
|-
| ?= ''I. major''
| ({{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1842]]) {{Kpt|Delair}}, [[1966]]
| ?''nomen dubium''
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''I. anglicus''
| ({{Kpt|Holl}}, [[1829]]) {{Kpt|[[David Norman|Norman]]}}, [[1986]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''I. anglicum''
| {{Kpt|Holl}}, [[1829]]
|-
| = ''I. mantelli''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1832]]
|-
| = "I. angelicus"
| {{Kpt|Lessem}} i {{Kpt|[[Donald Glut|Glut]]}}, [[1993]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''[[Streptospondylus]] major''
| {{Kpt|Owen}}, 1842
|-
| "''I.''" ''praecursor''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1876]]
| ??= ''[[Neosodon]] praecursor''
| ({{Kpt|Moussaye}}, [[1885]])
| ''nomen dubium''
|-
| = "I. precursos"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. gracilis''
| ({{Kpt|[[Richard Lydekker|Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|Steel}}, [[1969]]
|-
| "''I.''" ''hillii''
| {{Kpt|Newton}}, [[1892]]
| ''nomen dubium''
|-
| ''I. ottingeri''
| {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[James Jensen|Jensen]]}}, [[1979]]
| ''nomen dubium''
|-
| "I. mongolensis"
| {{Kpt|Whitfield}}, [[1992]]
| ''nomen nudum''
|= ''[[Altirhinus|Altirhinus kurzanovi]]''
|}

===Gatunki przeniesione do innych [[rodzaj]]ów===
{| class="wikitable"
| ''I. foxii''
| ({{Kpt|Huxley}}, [[1869]]) {{Kpt|Owen}}, [[1873]] lub [[1874]]
| = ''[[Hypsilophodon]] foxii''
| {{Kpt|Huxley}}, 1869
|-
| = "I. foxi"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. phillipsi''
| {{Kpt|[[Harry Seeley|Seeley]]}}, [[1869]]
| = ''[[Priodontognathus]] phillipsi''
| ({{Kpt|Seeley, 1869) {{Kpt|Seeley}}, [[1875]]
|-
| ''I. hoggii''
| {{Kpt|Owen}}, 1874
| = ''[[Owenodon]] hoggii''
| ({{Kpt|Owen}}, 1874) {{Kpt|Galton}}, [[2009]]
|-
| = "I. boggii"
| ({{Kpt|Owen}}, 1874)
| ''nomen nudum''
|-
| = "I. hoggi"
| ({{Kpt|Owen}}, 1874)
| ''nomen nudum''
|-
| = ''[[Camptosaurus]] hoggii''
| ({{Kpt|Owen}}, 1874) {{Kpt|Norman}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, [[2002]]
|-
| = "[[Camptosaurus]] hoggi"
| ({{Kpt|Owen}}, 1874) {{Kpt|Norman}}, [[2004]]
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. prestwichii''
| {{Kpt|Hulke}}, [[1880]]
| = ''[[Cumnoria]] prestwichii''
| ({{Kpt|Hulke}}, 1880) {{Kpt|Seeley}}, [[1888]]
|-
| = ''[[Camptosaurus]] prestwichii''
| ({{Kpt|Hulke}}, 1880) {{Kpt|Lydekker}}, [[1889]]
|-
| = "I. prestwichi"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. dawsoni''
| {{Kpt|Lydekker}}, 1888
| = ''[[Barilium]] dawsoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1888) {{Kpt|Norman}}, [[2010]]
|-
| = ''[[Torilion]] dawsoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1888) {{Kpt|[[Kenneth Carpenter|Carpenter]]}} i {{Kpt|Ishida}}, 2010
|-
| ''I. fittoni''
| {{Kpt|Lydekker}}, 1889
| = ''[[Hypselospinus]] fittoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1889) {{Kpt|Norman}}, 2010
|-
| = ''Wadhurstia fittoni''
| ({{Kpt|Lydekker}}, 1889) {{Kpt|Carpenter}} i {{Kpt|Ishida}}, 2010
|-
| ''I. hollingtoniensis''
| {{Kpt|Lydekker}}, 1889
| = ''[[Huxleysaurus]] hollingtoniensis''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[2012]]
|-
| = "I. hollingtonensis"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. atherfieldensis''
| {{Kpt|Hooley}}, [[1925]]
| = ''[[Mantellisaurus]] atherfieldensis''
| ({{Kpt|Hooley}}, 1925) {{Kpt|Paul}}, [[2006]]
|-
| ''I. suessi''
| {{Kpt|Bunzel}}, [[1871]]
| = ''[[Mochlodon]] suessi''
| ({{Kpt|Bunzel}}, 1871) {{Kpt|Seeley}}, [[1881]]
|-
| ''I. exogirarum''
| {{Kpt|Fritsch}}, [[1878]]
| = ''[[Ponerosteus]] exogyrarum''
| {{Kpt|[[George Olshevsky|Olshevsky]]}}, [[2000]]
|-
| = ''Procerosaurus exogirarum''
| ({{Kpt|Fritsch}}, 1878) {{Kpt|Fritsch}}, [[1905]]
|-
| = ''I. exogirarum''
| {{Kpt|Fritsch}}, 1878
|-
| = "I. exogirarus"
|
| ''nomen nudum''
|-
| ''I. valdensis''
| ({{Kpt|[[John Hulke|Hulke]]}}, [[1879]]) {{Kpt|van der Broeck}}, [[1900]]
| = ''[[Vectisaurus]] valdensis''
| {{Kpt|Hulke}}, [[1879]]
|-
| ''I. albinus''
| {{Kpt|Fritsch}}, [[1893]]
| = ''[[Albisaurus]] albinus''
|-
| = ''[[Albisaurus]] scutifer''
|
|-
| ''I. lakotaensis''
| {{Kpt|[[David Weishampel|Weishampel]]}} i {{Kpt|Bjork}}, [[1989]]
| = ''[[Dakotadon]] lakotaensis''
| ({{Kpt|Weishampel}} i {{Kpt|Bjork}}, 1989) {{Kpt|Paul}}, [[2008]]
|-
|''I. galvensis''
| {{Kpt|[[Francisco Verdú|Verdú]]}}, , {{Kpt|[[Rafael Royo-Torres|Royo-Torres]]}}, {{Kpt|Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]
|= ''[[Paulodon]] galvensis''
| ({{Kpt|Verdú, Royo-Torres, Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]) {{Kpt|Sancarlo, Mandorlo}} i {{Kpt|Ford}}, [[2025]]
|}

==Bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]].

Berrocal-Casero, M., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Pimentel, R., Alcalde-Fuentes, M. R., & Prieto, I. (2025). "New Ornithopod Remains from the Upper Barremian (Lower Cretaceous) of Vadillos-1 (Cuenca, Spain)." Fossil Studies, 3(1), 5. [[doi:10.3390/fossils3010005]].

Carpenter, K. & Ishida, Y. (2010) "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology 36 (2): 145-164. [[doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.]]

Decrée, S., Leduc, T., Godefroit, P., Deloule, E., Coint, N., Huyskens, M.H., Mansur, E.T., Debaille, D. & Baele, J.M. (2026). "Analysis of ''Iguanodon bernissartensis'' teeth and bones using in-situ trace element, oxygen and strontium isotope composition: Implication for paleoecology, paleoenvironment and diagenesis." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 681. [[doi:10.1016/j.palaeo.2025.113371]].

Galton, P.M. (2009) Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - ''Hypsilophodon'', ''Valdosaurus'', "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie, Genève 28 (1): 211-273. ISSN 0253-6730.

Gasulla, J. M., Encaso, F., Narváez, I., Sanz, J. L. & Ortega, F. (2022) "New ''Iguanodon bernissartensis'' Axial Bones (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain". Diverity 14 (2), 63. [[https://doi.org/10.3390/d14020063]].

Gasulla, J.M., Escaso, F., Ortega, F. & Sanz, J.L. (2014) New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella
Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Volume 47 (1): 19–24.

García-Cobeña, J., Verdú, F.J., Cobos, A. (2024). "Systematic of a Massively Constructed Specimen of ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontidae) from the Early Barremian (Early Cretaceous) of Eastern Spain." Diversity 2024, 16, 586. [[https://doi.org/10.3390/d16090586]].

Gônet, J., Allain, R., & Houssaye, A. (2026). "Locomotor reassessment of ''Iguanodon'', ''Ouranosaurus'' and ''Lurdusaurus'' (Dinosauria, Ornithopoda) using osteological correlates." Fossil Record 29(1). 71-86. [[doi:10.3897/fr.29.173614]].

McDonald, A.T. (2012) "The status of ''Dollodon'' and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Cretaceous Research advance online publication. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (2010A) "A new basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Turonian of New Mexico" Journal of Vertbrate Paleontology, 30(3), 799-812. [[doi:10.1080/02724631003763516]].

McDonald, A.T., Barrett, P.M. & Chapman, S.D. (2010B) "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England" Zootaxa, 2569, 1–43.

Naish D. & Martill D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society”. 165 (3), s. 613–623. [[doi:10.1144/0016-76492007-154]] [Supplementary information]

Norman, D.B. (1980) On the ornithisian dinosaur ''Iguanodon bernissartensis'' from the Lower Cretaceous of Bernissart (Belgium). Koninklijk Belgisch Institut Voor Natuurwetenschappen Verhandeling No 178.

Norman, D.B. (1986) "On the anatomy of ''Iguanodon atherfieldensis'' (Ornithischia: Ornithopoda)". Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre 56: 281–372. ISSN 0374-6291

Norman, D.B. (1987) "A Mass-Accumulation of Vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 230(1259): 215-255. [abstrakt]

Norman, D.B. (1996) On Mongolian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 1. ''Iguanodon orientalis'' Rozhdestvensky 1952. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 303–315.

Norman, D.B. (1998) On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur. Zoological Journal of the Linnean Society (1998), 122: 291–348.

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Norman, D.B. (2010) "A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England". Zootaxa 2489: 47–66.

Paul, G.S. (2008) "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216. [[doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009]]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Rotatori, F.M., Chiarenza, A.A., Fanti, F. & Moreno-Azanza, M. (2026). "The early origin of Iguanodontia: new insights into the macroevolution, diversity and biogeography of the clade." Paleontology. 69(2). [[doi:10.1111/pala.70057]].

Sancarlo, F., Mandorlo, D., & Ford, T. L. (2025). "Reassessment of ''Iguanodon galvensis'' classification". Mesozoic. 2 (4): 302-312 [[doi:10.11646/mesozoic.2.4.3]]

Rodríguez-Barreiro, I.; Santos, A. A.; Villanueva-Amadoz, U.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Ortega, F.; Gee, C. T.; Diez, J. B. (2023). "Palynological reconstruction of the habitat and diet of ''Iguanodon bernissartensis'' in the Lower Cretaceous Morella Formation, NE Iberian Peninsula". Cretaceous Research. 105804. [https://doi.org/10.1016%2Fj.cretres.2023.105804]

Weishampel, D.B. (1984). Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology. 87. Berlin, Nowy Jork: Springer-Verlag.

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2015) Perinates of a new species of ''Iguanodon'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain). Cretaceous Research 56: 250-264. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010]]

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2017a) New systematic and phylogenetic data about the early Barremian ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda: Iguanodontoidea) from Spain. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 30 (4), s. 437–474. [[DOI: 10.1080/08912963.2017.1287179]].

Verdú, F.J., Godefroit, P., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2017b). Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous ''Iguanodon bernissartensis'' (Dinosauria: Ornithopoda). Cretaceous Research. 74, s. 65–86. [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.02.006]].

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2021). "Systematics and paleobiology of a new articulated axial specimen referred to ''Iguanodon cf. galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontoidea). Journal of Vertebrate Paleontology 2020, 40, e1878202.

http://dml.cmnh.org/2000May/msg00176.html

Tweet, online http://thescelosaurus.com/iguanodontia.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Belgia]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Hiszpania]]
[[Kategoria:Wielka Brytania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Hoteryw]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Takson worek]]

Gasparinisaura

2026-08-27T09:33:15Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE: ''Gasparinisaura''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Gasparinisaura'' (gasparinizaura)
|długość = ok. 1,7 m
|wysokość =
|masa = 12-13 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]]
 Rio Negro ([[formacja]] [[Anacleto]])
|czas = {{Występowanie|84|80}}
ok. 84-80 [[Ma]] 
późna [[kreda]] (późny [[santon]] - środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

?[[Dryosauridae]]

[[Elasmaria]]

[[Dysalotosaurinae]]
|grafika = Gasparinisaura_BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Gasparinisaura'' to rodzaj małego roślinożernego dinozaura, żyjącego w późnej kredzie na obszarach dzisiejszej Argentyny. Znany jest on z bogatego materiału kopalnego, obejmującego szczątki kilkunastu osobników. ''Gasparinisaura'' została opisana w 1996 r. przez duet argentyńskich paleontologów: [[Rodolfo Coria|Rodolfo Corię]] i [[Leonardo Salgado]].

==Etymologia==
Nazwa ''Gasparinisaura'' honoruje dr Zulmę Gasparini za jej wkład w badania mezozoicznych gadów Patagonii. Epitet gatunkowy pochodzi od miasta Cinco Saltos City, w pobliżu którego znaleziono szczątki gasparinizaury.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Gasparinisaura skeleton mount.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura_skeleton_mount.jpg].]]
[[Holotyp]] (MUCPv-208) to prawie kompletna czaszka, atlas i obrotnik (dwa pierwsze kręgi szyjne), kość krzyżowa, obręcz barkowa, częściowe kości ramienne, miednica i większość kości tylnych kończyn.

[[Paratyp]] (MUCPv-212) to niemal kompletny ogon oraz częściowe kończyny tylne. (Coria i Salgado, 1996). Rok później Coria i współpracownicy opisali kolejne trzy niekompletne szkielety (w tym dwa należące do młodych osobników), dzięki czemu szkielet gasparinizaury został poznany niemal w całości.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik: Gasparinisaura_gastroliths.jpg|300px|thumb|right|Szkielety z zachowanymi gastrolitami. Źródło: Cerda, 2008 [http://app.pan.pl/article/item/app53-351.html].]]
''Gasparinisaura'' była niewielkim zwierzęciem roślinożernym. Czaszka holotypu mierzyła zaledwie ok. 7 cm. Miała ona nieco zaokrąglony kształt. Cechowała się bardzo dużymi oczodołami, przy czym prawdopodobnie nie jest to cecha związana z ontogenezą (Dieudonné i in., 2026). Z przodu pyska znajdował się bezzębny dziób, zaś szczęki wypełniały zęby o asymetrycznych, przypominających kształtem diamenty koronach. W kości szczękowej było ich 12, a w zębowej – 13. Grzbietowy i ogonowy odcinek kręgosłupa usztywniały skostniałe ścięgna. Łopatka była długa i wąska. Kończyny przednie cechowały się raczej lekką budową. Kończyny tylne były również smukłe i wydłużone, a kość piszczelowa przewyższała długością kość udową (Coria i Salgado, 1996). W połączeniu z długim śródstopiem świadczy to o przystosowaniu do szybkiego biegu. Cecha ta zapewne pomagała w ucieczce przed drapieżnikami, takimi jak ''[[Aerosteon]]'' czy ''[[Abelisaurus]]''.

W okolicach jamy brzusznej trzech osobników gasparinizaury znaleziono łącznie 180 niewielkich kamieni, zinterpretowanych jako [[gastrolit]]y. Miały one średnią długość 7,9 mm, przy czym największe dochodziły do 17 mm. Ich liczba, rozmieszczenie i wielkość świadczą, że zostały połknięte celowo, zapewne aby wspomóc trawienie (Cerda, 2008).
[[Plik: Gasparinisaura.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowane szkielety. Autor zdjęcia: FunkMonk (Michael B.H.) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura.jpg].]]

Badania histologiczne kości dowiodły, że dynamika wzrostu gasparinizaury była podobna jak u innych bazalnych ornitopodów. Struktura kości dowodzi szybkiego wzrostu, jednak linie zatrzymanego wzrostu wskazują, że był on raczej okresowy. Dojrzałość płciowa była osiągana wcześniej niż dojrzałość szkieletowa (Cerda i Chinsamy, 2012).

==Filogeneza==
Autorzy opisu uznali ''Gasparinisaura'' za [[bazalny|bazalnego]] [[Iguanodontia|iguanodonta]], należącego do [[klad]]u Euigianodontia. Później bywała klasyfikowana jako „hypsilofodontid”, prymitywny przedstawiciel [[Euornithopoda]] lub [[Iguanodontia]]. Wg Boyda (2015) należała ona do nienazwanego kladu bazalnych iguanodontów, razem z m.in. ''[[Anabisetia]]'' czy ''[[Qantassaurus]]''. Wg innych analiz (np. Herne i in., 2019) ''Gasparinisaura'' była członkiem zagadkowego kladu [[Elasmaria]], mogącego należeć do iguanodonów, [[takson bazalny|bazalnych]] ornitopodów lub w ogóle nie należeć do [[Ornithopoda]]. Wg Andrzejewskiej i in. (2018) gasparinizaura była blisko spokrewniona z ''[[Parksosaurus]]'' i była prymitywniejsza niż [[Iguanodontia]]. Wg Dieudonné'a i in. (2026) ''Gasparinisaura'' należała do kladu Elasmaria wewnątrz Dryosauridae, a jej najbliższym krewnym był ''[[Dysalotosaurus]]'', z którym tworzyła klad Dysalotosaurinae. Oba taksony łączyły cechy budowy kości łzowej i łuskowej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gasparinisaura''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Leonardo Salgado|Salgado]]}}, [[1996]]
|-
| {{V|''G. concosaltensis''}}
| {{Kpt|Coria}} i {{Kpt|Salgado}}, 1996
|}

==Bibliografia==
Andrzejewski, K.A., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. (2019). "A new basal ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Cretaceous of Texas". PLOS ONE. 14 (3): e0207935. [[doi:10.1371/journal.pone.0207935]].

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[DOI: 10.7717/peerj.1523]].

Cerda, I.A. (2008). "Gastroliths in an ornithopod dinosaur", Acta Palaeontologica Polonica 53(2): 351-355.

Cerda, I.A., Chinsamy, A. (2012). "Biological implications of the bone microstructure of the Late Cretaceous Ornithopod Dinosaur ''Gasparinisaura cincosaltensis''". Journal of Paleontology 32: 355-368 [[https://doi.org/10.1080/02724634.2012.646804]] [abstrakt].

Coria, R. A. & Salgado, L. (1996). "A basal iguanodontian (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of South America". Journal of Vertebrate Paleontology 16: 445–457.

Dieudonné, P.-É., Paulina-Carabajal, A. & Cruzado-Caballero, P. (2026). "A redescription of the holotype skull of the ornithischian dinosaur ''Gasparinisaura cincosaltensis'' (Dryosauridae, Dysalotosaurinae clade nov.) and phylogenetic implications." Cretaceous Research, 106478. [[doi:10.1016/j.cretres.2026.106478]].

Herne, M.C., Nair J.P., Evans A.R. & Tait A.M. (2019) "New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of ''Qantassaurus intrepidus'' Rich and Vickers-Rich, 1999". Journal of Paleontology 93 (3); 543-584 [[doi:10.1017/jpa.2018.95]].

Salgado, L., Coria, R.A. & Heredia, S., 1997, "New materials of ''Gasparinisaura cincosaltensis'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of Argentina", Journal of Paleontology 71: 933–940. [abstract].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]
[[Kategoria:Kampan]]

Gasparinisaura

2026-08-27T09:31:26Z

Kamil Kamiński: /* Filogeneza */

{{DISPLAYTITLE: ''Gasparinisaura''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Gasparinisaura'' (gasparinizaura)
|długość = ok. 1,7 m
|wysokość =
|masa = 12-13 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]]
 Rio Negro ([[formacja]] [[Anacleto]])
|czas = {{Występowanie|84|80}}
ok. 84-80 [[Ma]] 
późna [[kreda]] (późny [[santon]] - środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

?[[Dryosauridae]]

[[Elasmaria]]

[[Dysalotosaurinae]]
|grafika = Gasparinisaura_BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Gasparinisaura'' to rodzaj małego roślinożernego dinozaura, żyjącego w późnej kredzie na obszarach dzisiejszej Argentyny. Znany jest on z bogatego materiału kopalnego, obejmującego szczątki kilkunastu osobników. ''Gasparinisaura'' została opisana w 1996 r. przez duet argentyńskich paleontologów: [[Rodolfo Coria|Rodolfo Corię]] i [[Leonardo Salgado]].

==Etymologia==
Nazwa ''Gasparinisaura'' honoruje dr Zulmę Gasparini za jej wkład w badania mezozoicznych gadów Patagonii. Epitet gatunkowy pochodzi od miasta Cinco Saltos City, w pobliżu którego znaleziono szczątki gasparinizaury.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Gasparinisaura skeleton mount.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura_skeleton_mount.jpg].]]
[[Holotyp]] (MUCPv-208) to prawie kompletna czaszka, atlas i obrotnik (dwa pierwsze kręgi szyjne), kość krzyżowa, obręcz barkowa, częściowe kości ramienne, miednica i większość kości tylnych kończyn.

[[Paratyp]] (MUCPv-212) to niemal kompletny ogon oraz częściowe kończyny tylne. (Coria i Salgado, 1996). Rok później Coria i współpracownicy opisali kolejne trzy niekompletne szkielety (w tym dwa należące do młodych osobników), dzięki czemu szkielet gasparinizaury został poznany niemal w całości.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik: Gasparinisaura_gastroliths.jpg|300px|thumb|right|Szkielety z zachowanymi gastrolitami. Źródło: Cerda, 2008 [http://app.pan.pl/article/item/app53-351.html].]]
''Gasparinisaura'' była niewielkim zwierzęciem roślinożernym. Czaszka holotypu mierzyła zaledwie ok. 7 cm. Miała ona nieco zaokrąglony kształt. Cechowała się bardzo dużymi oczodołami, przy czym prawdopodobnie nie jest to cecha związana z ontogenezą (Dieudonné i in., 2026). Z przodu pyska znajdował się bezzębny dziób, zaś szczęki wypełniały zęby o asymetrycznych, przypominających kształtem diamenty koronach. W kości szczękowej było ich 12, a w zębowej – 13. Grzbietowy i ogonowy odcinek kręgosłupa usztywniały skostniałe ścięgna. Łopatka była długa i wąska. Kończyny przednie cechowały się raczej lekką budową. Kończyny tylne były również smukłe i wydłużone, a kość piszczelowa przewyższała długością kość udową (Coria i Salgado, 1996). W połączeniu z długim śródstopiem świadczy to o przystosowaniu do szybkiego biegu. Cecha ta zapewne pomagała w ucieczce przed drapieżnikami, takimi jak ''[[Aerosteon]]'' czy ''[[Abelisaurus]]''.

W okolicach jamy brzusznej trzech osobników gasparinizaury znaleziono łącznie 180 niewielkich kamieni, zinterpretowanych jako [[gastrolit]]y. Miały one średnią długość 7,9 mm, przy czym największe dochodziły do 17 mm. Ich liczba, rozmieszczenie i wielkość świadczą, że zostały połknięte celowo, zapewne aby wspomóc trawienie (Cerda, 2008).
[[Plik: Gasparinisaura.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowane szkielety. Autor zdjęcia: FunkMonk (Michael B.H.) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura.jpg].]]

Badania histologiczne kości dowiodły, że dynamika wzrostu gasparinizaury była podobna jak u innych bazalnych ornitopodów. Struktura kości dowodzi szybkiego wzrostu, jednak linie zatrzymanego wzrostu wskazują, że był on raczej okresowy. Dojrzałość płciowa była osiągana wcześniej niż dojrzałość szkieletowa (Cerda i Chinsamy, 2012).

==Filogeneza==
Autorzy opisu uznali ''Gasparinisaura'' za [[bazalny|bazalnego]] [[Iguanodontia|iguanodonta]], należącego do [[klad]]u Euigianodontia. Później bywała klasyfikowana jako „hypsilofodontid”, prymitywny przedstawiciel [[Euornithopoda]] lub [[Iguanodontia]]. Wg Boyda (2015) należała ona do nienazwanego kladu bazalnych iguanodontów, razem z m.in. ''[[Anabisetia]]'' czy ''[[Qantassaurus]]''. Wg innych analiz (np. Herne i in., 2019) ''Gasparinisaura'' była członkiem zagadkowego kladu [[Elasmaria]], mogącego należeć do iguanodonów, [[takson bazalny|bazalnych]] ornitopodów lub w ogóle nie należeć do [[Ornithopoda]]. Wg Andrzejewskiej i in. (2018) gasparinizaura była blisko spokrewniona z ''[[Parksosaurus]]'' i była prymitywniejsza niż [[Iguanodontia]]. Wg Dieudonné'a i in. (2026) ''Gasparinisaura'' należała do kladu Elasmaria wewnątrz Dryosauridae, a jej najbliższym krewnym był ''[[Dysalotosaurus]]'', z którym tworzyła klad Dysalotosaurinae. Oba taksony łączyły cechy budowy kości łzowej i łuskowej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gasparinisaura''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Leonardo Salgado|Salgado]]}}, [[1996]]
|-
| {{V|''G. concosaltensis''}}
| {{Kpt|Coria}} i {{Kpt|Salgado}}, 1996
|}

==Bibliografia==
Andrzejewski, K.A., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. (2019). "A new basal ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Cretaceous of Texas". PLOS ONE. 14 (3): e0207935. [[doi:10.1371/journal.pone.0207935]].

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[DOI: 10.7717/peerj.1523]].

Cerda, I.A. (2008). "Gastroliths in an ornithopod dinosaur", Acta Palaeontologica Polonica 53(2): 351-355.

Cerda, I.A., Chinsamy, A. (2012). "Biological implications of the bone microstructure of the Late Cretaceous Ornithopod Dinosaur ''Gasparinisaura cincosaltensis''". Journal of Paleontology 32: 355-368 [[https://doi.org/10.1080/02724634.2012.646804]] [abstrakt].

Coria, R. A. & Salgado, L. (1996). "A basal iguanodontian (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of South America". Journal of Vertebrate Paleontology 16: 445–457.

Herne, M.C., Nair J.P., Evans A.R. & Tait A.M. (2019) "New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of ''Qantassaurus intrepidus'' Rich and Vickers-Rich, 1999". Journal of Paleontology 93 (3); 543-584 [[doi:10.1017/jpa.2018.95]].

Salgado, L., Coria, R.A. & Heredia, S., 1997, "New materials of ''Gasparinisaura cincosaltensis'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of Argentina", Journal of Paleontology 71: 933–940. [abstract].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]
[[Kategoria:Kampan]]

Gasparinisaura

2026-08-27T09:27:22Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE: ''Gasparinisaura''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Gasparinisaura'' (gasparinizaura)
|długość = ok. 1,7 m
|wysokość =
|masa = 12-13 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]]
 Rio Negro ([[formacja]] [[Anacleto]])
|czas = {{Występowanie|84|80}}
ok. 84-80 [[Ma]] 
późna [[kreda]] (późny [[santon]] - środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

?[[Dryosauridae]]

[[Elasmaria]]

[[Dysalotosaurinae]]
|grafika = Gasparinisaura_BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Gasparinisaura'' to rodzaj małego roślinożernego dinozaura, żyjącego w późnej kredzie na obszarach dzisiejszej Argentyny. Znany jest on z bogatego materiału kopalnego, obejmującego szczątki kilkunastu osobników. ''Gasparinisaura'' została opisana w 1996 r. przez duet argentyńskich paleontologów: [[Rodolfo Coria|Rodolfo Corię]] i [[Leonardo Salgado]].

==Etymologia==
Nazwa ''Gasparinisaura'' honoruje dr Zulmę Gasparini za jej wkład w badania mezozoicznych gadów Patagonii. Epitet gatunkowy pochodzi od miasta Cinco Saltos City, w pobliżu którego znaleziono szczątki gasparinizaury.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Gasparinisaura skeleton mount.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura_skeleton_mount.jpg].]]
[[Holotyp]] (MUCPv-208) to prawie kompletna czaszka, atlas i obrotnik (dwa pierwsze kręgi szyjne), kość krzyżowa, obręcz barkowa, częściowe kości ramienne, miednica i większość kości tylnych kończyn.

[[Paratyp]] (MUCPv-212) to niemal kompletny ogon oraz częściowe kończyny tylne. (Coria i Salgado, 1996). Rok później Coria i współpracownicy opisali kolejne trzy niekompletne szkielety (w tym dwa należące do młodych osobników), dzięki czemu szkielet gasparinizaury został poznany niemal w całości.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik: Gasparinisaura_gastroliths.jpg|300px|thumb|right|Szkielety z zachowanymi gastrolitami. Źródło: Cerda, 2008 [http://app.pan.pl/article/item/app53-351.html].]]
''Gasparinisaura'' była niewielkim zwierzęciem roślinożernym. Czaszka holotypu mierzyła zaledwie ok. 7 cm. Miała ona nieco zaokrąglony kształt. Cechowała się bardzo dużymi oczodołami, przy czym prawdopodobnie nie jest to cecha związana z ontogenezą (Dieudonné i in., 2026). Z przodu pyska znajdował się bezzębny dziób, zaś szczęki wypełniały zęby o asymetrycznych, przypominających kształtem diamenty koronach. W kości szczękowej było ich 12, a w zębowej – 13. Grzbietowy i ogonowy odcinek kręgosłupa usztywniały skostniałe ścięgna. Łopatka była długa i wąska. Kończyny przednie cechowały się raczej lekką budową. Kończyny tylne były również smukłe i wydłużone, a kość piszczelowa przewyższała długością kość udową (Coria i Salgado, 1996). W połączeniu z długim śródstopiem świadczy to o przystosowaniu do szybkiego biegu. Cecha ta zapewne pomagała w ucieczce przed drapieżnikami, takimi jak ''[[Aerosteon]]'' czy ''[[Abelisaurus]]''.

W okolicach jamy brzusznej trzech osobników gasparinizaury znaleziono łącznie 180 niewielkich kamieni, zinterpretowanych jako [[gastrolit]]y. Miały one średnią długość 7,9 mm, przy czym największe dochodziły do 17 mm. Ich liczba, rozmieszczenie i wielkość świadczą, że zostały połknięte celowo, zapewne aby wspomóc trawienie (Cerda, 2008).
[[Plik: Gasparinisaura.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowane szkielety. Autor zdjęcia: FunkMonk (Michael B.H.) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura.jpg].]]

Badania histologiczne kości dowiodły, że dynamika wzrostu gasparinizaury była podobna jak u innych bazalnych ornitopodów. Struktura kości dowodzi szybkiego wzrostu, jednak linie zatrzymanego wzrostu wskazują, że był on raczej okresowy. Dojrzałość płciowa była osiągana wcześniej niż dojrzałość szkieletowa (Cerda i Chinsamy, 2012).

==Filogeneza==
Autorzy opisu uznali ''Gasparinisaura'' za [[bazalny|bazalnego]] [[Iguanodontia|iguanodonta]], należącego do [[klad]]u Euigianodontia. Później bywała klasyfikowana jako „hypsilofodontid”, prymitywny przedstawiciel [[Euornithopoda]] lub [[Iguanodontia]]. Wg Boyda (2015) należała ona do nienazwanego kladu bazalnych iguanodontów, razem z m.in. ''[[Anabisetia]]'' czy ''[[Qantassaurus]]''. Wg innych analiz (np. Herne i in., 2019) ''Gasparinisaura'' była członkiem zagadkowego kladu [[Elasmaria]], mogącego należeć do iguanodonów, [[takson bazalny|bazalnych]] ornitopodów lub w ogóle nie należeć do [[Ornithopoda]]. Wg Andrzejewskiej i in. (2018) gasparinizaura była blisko spokrewniona z ''[[Parksosaurus]]'' i była prymitywniejsza niż [[Iguanodontia]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gasparinisaura''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Leonardo Salgado|Salgado]]}}, [[1996]]
|-
| {{V|''G. concosaltensis''}}
| {{Kpt|Coria}} i {{Kpt|Salgado}}, 1996
|}

==Bibliografia==
Andrzejewski, K.A., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. (2019). "A new basal ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Cretaceous of Texas". PLOS ONE. 14 (3): e0207935. [[doi:10.1371/journal.pone.0207935]].

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[DOI: 10.7717/peerj.1523]].

Cerda, I.A. (2008). "Gastroliths in an ornithopod dinosaur", Acta Palaeontologica Polonica 53(2): 351-355.

Cerda, I.A., Chinsamy, A. (2012). "Biological implications of the bone microstructure of the Late Cretaceous Ornithopod Dinosaur ''Gasparinisaura cincosaltensis''". Journal of Paleontology 32: 355-368 [[https://doi.org/10.1080/02724634.2012.646804]] [abstrakt].

Coria, R. A. & Salgado, L. (1996). "A basal iguanodontian (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of South America". Journal of Vertebrate Paleontology 16: 445–457.

Herne, M.C., Nair J.P., Evans A.R. & Tait A.M. (2019) "New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of ''Qantassaurus intrepidus'' Rich and Vickers-Rich, 1999". Journal of Paleontology 93 (3); 543-584 [[doi:10.1017/jpa.2018.95]].

Salgado, L., Coria, R.A. & Heredia, S., 1997, "New materials of ''Gasparinisaura cincosaltensis'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of Argentina", Journal of Paleontology 71: 933–940. [abstract].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]
[[Kategoria:Kampan]]

Gasparinisaura

2026-08-27T09:25:25Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE: ''Gasparinisaura''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Gasparinisaura'' (gasparinizaura)
|długość = ok. 1,7 m
|wysokość =
|masa = 12-13 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]]
 Rio Negro ([[formacja]] [[Anacleto]])
|czas = {{Występowanie|84|80}}
ok. 84-80 [[Ma]] 
późna [[kreda]] (późny [[santon]] - środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Elasmaria]]
|grafika = Gasparinisaura_BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Gasparinisaura'' to rodzaj małego roślinożernego dinozaura, żyjącego w późnej kredzie na obszarach dzisiejszej Argentyny. Znany jest on z bogatego materiału kopalnego, obejmującego szczątki kilkunastu osobników. ''Gasparinisaura'' została opisana w 1996 r. przez duet argentyńskich paleontologów: [[Rodolfo Coria|Rodolfo Corię]] i [[Leonardo Salgado]].

==Etymologia==
Nazwa ''Gasparinisaura'' honoruje dr Zulmę Gasparini za jej wkład w badania mezozoicznych gadów Patagonii. Epitet gatunkowy pochodzi od miasta Cinco Saltos City, w pobliżu którego znaleziono szczątki gasparinizaury.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Gasparinisaura skeleton mount.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura_skeleton_mount.jpg].]]
[[Holotyp]] (MUCPv-208) to prawie kompletna czaszka, atlas i obrotnik (dwa pierwsze kręgi szyjne), kość krzyżowa, obręcz barkowa, częściowe kości ramienne, miednica i większość kości tylnych kończyn.

[[Paratyp]] (MUCPv-212) to niemal kompletny ogon oraz częściowe kończyny tylne. (Coria i Salgado, 1996). Rok później Coria i współpracownicy opisali kolejne trzy niekompletne szkielety (w tym dwa należące do młodych osobników), dzięki czemu szkielet gasparinizaury został poznany niemal w całości.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik: Gasparinisaura_gastroliths.jpg|300px|thumb|right|Szkielety z zachowanymi gastrolitami. Źródło: Cerda, 2008 [http://app.pan.pl/article/item/app53-351.html].]]
''Gasparinisaura'' była niewielkim zwierzęciem roślinożernym. Czaszka holotypu mierzyła zaledwie ok. 7 cm. Miała ona nieco zaokrąglony kształt. Cechowała się bardzo dużymi oczodołami, przy czym prawdopodobnie nie jest to cecha związana z ontogenezą (Dieudonné i in., 2026). Z przodu pyska znajdował się bezzębny dziób, zaś szczęki wypełniały zęby o asymetrycznych, przypominających kształtem diamenty koronach. W kości szczękowej było ich 12, a w zębowej – 13. Grzbietowy i ogonowy odcinek kręgosłupa usztywniały skostniałe ścięgna. Łopatka była długa i wąska. Kończyny przednie cechowały się raczej lekką budową. Kończyny tylne były również smukłe i wydłużone, a kość piszczelowa przewyższała długością kość udową (Coria i Salgado, 1996). W połączeniu z długim śródstopiem świadczy to o przystosowaniu do szybkiego biegu. Cecha ta zapewne pomagała w ucieczce przed drapieżnikami, takimi jak ''[[Aerosteon]]'' czy ''[[Abelisaurus]]''.

W okolicach jamy brzusznej trzech osobników gasparinizaury znaleziono łącznie 180 niewielkich kamieni, zinterpretowanych jako [[gastrolit]]y. Miały one średnią długość 7,9 mm, przy czym największe dochodziły do 17 mm. Ich liczba, rozmieszczenie i wielkość świadczą, że zostały połknięte celowo, zapewne aby wspomóc trawienie (Cerda, 2008).
[[Plik: Gasparinisaura.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowane szkielety. Autor zdjęcia: FunkMonk (Michael B.H.) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gasparinisaura.jpg].]]

Badania histologiczne kości dowiodły, że dynamika wzrostu gasparinizaury była podobna jak u innych bazalnych ornitopodów. Struktura kości dowodzi szybkiego wzrostu, jednak linie zatrzymanego wzrostu wskazują, że był on raczej okresowy. Dojrzałość płciowa była osiągana wcześniej niż dojrzałość szkieletowa (Cerda i Chinsamy, 2012).

==Filogeneza==
Autorzy opisu uznali ''Gasparinisaura'' za [[bazalny|bazalnego]] [[Iguanodontia|iguanodonta]], należącego do [[klad]]u Euigianodontia. Później bywała klasyfikowana jako „hypsilofodontid”, prymitywny przedstawiciel [[Euornithopoda]] lub [[Iguanodontia]]. Wg Boyda (2015) należała ona do nienazwanego kladu bazalnych iguanodontów, razem z m.in. ''[[Anabisetia]]'' czy ''[[Qantassaurus]]''. Wg innych analiz (np. Herne i in., 2019) ''Gasparinisaura'' była członkiem zagadkowego kladu [[Elasmaria]], mogącego należeć do iguanodonów, [[takson bazalny|bazalnych]] ornitopodów lub w ogóle nie należeć do [[Ornithopoda]]. Wg Andrzejewskiej i in. (2018) gasparinizaura była blisko spokrewniona z ''[[Parksosaurus]]'' i była prymitywniejsza niż [[Iguanodontia]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gasparinisaura''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Leonardo Salgado|Salgado]]}}, [[1996]]
|-
| {{V|''G. concosaltensis''}}
| {{Kpt|Coria}} i {{Kpt|Salgado}}, 1996
|}

==Bibliografia==
Andrzejewski, K.A., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. (2019). "A new basal ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Cretaceous of Texas". PLOS ONE. 14 (3): e0207935. [[doi:10.1371/journal.pone.0207935]].

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[DOI: 10.7717/peerj.1523]].

Cerda, I.A. (2008). "Gastroliths in an ornithopod dinosaur", Acta Palaeontologica Polonica 53(2): 351-355.

Cerda, I.A., Chinsamy, A. (2012). "Biological implications of the bone microstructure of the Late Cretaceous Ornithopod Dinosaur ''Gasparinisaura cincosaltensis''". Journal of Paleontology 32: 355-368 [[https://doi.org/10.1080/02724634.2012.646804]] [abstrakt].

Coria, R. A. & Salgado, L. (1996). "A basal iguanodontian (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of South America". Journal of Vertebrate Paleontology 16: 445–457.

Herne, M.C., Nair J.P., Evans A.R. & Tait A.M. (2019) "New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of ''Qantassaurus intrepidus'' Rich and Vickers-Rich, 1999". Journal of Paleontology 93 (3); 543-584 [[doi:10.1017/jpa.2018.95]].

Salgado, L., Coria, R.A. & Heredia, S., 1997, "New materials of ''Gasparinisaura cincosaltensis'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of Argentina", Journal of Paleontology 71: 933–940. [abstract].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]
[[Kategoria:Kampan]]

Tarchia

2026-08-26T11:09:26Z

Kamil Kamiński: /* Historia taksonu */

{{DISPLAYTITLE:''Tarchia''}}
{{Opis
|Autor = "[[Dominik]]", [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Karol Sabath]], [[Dawid Mazurek]], [[Dawid Mika]], "[[Kormoran]]", [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Tarchia'' (tarchia)
|długość = 5,5-7 (8??) m
|wysokość =
|masa = 2,5 (-4,5??) t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
([[formacja]] [[Djadochta]] i [[Nemegt]])
|czas = {{Występowanie|83.6|70}}
83,6-70 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]] i [[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]
|grafika = Tarchia tumanovae.png
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu ''T. tumanovae''. Źródło: Park i in., 2021 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tarchia_tumanovae.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Tarchia'' to [[rodzaj]] ankylozaura należącego do rodziny ankylozaurydów, którego szczątki odnaleziono w południowej Mongolii. Podobnie jak inni przedstawiciele tej rodziny, ma ona dość skomplikowaną historię taksonomiczną. Wg obecnego stanu wiedzy rodzaj ten obejmuje trzy gatunki - ''T. kielanae'', ''T.teresae'' i ''T. tumanovae''.

==Historia taksonu==
[[Gatunek typowy]], ''T. kielanae'', wraz z omawianym, nowym [[rodzaj]]em został opisany w [[1977]] roku przez polską paleontolog [[Teresa Maryańska|Teresę Maryańską]], znaną m.in. z wielu polsko-mongolskich wypraw paleontologicznych na pustynię Gobi. Holotypem został okaz ZPAL MgDI/111 pochodzący z osadów formacji [[Barun Goyot]]. [[Tatiana Tumanova|Tumanova]] (1977) opisała drugi gatunek - ''T. gigantea'' na podstawie czaszki i szkieletu pozaczaszkowego z formacji [[Nemegt]] (PIN 3142/250). Zastąpił on dotychczasową kombinację „''[[Dyoplosaurus]]” gigantea'', utworzoną przez [[Maleev]]a w 1956 r. W 1990 r. zsynonimizowano oba gatunki, pozostawiając jedynie ''T. gigantea''. W 2014 r. [[Victoria Arbour|Arbour]] i in. stwierdzili, że okaz PIN 3142/250 w rzeczywistości należał do pokrewnego rodzaju ''[[Saichania]]''. Wykazali oni również niediagnostyczność „''[[Dyoplosaurus]]” gigantea''. Tym samym przywrócono ważność gatunku ''T. kielanae''. W 2017 r. Penkalski i Tumanova dokonali redeskrypcji okazu ZPAL MgDI/111 i ponownie przypisali do tarchii PIN 3142/250 jako nowy gatunek - ''T.teresae''. Autorzy ci potwierdzili również odrębność rodzaju ''[[Minotaurasaurus]]'', który Arbour i współpracownicy uważali za synonim ''Tarchia''. W 2021 roku Park i współpracownicy opisali trzeci ważny gatunek ''T. tumanovae''. Analiza Oyabu i in. (2026) wskazuje, że rodzaj ''Tarchia'' może być parafiletyczny (zob. też [[Ankylosauria#Kladogramy]]).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Tarchia'' pochodzi od mongolskiego słowa ''tarkhi'' („mózg”) i odnosi się ona do względnie dużej puszki mózgowej tego dinozaura. Epitet gatunkowy ''kielanae'' honoruje profesor [[Zofia Kielan-Jaworowska|Zofię Kielan-Jaworowską]], która była kierownikiem polsko-mongolskich wypraw paleontologicznych. Z kolei epitet drugiego gatunku odnosi się do [[Teresa Maryańska|Teresy Maryańskiej]], która nazwała rodzaj ''Tarchia''. Epitet trzeciego gatunku ''tumanovae'' honoruje badaczkę Tatianę Tumanovą za jej wkład w badania mongolskich ankylozaurów.

==Gatunki==
[[Plik: Tarchia_kielanae_2.JPG|300px|thumb|right|Czaszka holotypu ''T. teresae''. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [https://en.wikipedia.org/wiki/Tarchia#/media/File:Tarchia_kielanae_2.JPG].]]
===''T. kielanae''===
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] – Ajmak Południowogobijski, [[formacja]] [[Barun Goyot]]

'''Czas:''' {{Wiek|kampan|kampan}}

'''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] to okaz ZPAL MgDI/111 (niekompletna czaszka składająca się ze sklepienia czaszki, części potylicznej i puszki mózgowej) (przypisanie okazu do gatunku za Penkalski Tumanova, 2017; wyliczenie materiału za Arbour i in., 2014).

Materiał przypisany to okaz ZPAL MgDI/114 (niekompletna czaszka i osteodermy, przypisane przez Penkalskiego i Tumanovą [2017]; Arbour i in. [2014] uznali go za szczątki saichanii).

'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy tarchii. Od ''T.teresae'' różnił się kilkoma cechami budowy czaszki.

===''T. teresae''===
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] – Ajmak Południowogobijski, [[formacja]] [[Nemegt]]

'''Czas:''' ok. (?75) 72-68 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] to okaz PIN 3142/250 (czaszka z żuchwą, kręgi szyjne, łopatka, kość krzyżowa, k. kulszowa, k. udowa, żebra i osteodermy) (przypisanie okazu do gatunku za Tumanova, 2016; wyliczenie materiału za Arbour i in., 2014).

Materiał przypisany to okaz ZPAL MgDI/43 (kręgi i maczuga ogonowa) (Penkalski i Tumanova, 2017). Arbour i in. (2014) uznali te szczątki za bliżej nieokreślonego ankylozauryda. Do ''T. teresae'' może należeć również kilka innych fragmentarycznych okazów z formacji Nemegt, ale trudno je porównać z holotypem ze względu na brak pokrywającego się materiału.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek tarchii. Od ''T. kielanae'' różnił się kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. niezrośniętymi dodatkowymi osteodermami na dachu czaszki i głębiej wyrzeźbionym regionem za kośćmi czołowymi.

===''T. tumanovae''===
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] – Ajmak Południowogobijski, [[formacja]] [[Nemegt]]

'''Czas:''' ok. (?75) 72-68 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] to okaz MPC-D 100/1353 (dobrze zachowana czaszka, część kręgów grzbietowych, krzyżowych i ogonowych, 16 żeber, częściowa miednica, osteodermy i maczuga ogonowa). Paulina-Carabajal i in. (2017) przypisali tego osobnika do ''T. teresae''.

'''Charakterystyka:''' Trzeci ważny gatunek tarchii, wyróżniający się szczegółami budowy czaszki. Rogi na kościach łuskowych były podzielone na dwie warstwy (zewnętrzną skórną i leżący pod nią własciwy róg).

==Budowa i paleobiologia==
''Tarchia'' była zbudowana w sposób typowy dla ankylozaurydów, będąc opancerzonym, masywnym, czworonożnym zwierzęciem. Na końcu ogona znajdował się twór kostny w kształcie maczugi, służący zapewne do obrony przed drapieżnikami. Na pancerz składały się płyty oraz kolce wystające z boków zwierzęcia, na prawie całej jego długości. Elementy pancerza znajdowały się również na czaszce tego ankylozauryda. Od swego krewniaka saichanii ''Tarchia'' różniła się m.in. większą, głęboką mózgoczaszką, obecnością dołu zaoczodołowego (ang. ''postorbital fossa''), a także budową rogów na kościach łuskowych i osteoderm pokrywających czaszkę, która mierzyła 40 cm długości i 45 cm wysokości (wartości dla ''T. tumanovae''). Badania puszki mózgowej wykazały, że bardziej przypominała ona ''[[Euoplocephalus]]'' niż ''[[Talarurus]]''. Była ona wysoka i masywna. Przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie przybierało deliaktnie sigmoidalny kształt w widoku bocznym (Paulina-Carabajal i in., 2017). Wysunięty do przodu dziób wskazuje na selektywny sposób odżywiania. Uszkodzenia maczugi ogonowej u ''T. tumanovae'' wskazują, że była używana w charakterze broni, być może w czasie walk wewnątrzgatunkowych (Park i in., 2021).

Liczne roszady w zakresie materiału kopalnego przypisywanego na zmianę do tarchii i innych ankylozaurydów doprowadziły do kontrowersji związanych z rozmiarami tego dinozaura. Zachowana część czaszki holotypu ''T. kielanae'' ma wymiary podobne do okazów przypisywanych saichanii, która wg różnych badań jest oceniana na 5-7 m. Wydaje się więc, że podawana niekiedy długość 8 m jest wartością przeszacowaną.

==Paleopatologia?==
We wnętrzu czaszki [[Holotyp|okaz typowego]] ''T. teresae'' znajdowały się prawdopodobnie patologiczne zmiany, a na zewnątrz z jej prawej strony znajduje się również niewielka dziura. Badanie tomografem komputerowym wykazało, że w prawej jamie nosowej i zatokach znajdował się duży guz a w lewej więcej lecz mniejszej wielkości. Dokładne pochodzenie tych guzów jest nieznane, ale przypuszcza się, że mogły być one wynikiem walk wewnątrzgatunkowych lub ugryzienia dużego drapieżnika jak ''[[Tarbosaurus]]'' (Tumanova i in., 2023).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Tarchia''}}
| {{Kpt|[[Teresa Maryańska|Maryańska]]}}, [[1977]]
|-
| = ??''[[Minotaurasaurus]]''
| {{Kpt|Miles & Miles}}, [[2009]]
|-
| {{V|''T. kielanae''}}
| {{Kpt|Maryańska}}, [[1977]]
|-
| = ??''Minotaurasaurus ramachandrani''
| {{Kpt|Miles & Miles}}, [[2009]]
|-
| ''T. gigantea''
| ({{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]]}}, [[1956]]) {{Kpt|Tumanova}}, [[1977]]
|''[[nomen dubium]]''<ref>Arbour, V., 2014. ''Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs''. Ph.D thesis, University of Alberta. [https://era.library.ualberta.ca/public/.../Arbour_Victoria_Spring2014.pdf]</ref>
|-
| = ''[[Dyoplosaurus]] giganteus''
| {{Kpt|Maleev}}, [[1956]]
|-
| {{V|''T. teresae''}}
| {{Kpt|Penkalski & Tumanova, [[2017]]}}
|-
| {{V|''T. tumanovae''}}
| {{Kpt|Park, Lee, [[Kobayashi]], Jacobs, [[Barsbold]], Lee, Kim, Song & Polcyn, [[2021]]}}
|}

<references/>

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Currie, P.J.& Badamgarav, D. (2014). "The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia", Zoological Journal of the Linnean Society 172(3): 631–652.

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. [[DOI:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Maryanska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia" Palaeontologia Polonica 37:85-151.

Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2026.106477]]

Park, J.Y., Lee, Y.N., Kobayashi, Y., Jacobs, L., Barsbold, R., Lee, H.-J., Kim, N., Song, K.-Y. & Polcyn, M.J. (2021). "A new ankylosaurid from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia and implications for paleoecology of armoured dinosaurs." Scientific Reports 11, 22928. [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-02273-4]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.-N., Kobayashi, Y., Lee, H.-J. (2017) “Neuroanatomy of the ankylosaurid dinosaurs Tarchia teresae and Talarurus plicatospineus from the Upper Cretaceous of Mongolia, with comments on endocranial variability among ankylosaurs”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (in press) [[https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.11.030]].

Penkalski,P. & Tumanova, T. (2017). "The cranial morphology and taxonomic status of Tarchia (Dinosauria: Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia". Cretaceous Research. 70. 117-127. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.10.004]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.



[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Tarchia

2026-08-26T11:06:21Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Tarchia''}}
{{Opis
|Autor = "[[Dominik]]", [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Karol Sabath]], [[Dawid Mazurek]], [[Dawid Mika]], "[[Kormoran]]", [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Tarchia'' (tarchia)
|długość = 5,5-7 (8??) m
|wysokość =
|masa = 2,5 (-4,5??) t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
([[formacja]] [[Djadochta]] i [[Nemegt]])
|czas = {{Występowanie|83.6|70}}
83,6-70 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]] i [[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]
|grafika = Tarchia tumanovae.png
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu ''T. tumanovae''. Źródło: Park i in., 2021 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tarchia_tumanovae.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Tarchia'' to [[rodzaj]] ankylozaura należącego do rodziny ankylozaurydów, którego szczątki odnaleziono w południowej Mongolii. Podobnie jak inni przedstawiciele tej rodziny, ma ona dość skomplikowaną historię taksonomiczną. Wg obecnego stanu wiedzy rodzaj ten obejmuje trzy gatunki - ''T. kielanae'', ''T.teresae'' i ''T. tumanovae''.

==Historia taksonu==
[[Gatunek typowy]], ''T. kielanae'', wraz z omawianym, nowym [[rodzaj]]em został opisany w [[1977]] roku przez polską paleontolog [[Teresa Maryańska|Teresę Maryańską]], znaną m.in. z wielu polsko-mongolskich wypraw paleontologicznych na pustynię Gobi. Holotypem został okaz ZPAL MgDI/111 pochodzący z osadów formacji [[Barun Goyot]]. [[Tatiana Tumanova|Tumanova]] (1977) opisała drugi gatunek - ''T. gigantea'' na podstawie czaszki i szkieletu pozaczaszkowego z formacji [[Nemegt]] (PIN 3142/250). Zastąpił on dotychczasową kombinację „''[[Dyoplosaurus]]” gigantea'', utworzoną przez [[Maleev]]a w 1956 r. W 1990 r. zsynonimizowano oba gatunki, pozostawiając jedynie ''T. gigantea''. W 2014 r. [[Victoria Arbour|Arbour]] i in. stwierdzili, że okaz PIN 3142/250 w rzeczywistości należał do pokrewnego rodzaju ''[[Saichania]]''. Wykazali oni również niediagnostyczność „''[[Dyoplosaurus]]” gigantea''. Tym samym przywrócono ważność gatunku ''T. kielanae''. W 2017 r. Penkalski i Tumanova dokonali redeskrypcji okazu ZPAL MgDI/111 i ponownie przypisali do tarchii PIN 3142/250 jako nowy gatunek - ''T.teresae''. Autorzy ci potwierdzili również odrębność rodzaju ''[[Minotaurasaurus]]'', który Arbour i współpracownicy uważali za synonim ''Tarchia''. W 2021 roku Park i współpracownicy opisali trzeci ważny gatunek ''T. tumanovae''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Tarchia'' pochodzi od mongolskiego słowa ''tarkhi'' („mózg”) i odnosi się ona do względnie dużej puszki mózgowej tego dinozaura. Epitet gatunkowy ''kielanae'' honoruje profesor [[Zofia Kielan-Jaworowska|Zofię Kielan-Jaworowską]], która była kierownikiem polsko-mongolskich wypraw paleontologicznych. Z kolei epitet drugiego gatunku odnosi się do [[Teresa Maryańska|Teresy Maryańskiej]], która nazwała rodzaj ''Tarchia''. Epitet trzeciego gatunku ''tumanovae'' honoruje badaczkę Tatianę Tumanovą za jej wkład w badania mongolskich ankylozaurów.

==Gatunki==
[[Plik: Tarchia_kielanae_2.JPG|300px|thumb|right|Czaszka holotypu ''T. teresae''. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [https://en.wikipedia.org/wiki/Tarchia#/media/File:Tarchia_kielanae_2.JPG].]]
===''T. kielanae''===
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] – Ajmak Południowogobijski, [[formacja]] [[Barun Goyot]]

'''Czas:''' {{Wiek|kampan|kampan}}

'''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] to okaz ZPAL MgDI/111 (niekompletna czaszka składająca się ze sklepienia czaszki, części potylicznej i puszki mózgowej) (przypisanie okazu do gatunku za Penkalski Tumanova, 2017; wyliczenie materiału za Arbour i in., 2014).

Materiał przypisany to okaz ZPAL MgDI/114 (niekompletna czaszka i osteodermy, przypisane przez Penkalskiego i Tumanovą [2017]; Arbour i in. [2014] uznali go za szczątki saichanii).

'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy tarchii. Od ''T.teresae'' różnił się kilkoma cechami budowy czaszki.

===''T. teresae''===
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] – Ajmak Południowogobijski, [[formacja]] [[Nemegt]]

'''Czas:''' ok. (?75) 72-68 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] to okaz PIN 3142/250 (czaszka z żuchwą, kręgi szyjne, łopatka, kość krzyżowa, k. kulszowa, k. udowa, żebra i osteodermy) (przypisanie okazu do gatunku za Tumanova, 2016; wyliczenie materiału za Arbour i in., 2014).

Materiał przypisany to okaz ZPAL MgDI/43 (kręgi i maczuga ogonowa) (Penkalski i Tumanova, 2017). Arbour i in. (2014) uznali te szczątki za bliżej nieokreślonego ankylozauryda. Do ''T. teresae'' może należeć również kilka innych fragmentarycznych okazów z formacji Nemegt, ale trudno je porównać z holotypem ze względu na brak pokrywającego się materiału.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek tarchii. Od ''T. kielanae'' różnił się kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. niezrośniętymi dodatkowymi osteodermami na dachu czaszki i głębiej wyrzeźbionym regionem za kośćmi czołowymi.

===''T. tumanovae''===
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] – Ajmak Południowogobijski, [[formacja]] [[Nemegt]]

'''Czas:''' ok. (?75) 72-68 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] to okaz MPC-D 100/1353 (dobrze zachowana czaszka, część kręgów grzbietowych, krzyżowych i ogonowych, 16 żeber, częściowa miednica, osteodermy i maczuga ogonowa). Paulina-Carabajal i in. (2017) przypisali tego osobnika do ''T. teresae''.

'''Charakterystyka:''' Trzeci ważny gatunek tarchii, wyróżniający się szczegółami budowy czaszki. Rogi na kościach łuskowych były podzielone na dwie warstwy (zewnętrzną skórną i leżący pod nią własciwy róg).

==Budowa i paleobiologia==
''Tarchia'' była zbudowana w sposób typowy dla ankylozaurydów, będąc opancerzonym, masywnym, czworonożnym zwierzęciem. Na końcu ogona znajdował się twór kostny w kształcie maczugi, służący zapewne do obrony przed drapieżnikami. Na pancerz składały się płyty oraz kolce wystające z boków zwierzęcia, na prawie całej jego długości. Elementy pancerza znajdowały się również na czaszce tego ankylozauryda. Od swego krewniaka saichanii ''Tarchia'' różniła się m.in. większą, głęboką mózgoczaszką, obecnością dołu zaoczodołowego (ang. ''postorbital fossa''), a także budową rogów na kościach łuskowych i osteoderm pokrywających czaszkę, która mierzyła 40 cm długości i 45 cm wysokości (wartości dla ''T. tumanovae''). Badania puszki mózgowej wykazały, że bardziej przypominała ona ''[[Euoplocephalus]]'' niż ''[[Talarurus]]''. Była ona wysoka i masywna. Przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie przybierało deliaktnie sigmoidalny kształt w widoku bocznym (Paulina-Carabajal i in., 2017). Wysunięty do przodu dziób wskazuje na selektywny sposób odżywiania. Uszkodzenia maczugi ogonowej u ''T. tumanovae'' wskazują, że była używana w charakterze broni, być może w czasie walk wewnątrzgatunkowych (Park i in., 2021).

Liczne roszady w zakresie materiału kopalnego przypisywanego na zmianę do tarchii i innych ankylozaurydów doprowadziły do kontrowersji związanych z rozmiarami tego dinozaura. Zachowana część czaszki holotypu ''T. kielanae'' ma wymiary podobne do okazów przypisywanych saichanii, która wg różnych badań jest oceniana na 5-7 m. Wydaje się więc, że podawana niekiedy długość 8 m jest wartością przeszacowaną.

==Paleopatologia?==
We wnętrzu czaszki [[Holotyp|okaz typowego]] ''T. teresae'' znajdowały się prawdopodobnie patologiczne zmiany, a na zewnątrz z jej prawej strony znajduje się również niewielka dziura. Badanie tomografem komputerowym wykazało, że w prawej jamie nosowej i zatokach znajdował się duży guz a w lewej więcej lecz mniejszej wielkości. Dokładne pochodzenie tych guzów jest nieznane, ale przypuszcza się, że mogły być one wynikiem walk wewnątrzgatunkowych lub ugryzienia dużego drapieżnika jak ''[[Tarbosaurus]]'' (Tumanova i in., 2023).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Tarchia''}}
| {{Kpt|[[Teresa Maryańska|Maryańska]]}}, [[1977]]
|-
| = ??''[[Minotaurasaurus]]''
| {{Kpt|Miles & Miles}}, [[2009]]
|-
| {{V|''T. kielanae''}}
| {{Kpt|Maryańska}}, [[1977]]
|-
| = ??''Minotaurasaurus ramachandrani''
| {{Kpt|Miles & Miles}}, [[2009]]
|-
| ''T. gigantea''
| ({{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]]}}, [[1956]]) {{Kpt|Tumanova}}, [[1977]]
|''[[nomen dubium]]''<ref>Arbour, V., 2014. ''Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs''. Ph.D thesis, University of Alberta. [https://era.library.ualberta.ca/public/.../Arbour_Victoria_Spring2014.pdf]</ref>
|-
| = ''[[Dyoplosaurus]] giganteus''
| {{Kpt|Maleev}}, [[1956]]
|-
| {{V|''T. teresae''}}
| {{Kpt|Penkalski & Tumanova, [[2017]]}}
|-
| {{V|''T. tumanovae''}}
| {{Kpt|Park, Lee, [[Kobayashi]], Jacobs, [[Barsbold]], Lee, Kim, Song & Polcyn, [[2021]]}}
|}

<references/>

==Bibliografia==

Arbour, V.M., Currie, P.J.& Badamgarav, D. (2014). "The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia", Zoological Journal of the Linnean Society 172(3): 631–652.

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. [[DOI:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Maryanska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia" Palaeontologia Polonica 37:85-151.

Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2026.106477]]

Park, J.Y., Lee, Y.N., Kobayashi, Y., Jacobs, L., Barsbold, R., Lee, H.-J., Kim, N., Song, K.-Y. & Polcyn, M.J. (2021). "A new ankylosaurid from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia and implications for paleoecology of armoured dinosaurs." Scientific Reports 11, 22928. [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-02273-4]].

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.-N., Kobayashi, Y., Lee, H.-J. (2017) “Neuroanatomy of the ankylosaurid dinosaurs Tarchia teresae and Talarurus plicatospineus from the Upper Cretaceous of Mongolia, with comments on endocranial variability among ankylosaurs”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (in press) [[https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.11.030]].

Penkalski,P. & Tumanova, T. (2017). "The cranial morphology and taxonomic status of Tarchia (Dinosauria: Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia". Cretaceous Research. 70. 117-127. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.10.004]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.



[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Struthiosaurus

2026-08-26T11:03:38Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE: ''Struthiosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Marcin Szermański]]
|Korekta = [[Adrian Tkocz]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Tomasz Skawiński]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Struthiosaurus'' (strutiozaur)
|długość = do 3 (?4) m
|wysokość =
|masa = do 300 (?700) kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Austria]], [[Rumunia]], [[Francja]], ?[[Hiszpania]], ??[[Węgry]]
|czas = {{Występowanie|83.6|66}}
83,6-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]] – [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Struthiosauridae]]

[[Struthiosaurini]]
|grafika = Struthiosaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Struthiosaurus''. Autor: Alain Beneteau [http://dustdevil.deviantart.com/]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Muthmannsdorf, Austria~formacja [[Gosau]], Muthmannsdorf, [[Austria]]|''S. austriacus'' - UWPI 2349/6 ([[holotyp]]) i osobnik UWPI 2349/17, 2349/n.n. 
Hunedoara, Romani~|formacja [[Sanpetru]], okręg Hunedoara, [[Rumunia]]|''S. transylvanicus''. 
Hérault, France~nienazwana formacja, Hérault, [[Francja]]|''S. languedocensis'' - UM2 OLV-D50 A–G CV ([[holotyp]]) i materiał przypisany. 
Cazadarnes, France~warstwy "Gres B reptiles", Cazadarnes, [[Francja]]|cf. ''S.'' sp. - łuk neuralny kręgu szyjnego i(?) 2 osteodermy. 
Rennes-le-Chateau, France~złoże "Marnes rouges de la Maurine", Rennes-le-Chateau, [[Francja]]|cf. ''S.'' sp. - wyrostek kolcopodobny. 
Laño, Spain~Laño, hrabstwo Treviño, [[Hiszpania]]|''S.'' sp. 
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Struthiosaurus'' ("strusi jaszczur") to jeden z najmniejszych nodozaurydów. Żył w późnej kredzie. Wiele z opisanych głównie w XIX wieku ankylozaurów uważa się obecnie za [[synonim]]y strutiozaura. Jak dotąd znamy jego dwa lub trzy gatunki. W analizie Oyabu i in. (2026) rodzaj ten okazał się parafiletyczny.

==Gatunki strutiozaura==
===''Struthiosaurus austriacus''===
'''Długość''': 2-2,6 ?(3) m;

'''Masa''': 300 kg;

'''Czas''': późna [[kreda]] (wczesny [[kampan]]; 83,5-76,2 Ma);

'''Miejsce''': [[Austria]] (formacja [[Gosau]]);

'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] UWPI 2349/6 to niekompletna czaszka należąca do osobnika młodocianego (''subadult''). Materiał przypisany UWPI 2349/17, 2349/n.n. to 2 elementy sklepienia czaszki (większy od [[holotyp]]u). Inne przypisane szczątki to ząb, fragmenty dlnej szczęki, izolowane elementy pozaczaszkowe (kręgi z różnych częśći ciała, kości miednicy, obręczy barkowej i kończyn), osteodermy (zob. rysunek obok).

To [[gatunek typowy]] strutiozaura. Żył we wczesnym [[kampan]]ie, około 83-76 milionów lat temu. Był mniejszy od ''S. transylvanicus'' - miał krótszą puszkę mózgową o 20%, a trzony kręgów szyjnych nie tak wydłużone (Vickaryous i in., 2004). Kość kwadratowa i kość przypotyliczna są niezrośnięte, w przeciwieństwie do ''S. transylvanicus''. Szczątki znaleziono w Muthmannsdorf w Austrii (stąd nazwa gatunkowa). Poznany na podstawie powierzchni podstawy czaszki, którą uważano niegdyś za należącą do [[teropod]]a i mającą status ''[[nomen dubium]]''.
[[Plik: Struthiosaurus_austriacus.jpg|thumb|300px|Nowa rekonstrukcja gatunku typowego wraz z zaznaczeniem znanych elementów szkieletu. Źródło: Frotzler, 2017. [https://peerj.com/preprints/2758v1/].]]

===''Struthiosaurus transylvanicus''===
'''Długość''': 3 (?4) m;

'''Masa''': 300 (?700) kg;

'''Czas''': późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]]; 69-66 Ma);

'''Miejsce''': [[Rumunia]] (formacja [[Sanpetru]]);

'''Materiał kopalny''': osobnik BMNH R4966 to elementy składające się na fragmentaryczną czaszkę, należącą do osobnika dorosłego. Dodatkowy (przypisany?) materiał to elementy pozaczaszkowe, osteodermy.

Może to być [[młodszy synonim]] ''S. austriacus'' - z tego powodu nie znajduje się w analizie Thompsona i in. ([[2012]]). Bardzo często określa się go jako ''Struthiosaurus'' cf. ''austriacus'' (np. Pereda-Suberbiola, [[1993]]; Pereda-Suberbiola i Galton, [[1994]]). Różnice między nim, a ''S. austriacus'' mogą wynikać ze zmian ontogenicznych, a ''S. transylvanicus'' (okaz BMNH R4966) jest dorosłym osobnikiem. Opancerzenie zawierało typowe dla nodozaurydów kolce. Szczątki znaleziono w warstwach Sanpetru w okręgu Hunedoara w Rumunii. Datuje się je na późny [[mastrycht]] (69-65,5 Ma), przez co może być najmłodszym przedstawicielem [[Nodosauridae]] (Pereda-Suberbiola, [[1992]]). Nazwa gatunkowa pochodzi od Transylwanii - rumuńskiego regionu, kojarzonego powszechnie z Draculą.
[[Plik: Struthiosaurus_(8062141412).jpg|thumb|300px|Osteodermy gatunku typowego. Autor zdjęcia: Gyik Toma. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Struthiosaurus_(8062141412).jpg].]]

===''Struthiosaurus languedocensis''===
'''Długość''': 2,5-3 m

'''Masa''': ? kg

'''Czas''': późna [[kreda]] (wczesny [[kampan]]; 83,5-76,2 Ma);

'''Miejsce''': [[Francja]] - Hérault (nienazwana formacja);

'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] UM2 OLV-D50 A–G CV to kompletne ''synsakrum'', pas miedniczny i 4 ostatnie kręgi grzbietowe. Materiał przypisany to 3 izolowane zęby (UM2 OLVD18–20 CV), dystalny krąg ogonowy z zrośniętym szewronem (OLV-D29 CV), wyrostek kolczysty kręgu szyjnego (OLV-D27 CV) i 2 osteodermy (OLV-D21–22 CV).

Opisany został na podstawie materiału zawierającego kręgi grzbietowe, pasa miednicznego i ''synsakrum'' (kości powstałej ze zrośnięcia kręgów krzyżowych, niekiedy także kilku kręgów piersiowych i ogonowych, łączącej się z kośćmi biodrowymi). Różni się od ''S. transylvanicus'' budową kręgów ogonowych, a od gatunku typowego - kości kulszowej (Garcia i Suberbiola, 2003). ''Synsakrum'' zawiera 10 przyrośniętych kręgów, w tym 5 grzbietowych, 4 krzyżowe i 1 ogonowy. Podobną budową (5+4+1) charakteryzuje się także ''synsakrum'' ''[[Polacanthus]] foxii'', jednak występują istotne różnice. Później zaliczono do ''S. languedocensis'' także inny materiał. Szczątki znaleziono w basenie Villeveyrac-Meze w południowej Francji. Długość dinozaura oszacowano na mniej niż 3 m. Podobnie jak ''S. austriacus'', żył we wczesnym [[kampan]]ie.

==Niezidentyfikowane osobniki strutozaura==
===cf. ''Struthiosaurus'' sp. z Cazedarnes===
Nieliczne szczątki tego gada znajdują się w kolekcji UPMC PV (Laboratoire de Paleontologiedes Vertebres, Universite Pierre et Marie Curie, Paris), a są to: łuk neuralny kręgu szyjnego i(?) 2 osteodermy. Zostały one odnalezione w Cazadarnes na południu Francji, w pokładach zwanych warstwami "Gres B reptiles". Są one datowane na późny [[kampan]].

===cf. ''Struthiosaurus'' sp. z Rennes-le-Chateau===
Jego jedyna skamieniałość należy do kolekcji ME (Musee des Dinosaures, Esperaza, Aude), a jest to wyrostek kolcopodobny. Został odnaleziony w Rennes-le-Chateau (RC10), w złożu "Marnes rouges de la Maurine", datowanym na wczesny [[mastrycht]].

===''Struthiosaurus'' sp. z półwyspu Iberyjskiego===
Materiał kopalny: dolna szczęka (MCNA L1.B.110 i MCNA L1.A.10) i 2 elementy pancerza szyjnego. Pochodzą z [[mastrycht]]u, a zostały przypisane do [[rodzaj]]u ''Struthiosaurus'' przez Peredę-Suberbiolę i in. ([[1995]]) na podstawie cech diagnostycznych.

===''Struthiosaurus'' sp. z Węgier===
Materiał kopalny to kość ramienna z osadów formacji Csehbánya w zachodnich Węgrzech, datowanych na [[santon]] (Ősi i Prondvai, 2013).

==Paleoekologia==
''Struthiosaurus transylvanicus'' żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda ''[[Heptasteornis]]'', rabdodontydów, takich jak ''[[Zalmoxes]]'' i ''[[Rhabdodon]]'', hadrozauroida ''[[Telmatosaurus]]'' oraz tytanozaura ''[[Magyarosaurus]]''. Natomiast w osadach austriackich znaleziono, prócz strutiozaura, także rabdodontydy ''[[Rhabdodon]]''. Znaleziono tam też zęby teropoda, opisane jako ''[[Megalosaurus]] pannoiensis'', który prawdopodobnie z megalozaurem miał niewiele wspólnego. Zapewne w podobnej faunie żyły także inne gatunki ''Struthiosaurus''. Wg Frotzlera i in. (2017) ''S. austriacus'' żywił się mrówkami i termitami, przynajmniej w przypadku młodych osobników. Badania puszki mózgowej gatunku typowego wskazują, że miał on dość słabo rozwinięty słuch i zmysł równowagi. Prawdopodobnie prowadził spokojny i mało aktywny tryb życia, z ograniczonymi interakcjami społecznymi (Schade i in., 2022).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Struthiosaurus''
| {{Kpt|[[Bunzel]], [[1870]]}}
|-
| = ''Danubiosaurus''
| {{Kpt|[[Bunzel]], [[1871]]}}
|-
| = ''Crataeomus''
| {{Kpt|[[Seeley]], [[1881]]}}
|-
| = ''Pleuropeltus''
| {{Kpt|[[Seeley]], [[1881]]}}
|-
| = ''Lepisanosaurus''
| {{Kpt|[[Nopcsa]], [[1918]]}}
|-
! ''S. austriacus''
| {{Kpt|[[Bunzel]], [[1871]]}}
|-
| = ''Crataeomus pawlowitschii''
| {{Kpt|[[Seeley]], [[1881]]}}
|-
| = ''Crataeomus lepidophorus''
| {{Kpt|[[Seeley]], [[1881]]}}
|-
| = ''Pleuropeltus suessii''
| {{Kpt|[[Seeley]], [[1881]]}}
|-
! ?= ''S. transylvanicus''
| {{Kpt|[[Nopcsa]], [[1915]]}}
|-
| = ''S. transilvanicus''
| {{Kpt|[[Nopcsa]], [[1915]]}}
|-
! ''S. languedocensis''
| {{Kpt|[[Garcia]]}} i {{Kpt|[[Pereda-Suberbiola]], [[2003]]}}
|}

==Bibliografia==

Frotzler N. (2017). "A new reconstruction of ''Struthiosaurus austriacus'' Bunzel 1871". PeerJ Preprints 5:e2758v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.2758v1]]

Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2026.106477]]

Ősi, A. & Prondvai, E. (2013). "Sympatry of two ankylosaurs (Hungarosaurus and cf. Struthiosaurus) in the Santonian of Hungary."
Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.03.006]]

Pereda-Suberbiola, J. (1992). "A revised census of European Late Cretaceous nodosaurids (Ornithischia: Ankylosauria): last occurrence and possible extinction scenarios". Terra Nova, 4, 641-648

Pereda-Suberbiola, X. (1993). "Armoured dinosaur from the late Cretaceous of southern France: A review". Revue de Paleobiologie, Vol. spec. No 7. ISSN 0253-6730, 163-172.

Pereda-Suberbiola, X. & Galton, P.M (1994). "A revision of the cranial features of the dinosaur ''Struthiosaurus austriacus'' Bunzel (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of Europe". PGcolalbont. hbh. 191/2, 173-200

Pereda-Suberbiola, X., Astibia, H. & Buffetaut, E. (1995). "New remains of the armoured dinosaur ''Struthiosaurus'' from the late Cretaceous of the Iberian peninsula (Laiio locality, Basque-Cantabric basin)". Bull. Soc. giol. France, t. 166, no 2, 207-211

Pereda-Suberbiola, X. & Garcia R. (2003). "A new species of ''Struthiosaurus'' (Dinosauria: Ankylosauria) from the upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France)". Journal of Vertebrate Paleontology 23(1):156–165

Schade, M., Stumpf, S., Kriwet, J., Kettler, C & Plaff, C. (2022). "Neuroanatomy of the nodosaurid ''Struthiosaurus austriacus'' (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria". Sci Rep 12, 144. [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-03599-9]].

Thompson, R.S., Parish, J.C., Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2012). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". „Journal of Systematic Palaeontology”. Journal of Systematic Palaeontology, Vol. 10, Issue 2, June 2012, 301–312

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004). "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392

http://dml.cmnh.org/2003Apr/msg00123.html

Holtz, T.R. Jr. (2012). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Paul, G. S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Austria]]
[[Kategoria:Rumunia]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-24T12:28:30Z

Kamil Kamiński: /* Oyabu i in., 2026 */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej) lub najbardziej bazalny przedstawiciel Ankylosauria (Oyabu i in., 2026). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje. Z kolei wg Oyabu i in. (2026) do Ankylosaurini należą jedynie ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Nodocephalosaurus]]'' i ''[[Datai]]''.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

===Oyabu i in., 2026===
[[Plik:Ankylosauria_Oyabu_et_al_2026-1.png|750px]]

Kladogram z Oyabu i in. (2026), na podstawie Xing i in. (2024).

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research.
[[doi:10.1016/j.cretres.2026.106477]]

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-24T12:25:27Z

Kamil Kamiński: /* Kladogramy */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej) lub najbardziej bazalny przedstawiciel Ankylosauria (Oyabu i in., 2026). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje. Z kolei wg Oyabu i in. (2026) do Ankylosaurini należą jedynie ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Nodocephalosaurus]]'' i ''[[Datai]]''.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

===Oyabu i in., 2026===
[[Plik:Ankylosauria_Oyabu_et_al_2026-1.png|750px]]

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research.
[[doi:10.1016/j.cretres.2026.106477]]

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Plik:Ankylosauria Oyabu et al 2026-1.png

2026-08-24T12:24:29Z

Kamil Kamiński: Kladogram z Oyabu i in., 2026. Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of...

== Opis ==
Kladogram z Oyabu i in., 2026. Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2026.106477

Plik:Ankylosauria Oyabu et al 2026.png

2026-08-24T12:17:49Z

== Opis ==
Kladogram z Oyabu i in., 2026.
Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2026.106477

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-23T08:26:34Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej) lub najbardziej bazalny przedstawiciel Ankylosauria (Oyabu i in., 2026). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje. Z kolei wg Oyabu i in. (2026) do Ankylosaurini należą jedynie ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Nodocephalosaurus]]'' i ''[[Datai]]''.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Oyabu, S., Kobayashi, Y., Zelenitsky, D.K., Fiorillo, A.R. & Kano, M. (2026). "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs, Cretaceous Research.
[[doi:10.1016/j.cretres.2026.106477]]

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-23T08:24:45Z

Kamil Kamiński: /* Ankylosaurini */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej) lub najbardziej bazalny przedstawiciel Ankylosauria (Oyabu i in., 2026). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje. Z kolei wg Oyabu i in. (2026) do Ankylosaurini należą jedynie ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Nodocephalosaurus]]'' i ''[[Datai]]''.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-23T08:23:57Z

Kamil Kamiński: /* Ankylosaurini */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej) lub najbardziej bazalny przedstawiciel Ankylosauria (Oyabu i in., 2026). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje. Z kolei wg Oyabu i in. (2026) do Ankylosaurini należą jedynie ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Nedocephalosaurus]]'' i ''[[Datai]]''.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-23T08:12:40Z

Kamil Kamiński: /* Parankylosauria */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej) lub najbardziej bazalny przedstawiciel Ankylosauria (Oyabu i in., 2026). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-08-23T08:10:36Z

Kamil Kamiński: /* Struthiosauridae */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016). Jeszcze inaczej Struthiosauridae prezentuje się w analizie Oyabu i in. (2026), gdzie występuje jako klad siostrzany do większego kladu obejmującego Ankylosauridae i Nodosauridae. Oprócz europejskich form należą do niego ''[[Tianchisaurus]]'', ''[[Cedarpelta]]'', ''[[Animantarx]]'' i nienazwana forma z formacji Paw Paw.

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Mesetasaurus

2026-08-19T19:50:11Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i systematyka */

{{DISPLAYTITLE:''Mesetasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Mesetasaurus'' (mesetazaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Urugwaj]] - Paysandú
([[formacja]] [[Guichón]])
|czas = {{Występowanie|89.8|66}}
[[późna kreda]]
|systematyka
= [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

[[Lithostrotia]]

[[Aeolosaurini]]
|grafika = Mesetasaurus protector.png
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Mesetasaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mesatasaurus_protector.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Mesetasaurus'' to [[rodzaj]] tytanozaura z grupy Aeolosaurini, który żył w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszego Urugwaju. Jest on drugim po ''[[Udelartitan]]'' opisanym dinozaurem z tego kraju.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (FC-DPV 3740) to dwa świetnie zachowane kręgi ogonowe (prawdopodobnie trzeci i szósty). Dla odróżnienia bardziej przedni został oznaczony jako 3740A, a dalszy - 3740B.

==Budowa i systematyka==
''Mesetasaurus'' wykazywał niespotykaną budowę kręgów ogonowych. Przednie kręgi ogonowe miały silnie [[centrum|procelicze]] trzony. Łuki nerwowe były przesunięte do przodu. Ze względu na swoją pozycję kręgi różniły się od siebie również kątem nachylenia ku przodowi przedniej powierzchni (10° i 25°). Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez autorów badania ''Mesetasaurus'' był przedstawicielem Aeolosaurini, który dzielił się na dwa klady (A i B). Omawiany rodzaj uplasował się w kladzie B wraz z ''[[Overosaurus]]'', ''[[Aeolosaurus]]'', ''[[Arrudatitan]]'' i ''[[Punatitan]]''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Mesetasaurus'' nawiązuje do Meseta de Artigas, miejsca odnalezienia [[holotyp]]u. Epitet gatunkowy ''protector'' odnosi się do urugwajskiego bohatera narodowego José Gervasio Artigasa, któremu nadano tytuł "Protector de los Pueblos Libres" ("Protektor Wolnych Ludów").

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Mesetasaurus''}}
| {{Kpt|Soto Núñez, Montenegro}} i {{Kpt|Perea}}, [[2026]]
|-
| {{V|''M. protector''}}
| {{Kpt|Soto Núñez, Montenegro}} i {{Kpt|Perea}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Soto Núñez, M., Montenegro, F., & Perea, D. (2026). "A new Aeolosaurini (Sauropoda, Titanosauria) from the Upper Cretaceous of Uruguay". Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.19.06.2026.3689]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Urugwaj]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Fona

2026-08-18T10:44:36Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Fona''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Fona'' (fona)
|długość = ok. 1,5 m
|wysokość = ok. 50 cm (w biodrach)
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Mussentuchit)
|czas = {{Występowanie|99.4|99.2}}
ok. 99,4-99,2[[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny [[cenoman]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Neornithischia]]

[[Pyrodontia]]

[[Thescelosauridae]]

[[Thescelosaurinae]]
|grafika = Fona herzogae.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Ddinodan. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fona_herzogae.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Fona'' to rodzaj niewielkiego [[Ornithischia|dinozaura ptasiomiednicznego]] z grupy [[Thescelosauridae|teskelozaurydów]] żyjącego na terenie zachodnich Stanów Zjednoczonych na początku epoki późnej kredy.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka Finoʼ CHamoru i oznacza "pochodzenie". Jest to też imię bogini tego ludu (pierwszej wodzowej tego plemienia), z której ciała po utracie swego ukochanego brata (z którego części ciała stworzyła wszechświat) - pierwszego wodza plemenia, które uległo skamienieniu, powstali pierwsi ludzie. Podobna sytuacja mogła wystąpić u znalezionych skamieniałości tego dinozaura (zobacz dalszą część opisu). Epitet gatunkowy upamiętnia Lisę Herzog (odkrywczynię stanowiska Mini Troll, będącego najbardziej spektakularnym z miejsc, w których znaleziono szczątki fony) za jej oddanie dla rozwoju programu paleontologicznego w Muzeum Nauki Karoliny Południowej.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Fona MiniTroll.jpg|thumb|Rysunek prezentujący skupisko kości fony znalezione w lokalizacji Mini Troll. Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
[[Holotyp]] (NCSM 33548) to prawie kompletny częściowo artykułowany pojedynczy okaz znaleziony na stanowisku Karmic Orodromine, którego osady należą do dolnej części ogniwa Mussentuchit [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]]

Materiał przypisany obejmuje okaz FMNH PR 4581 (większość szkieletu bez części czaszki, całej obręczy miedniczej oraz kości śródstopia) znaleziony na stanowisku Manolo, którego skały należą do górnej części ogniwa Mussentuchit. Z nieco wyższych pokładów tej formacji ze stanowiska Mini Troll odnaleziono największą liczbę kości tego ptasiomiednicznego, składające się na dwa dorastające osobniki o różnych rozmiarach oraz rzadkie szczątki osobników bardzo młodych, w tym trzeciego osobnika nieco mniejszego od dwóch pozostałych, prawą k. śródstopia i k. udową osobnika młodocianego (NCSM 33545, 36125–36136, 36138–36186, 36188, 36189, 36193–36271, 36274–36280, 36282–3628).

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
[[Plik:Fona skull.jpg|thumb|Rekonstrukcja czaszki. Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
[[Plik:Fona postcranial.jpg|thumb|Rekonstrukcja szkieletu pozaczaszkowego . Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
Fona budową przypominała inne teskelozaurydy, zwłaszcza [[Oryctodromeus|oryktodroma]] i [[Thescelosaurus|teskelozaura]]. Była niewielkim, lekko zbudowanym dinozaurem ptasiomiednicznym o małej głowie, długich kończynach tylnych i stosunkowo długim ogonie. Czaszka miała typowy dla przedstawicieli tej grupy dinozaurów trójkątny kształt i duże oczodoły. Od pozostałych teskelozaurydów fona odróżniała się detalami budowy czaszki, kręgosłupa i kości kończyn. Zaobserwowano również dość dużą zmienność międzyosobniczą, przejawiającą się w obecności pewnych kości u jednych osobników, a ich nieobecnością u innych, różną liczbą dołków i rowków na kościach, czy różnym stopniem zrośnięcia się kości. Wydaje się, że najprawdopodobniej różnice te wynikają z różnego stopnia rozwoju danych osobników lub z występowania u tego rodzaju dymorfizmu płciowego.

Fona jest jednym z najczęściej występujących dinozaurów jakie odnaleziono w ogniwie Mussentuchit formacji Cedar Mountain (podobnie liczne są [[Hadrosauroidea|hadrozauroidy]] z rodzaju ''[[Eolambia]]''). Dinozaur ten był roślinożercą przystosowanym do kopania nor (podobnie jak np: oryktodrom) i prawdopodobnie spędzał w nich czas żyjąc w niewielkich grupach opiekujących się młodymi osobnikami.

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez autorów opisu umieściła fonę jako przedstawicielkę [[klad|kladu]] [[Thescelosaurinae|teskelozaurynów]] (razem z oryktodromem i teskelozaurem). Pozycję tę potwierdziły późniejsze badania (Avrahami i Zanno, 2026). Wynika z tego, że przedstawiciele tej grupy nie pojawili się na terenie dzisiejszej zachodniej Ameryki Północnej pod koniec późnej kredy, lecz na początku tej epoki.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Fona''}}
| {{Kpt|Avrahami, Makovicky, Tucker}} i {{Kpt|[[Zanno]]}}, [[2024]]
|-
| {{V|''F. herzogae''}}
| {{Kpt|Avrahami, Makovicky, Tucker}} i {{Kpt|Zanno}}, 2024
|}

==Bibliografia==

Avrahami, H.M., Makovicky, P.J., Tucker, R.T., Zanno, L.E. (2024). "A new semi‐fossorial thescelosaurine dinosaur from the Cenomanian‐age Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". The Anatomical Record. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505]

Avrahami, .HM. & Zanno, L.E. (2026) Cranial Osteology of ''Fona herzogae'' (Dinosauria: Thescelosaurinae) from the Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation. PLoS One 21(8): e0353169. [[doi:10.1371/journal.pone.0353169]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Fona

2026-08-18T10:43:39Z

Kamil Kamiński: /* Budowa, paleobiologia i systematyka */

{{DISPLAYTITLE:''Fona''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Fona'' (fona)
|długość = ok. 1,5 m
|wysokość = ok. 50 cm (w biodrach)
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Mussentuchit)
|czas = {{Występowanie|99.4|99.2}}
ok. 99,4-99,2[[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny [[cenoman]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Neornithischia]]

[[Pyrodontia]]

[[Thescelosauridae]]

[[Thescelosaurinae]]
|grafika = Fona herzogae.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Ddinodan. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fona_herzogae.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Fona'' to rodzaj niewielkiego [[Ornithischia|dinozaura ptasiomiednicznego]] z grupy [[Thescelosauridae|teskelozaurydów]] żyjącego na terenie zachodnich Stanów Zjednoczonych na początku epoki późnej kredy.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka Finoʼ CHamoru i oznacza "pochodzenie". Jest to też imię bogini tego ludu (pierwszej wodzowej tego plemienia), z której ciała po utracie swego ukochanego brata (z którego części ciała stworzyła wszechświat) - pierwszego wodza plemenia, które uległo skamienieniu, powstali pierwsi ludzie. Podobna sytuacja mogła wystąpić u znalezionych skamieniałości tego dinozaura (zobacz dalszą część opisu). Epitet gatunkowy upamiętnia Lisę Herzog (odkrywczynię stanowiska Mini Troll, będącego najbardziej spektakularnym z miejsc, w których znaleziono szczątki fony) za jej oddanie dla rozwoju programu paleontologicznego w Muzeum Nauki Karoliny Południowej.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Fona MiniTroll.jpg|thumb|Rysunek prezentujący skupisko kości fony znalezione w lokalizacji Mini Troll. Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
[[Holotyp]] (NCSM 33548) to prawie kompletny częściowo artykułowany pojedynczy okaz znaleziony na stanowisku Karmic Orodromine, którego osady należą do dolnej części ogniwa Mussentuchit [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]]

Materiał przypisany obejmuje okaz FMNH PR 4581 (większość szkieletu bez części czaszki, całej obręczy miedniczej oraz kości śródstopia) znaleziony na stanowisku Manolo, którego skały należą do górnej części ogniwa Mussentuchit. Z nieco wyższych pokładów tej formacji ze stanowiska Mini Troll odnaleziono największą liczbę kości tego ptasiomiednicznego, składające się na dwa dorastające osobniki o różnych rozmiarach oraz rzadkie szczątki osobników bardzo młodych, w tym trzeciego osobnika nieco mniejszego od dwóch pozostałych, prawą k. śródstopia i k. udową osobnika młodocianego (NCSM 33545, 36125–36136, 36138–36186, 36188, 36189, 36193–36271, 36274–36280, 36282–3628).

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
[[Plik:Fona skull.jpg|thumb|Rekonstrukcja czaszki. Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
[[Plik:Fona postcranial.jpg|thumb|Rekonstrukcja szkieletu pozaczaszkowego . Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
Fona budową przypominała inne teskelozaurydy, zwłaszcza [[Oryctodromeus|oryktodroma]] i [[Thescelosaurus|teskelozaura]]. Była niewielkim, lekko zbudowanym dinozaurem ptasiomiednicznym o małej głowie, długich kończynach tylnych i stosunkowo długim ogonie. Czaszka miała typowy dla przedstawicieli tej grupy dinozaurów trójkątny kształt i duże oczodoły. Od pozostałych teskelozaurydów fona odróżniała się detalami budowy czaszki, kręgosłupa i kości kończyn. Zaobserwowano również dość dużą zmienność międzyosobniczą, przejawiającą się w obecności pewnych kości u jednych osobników, a ich nieobecnością u innych, różną liczbą dołków i rowków na kościach, czy różnym stopniem zrośnięcia się kości. Wydaje się, że najprawdopodobniej różnice te wynikają z różnego stopnia rozwoju danych osobników lub z występowania u tego rodzaju dymorfizmu płciowego.

Fona jest jednym z najczęściej występujących dinozaurów jakie odnaleziono w ogniwie Mussentuchit formacji Cedar Mountain (podobnie liczne są [[Hadrosauroidea|hadrozauroidy]] z rodzaju ''[[Eolambia]]''). Dinozaur ten był roślinożercą przystosowanym do kopania nor (podobnie jak np: oryktodrom) i prawdopodobnie spędzał w nich czas żyjąc w niewielkich grupach opiekujących się młodymi osobnikami.

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez autorów opisu umieściła fonę jako przedstawicielkę [[klad|kladu]] [[Thescelosaurinae|teskelozaurynów]] (razem z oryktodromem i teskelozaurem). Pozycję tę potwierdziły późniejsze badania (Avrahami i Zanno, 2026). Wynika z tego, że przedstawiciele tej grupy nie pojawili się na terenie dzisiejszej zachodniej Ameryki Północnej pod koniec późnej kredy, lecz na początku tej epoki.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Fona''}}
| {{Kpt|Avrahami, Makovicky, Tucker}} i {{Kpt|[[Zanno]]}}, [[2024]]
|-
| {{V|''F. herzogae''}}
| {{Kpt|Avrahami, Makovicky, Tucker}} i {{Kpt|Zanno}}, 2024
|}

==Bibliografia==

Avrahami, H.M., Makovicky, P.J., Tucker, R.T., Zanno, L.E. (2024). "A new semi‐fossorial thescelosaurine dinosaur from the Cenomanian‐age Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". The Anatomical Record. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Fona

2026-08-18T10:42:21Z

Kamil Kamiński: /* Budowa, paleobiologia i systematyka */

{{DISPLAYTITLE:''Fona''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Fona'' (fona)
|długość = ok. 1,5 m
|wysokość = ok. 50 cm (w biodrach)
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Mussentuchit)
|czas = {{Występowanie|99.4|99.2}}
ok. 99,4-99,2[[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny [[cenoman]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Neornithischia]]

[[Pyrodontia]]

[[Thescelosauridae]]

[[Thescelosaurinae]]
|grafika = Fona herzogae.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Ddinodan. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fona_herzogae.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Fona'' to rodzaj niewielkiego [[Ornithischia|dinozaura ptasiomiednicznego]] z grupy [[Thescelosauridae|teskelozaurydów]] żyjącego na terenie zachodnich Stanów Zjednoczonych na początku epoki późnej kredy.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka Finoʼ CHamoru i oznacza "pochodzenie". Jest to też imię bogini tego ludu (pierwszej wodzowej tego plemienia), z której ciała po utracie swego ukochanego brata (z którego części ciała stworzyła wszechświat) - pierwszego wodza plemenia, które uległo skamienieniu, powstali pierwsi ludzie. Podobna sytuacja mogła wystąpić u znalezionych skamieniałości tego dinozaura (zobacz dalszą część opisu). Epitet gatunkowy upamiętnia Lisę Herzog (odkrywczynię stanowiska Mini Troll, będącego najbardziej spektakularnym z miejsc, w których znaleziono szczątki fony) za jej oddanie dla rozwoju programu paleontologicznego w Muzeum Nauki Karoliny Południowej.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Fona MiniTroll.jpg|thumb|Rysunek prezentujący skupisko kości fony znalezione w lokalizacji Mini Troll. Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
[[Holotyp]] (NCSM 33548) to prawie kompletny częściowo artykułowany pojedynczy okaz znaleziony na stanowisku Karmic Orodromine, którego osady należą do dolnej części ogniwa Mussentuchit [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]]

Materiał przypisany obejmuje okaz FMNH PR 4581 (większość szkieletu bez części czaszki, całej obręczy miedniczej oraz kości śródstopia) znaleziony na stanowisku Manolo, którego skały należą do górnej części ogniwa Mussentuchit. Z nieco wyższych pokładów tej formacji ze stanowiska Mini Troll odnaleziono największą liczbę kości tego ptasiomiednicznego, składające się na dwa dorastające osobniki o różnych rozmiarach oraz rzadkie szczątki osobników bardzo młodych, w tym trzeciego osobnika nieco mniejszego od dwóch pozostałych, prawą k. śródstopia i k. udową osobnika młodocianego (NCSM 33545, 36125–36136, 36138–36186, 36188, 36189, 36193–36271, 36274–36280, 36282–3628).

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
[[Plik:Fona skull.jpg|thumb|Rekonstrukcja czaszki. Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
[[Plik:Fona postcranial.jpg|thumb|Rekonstrukcja szkieletu pozaczaszkowego . Źródło: Avrahami i in., 2024. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505].]]
Fona budową przypominała inne teskelozaurydy, zwłaszcza [[Oryctodromeus|oryktodroma]] i [[Thescelosaurus|teskelozaura]]. Była niewielkim, lekko zbudowanym dinozaurem ptasiomiednicznym o małej głowie, długich kończynach tylnych i stosunkowo długim ogonie. Od pozostałych teskelozaurydów odróżniała się detalami budowy czaszki, kręgosłupa i kości kończyn. Zaobserwowano również dość dużą zmienność międzyosobniczą, przejawiającą się w obecności pewnych kości u jednych osobników, a ich nieobecnością u innych, różną liczbą dołków i rowków na kościach, czy różnym stopniem zrośnięcia się kości. Wydaje się, że najprawdopodobniej różnice te wynikają z różnego stopnia rozwoju danych osobników lub z występowania u tego rodzaju dymorfizmu płciowego.

Fona jest jednym z najczęściej występujących dinozaurów jakie odnaleziono w ogniwie Mussentuchit formacji Cedar Mountain (podobnie liczne są [[Hadrosauroidea|hadrozauroidy]] z rodzaju ''[[Eolambia]]''). Dinozaur ten był roślinożercą przystosowanym do kopania nor (podobnie jak np: oryktodrom) i prawdopodobnie spędzał w nich czas żyjąc w niewielkich grupach opiekujących się młodymi osobnikami.

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez autorów opisu umieściła fonę jako przedstawicielkę [[klad|kladu]] [[Thescelosaurinae|teskelozaurynów]] (razem z oryktodromem i teskelozaurem). Pozycję tę potwierdziły późniejsze badania (Avrahami i Zanno, 2026). Wynika z tego, że przedstawiciele tej grupy nie pojawili się na terenie dzisiejszej zachodniej Ameryki Północnej pod koniec późnej kredy, lecz na początku tej epoki.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Fona''}}
| {{Kpt|Avrahami, Makovicky, Tucker}} i {{Kpt|[[Zanno]]}}, [[2024]]
|-
| {{V|''F. herzogae''}}
| {{Kpt|Avrahami, Makovicky, Tucker}} i {{Kpt|Zanno}}, 2024
|}

==Bibliografia==

Avrahami, H.M., Makovicky, P.J., Tucker, R.T., Zanno, L.E. (2024). "A new semi‐fossorial thescelosaurine dinosaur from the Cenomanian‐age Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". The Anatomical Record. [https://doi.org/10.1002%2Far.25505]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithischia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Tyrannotitan

2026-08-15T23:00:18Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Tyrannotitan''}}
{{Opis
|Autor = [[Sebastian Oziemski]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Dawid Mazurek]], [[Karol Sabath]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Tyrannotitan'' (tyranotytan)
|długość = 12 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes. wyd. Princeton University Press. </ref>
|wysokość = ok. 3,6 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 7 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Chubut
([[formacja]] [[Cerro Barcino]] - ogniwo Cerro Castaño)
|czas = {{Występowanie|110.8|101.6}}
ok. 110,8-101,6 [[Ma]] <ref>Maniel, I. J., Almeida, R., Kimbrough, D. L., de la Puente, G. S., Garrido, A. C., Bellardini, F., & Mahoney, J. B. (2026). "Albian zircon U-Pb crystallization ages from tuff beds in the Candeleros and Huincul formations, Neuquén Basin, Argentina". Gondwana Research. [[doi:10.1016/j.gr.2026.06.020]]</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Carnosauria]]

[[Allosauroidea]]

[[Carcharodontosauridae]]

[[Carcharodontosaurinae]]

[[Giganotosaurini]]
|grafika = Tyrannotitan chubutensis.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa tyranotytana. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannotitan_chubutensis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Tyrannotitan'' to [[rodzaj]] przedstawiciela [[Carcharodontosauridae]] żyjącego na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej (Argentyna). ''Tyrannotitan chubutensis'' został opisany w [[2005]] roku przez [[Fernando Novas|Fernando E. Novas]]a i jego współpracowników. Skamieniałości tego [[teropod]]a odkryto 28 km na północny-wschód od Paso de Indios w prowincji Chubut, w Argentynie.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Tyrannotitan skull reconstruction.png|thumb|Rekonstrukcja czaszki ''Tyrannotitan''. Na biało zostały zaznaczone odnalezione kości. Autor: Eotyrannu5 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannotitan_skull_reconstruction.png]]]
[[Holotyp]] oznaczony numerem katalogowym MPEF-PV 1156 obejmuje niekompletne kości zębowe, 2 zęby, liczne kręgi grzbietowe (2-7 i ?8-?11, ?14), ?pierwszy kręg krzyżowy, kręg ogonowy, żebra, łuki hemalne, fragmenty [[gastralia|gastaliów]], niekompletną kość łopatkowo-kruczą, ramienną, promieniowe, niekompletne kości: biodrowa, łonowe i kulszowe, kości udowe, kość strzałkową oraz II kość śródstopia (Canale i in., 2015).

[[Paratyp]] (o oznaczeniu MPEF-PV 1157) obejmuje kość jarzmową, kwadratowo-jarzmową, kość zębową, zęby, pierwszy kręg szczytowy ([[atlas|dźwigacz]]), kręg szyjny, 7 kręgów grzbietowych (1, 4, 6-8, 12-14), 2 kręgi krzyżowe, dwa żebra, kręg ogonowy, łuk hemalny, prawą kość udową, niekompletną II kość śródstopia oraz kilka paliczków (II-2, II-3, IV-2, IV-3) w tym pazur ze stopy (Canale i in., 2015). [[Paratyp]] jest większy o ok. 7% od [[holotyp]]u.

Materiał przypisany (MPEF-PV 10821) to 19 zębów (Canale i in., 2015).

==Budowa i systematyka==
[[Plik:Tyrannotitan chubutensis, Museo Egidio Feruglio.jpg|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''Tyrannotitan''. Fot. Jl FilpoC [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannotitan_chubutensis,_Museo_Egidio_Feruglio.jpg]]]
''Tyrannotitan'' był dużym przedstawicielem [[klad]]u [[Carcharodontosauridae]]. Miał on dość wydłużoną czaszkę z licznymi, dłutowatymi zębami. Na kości zębowej zachowało się 15 zębodołów. Pierwszy z nich miał niemal okrągły kształt, a pozostałe miały wydłużony, eliptyczny kształt. W okolicach kości jarzmowej znajdował się duży otwór pneumatyczny. Kręgi szyjne i grzbietowe miały wysokie wyrostki kolczyste. Wyjątkową cechą ''Tyrannotitan'' był brak otworów pneumatycznych w trzonie pierwszego kręgu krzyżowego. U żadnego znanego teropoda nie opisano przerwy pneumatycznej w trzonach kręgów. Łopatka i kość krucza były ze sobą zrośnięte i znacznie lepiej rozwinięte niż u ''[[Giganotosaurus]]''. Kość udowa u okazu paratypowego mierzyła 1,4 m długości (Canale i in., 2015).

Wiele analiz filogenetycznych (np. Canale i in., 2015; 2022; Cau, 2024) wskazuje, że ''Tyrannotitan'' jest przedstawicielem grupy Giganotosaurini.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Tyrannotitan'' nawiązuje do dużych rozmiarów teropoda i oznacza "olbrzymi tyran". Epitet gatunkowy ''chubutensis'' odnosi prowincji Chubut w Argentynie, gdzie odnaleziono jego skamieniałe szczątki.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Tyrannotitan''}}
| {{Kpt|[[Fernando Novas|Novas]]}}, {{Kpt|[[Silvina de Valais|de Valais]]}}, {{Kpt|[[Patricia Vickers-Rich|Vickers-Rich]]}} i {{Kpt|[[Tom Rich|Rich]]}}, [[2005]]
|-
|{{V| ''T. chubutensis''}}
| {{Kpt|[[Novas]], de Valais, Vickers-Rich}} i {{Kpt|Rich}}, [[2005]]
|}

==Bibliografia==

Canale, J. I., Apesteguía, S., Gallina, P. A., Mitchell, J., Smith, N. D., Cullen, T. M., Shinya, A., Haluza, A., Gianechini, F. A., & Makovicky, P. J. (2022). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology. (2022). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology [[doi:10.1016/j.cub.2022.05.057]]

Canale, J. I., Novas, F. E. & Pol, D. (2015). "Osteology and phylogenetic relationships of ''Tyrannotitan chubutensis'' Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina" Historical Biology [[doi:10.1080/08912963.2013.861830]]

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]

Cau, A. (2024). "A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution". Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 63 (1). [[doi:10.4435/BSPI.2024.08]]

Mortimer, online [https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Tyrannotitanchubutensis]

Novas, F. E., de Valais, S., Vickers-Rich, P., & Rich, T. (2005). "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230 [https://www.researchgate.net/publication/7901883_A_large_Cretaceous_theropod_from_Patagonia_Argentina_and_the_evolution_of_carcharodontosaurids]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Archaeopteryx

2026-08-13T11:35:49Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026).

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]).
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-08-13T11:33:16Z

Kamil Kamiński: /* Pióra i lot */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026).

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]).
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Kategoria:Stegosauria

2026-08-12T12:26:41Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | Stegosauria (stegozaury)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|170|66}}
ok. 170 - ?66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] (?[[mastrycht]])
|-
! '''Dieta'''
|roślinożerne
|-
! '''Rozmiary'''
| do 9 m długości
|-
! '''Występowanie'''
| cały świat
|-
! '''Systematyka'''
| {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Stegosauria''' [[Marsh]], [[1880]]
:''[[Baiyinosaurus]]''
:''[[Bashanosaurus]]''
: ''[[Chialingosaurus]]''
:''[[Craterosaurus]]''
:''[[Dravidosaurus]]
:"[[Gigantspinosaurus]]"
:''[[Jiangjunosaurus]]''
:''[[Monkonosaurus]]''
:''[[Paranthodon]]''
:? ''[[Regnosaurus]]''
: ''[[Tuojiangosaurus]]''
:''[[Yingshanosaurus]]''
:'''[[Huayangosauridae]]'''
:'''[[Stegosauridae]]'''

|-
|colspan=2|{{Thyreophora_klad}}
|}

==Wstęp==
Stegosauria to [[klad]] [[Tyreofory|tyreoforów]] żyjących od środkowej jury być może aż do końca kredy. Najmłodsze pewne szczątki stegozaurów datowane są jednak na [[apt]] – [[alb]]. Zwierzęta te znane są z Europy, Ameryki Północnej, Azji, Afryki i Ameryki Południowej. Niepewne doniesienia pochodzą również z Australii, a nawet Antarktydy. Stegozaury są powszechnie kojarzone jako masywne czworonogi o pękatym tułowiu ze sterczącymi na grzbiecie płytami kostnymi, długim ogonie z groźnie wyglądającymi kolcami i małej głowie. Zazwyczaj omawianą grupę dzieli się na dwie główne rodziny: Stegosauridae i Huayangosauridae.
==Nomenklatura==
*[[Stegosauria]] ([[Marsh]], 1877)
: >''[[Stegosaurus]] stenops'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Stegosauria jako >''[[Stegosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Huayangosauridae (Dong, Tang & Zhou, 1982)
: >''[[Huayangosaurus]] taibaii'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Galton i Upchurch, 2004)
: Galton i Upchurch (2004) zdefiniowali Huayangosauridae jako >''[[Huayangosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Stegosauridae (Marsh, 1880)
: >''[[Stegosaurus]] stenops'' ~ ''[[Huayangosaurus]] taibaii'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Stegosauridae jako >''[[Stegosaurus]]'' ~ ''[[Huayangosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Neostegosauria (Sánchez-Fenollosa & Cobos , 2025)
: <''[[Stegosaurus]] stenops'' & ''[[Kentrosaurus]] aethiopicus'' & ''[[Dacentrurus]] armatus'' (Sánchez-Fenollosa & Cobos , 2025)
*Stegosaurinae (Marsh, 1880)
: >''[[Stegosaurus]] stenops'' ~ ''[[Dacentrurus]] armatus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Stegosaurinae jako >''[[Stegosaurus]]'' ~ ''[[Dacentrurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Sáncheza-Fenollosę i Cobosa, 2025, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Dacentrurinae (Mateus, Maidment & Christiansen, 2009)
: >''[[Dacentrurus]] armatus'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Mateus, Maidment & Christiansen, 2009)
: Mateus, Maidment i Christiansen, (2009) zdefiniował Dacentrurinae jako >''[[Dacentrurus]] armatus'' ~ ''[[Stegosaurus]] armatus''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Sáncheza-Fenollosę i Cobosa, 2025, jako że ''S. armatus'' uważany jest obecnie za ''[[nomen dubium]]''. 

==Ewolucja==
Stegosauria to grupa siostrzana kladu [[Ankylosauria]], z którą razem tworzą [[Eurypoda]]. Podział na ankylozaury i stegozaury musiał nastąpił pod koniec wczesnej jury albo na początku środkowej jury (Raven i in., 2019). Przypisywane tej grupie tropy znaleziono na terenie Wielkiej Brytanii i datowane są na [[aalen]] (Galton, 2017). Inne wczesnojurajskie tropy, mogące należeć do wczesnych stegozaurów, pochodzą z Francji i Australii. Najstarsze nazwane stegozaury pochodzą z [[bajos]]u – [[baton]]u (''[[Huayangosaurus]]'', ''[[Bashanosaurus]]'', ''[[Baiyinosaurus]]'', ''[[Adratiklit]]''), i znane są z Azji Środkowej oraz Afryki Północnej. Wczesnym stegozaurem może też być południowoamerykańska ''[[Isaberrysaura]]''. Większość z nich należała do rodziny Huayangosauridae i były to na ogół nieduże zwierzęta, nieprzekraczające 4 m długości. Już wówczas grupa ta mogła osiągnąć szeroki zasięg geograficzny. Eksplozja różnorodności stegozaurów nastąpiła na przełomie środkowej i późnej jury, wtedy też pojawiły się większe formy. Zasiedlały one Azję, Afrykę, Europę, Amerykę Północną i Amerykę Południową. Większość z tych zaawansowanych przedstawicieli Stegosauria należała do rodziny Stegosauridae.

Wraz z końcem jury dobiegł kresu okres świetności stegozaurów. Niejasne pozostaje, jak długo przetrwała ta grupa dinozaurów. Najmłodsi niewątpliwi przedstawiciele Stegosauria pochodzą z [[apt]]u – [[alb]]u Chin i Mongolii (''[[Mongolostegus]]'', ''[[Wuerhosaurus]]'', ''[[Yanbeilong]]''). Doniesienia o wczesnokredowych szczątkach stegozaurów pochodzą też z Syberii (Leshchinskiy i in., 2019; Skutschas i in., 2021). Z cenomanu Francji znane są fragmentaryczne szczątki, przypisywane dawniej do stegozaurów. Niestety zostały one zniszczone w czasie bombardowania Cean w 1944 r. Współczesne badania wskazują, że najprawdopodobniej należały one jednak do [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Buffetaut, 2026). Kontrowersje budzi indyjski ''[[Dravidosaurus]]'' z [[koniak]]u. Tropy odnalezione w Indiach wskazują, że przedstawiciele Stegosauria mogli przetrwać aż do końca ery mezozoicznej (Galton i Ayyasami, 2017). W Ameryce Północnej stegozaury wymarły pod koniec jury.

===Huayangosauridae===
Jest to klad niedużych stegozaurów, żyjących od środkowej do późnej jury, głównie na obszarze CHin. Wg Maidment i in. (2008), Mateus i in. (2009) oraz Maidment i in. (2020) należą tu jedynie ''[[Huayangosaurus]]'' i ''[[Chungkingosaurus]]'', a wg Dai i in. (2022), Jia i in. (2024), Zafaty i in. (2024) oraz Ninga i in. (2024) – jedynie sam ''[[Huayangosaurus]]''. Wg Ravena i Maidment (2017) przedstawicielami tego kladu są jeszcze ''[[Paranthodon]]'' i ''[[Tuojiangosaurus]]''. W obszernej analizie Sáncheza-Fenollosy i Cobosa (2025) ''[[Chungkingosaurus]]'' nie należy do Huayangosauridae, za to oprócz ''[[Huayangosaurus]]'' znalazły się tu również ''[[Bashanosaurus]]'', ''[[Baiyinosaurus]]'', ''[[Gigantspinosaurus]]'' i ''[[Isaberrysaura]]''. Przynależność tego ostatniego, choć niepewna (''[[Isaberrysaura]]'' może być bardziej zaawansowana), rozszerzałaby zasięg Huayangosauridae o Amerykę Południową. Wg Galtona i Upchurcha (2004) przedstawiciele tego kladu charakteryzują się owalnym bocznym wgłębieniem między kością przedszczękową i szczękową, małym wyrostkiem na kości zaoczodołowej, dużą liczbą zębów w kości szczękowej (25-30), przednimi żebrami z kołnierzami międzyżebrowymi i rozszerzonymi dalszymi końcami oraz zrośniętymi przednimi częściami kości nadgarstka, tworzącymi niemal cylindryczny blok.
[[Plik: Huayangosaurus_Hartman.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu prymitywnego stegozaura ''[[Huayangosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/huayangosaurus].]]

===Stegosauridae===
Do Stegosauridae należy większość znanych obecnie stegozaurów z Europy, Azji, Afryki i Ameryki Północnej. Nienazwani przedstawiciele mogli też zasiedlać Amerykę Południową – z późnej jury Argentyny znana jest kość ramienna nienazwanego stegozaura (Rauhut i in., 2020). Stegozaurydem może też być argentyńska ''[[Isaberrysaura]]''. Występowały od środkowej jury co najmniej do wczesnej kredy. Wśród najbardziej [[bazalny]]ch przedstawicieli tego kladu wymienić można ''[[Tuojiangosaurus]]'', ''[[Alcovasaurus]]'', ''[[Jiangjunosaurus]]'' i być może ''[[Chungkingosaurus]]'' (ale zob. wyżej). Bardziej zaawansowane stegozaurydy należą do kladu Neostegosauria. [[Synapomorfia|Synapomorfie]] kladu to żebra krzyżowe o przekroju w kształcie litery T, wyrostki poprzeczne bliższych kręgów ogonowych miały grzbietowe wyrostki na bliższych końcach, grzbietowe części wyrostków kolczystych bliższych kręgów ogonowych były silnie poprzecznie rozszerzone, poprzeczne szerokość dalszego końca kości promieniowej sięgała co najmniej 38% długości tej kości, powiększony wyrostek nadpanewkowy kości biodrowej, stosunek długości kości udowej do ramiennej był większy niż 1,4 (Galton i Upchurch, 2004).
[[Plik: Kentrosaurus_Hartman.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu stegozauryda (?dacentruryna) ''[[Kentrosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/kentrosaurus].]]

====Neostegosauria====
Neostegosauria obejmuje zaawansowane stegozaurydy i dzieli się na dwa główne klady: Dacentrurinae oraz Stegosaurinae. Do pierwszego z nich zalicza się głównie formy europejskie i azjatyckie, do drugiego – głównie azjatyckie i północnoamerykańskie. Najstarsi przedstawiciele Neostegosauria musieli pojawić się w środkowej jurze (''[[Thyreosaurus]]'', ''[[Loricatosaurus]]''). Członków tego kladu łączy sześć synapomorfii (Sánchez-Fenollos i Cobos 2025).

=====Dacentrurinae=====
Dacentrurinae to dość niewielki klad, obejmujący kila rodzajów, żyjących od środkowej do późnej jury. Wg Maidment i in. (2020) należą tu ''[[Miragaia]]'', ''[[Dacentrurus]]'' i ''[[Adratiklit]]'', wg Zafaty i in. (2024) - także ''[[Thyreosaurus]]''. Wg Ninga i in. (2024) jedyne dacentryryny to ''[[Dacentrurus]]'' i ''[[Adratiklit]]''. Z kolei w analizie Sáncheza-Fenollosa i Cobosa (2025) członkami tego kladu okazały się również ''[[Kentrosaurus]]'' i ''[[Alcovasaurus]]''. Dacentrurinae obejmowałoby więc nie tylko formy europejskie i afrykańskie, ale też przynajmniej jeden rodzaj północnoamerykański. Badania Costy (2026) wskazują, że dacentruryny były w późnej jurze całkiem powszechne w Ameryce Północnej. Oprócz ''[[Alcovasaurus]]'' uznanego przez autora za drugi gatunek z rodzaju ''[[Miragaia]]'', zidentyfikował on szczątki jeszcze jednego, nienazwanego dacentruryna ze stanu Wyoming.

=====Stegosaurinae=====
Stegosaurinae to drugi klad tworzący Neostegosauria, obszerniejszy od Dacentrurinae. Należące do niego taksony występowały od środkowej jury co najmniej do wczesnej kredy na obszarze dzisiejszej Europy, Azji i Ameryki Północnej. Najwcześniejszym stegozaurynem był prawdopodobnie ''[[Loricatosaurus]]'' z [[kelowej]]u Wielkiej Brytanii i Francji. Cechy charakterystyczne dla przedstawicieli Stegosaurinae to zrośnięte prezygapofyzy i postzygapofyzy środkowych i tylnych kręgów grzbietowych, wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych co najmniej dwa razy wyższe od trzonu kręgu, szerokość tylnego końca kości ramiennej stanowiąca co najmniej 40% długości tej kości, masywna kość łokciowa i stosunek długości kości udowej do ramiennej wynoszący co najmniej 1,5 (Galton i Upchurch, 2004). Stegozauryny mogły się dzielić na co najmniej dwa nienazwane jeszcze klady (Sanchez-Fenollosa i in., 2025).
[[Plik: Stegosaurus_stenops_Life_Reconstruction.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja najbardziej ikonicznego przedstawiciela omawianej grupy - ''[[Stegosaurus]] stenops''. Autor: Fred Wierum [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegosaurus_stenops_Life_Reconstruction.png].]]

==Budowa==
===Czaszka===
Czaszki zaawansowanych stegozaurów były długie i niskie, z wydłużonym, wąskim pyskiem, dużymi nozdrzami i głęboką, choć zbudowaną z cienkich kości, żuchwą. U prymitywniejszych form, jak''[[Chungkingosaurus]]'', a zwłaszcza ''[[Huayangosaurus]]'', czaszka była jednak proporcjonalnie krótsza i wyższa. ''[[Huayangosaurus]]'' miał siedem zębów w obu kościach przedszczękowych, podczas gdy zaawansowane stegozaury były tych zębów pozbawione. Przód ich pysków mógł być pokryty rogowym dziobem. W kościach szczękowych znajdowało się 20-28 zębów, podczas gdy w kościach zębowych było ich 20-25. Korony zębów były niewielkie, asymetryczne, o liściowatym kształcie i karbowanych brzegach. Mózgi stegozaurów były krótsze i głębsze niż u innych dinozaurów ptasiomiednicznych. Najszerszą część mózgu stanowiły lekko rozszerzone półkule mózgowe kresomózgowia. Drogi węchowe były krótkie, a opuszki węchowe – raczej niewielkie (Galton i Upchurch, 2004).
[[Plik: Stegosaurus_stenops_skull_cast_-_Natural_History_Museum_of_Utah_-_DSC07228.JPG|300px|thumb|right|Odlew czaszki ''[[Stegosaurus]] stenops''. Autor zdjęcia: Daderot [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegosaurus_stenops_skull_cast_-_Natural_History_Museum_of_Utah_-_DSC07228.JPG].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Liczba kręgów szyjnych i grzbietowych była zmienna u różnych stegozaurów, niekiedy ich poprawna klasyfikacja bywa kłopotliwa (Maidment i in., 2015). Wydaje się, że bardziej zaawansowane gatunki miały więcej kręgów szyjnych – u ''[[Huayangosaurus]]'' było ich 8-9, u ''[[Stegosaurus]]'' co najmniej 10, podczas gdy u ''[[Wuerhosaurus]]'' – 13. Najdłuższą szyję wykształcił prawdopodobnie ''[[Dacentrurus]]'' – składała się ona co najmniej z 17 kręgów. Liczba kręgów grzbietowych wahała się u poszczególnych stegozaurów od 11 do 18. Kość krzyżowa składała się zwykle z 5-6 kręgów, przy czym z kręgami krzyżowymi zrastały się ostatnie kręgi krzyżowe i pierwsze ogonowe, tworząc synsakrum. Ogon liczył ponad 40 kręgów, a jego charakterystyczną cechą jest brak skostniałych ścięgien; wyjątkiem był ''[[Huayangosaurus]]''. Kręgi grzbietowe wyróżniały się wysokimi łukami nerwowymi i skierowanymi ukośnie do góry wyrostkami poprzecznymi. Wysoki łuki nerwowe korespondowały z głębokim kanałem kręgowym. Są one szczególnie szerokie w okolicy krzyżowej kręgosłupa, co zrodziło przeświadczenie o umiejscowionym tam „drugim mózgu”. W rzeczywistości był to po prostu splot nerwów, koordynujących ruchy kończyn tylnych i ogona (Galton i Upchurch, 2004).

Kończyny przednie stegozaurów były znacząco krótsze niż tylne, lecz silnie zbudowane. Kości ramienne były masywne, z rozszerzonymi końcami i dużymi grzebieniami ramienno-piersiowymi. Kości łokciowe były na ogół smukłe u prymitywniejszych form i masywne u zawansowanych, zwłaszcza u ''[[Stegosaurus]]''. Ich długość zazwyczaj nieznacznie przewyższała kości ramienne. Z kolei kości promieniowe stanowiły 66-73% długości kości ramiennej. Kości nadgarstka często zrastały się ze sobą, tworząc u dorosłych jeden lub dwa bloki. Kości śródręcza były ustawione pionowo, podobnie jak u zauropodów. Prawdopodobnie pozwalało to kompensować szczątkowość palców podczas poruszania się (Senter, 2010). Dłonie miały po pięć krótkich palców. Pierwszy i drugi palec były szerokie i zakończone kopytkowatym pazurem. Palce od trzeciego do piątego były zredukowane, u niektórych taksonów dwa ostatnie z nich zawierały tylko jeden paliczek. Jedynie drugi palec miał możliwość zginania się i prostowania, pozostałe palce były nieruchome. Wynikało to z budowy kości nadgarstka - podczas zginania palce kierowałyby się ku sobie, utrudniając sobie nawzajem ruch (Senter, 2026).
Kość udowa stegozaurów w widoku bocznym wydaje się smukła i ma prosty trzon o niemal jednakowej szerokości. Jest jednak masywna, gdy spojrzy się na nią od przodu. U bazalnych stegozaurów kość udowa tylko nieznacznie przewyższała długością kość ramienną, u bardziej zaawansowanych form różnica ta była jednak większa (u ''[[Stegosaurus]]'' mogło to być aż 230% długości kości ramiennej). U wszystkich stegozaurów kość udowa była dłuższa od piszczelowej, przy czym ponownie u późniejszych gatunków stosunek ten był większy na korzyść kości udowej (do 185% u ''[[Stegosaurus]]''). Śródstopie składało się z trzech masywnych kości (II-IV, ponieważ I kość śródstopia została utracona). Krótkie i szerokie palce stóp kończyły się kopytkowatymi pazurami (Galton i Upchurch, 2004).

===Płyty grzbietowe i kolce ogonowe===
Grzbiety stegozaurów pokrywały dwa rzędy płyt kostnych. U ''[[Huayangosaurus]]'' obecny był ponadto co najmniej jeden rząd tarczek chroniących boki. Płyty grzbietowe były na ogół stosunkowo cienkie z wyjątkiem swoich podstaw. Niekiedy miewały też grubszą centralną część, zwłaszcza u prymitywniejszych form (np. u ''[[Huayangosaurus]]'' czy ''[[Chungkingosaurus]]''). Same płyty przybierały różne formy i kształty. U ''[[Huayangosaurus]]'', ''[[Chungkingosaurus]]'', ''[[Tuojiangosaurus]]'' czy ''[[Kentrosaurus]]'' były to małe tarczki i kolce lub też formy pośrednie między płytami a kolcami. U wielu stegozaurów (głównie bazalnych) nad łopatkami wyrastała dodatkowa para długich kolców, skierowanych nieco do tyłu. Oprócz tego ''Stegosaurus'' miał też niewielkie kostne guzki o sześciokątnym kształcie i średnicy 4-27 mm, chroniące szyję (Carpenter, 1998). Powiększone, długie płyty spotykane były głównie u zaawansowanych przedstawicieli omawianej grupy dinozaurów. Najbardziej ekstremalny rozwój osiągnęły one u ''[[Stegosaurus]]'', gdzie największe z nich (znajdujące się w okolicy nasady ogona) osiągały niemal 80 cm długości. W miarę zbliżania się w kierunku głowy i końcówki ogona, płyty stawały się mniejsze. Te pokrywające szyję były też stosunkowo krótkie i wysokie. Obecnie przeważa pogląd, że tarcze na grzbiecie stegozaura ułożone były naprzemiennie. Końcówkę ogona wieńczyły dwie pary długich kolców (tzw. ''thagomizer''). Potencjalne funkcje wszystkich tych struktur zostały omówione w dalszej części artykułu.

==Paleobiologia==
===Poruszanie się===
Początkowo uważano stegozaury za zwierzęta dwunożne, obecnie wydaje się to nieprawdopodobne z uwagi na budowę tych zwierząt. Zachowane ślady, zawierające odciski przednich kończyn, dowodzą bezsprzecznie co najmniej częściowej czworonożności (Lockley i Hunt, 1998). Mimo to nawet współcześnie pojawiają się opinie, że w rzeczywistości ''Stegosaurus'' i jego krewniacy byli dwunożni. [[Gerard Gierliński|Gierliński]] i [[Karol Sabath|Sabath]] (2008) stwierdzili, że stegozaur poruszał się dwunożnie, a postawę czworonożną przyjmował jedynie w czasie obrony lub żerowania. Argumentowali, że przednie łapy tego zwierzęcia były zbyt krótkie, by umożliwić efektywną lokomocję. Naukowcy ci uznali, że liczne trójpalczaste ślady dwunożnych zwierząt znajdowane w osadach formacji Morrisson, wcześniej przypisywane [[Camptosaurus|kamptozaurom]], w rzeczywistości mogły należeć do ''Stegosaurus''. Inni naukowcy dość zdecydowanie wskazują na czworonożność omawianej grupy. Np. Maidment i Barrett (2014) stworzyli listę cech osteologicznych skorelowanych z czworonożnym chodem u przedstawicieli [[Ornithischia]]. U stegozaurów stwierdzono występowanie wszystkich tych cech. Nieco bardziej prawdopodobne wydaje się, że stegozaur mógł chwilowo przyjąć dwunożną postawę (zob. dalej).

===Odżywianie===
Stegozaury prawdopodobnie odżywiały się niską roślinnością, na co wskazuje ich budowa. Być może niektóre gatunki potrafiły też sięgać po pokarm wyżej, na wysokość kilku metrów, przyjmując postawę dwunożną i podpierając się ogonem. O takim sposobie żerowania miałyby świadczyć znacznie dłuższe tylne kończyny oraz wysokie wyrostki kolczyste kręgów, stanowiące dźwignię dla mięśni grzbietu, utrzymujących przednią część ciała (Lambert, 1993). Niektórzy twierdzą jednak, że ogon był zbyt sztywny przez obecność kostnych płyt, co prawdopodobnie uniemożliwiało przyjmowanie „trójnożnej” pozycji (Carpenter, 1998). Mimo to, trójwymiarowy model kentrozaura wykazuje, że było to możliwe przynajmniej u niektórych gatunków (Mallison., 2010). Przyjmowanie takiej pozycji pozwalałoby zwiększyć maksymalną niemal dwukrotnie zwiększyć maksymalną wysokość żerowania (z ok. 1,7 m do 3,3 m). Dzięki temu, dostępne stawałyby się zupełnie inne źródła pokarmu, jak młode drzewa czy wyższe krzewy. Europejski ''Dacentrurus'' dzięki niezwykle długiej szyi, składającej się aż z 17 kręgów, prawdopodobnie był w stanie sięgać po pokarm wyżej niż inne stegozaury, co zostało jednak zakwestionowane. Mimo wydłużenia szyi i zwiększenia jej maksymalnego zasięgu, typowa wysokość, na której znajdowała się głowa to 1-1,5 m, co odpowiada także rodzajom ''[[Draconyx]]'' i ''[[Stegosaurus]]'' (Mateus i in., 2009).

To czym dokładnie żywiły się stegozaury, również pozostaje niepewne. Wg Reichel (2010) ''Stegosaurus'' dysponował stosunkowo słabą siłą zgryzu, dwa razy mniejszą niż u współczesnego labradora. Była to siła wystarczająca, by gryźć mniejsze gałązki, jednak nieprzekraczające 12 mm średnicy. Na tej podstawie autorka wnioskuje, że ''Stegosaurus'' żywił się głównie roślinami zielnymi. Jednak nowsze analizy biomechaniczne (Lautenschlager i in., 2016) wskazują, że jego szczęki były znacznie silniejsze, przez co mógł on odżywiać się szerszym zakresem pokarmu, w tym również prawdopodobnie twardszymi roślinami, takimi jak sagowce i paprocie. Możliwe, że dzięki wąskiemu pyskowi ''Stegosaurus'' żerował w sposób selektywny, wybierając najsmakowitsze, ulubione części roślin. W przeciwieństwie do dzisiejszych ssaków roślinożernych, jego szczęki mogły wykonywać tylko proste ruchy góra – dół.

===Funkcje płyt kostnych===
W ciągu wielu lat badacze proponowali różne funkcje płyt na grzbiecie stegozaura i jego krewniaków. Rozważano funkcje obronne, termoregulacyjne i pokazowe. Początkowo naukowcy sugerowali, że służyły one głównie do ochrony rdzenia kręgowego przed atakami drapieżników. Wydaje się jednak, że wystarczającą ochronę rdzenia zapewniały wysokie łuki nerwowe i wyrostki kolczyste kręgów. Funkcji obronnej przeczy również rozmieszczenie płyt na grzbiecie zwierząt, przez co wrażliwe na atak boki ciała nie były właściwie osłaniane. [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] (1998) spekuluje, że płyty musiały być osadzone w bardzo grubej skórze, sięgającej być może nawet 10 cm. Pogrubiona skóra mogła się rozciągać niżej, na boki stegozaurów, zapewniając w ten sposób pewną ochronę przed atakami drapieżników. Również same płyty mogły być mocniejsze, niż się to na pozór wydaje. Odciski pokrywającej je powłoki wskazują, że na płytach znajdowała się keratynowa warstwa, zwiększająca ich wytrzymałość (Christiansen i Tschopp, 2010).

W latach 80. XX w. zaczęto rozwijać funkcję termoregulacyjną płyt (de Buffrénil i in., 1986). Miały one służyć do rozpraszania nadmiaru ciepła w celu regulacji temperatury ciała. Kontrolując przepływ krwi przez płyty i zwracając się bokiem do wiatru, zwierzę mogłoby się szybko ochłodzić. Takiej funkcji płyt sprzyjałoby ich silne unaczynienie (Hayashi i in., 2012) oraz ich rozmieszczenie i naprzemienne ułożenie na grzbiecie (Farlow i in., 2010). Carpenter (1998) zwraca jednak uwagę, że niektóre gatunki stegozaurydów, jak ''[[Kentrosaurus]]'' czy ''[[Tuojiangosaurus]]'' miały znacznie mniejsze płyty, i to pomimo faktu, że żyły w podobnych warunkach środowiskowych co ''Stegosaurus''. Również keratynowa powłoka, prawdopodobnie pokrywająca płyty, nie byłaby zbyt efektywna w przenoszeniu ciepła, choć całkowicie nie wyklucza takiej ich roli (Christiansen i Tschopp, 2010). Wskazuje to, że termoregulacja nie była główną funkcją płyt, choć okazjonalnie mogły pełnić pewną rolę w tym zakresie.
[[Plik: Stegosaurus_dorsal_plate_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg|300px|thumb|right|Ryc. 10. Płyta kostna stegozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson [https://en.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus#/media/File:Stegosaurus_dorsal_plate_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg].]]

Trzecia możliwość dotyczy funkcji pokazowej płyt. Mogły one w ten sposób pełnić kilka ról. Po pierwsze, zwierzę wyglądało na większe i groźniejsze, odstraszając potencjalnych napastników. Można to porównać do wyginania grzbietu i stroszenia sierści przez kota (Carpenter, 1998). W momencie zagrożenia płyty mogły napływać krwią, co wzmacniałoby efekt wizualny. Bardzo możliwe, że służyły one również do wywierania wrażenia na osobnikach płci przeciwnej, a także do rozpoznawania osobników własnego gatunku (Main i in., 2005). Takie efekt wzmacniałoby keratynowe pokrycie płyt, być może jaskrawo ubarwione, analogicznie do pokrytych keratyną dziobów ptaków i innych tego typu struktur (Christiansen i Tschopp, 2010). Hayashi in. (2012) uważają, że płyty mogły pełnić zarówno funkcje wizualne, jak i termoregulacyjne.

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Hypothetical_silhouettes_of_male_and_female_S._mjosi.tif|300px|thumb|right|Dymorfizm płciowy u hesperozaura wg koncepcji Evana Saitty. Autor: Evan Thomas Saitta [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0123503].]]
Saitta (2015) przebadał płyty konstne dorosłych okazów ''[[Hesperosaurus]]'' (w artykule określonych jako ''[[Stegosaurus]] mjosi'') i znalazł dowody na występowanie dwóch morfotypów. Pierwszy z nich obejmował szerokie i owalne płyty o powierzchni o 45% większej od drugiego, obejmującego wysokie i wąskie płyty. Autor wykluczył ontogenezę czy zwykłą zmienność osobniczą jako przyczynę różnic. Uznał to za wyraźny dowód na występowanie dymorfizmu płciowego. Hipoteza ta została nieoficjalnie skrytykowana przez Padiana i Carpentera (Chen, online). Ten pierwszy zwrócił uwagę, że autor nie wykazał dostatecznie przekonująco, iż badane okazy zakończyły już wzrost, a zaprezentowane przez niego dane nie pozwalają na wykluczenie innych hipotez, wyjaśniających różnice w budowie płyt kostnych. Carpenter z kolei zauważył, że osobniki użyte w badaniu Saitty były w większości niekompletne, a część płyt na ich grzbietach została zastąpiona replikami, wzorowanymi na innych okazach. Możliwe więc, że ''[[Hesperosaurus]]'' miał dwa rodzaje płyt, lecz umieszczone w różnych częściach ciała. Saitta i współpracownicy (2025) dostarczyli jednak ich zdaniem lepiej opracowane i poprawione dane statystyczne, wspierające pogląd o występowaniu wyraźnego dymorfizmu płciowego w budowie płyt kostnych u hesperozaura. Mimo to, jak przyznają sami autorzy, ich hipoteza napotyka na pewne trudności (wiele płyt może pochodzić od jednego osobnika, istnieje też ryzyko mylenia zmienności ontogenetycznej ze zmiennością płyt u pojedynczego okazu, spowodowaną ich położeniem w różnych częściach ciała). Dymorfizm przejawiający się w różnicy w budowie osteodermów mógł być napędzany czynnikami środowiskowymi – u samców główną rolę mógł odgrywać dobór płciowy, podczas gdy u samic – presja ze strony drapieżników. Zakres dymorfizmu mógł być różny u poszczególnych gatunków. Stegozaury o większych rozmiarach ciała, zamieszkujące bardziej otwarte tereny o suchszym klimacie, cechowałyby się mniejszym zakresem dymorfizmu, podczas gdy te o mniejszych rozmiarach, występujące w bardziej wilgotnych i zalesionych siedliskach – większym.

Występowanie dymorfizmu płciowego postulowano też u afrykańskiego kentrozaura. W jego przypadku zauważono, że poszczególne osobniki różnią się kształtem bliższego końca kości udowej. Różnica ta była niezależna od wielkości całego zwierzęcia. Ponieważ zebrane kości pochodziły z różnych stanowisk i warstw, nie da się jednak wykluczyć, że obserwowany "dymorfizm" jest efektem znajdowania osobników z różnych populacji, a nie płci (Barden i Maidment, 2011). Dawniej sugerowano też występowanie dymorfizmu u kentrozaura i kilku innych stegozaurów na podstawie dodatkowych żeber krzyżowych u domniemanych samic.
[[Plik: Allosaurus_attacks_Stegosaurus.jpg|300px|thumb|right|Ryc. 6. Zrekonstruowane szkielety ''S. stenops'' w czasie ataku allozaura. Autor zdjęcia: mrwynd [https://en.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus#/media/File:Allosaurus_attacks_Stegosaurus.jpg].]]

===Obrona===
O ile funkcja obronna płyt na grzbiecie stegozaurów była niejednokrotnie krytykowana, to rola kolców ogonowych jest już znacznie mniej kontrowersyjna. Wydają się one wprost stworzone do obrony przed drapieżnikami. Jak jednak zauważył Carpenter (1998) manewrowość ogona stegozaura nie była aż tak wielka, jak mogłoby się wydawać, a to za sprawą płyt kostnych, które ograniczały ruchy na boki. Jednak model cyfrowy ogona ''Kentrosaurus'' wykazał jego dużą elastyczność, do tego stopnia, iż zwierzę mogło go wygiąć w taki sposób, że tylne kolce zachodziły na tułów, a więc zakres ruch obejmował całe półkole za zwierzęciem. Również szyja była na tyle elastyczna, by utrzymać ewentualnego napastnika w polu widzenia podczas walki. Utrzymanie przeciwnika w polu widzenia i wycelowanie ogona mogła też ułatwiać niezwykle wydłużona szyja u dacentrura. Prędkość, z jaką poruszała się końcówka ogona kentrozaura mogła wynosić 5-14 m/s w zależności od napięcia mięśniowego. Przy takich wartościach uderzenie kolcami prowadziłoby do przebicia skóry, wniknięcia głęboko w tkani miękkie i połamania mniejszych kości. Nawet uderzenie bokiem kolca mogło powodować poważne urazy. Symulacje komputerowe wykazały, że uderzenie prosto w czaszkę teropoda mogło być śmiertelne. Kentrozaur mógł razić przeciwników od poziomu gruntu do wysokości ok. 3 m. W pozycji obronnej ''Kentrosaurus'' prawdopodobnie trzymał kończyny przednie w pozycji ugiętej (Mallison, 2011). Podobne analizy przeprowadzono w przypadku dacentrura. Budowa jego przednich kończyn wskazuje na ich silną muskulaturę, dzięki czemu mogły one niejako zakotwiczyć przednią część tułowia, umożliwiając szybki obrót jego tylnej części. W przedniej części ogona znajdowały się silne mięśnie, podczas gdy reszta ogona była bardzo elastyczna, co pozwalało na wymachiwanie nim niczym biczem. Były to zapewne adaptacje obronne, pozwalające na podejmowanie walki nawet z dużymi teropodami, takimi jak ''[[Torvosaurus]]'' (Costa i Mateus, 2019).

Istnieją solidne dowody świadczące o tym, że kolce ogonowe rzeczywiście służyły jako broń. McWhinney i in. (2001) przebadali 51 kolców ogonowych stegozaura. 5 spośród nich (a więc prawie 10%) nosiło ślady różnego rodzaju urazów, takich jak wyłamane końcówki. Zdaniem autorów, powstały one podczas używania kolców jako broni podczas walk wewnątrzgatunkowych lub z drapieżnikami. O tym, że kolce odgrywały istotną rolę i były aktywnie wykorzystywane, świadczy też gruba warstwa korowa tworzących je kości (Hayashi i in., 2012). Kolce dacentrura były jednak mniej wytrzymałe (Lategano i in., 2024).
[[Plik:Thagomizer_01.jpg|300px|thumb|right|Ryc. 11. Kolce ogonowe stegozaura. Autor zdjęcia: Kevmin [https://en.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus#/media/File:Thagomizer_01.jpg].]]

Kolejnej wskazówki dostarczyły badania Carpentera i współpracowników (2005). Opisali oni przedni kręg ogonowy dużego teropoda, szacowanego przez nich na ok. 11 m długości. Autorzy ci uznali go za przedstawiciela ''[[Allosaurus]] fragilis''. Lewy wyrostek poprzeczny ma spektakularną dziurę o wymiarach 4x4,1 cm. Kształt i wielkość dziury odpowiadają spodziewanym uszkodzeniom, jakich można by oczekiwać na skutek uderzenia kolca ogonowego ''Stegosaurus''. Carpenter i in. (2005) zinterpretowali więc to niezwykłe znalezisko jako dowód walki między stegozaurem a allozaurem. W tej samej pracy opisano też płytę z tylnej części szyi ''Stegosaurus'', noszącą na końcu U-kształtne wycięcie. Wg autorów, kształt uszkodzenia doskonale pasuje do pyska dużego osobnika allozaura. Wydaje się mało prawdopodobne, by mogło ono powstać podczas pożywiania się padliną stegozaura. Byłby to kolejny solidny dowód walki między tymi zwierzętami. Wydaje się więc, że wielkie teropody mogły polować na stegozaury, które nie były jednak bezbronne i najwyraźniej potrafiły dotkliwie okaleczyć, a być może nawet zabić napastnika.

Główną bronią stegozaurów były więc zapewne kolce ogonowe. Pewną rolę w ochronie przed drapieżnikami, jak już wspomniano, mogły odgrywać także kostne płyty na grzbiecie. Chodzi tu jednak głównie o efekt wizualny, odstraszający napastników. Sam wygląd kolców na ogonie w połączeniu z płytami na grzbiecie mógł odstraszać potencjalnych drapieżników i zniechęcać do ataku. Oprócz funkcji broni defensywnej przeciw drapieżnikom, kolce ogonowe mogły być wykorzystywane w walkach wewnątrzgatunkowych, np. o samicę lub terytorium (Saitta i in., 2025). Dodatkowo kolce mogły również pełnić funkcję w bardziej pokojowych integracjach międzyosobniczych jak rytuały godowe czy pokazy dominacji, sygnalizując sprawność lub status w obrębie gatunku. Ten wizualny pokaz byłby również kluczowy dla komunikacji wewnątrzgatunkowej, wpływając na dobór partnerów i struktury hierarchiczne (Lategano i in., 2024).

===Zachowania stadne===
Jak wiele innych grup dinozaurów, stegozaury mogły przejawiać zachowania stadne. Mossbrucker i [[Robert Bakker|Bakker]] (2010) wspominają o tropach, przypisywanych stegozaurowi, które zawierają ślady wielu osobników w różnym wieku, podążających w jednym kierunku. Takie odkrycia mogą wskazywać, że zwierzęta te rzeczywiści prowadziły stadny tryb życia. Tego typu zachowania dawały zwierzętom liczne korzyści, przede wszystkim lepszą ochronę przed drapieżnikami.

===Ontogeneza===
Młode stegozaury są rzadkością w zapisie kopalnym, znanych jest jednak kilka interesujących okazów. W 2026 r. Carpenter opisał najmniejszego znanego osobnika z rodzaju ''Stegosaurus''. Jego długość oszacował na zaledwie 1,5 m. Badania tego okazu wskazują, że u stegozaurów już na wczesnym etapie ontogenezy wykształcały się właściwe dla dorosłych proporcje kości śródstopia i paliczków stóp. Z kolei budowa miednicy podległa znaczącym przemianom. Przede wszystkim dotyczą one ułożenia wyrostka nadpanewkowego kości biodrowej, który u młodych okazów był ostro nachylony ku dołowi. W trakcie dorastania zwierzęcia obracał się on grzbietowo, przyjmując poziomą orientację.

==Wielkość==
Największym stegozaurem był prawdopodobnie ''Stegosaurus ungulatus'', dochodzący do 7-9 m długości. Dużymi gatunkami były też m.in. ''Dacentrurus armatus'', ''Wuerhosaurus homheni'' i ''Hesperosaurus mjosi''. Przeciętna masa stegozaurydów z formacji Morrison wynosiła ok. 5,4 t. Fragmentaryczne szczątki (część obręczy barkowej i kończyny przedniej) z Utah wskazują, że największe okazy mogły przekraczać masę 7 t, niemal dorównując pod tym względem mniejszym zauropodom (Hunt-Foster i in., 2026). Jednym z najmniejszych stegozaurów był z kolei ''Bashanosaurus'', który nie przekraczał 3 m długości.

==Kladogramy==
===Galton i Upchurch, 2004===
[[Plik: Galton%26Upchurch_2004.png|750px]]

Kladogram z Galton i Upchurch, 2004.

===Maidment i in., 2008===
[[Plik: Maidment_et_al_2008-1.png|750px]]

Kladogramy z Maidment i in. (2008). A – ścisły konsensus z pięciu najbardziej parsymonicznych drzew, B – konsensus oparty na zasadzie 50% większości, C – drzewo wg konsensusu Adamsa.

===Mateus i in., 2009===
[[Plik:Mateus_et_al_2009.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Mateus i in. (2009).

===Raven i Maidment, 2017===
[[Plik: Raven%26Maidment_2017.png|750px]]

Kladogram z Raven i Maidment (2017) na podstawie Maidment (2010) z 10 poprawionymi i 31 dodanymi nowymi cechami.

===Maidment i in., 2020===
[[Plik: Maidment_et_al_2020.png|750px]]

Kladogram z Maidment i in. (2020) na podstawie Raven i Maidment (2017) z dodanymi ''[[Isaberrysaura]]'' i ''[[Adratiklit]]''.

===Dai i in., 2022===
[[Plik: Dai_et_al_2022.png|750px]]

Kladogram z Dai i in. (2022) na podstawie Maidment i in. (2020) z dodanym ''[[Bashanosaurus]]''.

===Jia i in., 2024===
[[Plik: Jia_et_al_2024.png|750px]]

Kladogram z Jia i in. (2024) na podstawie Dai i n. (2022) z dodanym ''[[Yanbeilong]]''.

===Ning i in., 2024===
[[Plik: Ning_et_al_2024.png|750px]]

Kladogram z Ning i in. (2024) na podstawie Maidment i in. (2020) oraz Dai i n. (2022) z dodanymi dwoma cechami.

===Zafaty i in., 2024===
[[Plik: Zafaty_et_al_2024.png|750px]]

Kladogram z Zafaty i in. (2024) na podstawie Maidment i in. (2020) oraz Dai i n. (2022) z dodanym ''[[Thyreosaurus]]''.

===Sanchez-Fenolossa i Cobos, 2025===
[[Plik:Sanches-Fenolossa%26Cobos.png|750px]]

Kladogram z Sanchez-Fenolossa i Cobos (2025) na podstawie zmodyfikowanych danych Sereno i Donga (1992), Galtona i Upchurcha (2004), Maidment i in. (2008) oraz Ravena i Maidment (2017). Finalnie analiza obejmowała 115 cech, w tym 20 nowych.

==Bibliografia==
Barden, H.E., Maidment, S.C.R. (2011). "Evidence for sexual dimorphism in the stegosaurian dinosaur ''Kentrosaurus aethiopicus'' from the Upper Jurassic of Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology, 31.3. 641—651. [[DOI: 10.1080/02724634.2011.557112]]

Buffetaut, E. (2026). "The Cretaceous Dinosaur Record from Normandy (NW France): A Review." Fossil Studies 4(1). [[doi:10.3390/fossils4010005]].

Carpenter, K. (1998). "Armor of ''Stegosaurus stenops'', and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorado". The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol. 22. 127–44.

Carpenter, K., Sanders, F., McWhinney, L., Wood, L. (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for ''Allosaurus'' and ''Stegosaurus''.". In Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. 325–50.

Carpenter, K. (2026). "The smallest known ''Stegosaurus''. New Developments in the Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 102.

Chen, A. (2015 online) [https://www.science.org/content/article/dino-sexing-study-slammed-critics].

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. [[doi:10.1007/s00015-010-0026-0]]

Costa, F., Mateus, O. (2019) “Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of ''Miragaia longicollum'' from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America.” PLoS ONE 14(11): e0224263. [[doi:10.1371/journal.pone.0224263]].

Costa, F. (2026). "Dacentrurine Stegosaurs in North America: New Occurrences from the Upper Jurassic of USA (Morrison Formation)." Diversity 18(3), 143. [[doi:10.3390/d18030143]].

Dai, H., Li, N., Maidment, S.C.R., Wei, G., Zhou, Y., Hu, X., Ma, Q., Wang, X., Hu, H. & Peng, G. (2022). "New stegosaurs from the Middle Jurassic Lower Member of the Shaximiao Formation of Chongqing, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41:5, e1995737. [[doi:10.1080/02724634.2021.1995737]].

de Buffrénil, V., Farlow, O.J., de Ricqles, A. (1986). "Growth and Function of Stegosaurus Plates: evidence from bone histology". Paleobiology. 12: 459–73. (abstrakt).

Farlow, J.O., Hayashi, S., Tattersall, G.J. (2010). "Internal vascularity of the dermal plates of ''Stegosaurus'' (Ornithischia, Thyreophora)". Swiss J Geoscia. 103 (2): 173–85. [[doi:10.1007/s00015-010-0021-5]].

Galton, P.M. (2017). "Purported earliest bones of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria): a "dermal tail spine" and a centrum from the Aalenian-Bajocian (Middle Jurassic) of England, with comments on other early thyreophorans". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 285 (1): 1–10. [[doi:10.1127/njgpa/2017/066]].

Galton, P. M. & Ayyasami, K. (2017). "Purported latest bone of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria), a “dermal plate” from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) of southern India". Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, 285(1), 91-96. [[doi:10.1127/njgpa/2017/0671]]

Galton, P. M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press.

Gierliński, G.D., Sabath, K. (2008). „Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Utah and their implications for interpreting other ornithischian tracks”. Oryctos, 8, 29-46.

Hayashi, S., Carpenter, K. & Suzuki, D. (2009). "Different growth patterns between the skeleton and osteoderms of ''Stegosaurus'' (Ornithischia: Thyreophora)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (1). [[https://doi.org/10.1080/02724634.2009.10010366]].

Hunt-Foster, R., Woodruff, D.C., Sroka, S.D. & Foster, J.R. (2026). "The largest reported stegosaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic)." New Developments in the Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 102.

Jia L., Li N., Dong L., Shi J., Kang Z., Wang S., Xu, S. & You, H. (2024). "A new stegosaur from the late Early Cretaceous of Zuoyun, Shanxi Province, China". Historical Biology. [[doi:10.1080/08912963.2024.2308214]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lategano, F., Conti, S., & Lozar, F. (2024). "''Miragaia'' tail biomechanics and defences. Evaluation of the tail mobility and resistance to loadings and collisions". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 130 (2): 475–486. [[doi:10.54103/2039-4942/21688]]

Lautenschlager, S., Brassey, C.A., Button, D.J., Barrett, P.M. (2016). “Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades”. Scientific Report. 6, 26495. [[doi: 10.1038/srep26495]].

Leshchinskiy, S. V.; Fayngerts, A. V.; Ivantsov, S. V. (2021). "Bol'shoi Ilek as the ilek formation stratotype of the Lower Cretaceous, and the new dinosaur and mammoth faunae site in the south-east of Western Siberia". Доклады Академии Наук СССР. 488 (5): 513–516. [[doi:10.31857/S0869-56524885513-516]].

Lockley, M.G., Hunt, A.P. (1998) “A probable stegosaur track from the Morrisson formation of Utah”. Modern Geology. 23, 331-342.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Maidment, S. C. R., Raven, T. J., Ouarhache, D., & Barrett, P. M. (2020). "North Africa's first stegosaur: Implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity". Gondwana Research, 77(82-97). [[doi:10.1016/j.gr.2019.07.007]]

Main, R., de Ricqlès, A., Horner, J.R., Padian, K. (2005). "The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs". Paleobiology. 31 (2): 291–314. [[doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2]].

Mallison, Heinrich (2010). "CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233. [[doi:10.1007/s00015-010-0024-2]].

Mallison, H. (2011). "Defense capabilities of ''Kentrosaurus aethiopicus'' Hennig, 1915". Palaeontologia Electronica, 14(2), 1-25. [https://www.uv.es/pe/2011_2/255/255.pdf]

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & , Nicolai , C.A. (2009). "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–21. [[doi:10.1098/rspb.2008.1909]].

McWhinney, L.A., Rothschild, B.M., Carpenter, K. (2001). "Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in ''Stegosaurus'' dermal spikes". W: Carpenter, Kenneth. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 141–56

Mossbrucker, M.T., Bakker, R.T. (2010). “From the tomb of the first Stegosaurus: A preliminary report on a stegosaurus rich track assemblage from Lakes Quarry 5, Morrison formation of Morrison, Colorado.” Geological Society of America Abstracts with Programs,. 42, 5. 355 [https://gsa.confex.com/gsa/2010AM/finalprogram/abstract_182427.htm].

Ning, L., Maidment, S.C.R., Daqing, L., Hailu, Y., & Guangzhao, P. (2024). "A new stegosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Middle Jurassic of Gansu Province, China". Scientific Reports. 14 (1): 15241. [[doi:10.1038/s41598-024-66280-x]]

Rauhut, O.W.M., Carballido, J. L., & Pol, D. (2020). „First osteological record of a stegosaur (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Jurassic of South America.” Journal of Vertebrate Paleontology, 40(6). [[doi:10.1080/02724634.2020.1862133]].

Raven, T.J., Maidment, S.C.R., 2017. A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria:
Ornithischia). Palaeontology 60, 401–408.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Reichel, M. (2010). "A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur ''Stegosaurus'' (Ornithischia, Stegosauridae)". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. [[doi:10.1007/s00015-010-0025-1]].

Saitta, E.T. (2015). "Evidence for sexual dimorphism in the plated dinosaur ''Stegosaurus mjosi'' (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of western USA". PloS one, 10(4), e0123503. [[doi:10.1371/journal.pone.0123503]]

Saitta, E.T., Bonhomme, V., Lukens, M.,Vidal, D., Longrich, N.R., Richmond, D.R. & Stockdale, M.T. (2025). „The function and Evolution of Stegosaur Osteoderms and Hypothesized Sexual Dimorphism in Hesperosaurus. BioRxiv [[doi:10.1101/2025.04.10.648273]] [w druku].

Sánchez-Fenollosa, S. & Cobos, A. (2025) New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria). Vertebrate Zoology 75: 165–189. [[doi:10.3897/vz.75.e146618]].

Senter, P. (2010). "Evidence for a sauropod−like metacarpal configuration in stegosaurian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 55.3, 427–432. [[doi:10.4202/app.2009.1105]]

Senter, P. J. (2026). "Investigation of finger motion in two quadrupedal dinosaurs: the sauropod ''Camarasaurus'' and stegosaur ''Stegosaurus''." Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 1–11. [[doi:10.1080/03115518.2026.2697810]].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Zafaty, O., Oukassou, M., Riguetti, F., Company, J., Bendrioua, S., Tabuce, R., Charrière, A. & Pereda-Suberbiola, X. (2024). "A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa". Gondwana Research. [[doi:10.1016/j.gr.2024.03.009]].


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Stegosauria

2026-08-12T12:25:37Z

Kamil Kamiński: /* Szkielet pozaczaszkowy */

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | Stegosauria (stegozaury)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|170|66}}
ok. 170 - ?66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] (?[[mastrycht]])
|-
! '''Dieta'''
|roślinożerne
|-
! '''Rozmiary'''
| do 9 m długości
|-
! '''Występowanie'''
| cały świat
|-
! '''Systematyka'''
| {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Stegosauria''' [[Marsh]], [[1880]]
:''[[Baiyinosaurus]]''
:''[[Bashanosaurus]]''
: ''[[Chialingosaurus]]''
:''[[Craterosaurus]]''
:''[[Dravidosaurus]]
:"[[Gigantspinosaurus]]"
:''[[Jiangjunosaurus]]''
:''[[Monkonosaurus]]''
:''[[Paranthodon]]''
:? ''[[Regnosaurus]]''
: ''[[Tuojiangosaurus]]''
:''[[Yingshanosaurus]]''
:'''[[Huayangosauridae]]'''
:'''[[Stegosauridae]]'''

|-
|colspan=2|{{Thyreophora_klad}}
|}

==Wstęp==
Stegosauria to [[klad]] [[Tyreofory|tyreoforów]] żyjących od środkowej jury być może aż do końca kredy. Najmłodsze pewne szczątki stegozaurów datowane są jednak na [[apt]] – [[alb]]. Zwierzęta te znane są z Europy, Ameryki Północnej, Azji, Afryki i Ameryki Południowej. Niepewne doniesienia pochodzą również z Australii, a nawet Antarktydy. Stegozaury są powszechnie kojarzone jako masywne czworonogi o pękatym tułowiu ze sterczącymi na grzbiecie płytami kostnymi, długim ogonie z groźnie wyglądającymi kolcami i małej głowie. Zazwyczaj omawianą grupę dzieli się na dwie główne rodziny: Stegosauridae i Huayangosauridae.
==Nomenklatura==
*[[Stegosauria]] ([[Marsh]], 1877)
: >''[[Stegosaurus]] stenops'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Stegosauria jako >''[[Stegosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Huayangosauridae (Dong, Tang & Zhou, 1982)
: >''[[Huayangosaurus]] taibaii'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Galton i Upchurch, 2004)
: Galton i Upchurch (2004) zdefiniowali Huayangosauridae jako >''[[Huayangosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Stegosauridae (Marsh, 1880)
: >''[[Stegosaurus]] stenops'' ~ ''[[Huayangosaurus]] taibaii'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Stegosauridae jako >''[[Stegosaurus]]'' ~ ''[[Huayangosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Neostegosauria (Sánchez-Fenollosa & Cobos , 2025)
: <''[[Stegosaurus]] stenops'' & ''[[Kentrosaurus]] aethiopicus'' & ''[[Dacentrurus]] armatus'' (Sánchez-Fenollosa & Cobos , 2025)
*Stegosaurinae (Marsh, 1880)
: >''[[Stegosaurus]] stenops'' ~ ''[[Dacentrurus]] armatus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Stegosaurinae jako >''[[Stegosaurus]]'' ~ ''[[Dacentrurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Sáncheza-Fenollosę i Cobosa, 2025, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. 
*Dacentrurinae (Mateus, Maidment & Christiansen, 2009)
: >''[[Dacentrurus]] armatus'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Mateus, Maidment & Christiansen, 2009)
: Mateus, Maidment i Christiansen, (2009) zdefiniował Dacentrurinae jako >''[[Dacentrurus]] armatus'' ~ ''[[Stegosaurus]] armatus''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Sáncheza-Fenollosę i Cobosa, 2025, jako że ''S. armatus'' uważany jest obecnie za ''[[nomen dubium]]''. 

==Ewolucja==
Stegosauria to grupa siostrzana kladu [[Ankylosauria]], z którą razem tworzą [[Eurypoda]]. Podział na ankylozaury i stegozaury musiał nastąpił pod koniec wczesnej jury albo na początku środkowej jury (Raven i in., 2019). Przypisywane tej grupie tropy znaleziono na terenie Wielkiej Brytanii i datowane są na [[aalen]] (Galton, 2017). Inne wczesnojurajskie tropy, mogące należeć do wczesnych stegozaurów, pochodzą z Francji i Australii. Najstarsze nazwane stegozaury pochodzą z [[bajos]]u – [[baton]]u (''[[Huayangosaurus]]'', ''[[Bashanosaurus]]'', ''[[Baiyinosaurus]]'', ''[[Adratiklit]]''), i znane są z Azji Środkowej oraz Afryki Północnej. Wczesnym stegozaurem może też być południowoamerykańska ''[[Isaberrysaura]]''. Większość z nich należała do rodziny Huayangosauridae i były to na ogół nieduże zwierzęta, nieprzekraczające 4 m długości. Już wówczas grupa ta mogła osiągnąć szeroki zasięg geograficzny. Eksplozja różnorodności stegozaurów nastąpiła na przełomie środkowej i późnej jury, wtedy też pojawiły się większe formy. Zasiedlały one Azję, Afrykę, Europę, Amerykę Północną i Amerykę Południową. Większość z tych zaawansowanych przedstawicieli Stegosauria należała do rodziny Stegosauridae.

Wraz z końcem jury dobiegł kresu okres świetności stegozaurów. Niejasne pozostaje, jak długo przetrwała ta grupa dinozaurów. Najmłodsi niewątpliwi przedstawiciele Stegosauria pochodzą z [[apt]]u – [[alb]]u Chin i Mongolii (''[[Mongolostegus]]'', ''[[Wuerhosaurus]]'', ''[[Yanbeilong]]''). Doniesienia o wczesnokredowych szczątkach stegozaurów pochodzą też z Syberii (Leshchinskiy i in., 2019; Skutschas i in., 2021). Z cenomanu Francji znane są fragmentaryczne szczątki, przypisywane dawniej do stegozaurów. Niestety zostały one zniszczone w czasie bombardowania Cean w 1944 r. Współczesne badania wskazują, że najprawdopodobniej należały one jednak do [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Buffetaut, 2026). Kontrowersje budzi indyjski ''[[Dravidosaurus]]'' z [[koniak]]u. Tropy odnalezione w Indiach wskazują, że przedstawiciele Stegosauria mogli przetrwać aż do końca ery mezozoicznej (Galton i Ayyasami, 2017). W Ameryce Północnej stegozaury wymarły pod koniec jury.

===Huayangosauridae===
Jest to klad niedużych stegozaurów, żyjących od środkowej do późnej jury, głównie na obszarze CHin. Wg Maidment i in. (2008), Mateus i in. (2009) oraz Maidment i in. (2020) należą tu jedynie ''[[Huayangosaurus]]'' i ''[[Chungkingosaurus]]'', a wg Dai i in. (2022), Jia i in. (2024), Zafaty i in. (2024) oraz Ninga i in. (2024) – jedynie sam ''[[Huayangosaurus]]''. Wg Ravena i Maidment (2017) przedstawicielami tego kladu są jeszcze ''[[Paranthodon]]'' i ''[[Tuojiangosaurus]]''. W obszernej analizie Sáncheza-Fenollosy i Cobosa (2025) ''[[Chungkingosaurus]]'' nie należy do Huayangosauridae, za to oprócz ''[[Huayangosaurus]]'' znalazły się tu również ''[[Bashanosaurus]]'', ''[[Baiyinosaurus]]'', ''[[Gigantspinosaurus]]'' i ''[[Isaberrysaura]]''. Przynależność tego ostatniego, choć niepewna (''[[Isaberrysaura]]'' może być bardziej zaawansowana), rozszerzałaby zasięg Huayangosauridae o Amerykę Południową. Wg Galtona i Upchurcha (2004) przedstawiciele tego kladu charakteryzują się owalnym bocznym wgłębieniem między kością przedszczękową i szczękową, małym wyrostkiem na kości zaoczodołowej, dużą liczbą zębów w kości szczękowej (25-30), przednimi żebrami z kołnierzami międzyżebrowymi i rozszerzonymi dalszymi końcami oraz zrośniętymi przednimi częściami kości nadgarstka, tworzącymi niemal cylindryczny blok.
[[Plik: Huayangosaurus_Hartman.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu prymitywnego stegozaura ''[[Huayangosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/huayangosaurus].]]

===Stegosauridae===
Do Stegosauridae należy większość znanych obecnie stegozaurów z Europy, Azji, Afryki i Ameryki Północnej. Nienazwani przedstawiciele mogli też zasiedlać Amerykę Południową – z późnej jury Argentyny znana jest kość ramienna nienazwanego stegozaura (Rauhut i in., 2020). Stegozaurydem może też być argentyńska ''[[Isaberrysaura]]''. Występowały od środkowej jury co najmniej do wczesnej kredy. Wśród najbardziej [[bazalny]]ch przedstawicieli tego kladu wymienić można ''[[Tuojiangosaurus]]'', ''[[Alcovasaurus]]'', ''[[Jiangjunosaurus]]'' i być może ''[[Chungkingosaurus]]'' (ale zob. wyżej). Bardziej zaawansowane stegozaurydy należą do kladu Neostegosauria. [[Synapomorfia|Synapomorfie]] kladu to żebra krzyżowe o przekroju w kształcie litery T, wyrostki poprzeczne bliższych kręgów ogonowych miały grzbietowe wyrostki na bliższych końcach, grzbietowe części wyrostków kolczystych bliższych kręgów ogonowych były silnie poprzecznie rozszerzone, poprzeczne szerokość dalszego końca kości promieniowej sięgała co najmniej 38% długości tej kości, powiększony wyrostek nadpanewkowy kości biodrowej, stosunek długości kości udowej do ramiennej był większy niż 1,4 (Galton i Upchurch, 2004).
[[Plik: Kentrosaurus_Hartman.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu stegozauryda (?dacentruryna) ''[[Kentrosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/kentrosaurus].]]

====Neostegosauria====
Neostegosauria obejmuje zaawansowane stegozaurydy i dzieli się na dwa główne klady: Dacentrurinae oraz Stegosaurinae. Do pierwszego z nich zalicza się głównie formy europejskie i azjatyckie, do drugiego – głównie azjatyckie i północnoamerykańskie. Najstarsi przedstawiciele Neostegosauria musieli pojawić się w środkowej jurze (''[[Thyreosaurus]]'', ''[[Loricatosaurus]]''). Członków tego kladu łączy sześć synapomorfii (Sánchez-Fenollos i Cobos 2025).

=====Dacentrurinae=====
Dacentrurinae to dość niewielki klad, obejmujący kila rodzajów, żyjących od środkowej do późnej jury. Wg Maidment i in. (2020) należą tu ''[[Miragaia]]'', ''[[Dacentrurus]]'' i ''[[Adratiklit]]'', wg Zafaty i in. (2024) - także ''[[Thyreosaurus]]''. Wg Ninga i in. (2024) jedyne dacentryryny to ''[[Dacentrurus]]'' i ''[[Adratiklit]]''. Z kolei w analizie Sáncheza-Fenollosa i Cobosa (2025) członkami tego kladu okazały się również ''[[Kentrosaurus]]'' i ''[[Alcovasaurus]]''. Dacentrurinae obejmowałoby więc nie tylko formy europejskie i afrykańskie, ale też przynajmniej jeden rodzaj północnoamerykański. Badania Costy (2026) wskazują, że dacentruryny były w późnej jurze całkiem powszechne w Ameryce Północnej. Oprócz ''[[Alcovasaurus]]'' uznanego przez autora za drugi gatunek z rodzaju ''[[Miragaia]]'', zidentyfikował on szczątki jeszcze jednego, nienazwanego dacentruryna ze stanu Wyoming.

=====Stegosaurinae=====
Stegosaurinae to drugi klad tworzący Neostegosauria, obszerniejszy od Dacentrurinae. Należące do niego taksony występowały od środkowej jury co najmniej do wczesnej kredy na obszarze dzisiejszej Europy, Azji i Ameryki Północnej. Najwcześniejszym stegozaurynem był prawdopodobnie ''[[Loricatosaurus]]'' z [[kelowej]]u Wielkiej Brytanii i Francji. Cechy charakterystyczne dla przedstawicieli Stegosaurinae to zrośnięte prezygapofyzy i postzygapofyzy środkowych i tylnych kręgów grzbietowych, wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych co najmniej dwa razy wyższe od trzonu kręgu, szerokość tylnego końca kości ramiennej stanowiąca co najmniej 40% długości tej kości, masywna kość łokciowa i stosunek długości kości udowej do ramiennej wynoszący co najmniej 1,5 (Galton i Upchurch, 2004). Stegozauryny mogły się dzielić na co najmniej dwa nienazwane jeszcze klady (Sanchez-Fenollosa i in., 2025).
[[Plik: Stegosaurus_stenops_Life_Reconstruction.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja najbardziej ikonicznego przedstawiciela omawianej grupy - ''[[Stegosaurus]] stenops''. Autor: Fred Wierum [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegosaurus_stenops_Life_Reconstruction.png].]]

==Budowa==
===Czaszka===
Czaszki zaawansowanych stegozaurów były długie i niskie, z wydłużonym, wąskim pyskiem, dużymi nozdrzami i głęboką, choć zbudowaną z cienkich kości, żuchwą. U prymitywniejszych form, jak''[[Chungkingosaurus]]'', a zwłaszcza ''[[Huayangosaurus]]'', czaszka była jednak proporcjonalnie krótsza i wyższa. ''[[Huayangosaurus]]'' miał siedem zębów w obu kościach przedszczękowych, podczas gdy zaawansowane stegozaury były tych zębów pozbawione. Przód ich pysków mógł być pokryty rogowym dziobem. W kościach szczękowych znajdowało się 20-28 zębów, podczas gdy w kościach zębowych było ich 20-25. Korony zębów były niewielkie, asymetryczne, o liściowatym kształcie i karbowanych brzegach. Mózgi stegozaurów były krótsze i głębsze niż u innych dinozaurów ptasiomiednicznych. Najszerszą część mózgu stanowiły lekko rozszerzone półkule mózgowe kresomózgowia. Drogi węchowe były krótkie, a opuszki węchowe – raczej niewielkie (Galton i Upchurch, 2004).
[[Plik: Stegosaurus_stenops_skull_cast_-_Natural_History_Museum_of_Utah_-_DSC07228.JPG|300px|thumb|right|Odlew czaszki ''[[Stegosaurus]] stenops''. Autor zdjęcia: Daderot [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegosaurus_stenops_skull_cast_-_Natural_History_Museum_of_Utah_-_DSC07228.JPG].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Liczba kręgów szyjnych i grzbietowych była zmienna u różnych stegozaurów, niekiedy ich poprawna klasyfikacja bywa kłopotliwa (Maidment i in., 2015). Wydaje się, że bardziej zaawansowane gatunki miały więcej kręgów szyjnych – u ''[[Huayangosaurus]]'' było ich 8-9, u ''[[Stegosaurus]]'' co najmniej 10, podczas gdy u ''[[Wuerhosaurus]]'' – 13. Najdłuższą szyję wykształcił prawdopodobnie ''[[Dacentrurus]]'' – składała się ona co najmniej z 17 kręgów. Liczba kręgów grzbietowych wahała się u poszczególnych stegozaurów od 11 do 18. Kość krzyżowa składała się zwykle z 5-6 kręgów, przy czym z kręgami krzyżowymi zrastały się ostatnie kręgi krzyżowe i pierwsze ogonowe, tworząc synsakrum. Ogon liczył ponad 40 kręgów, a jego charakterystyczną cechą jest brak skostniałych ścięgien; wyjątkiem był ''[[Huayangosaurus]]''. Kręgi grzbietowe wyróżniały się wysokimi łukami nerwowymi i skierowanymi ukośnie do góry wyrostkami poprzecznymi. Wysoki łuki nerwowe korespondowały z głębokim kanałem kręgowym. Są one szczególnie szerokie w okolicy krzyżowej kręgosłupa, co zrodziło przeświadczenie o umiejscowionym tam „drugim mózgu”. W rzeczywistości był to po prostu splot nerwów, koordynujących ruchy kończyn tylnych i ogona (Galton i Upchurch, 2004).

Kończyny przednie stegozaurów były znacząco krótsze niż tylne, lecz silnie zbudowane. Kości ramienne były masywne, z rozszerzonymi końcami i dużymi grzebieniami ramienno-piersiowymi. Kości łokciowe były na ogół smukłe u prymitywniejszych form i masywne u zawansowanych, zwłaszcza u ''[[Stegosaurus]]''. Ich długość zazwyczaj nieznacznie przewyższała kości ramienne. Z kolei kości promieniowe stanowiły 66-73% długości kości ramiennej. Kości nadgarstka często zrastały się ze sobą, tworząc u dorosłych jeden lub dwa bloki. Kości śródręcza były ustawione pionowo, podobnie jak u zauropodów. Prawdopodobnie pozwalało to kompensować szczątkowość palców podczas poruszania się (Senter, 2010). Dłonie miały po pięć krótkich palców. Pierwszy i drugi palec były szerokie i zakończone kopytkowatym pazurem. Palce od trzeciego do piątego były zredukowane, u niektórych taksonów dwa ostatnie z nich zawierały tylko jeden paliczek. Jedynie drugi palec miał możliwość zginania się i prostowania, pozostałe palce były nieruchome. Wynikało to z budowy kości nadgarstka - podczas zginania palce kierowałyby się ku sobie, utrudniając sobie nawzajem ruch (Senter, 2026).
Kość udowa stegozaurów w widoku bocznym wydaje się smukła i ma prosty trzon o niemal jednakowej szerokości. Jest jednak masywna, gdy spojrzy się na nią od przodu. U bazalnych stegozaurów kość udowa tylko nieznacznie przewyższała długością kość ramienną, u bardziej zaawansowanych form różnica ta była jednak większa (u ''[[Stegosaurus]]'' mogło to być aż 230% długości kości ramiennej). U wszystkich stegozaurów kość udowa była dłuższa od piszczelowej, przy czym ponownie u późniejszych gatunków stosunek ten był większy na korzyść kości udowej (do 185% u ''[[Stegosaurus]]''). Śródstopie składało się z trzech masywnych kości (II-IV, ponieważ I kość śródstopia została utracona). Krótkie i szerokie palce stóp kończyły się kopytkowatymi pazurami (Galton i Upchurch, 2004).

===Płyty grzbietowe i kolce ogonowe===
Grzbiety stegozaurów pokrywały dwa rzędy płyt kostnych. U ''[[Huayangosaurus]]'' obecny był ponadto co najmniej jeden rząd tarczek chroniących boki. Płyty grzbietowe były na ogół stosunkowo cienkie z wyjątkiem swoich podstaw. Niekiedy miewały też grubszą centralną część, zwłaszcza u prymitywniejszych form (np. u ''[[Huayangosaurus]]'' czy ''[[Chungkingosaurus]]''). Same płyty przybierały różne formy i kształty. U ''[[Huayangosaurus]]'', ''[[Chungkingosaurus]]'', ''[[Tuojiangosaurus]]'' czy ''[[Kentrosaurus]]'' były to małe tarczki i kolce lub też formy pośrednie między płytami a kolcami. U wielu stegozaurów (głównie bazalnych) nad łopatkami wyrastała dodatkowa para długich kolców, skierowanych nieco do tyłu. Oprócz tego ''Stegosaurus'' miał też niewielkie kostne guzki o sześciokątnym kształcie i średnicy 4-27 mm, chroniące szyję (Carpenter, 1998). Powiększone, długie płyty spotykane były głównie u zaawansowanych przedstawicieli omawianej grupy dinozaurów. Najbardziej ekstremalny rozwój osiągnęły one u ''[[Stegosaurus]]'', gdzie największe z nich (znajdujące się w okolicy nasady ogona) osiągały niemal 80 cm długości. W miarę zbliżania się w kierunku głowy i końcówki ogona, płyty stawały się mniejsze. Te pokrywające szyję były też stosunkowo krótkie i wysokie. Obecnie przeważa pogląd, że tarcze na grzbiecie stegozaura ułożone były naprzemiennie. Końcówkę ogona wieńczyły dwie pary długich kolców (tzw. ''thagomizer''). Potencjalne funkcje wszystkich tych struktur zostały omówione w dalszej części artykułu.

==Paleobiologia==
===Poruszanie się===
Początkowo uważano stegozaury za zwierzęta dwunożne, obecnie wydaje się to nieprawdopodobne z uwagi na budowę tych zwierząt. Zachowane ślady, zawierające odciski przednich kończyn, dowodzą bezsprzecznie co najmniej częściowej czworonożności (Lockley i Hunt, 1998). Mimo to nawet współcześnie pojawiają się opinie, że w rzeczywistości ''Stegosaurus'' i jego krewniacy byli dwunożni. [[Gerard Gierliński|Gierliński]] i [[Karol Sabath|Sabath]] (2008) stwierdzili, że stegozaur poruszał się dwunożnie, a postawę czworonożną przyjmował jedynie w czasie obrony lub żerowania. Argumentowali, że przednie łapy tego zwierzęcia były zbyt krótkie, by umożliwić efektywną lokomocję. Naukowcy ci uznali, że liczne trójpalczaste ślady dwunożnych zwierząt znajdowane w osadach formacji Morrisson, wcześniej przypisywane [[Camptosaurus|kamptozaurom]], w rzeczywistości mogły należeć do ''Stegosaurus''. Inni naukowcy dość zdecydowanie wskazują na czworonożność omawianej grupy. Np. Maidment i Barrett (2014) stworzyli listę cech osteologicznych skorelowanych z czworonożnym chodem u przedstawicieli [[Ornithischia]]. U stegozaurów stwierdzono występowanie wszystkich tych cech. Nieco bardziej prawdopodobne wydaje się, że stegozaur mógł chwilowo przyjąć dwunożną postawę (zob. dalej).

===Odżywianie===
Stegozaury prawdopodobnie odżywiały się niską roślinnością, na co wskazuje ich budowa. Być może niektóre gatunki potrafiły też sięgać po pokarm wyżej, na wysokość kilku metrów, przyjmując postawę dwunożną i podpierając się ogonem. O takim sposobie żerowania miałyby świadczyć znacznie dłuższe tylne kończyny oraz wysokie wyrostki kolczyste kręgów, stanowiące dźwignię dla mięśni grzbietu, utrzymujących przednią część ciała (Lambert, 1993). Niektórzy twierdzą jednak, że ogon był zbyt sztywny przez obecność kostnych płyt, co prawdopodobnie uniemożliwiało przyjmowanie „trójnożnej” pozycji (Carpenter, 1998). Mimo to, trójwymiarowy model kentrozaura wykazuje, że było to możliwe przynajmniej u niektórych gatunków (Mallison., 2010). Przyjmowanie takiej pozycji pozwalałoby zwiększyć maksymalną niemal dwukrotnie zwiększyć maksymalną wysokość żerowania (z ok. 1,7 m do 3,3 m). Dzięki temu, dostępne stawałyby się zupełnie inne źródła pokarmu, jak młode drzewa czy wyższe krzewy. Europejski ''Dacentrurus'' dzięki niezwykle długiej szyi, składającej się aż z 17 kręgów, prawdopodobnie był w stanie sięgać po pokarm wyżej niż inne stegozaury, co zostało jednak zakwestionowane. Mimo wydłużenia szyi i zwiększenia jej maksymalnego zasięgu, typowa wysokość, na której znajdowała się głowa to 1-1,5 m, co odpowiada także rodzajom ''[[Draconyx]]'' i ''[[Stegosaurus]]'' (Mateus i in., 2009).

To czym dokładnie żywiły się stegozaury, również pozostaje niepewne. Wg Reichel (2010) ''Stegosaurus'' dysponował stosunkowo słabą siłą zgryzu, dwa razy mniejszą niż u współczesnego labradora. Była to siła wystarczająca, by gryźć mniejsze gałązki, jednak nieprzekraczające 12 mm średnicy. Na tej podstawie autorka wnioskuje, że ''Stegosaurus'' żywił się głównie roślinami zielnymi. Jednak nowsze analizy biomechaniczne (Lautenschlager i in., 2016) wskazują, że jego szczęki były znacznie silniejsze, przez co mógł on odżywiać się szerszym zakresem pokarmu, w tym również prawdopodobnie twardszymi roślinami, takimi jak sagowce i paprocie. Możliwe, że dzięki wąskiemu pyskowi ''Stegosaurus'' żerował w sposób selektywny, wybierając najsmakowitsze, ulubione części roślin. W przeciwieństwie do dzisiejszych ssaków roślinożernych, jego szczęki mogły wykonywać tylko proste ruchy góra – dół.

===Funkcje płyt kostnych===
W ciągu wielu lat badacze proponowali różne funkcje płyt na grzbiecie stegozaura i jego krewniaków. Rozważano funkcje obronne, termoregulacyjne i pokazowe. Początkowo naukowcy sugerowali, że służyły one głównie do ochrony rdzenia kręgowego przed atakami drapieżników. Wydaje się jednak, że wystarczającą ochronę rdzenia zapewniały wysokie łuki nerwowe i wyrostki kolczyste kręgów. Funkcji obronnej przeczy również rozmieszczenie płyt na grzbiecie zwierząt, przez co wrażliwe na atak boki ciała nie były właściwie osłaniane. [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] (1998) spekuluje, że płyty musiały być osadzone w bardzo grubej skórze, sięgającej być może nawet 10 cm. Pogrubiona skóra mogła się rozciągać niżej, na boki stegozaurów, zapewniając w ten sposób pewną ochronę przed atakami drapieżników. Również same płyty mogły być mocniejsze, niż się to na pozór wydaje. Odciski pokrywającej je powłoki wskazują, że na płytach znajdowała się keratynowa warstwa, zwiększająca ich wytrzymałość (Christiansen i Tschopp, 2010).

W latach 80. XX w. zaczęto rozwijać funkcję termoregulacyjną płyt (de Buffrénil i in., 1986). Miały one służyć do rozpraszania nadmiaru ciepła w celu regulacji temperatury ciała. Kontrolując przepływ krwi przez płyty i zwracając się bokiem do wiatru, zwierzę mogłoby się szybko ochłodzić. Takiej funkcji płyt sprzyjałoby ich silne unaczynienie (Hayashi i in., 2012) oraz ich rozmieszczenie i naprzemienne ułożenie na grzbiecie (Farlow i in., 2010). Carpenter (1998) zwraca jednak uwagę, że niektóre gatunki stegozaurydów, jak ''[[Kentrosaurus]]'' czy ''[[Tuojiangosaurus]]'' miały znacznie mniejsze płyty, i to pomimo faktu, że żyły w podobnych warunkach środowiskowych co ''Stegosaurus''. Również keratynowa powłoka, prawdopodobnie pokrywająca płyty, nie byłaby zbyt efektywna w przenoszeniu ciepła, choć całkowicie nie wyklucza takiej ich roli (Christiansen i Tschopp, 2010). Wskazuje to, że termoregulacja nie była główną funkcją płyt, choć okazjonalnie mogły pełnić pewną rolę w tym zakresie.
[[Plik: Stegosaurus_dorsal_plate_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg|300px|thumb|right|Ryc. 10. Płyta kostna stegozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson [https://en.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus#/media/File:Stegosaurus_dorsal_plate_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg].]]

Trzecia możliwość dotyczy funkcji pokazowej płyt. Mogły one w ten sposób pełnić kilka ról. Po pierwsze, zwierzę wyglądało na większe i groźniejsze, odstraszając potencjalnych napastników. Można to porównać do wyginania grzbietu i stroszenia sierści przez kota (Carpenter, 1998). W momencie zagrożenia płyty mogły napływać krwią, co wzmacniałoby efekt wizualny. Bardzo możliwe, że służyły one również do wywierania wrażenia na osobnikach płci przeciwnej, a także do rozpoznawania osobników własnego gatunku (Main i in., 2005). Takie efekt wzmacniałoby keratynowe pokrycie płyt, być może jaskrawo ubarwione, analogicznie do pokrytych keratyną dziobów ptaków i innych tego typu struktur (Christiansen i Tschopp, 2010). Hayashi in. (2012) uważają, że płyty mogły pełnić zarówno funkcje wizualne, jak i termoregulacyjne.

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Hypothetical_silhouettes_of_male_and_female_S._mjosi.tif|300px|thumb|right|Dymorfizm płciowy u hesperozaura wg koncepcji Evana Saitty. Autor: Evan Thomas Saitta [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0123503].]]
Saitta (2015) przebadał płyty konstne dorosłych okazów ''[[Hesperosaurus]]'' (w artykule określonych jako ''[[Stegosaurus]] mjosi'') i znalazł dowody na występowanie dwóch morfotypów. Pierwszy z nich obejmował szerokie i owalne płyty o powierzchni o 45% większej od drugiego, obejmującego wysokie i wąskie płyty. Autor wykluczył ontogenezę czy zwykłą zmienność osobniczą jako przyczynę różnic. Uznał to za wyraźny dowód na występowanie dymorfizmu płciowego. Hipoteza ta została nieoficjalnie skrytykowana przez Padiana i Carpentera (Chen, online). Ten pierwszy zwrócił uwagę, że autor nie wykazał dostatecznie przekonująco, iż badane okazy zakończyły już wzrost, a zaprezentowane przez niego dane nie pozwalają na wykluczenie innych hipotez, wyjaśniających różnice w budowie płyt kostnych. Carpenter z kolei zauważył, że osobniki użyte w badaniu Saitty były w większości niekompletne, a część płyt na ich grzbietach została zastąpiona replikami, wzorowanymi na innych okazach. Możliwe więc, że ''[[Hesperosaurus]]'' miał dwa rodzaje płyt, lecz umieszczone w różnych częściach ciała. Saitta i współpracownicy (2025) dostarczyli jednak ich zdaniem lepiej opracowane i poprawione dane statystyczne, wspierające pogląd o występowaniu wyraźnego dymorfizmu płciowego w budowie płyt kostnych u hesperozaura. Mimo to, jak przyznają sami autorzy, ich hipoteza napotyka na pewne trudności (wiele płyt może pochodzić od jednego osobnika, istnieje też ryzyko mylenia zmienności ontogenetycznej ze zmiennością płyt u pojedynczego okazu, spowodowaną ich położeniem w różnych częściach ciała). Dymorfizm przejawiający się w różnicy w budowie osteodermów mógł być napędzany czynnikami środowiskowymi – u samców główną rolę mógł odgrywać dobór płciowy, podczas gdy u samic – presja ze strony drapieżników. Zakres dymorfizmu mógł być różny u poszczególnych gatunków. Stegozaury o większych rozmiarach ciała, zamieszkujące bardziej otwarte tereny o suchszym klimacie, cechowałyby się mniejszym zakresem dymorfizmu, podczas gdy te o mniejszych rozmiarach, występujące w bardziej wilgotnych i zalesionych siedliskach – większym.

Występowanie dymorfizmu płciowego postulowano też u afrykańskiego kentrozaura. W jego przypadku zauważono, że poszczególne osobniki różnią się kształtem bliższego końca kości udowej. Różnica ta była niezależna od wielkości całego zwierzęcia. Ponieważ zebrane kości pochodziły z różnych stanowisk i warstw, nie da się jednak wykluczyć, że obserwowany "dymorfizm" jest efektem znajdowania osobników z różnych populacji, a nie płci (Barden i Maidment, 2011). Dawniej sugerowano też występowanie dymorfizmu u kentrozaura i kilku innych stegozaurów na podstawie dodatkowych żeber krzyżowych u domniemanych samic.
[[Plik: Allosaurus_attacks_Stegosaurus.jpg|300px|thumb|right|Ryc. 6. Zrekonstruowane szkielety ''S. stenops'' w czasie ataku allozaura. Autor zdjęcia: mrwynd [https://en.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus#/media/File:Allosaurus_attacks_Stegosaurus.jpg].]]

===Obrona===
O ile funkcja obronna płyt na grzbiecie stegozaurów była niejednokrotnie krytykowana, to rola kolców ogonowych jest już znacznie mniej kontrowersyjna. Wydają się one wprost stworzone do obrony przed drapieżnikami. Jak jednak zauważył Carpenter (1998) manewrowość ogona stegozaura nie była aż tak wielka, jak mogłoby się wydawać, a to za sprawą płyt kostnych, które ograniczały ruchy na boki. Jednak model cyfrowy ogona ''Kentrosaurus'' wykazał jego dużą elastyczność, do tego stopnia, iż zwierzę mogło go wygiąć w taki sposób, że tylne kolce zachodziły na tułów, a więc zakres ruch obejmował całe półkole za zwierzęciem. Również szyja była na tyle elastyczna, by utrzymać ewentualnego napastnika w polu widzenia podczas walki. Utrzymanie przeciwnika w polu widzenia i wycelowanie ogona mogła też ułatwiać niezwykle wydłużona szyja u dacentrura. Prędkość, z jaką poruszała się końcówka ogona kentrozaura mogła wynosić 5-14 m/s w zależności od napięcia mięśniowego. Przy takich wartościach uderzenie kolcami prowadziłoby do przebicia skóry, wniknięcia głęboko w tkani miękkie i połamania mniejszych kości. Nawet uderzenie bokiem kolca mogło powodować poważne urazy. Symulacje komputerowe wykazały, że uderzenie prosto w czaszkę teropoda mogło być śmiertelne. Kentrozaur mógł razić przeciwników od poziomu gruntu do wysokości ok. 3 m. W pozycji obronnej ''Kentrosaurus'' prawdopodobnie trzymał kończyny przednie w pozycji ugiętej (Mallison, 2011). Podobne analizy przeprowadzono w przypadku dacentrura. Budowa jego przednich kończyn wskazuje na ich silną muskulaturę, dzięki czemu mogły one niejako zakotwiczyć przednią część tułowia, umożliwiając szybki obrót jego tylnej części. W przedniej części ogona znajdowały się silne mięśnie, podczas gdy reszta ogona była bardzo elastyczna, co pozwalało na wymachiwanie nim niczym biczem. Były to zapewne adaptacje obronne, pozwalające na podejmowanie walki nawet z dużymi teropodami, takimi jak ''[[Torvosaurus]]'' (Costa i Mateus, 2019).

Istnieją solidne dowody świadczące o tym, że kolce ogonowe rzeczywiście służyły jako broń. McWhinney i in. (2001) przebadali 51 kolców ogonowych stegozaura. 5 spośród nich (a więc prawie 10%) nosiło ślady różnego rodzaju urazów, takich jak wyłamane końcówki. Zdaniem autorów, powstały one podczas używania kolców jako broni podczas walk wewnątrzgatunkowych lub z drapieżnikami. O tym, że kolce odgrywały istotną rolę i były aktywnie wykorzystywane, świadczy też gruba warstwa korowa tworzących je kości (Hayashi i in., 2012). Kolce dacentrura były jednak mniej wytrzymałe (Lategano i in., 2024).
[[Plik:Thagomizer_01.jpg|300px|thumb|right|Ryc. 11. Kolce ogonowe stegozaura. Autor zdjęcia: Kevmin [https://en.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus#/media/File:Thagomizer_01.jpg].]]

Kolejnej wskazówki dostarczyły badania Carpentera i współpracowników (2005). Opisali oni przedni kręg ogonowy dużego teropoda, szacowanego przez nich na ok. 11 m długości. Autorzy ci uznali go za przedstawiciela ''[[Allosaurus]] fragilis''. Lewy wyrostek poprzeczny ma spektakularną dziurę o wymiarach 4x4,1 cm. Kształt i wielkość dziury odpowiadają spodziewanym uszkodzeniom, jakich można by oczekiwać na skutek uderzenia kolca ogonowego ''Stegosaurus''. Carpenter i in. (2005) zinterpretowali więc to niezwykłe znalezisko jako dowód walki między stegozaurem a allozaurem. W tej samej pracy opisano też płytę z tylnej części szyi ''Stegosaurus'', noszącą na końcu U-kształtne wycięcie. Wg autorów, kształt uszkodzenia doskonale pasuje do pyska dużego osobnika allozaura. Wydaje się mało prawdopodobne, by mogło ono powstać podczas pożywiania się padliną stegozaura. Byłby to kolejny solidny dowód walki między tymi zwierzętami. Wydaje się więc, że wielkie teropody mogły polować na stegozaury, które nie były jednak bezbronne i najwyraźniej potrafiły dotkliwie okaleczyć, a być może nawet zabić napastnika.

Główną bronią stegozaurów były więc zapewne kolce ogonowe. Pewną rolę w ochronie przed drapieżnikami, jak już wspomniano, mogły odgrywać także kostne płyty na grzbiecie. Chodzi tu jednak głównie o efekt wizualny, odstraszający napastników. Sam wygląd kolców na ogonie w połączeniu z płytami na grzbiecie mógł odstraszać potencjalnych drapieżników i zniechęcać do ataku. Oprócz funkcji broni defensywnej przeciw drapieżnikom, kolce ogonowe mogły być wykorzystywane w walkach wewnątrzgatunkowych, np. o samicę lub terytorium (Saitta i in., 2025). Dodatkowo kolce mogły również pełnić funkcję w bardziej pokojowych integracjach międzyosobniczych jak rytuały godowe czy pokazy dominacji, sygnalizując sprawność lub status w obrębie gatunku. Ten wizualny pokaz byłby również kluczowy dla komunikacji wewnątrzgatunkowej, wpływając na dobór partnerów i struktury hierarchiczne (Lategano i in., 2024).

===Zachowania stadne===
Jak wiele innych grup dinozaurów, stegozaury mogły przejawiać zachowania stadne. Mossbrucker i [[Robert Bakker|Bakker]] (2010) wspominają o tropach, przypisywanych stegozaurowi, które zawierają ślady wielu osobników w różnym wieku, podążających w jednym kierunku. Takie odkrycia mogą wskazywać, że zwierzęta te rzeczywiści prowadziły stadny tryb życia. Tego typu zachowania dawały zwierzętom liczne korzyści, przede wszystkim lepszą ochronę przed drapieżnikami.

===Ontogeneza===
Młode stegozaury są rzadkością w zapisie kopalnym, znanych jest jednak kilka interesujących okazów. W 2026 r. Carpenter opisał najmniejszego znanego osobnika z rodzaju ''Stegosaurus''. Jego długość oszacował na zaledwie 1,5 m. Badania tego okazu wskazują, że u stegozaurów już na wczesnym etapie ontogenezy wykształcały się właściwe dla dorosłych proporcje kości śródstopia i paliczków stóp. Z kolei budowa miednicy podległa znaczącym przemianom. Przede wszystkim dotyczą one ułożenia wyrostka nadpanewkowego kości biodrowej, który u młodych okazów był ostro nachylony ku dołowi. W trakcie dorastania zwierzęcia obracał się on grzbietowo, przyjmując poziomą orientację.

==Wielkość==
Największym stegozaurem był prawdopodobnie ''Stegosaurus ungulatus'', dochodzący do 7-9 m długości. Dużymi gatunkami były też m.in. ''Dacentrurus armatus'', ''Wuerhosaurus homheni'' i ''Hesperosaurus mjosi''. Przeciętna masa stegozaurydów z formacji Morrison wynosiła ok. 5,4 t. Fragmentaryczne szczątki (część obręczy barkowej i kończyny przedniej) z Utah wskazują, że największe okazy mogły przekraczać masę 7 t, niemal dorównując pod tym względem mniejszym zauropodom (Hunt-Foster i in., 2026). Jednym z najmniejszych stegozaurów był z kolei ''Bashanosaurus'', który nie przekraczał 3 m długości.

==Kladogramy==
===Galton i Upchurch, 2004===
[[Plik: Galton%26Upchurch_2004.png|750px]]

Kladogram z Galton i Upchurch, 2004.

===Maidment i in., 2008===
[[Plik: Maidment_et_al_2008-1.png|750px]]

Kladogramy z Maidment i in. (2008). A – ścisły konsensus z pięciu najbardziej parsymonicznych drzew, B – konsensus oparty na zasadzie 50% większości, C – drzewo wg konsensusu Adamsa.

===Mateus i in., 2009===
[[Plik:Mateus_et_al_2009.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Mateus i in. (2009).

===Raven i Maidment, 2017===
[[Plik: Raven%26Maidment_2017.png|750px]]

Kladogram z Raven i Maidment (2017) na podstawie Maidment (2010) z 10 poprawionymi i 31 dodanymi nowymi cechami.

===Maidment i in., 2020===
[[Plik: Maidment_et_al_2020.png|750px]]

Kladogram z Maidment i in. (2020) na podstawie Raven i Maidment (2017) z dodanymi ''[[Isaberrysaura]]'' i ''[[Adratiklit]]''.

===Dai i in., 2022===
[[Plik: Dai_et_al_2022.png|750px]]

Kladogram z Dai i in. (2022) na podstawie Maidment i in. (2020) z dodanym ''[[Bashanosaurus]]''.

===Jia i in., 2024===
[[Plik: Jia_et_al_2024.png|750px]]

Kladogram z Jia i in. (2024) na podstawie Dai i n. (2022) z dodanym ''[[Yanbeilong]]''.

===Ning i in., 2024===
[[Plik: Ning_et_al_2024.png|750px]]

Kladogram z Ning i in. (2024) na podstawie Maidment i in. (2020) oraz Dai i n. (2022) z dodanymi dwoma cechami.

===Zafaty i in., 2024===
[[Plik: Zafaty_et_al_2024.png|750px]]

Kladogram z Zafaty i in. (2024) na podstawie Maidment i in. (2020) oraz Dai i n. (2022) z dodanym ''[[Thyreosaurus]]''.

===Sanchez-Fenolossa i Cobos, 2025===
[[Plik:Sanches-Fenolossa%26Cobos.png|750px]]

Kladogram z Sanchez-Fenolossa i Cobos (2025) na podstawie zmodyfikowanych danych Sereno i Donga (1992), Galtona i Upchurcha (2004), Maidment i in. (2008) oraz Ravena i Maidment (2017). Finalnie analiza obejmowała 115 cech, w tym 20 nowych.

==Bibliografia==
Barden, H.E., Maidment, S.C.R. (2011). "Evidence for sexual dimorphism in the stegosaurian dinosaur ''Kentrosaurus aethiopicus'' from the Upper Jurassic of Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology, 31.3. 641—651. [[DOI: 10.1080/02724634.2011.557112]]

Buffetaut, E. (2026). "The Cretaceous Dinosaur Record from Normandy (NW France): A Review." Fossil Studies 4(1). [[doi:10.3390/fossils4010005]].

Carpenter, K. (1998). "Armor of ''Stegosaurus stenops'', and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorado". The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol. 22. 127–44.

Carpenter, K., Sanders, F., McWhinney, L., Wood, L. (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for ''Allosaurus'' and ''Stegosaurus''.". In Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. 325–50.

Carpenter, K. (2026). "The smallest known ''Stegosaurus''. New Developments in the Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 102.

Chen, A. (2015 online) [https://www.science.org/content/article/dino-sexing-study-slammed-critics].

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. [[doi:10.1007/s00015-010-0026-0]]

Costa, F., Mateus, O. (2019) “Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of ''Miragaia longicollum'' from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America.” PLoS ONE 14(11): e0224263. [[doi:10.1371/journal.pone.0224263]].

Costa, F. (2026). "Dacentrurine Stegosaurs in North America: New Occurrences from the Upper Jurassic of USA (Morrison Formation)." Diversity 18(3), 143. [[doi:10.3390/d18030143]].

Dai, H., Li, N., Maidment, S.C.R., Wei, G., Zhou, Y., Hu, X., Ma, Q., Wang, X., Hu, H. & Peng, G. (2022). "New stegosaurs from the Middle Jurassic Lower Member of the Shaximiao Formation of Chongqing, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41:5, e1995737. [[doi:10.1080/02724634.2021.1995737]].

de Buffrénil, V., Farlow, O.J., de Ricqles, A. (1986). "Growth and Function of Stegosaurus Plates: evidence from bone histology". Paleobiology. 12: 459–73. (abstrakt).

Farlow, J.O., Hayashi, S., Tattersall, G.J. (2010). "Internal vascularity of the dermal plates of ''Stegosaurus'' (Ornithischia, Thyreophora)". Swiss J Geoscia. 103 (2): 173–85. [[doi:10.1007/s00015-010-0021-5]].

Galton, P.M. (2017). "Purported earliest bones of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria): a "dermal tail spine" and a centrum from the Aalenian-Bajocian (Middle Jurassic) of England, with comments on other early thyreophorans". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 285 (1): 1–10. [[doi:10.1127/njgpa/2017/066]].

Galton, P. M. & Ayyasami, K. (2017). "Purported latest bone of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria), a “dermal plate” from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) of southern India". Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, 285(1), 91-96. [[doi:10.1127/njgpa/2017/0671]]

Galton, P. M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press.

Gierliński, G.D., Sabath, K. (2008). „Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Utah and their implications for interpreting other ornithischian tracks”. Oryctos, 8, 29-46.

Hayashi, S., Carpenter, K. & Suzuki, D. (2009). "Different growth patterns between the skeleton and osteoderms of ''Stegosaurus'' (Ornithischia: Thyreophora)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (1). [[https://doi.org/10.1080/02724634.2009.10010366]].

Hunt-Foster, R., Woodruff, D.C., Sroka, S.D. & Foster, J.R. (2026). "The largest reported stegosaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic)." New Developments in the Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 102.

Jia L., Li N., Dong L., Shi J., Kang Z., Wang S., Xu, S. & You, H. (2024). "A new stegosaur from the late Early Cretaceous of Zuoyun, Shanxi Province, China". Historical Biology. [[doi:10.1080/08912963.2024.2308214]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lategano, F., Conti, S., & Lozar, F. (2024). "''Miragaia'' tail biomechanics and defences. Evaluation of the tail mobility and resistance to loadings and collisions". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 130 (2): 475–486. [[doi:10.54103/2039-4942/21688]]

Lautenschlager, S., Brassey, C.A., Button, D.J., Barrett, P.M. (2016). “Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades”. Scientific Report. 6, 26495. [[doi: 10.1038/srep26495]].

Leshchinskiy, S. V.; Fayngerts, A. V.; Ivantsov, S. V. (2021). "Bol'shoi Ilek as the ilek formation stratotype of the Lower Cretaceous, and the new dinosaur and mammoth faunae site in the south-east of Western Siberia". Доклады Академии Наук СССР. 488 (5): 513–516. [[doi:10.31857/S0869-56524885513-516]].

Lockley, M.G., Hunt, A.P. (1998) “A probable stegosaur track from the Morrisson formation of Utah”. Modern Geology. 23, 331-342.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Maidment, S. C. R., Raven, T. J., Ouarhache, D., & Barrett, P. M. (2020). "North Africa's first stegosaur: Implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity". Gondwana Research, 77(82-97). [[doi:10.1016/j.gr.2019.07.007]]

Main, R., de Ricqlès, A., Horner, J.R., Padian, K. (2005). "The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs". Paleobiology. 31 (2): 291–314. [[doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2]].

Mallison, Heinrich (2010). "CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233. [[doi:10.1007/s00015-010-0024-2]].

Mallison, H. (2011). "Defense capabilities of ''Kentrosaurus aethiopicus'' Hennig, 1915". Palaeontologia Electronica, 14(2), 1-25. [https://www.uv.es/pe/2011_2/255/255.pdf]

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & , Nicolai , C.A. (2009). "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–21. [[doi:10.1098/rspb.2008.1909]].

McWhinney, L.A., Rothschild, B.M., Carpenter, K. (2001). "Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in ''Stegosaurus'' dermal spikes". W: Carpenter, Kenneth. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 141–56

Mossbrucker, M.T., Bakker, R.T. (2010). “From the tomb of the first Stegosaurus: A preliminary report on a stegosaurus rich track assemblage from Lakes Quarry 5, Morrison formation of Morrison, Colorado.” Geological Society of America Abstracts with Programs,. 42, 5. 355 [https://gsa.confex.com/gsa/2010AM/finalprogram/abstract_182427.htm].

Ning, L., Maidment, S.C.R., Daqing, L., Hailu, Y., & Guangzhao, P. (2024). "A new stegosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Middle Jurassic of Gansu Province, China". Scientific Reports. 14 (1): 15241. [[doi:10.1038/s41598-024-66280-x]]

Rauhut, O.W.M., Carballido, J. L., & Pol, D. (2020). „First osteological record of a stegosaur (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Jurassic of South America.” Journal of Vertebrate Paleontology, 40(6). [[doi:10.1080/02724634.2020.1862133]].

Raven, T.J., Maidment, S.C.R., 2017. A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria:
Ornithischia). Palaeontology 60, 401–408.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Reichel, M. (2010). "A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur ''Stegosaurus'' (Ornithischia, Stegosauridae)". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. [[doi:10.1007/s00015-010-0025-1]].

Saitta, E.T. (2015). "Evidence for sexual dimorphism in the plated dinosaur ''Stegosaurus mjosi'' (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of western USA". PloS one, 10(4), e0123503. [[doi:10.1371/journal.pone.0123503]]

Saitta, E.T., Bonhomme, V., Lukens, M.,Vidal, D., Longrich, N.R., Richmond, D.R. & Stockdale, M.T. (2025). „The function and Evolution of Stegosaur Osteoderms and Hypothesized Sexual Dimorphism in Hesperosaurus. BioRxiv [[doi:10.1101/2025.04.10.648273]] [w druku].

Sánchez-Fenollosa, S. & Cobos, A. (2025) New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria). Vertebrate Zoology 75: 165–189. [[doi:10.3897/vz.75.e146618]].

Senter, P. (2010). "Evidence for a sauropod−like metacarpal configuration in stegosaurian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 55.3, 427–432. [[doi:10.4202/app.2009.1105]]

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Zafaty, O., Oukassou, M., Riguetti, F., Company, J., Bendrioua, S., Tabuce, R., Charrière, A. & Pereda-Suberbiola, X. (2024). "A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa". Gondwana Research. [[doi:10.1016/j.gr.2024.03.009]].


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-08-02T19:49:34Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026). Takie wnioski potwierdzają też badania młodych osobników korytozaura z wykorzystaniem trójwymiarowego modelowania biomechanicznego. Wskazują one na mniejszą siłę zgryzu u młodych, jednak rozmiary mięśni żuchwy cechowały się ujemną allometrią w procesie wzrostu, co zwiększało siłę zgryzu u młodych i rozszerzało ich dietę w stosunku do oczekiwań związanych z ich wielkością (Dudgeon i Evans, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014). Badania młodych osobników korytozaura dowodzą, że wraz z poszerzeniem kości przedszczękowych i nosowych, które tworzyły grzebień, dochodziło do zmiany rozkładu naprężeń w czaszce podczas żucia. W miarę dorastania przesuwały się one z pyska w kierunku puszki mózgowej, kierując nacisk z dala od delikatnego grzebienia (Dudgeon i Evans, 2026).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026b) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026a) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2026). "Ontogenetic changes in the cranial biomechanics of a crested hadrosaurid dinosaur, Evolution, qpag135. [[doi:10.1093/evolut/qpag135]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Siviero B.C.T., Rega, E., McLain, M.A., Brand, L.R., Nelsen, D. & Chadwick, A.V. (2026b). "Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) ''Edmontosaurus annectens'' bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A." PLoS One 21(7): e0351939. [[doi:10.1371/journal.pone.0351939]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-08-01T23:09:45Z

Kamil Kamiński: /* Wzrost i rozwój osobniczy */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026). Takie wnioski potwierdzają też badania młodych osobników korytozaura z wykorzystaniem trójwymiarowego modelowania biomechanicznego. Wskazują one na mniejszą siłę zgryzu u młodych, jednak rozmiary mięśni żuchwy cechowały się ujemną allometrią w procesie wzrostu, co zwiększało siłę zgryzu u młodych i rozszerzało ich dietę w stosunku do oczekiwań związanych z ich wielkością (Dudgeon i Evans, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014). Badania młodych osobników korytozaura dowodzą, że wraz z poszerzeniem kości przedszczękowych i nosowych, które tworzyły grzebień, dochodziło do zmiany rozkładu naprężeń w czaszce podczas żucia. W miarę dorastania przesuwały się one z pyska w kierunku puszki mózgowej, kierując nacisk z dala od delikatnego grzebienia (Dudgeon i Evans, 2026).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026b) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026a) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Siviero B.C.T., Rega, E., McLain, M.A., Brand, L.R., Nelsen, D. & Chadwick, A.V. (2026b). "Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) ''Edmontosaurus annectens'' bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A." PLoS One 21(7): e0351939. [[doi:10.1371/journal.pone.0351939]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-08-01T23:02:42Z

Kamil Kamiński: /* Odżywianie */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026). Takie wnioski potwierdzają też badania młodych osobników korytozaura z wykorzystaniem trójwymiarowego modelowania biomechanicznego. Wskazują one na mniejszą siłę zgryzu u młodych, jednak rozmiary mięśni żuchwy cechowały się ujemną allometrią w procesie wzrostu, co zwiększało siłę zgryzu u młodych i rozszerzało ich dietę w stosunku do oczekiwań związanych z ich wielkością (Dudgeon i Evans, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026b) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026a) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Siviero B.C.T., Rega, E., McLain, M.A., Brand, L.R., Nelsen, D. & Chadwick, A.V. (2026b). "Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) ''Edmontosaurus annectens'' bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A." PLoS One 21(7): e0351939. [[doi:10.1371/journal.pone.0351939]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Eopinacosaurus

2026-07-31T21:16:20Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Eopinacosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Eopinacosaurus'' (eopinakozaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Mongolia Wewnętrzna
([[formacja]] [[Bayan Mandahu]])
<hr>
?[[Mongolia]] - Ajmak Południowogobijski
([[formacja]] ?[[Djadochta]])
|czas = {{Występowanie|83.6|72.2}}
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]
|grafika = Eopinacosaurus mephistocephalus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eopinacosaurus_mephistocephalus.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Eopinacosaurus'' to rodzaj stosunkowo małego [[Ankylosauridae|ankylozauryda]] żyjącego na terenie dzisiejszej środkowej Azji w drugiej połowie epoki późnej kredy. Do 2026 roku znany był jako drugi nazwany gatunek ''[[Pinacosaurus]]''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi ze starożytnej greki i oznacza "wczesny płytkowy jaszczur" (''eos'' - "świt"; ''pinax'' - "deska", "płytka", "tabliczka"; ''saurus'' - "jaszczur", "gad") co odnosi się do wcześniejszego wieku lub bycia bardziej pierwotnym od ''[[Pinacosaurus]]'' (Penkalski, 2026). Epitet gatunkowy oznacza "mefistofelesogłowy", co nawiązuje do Mefistofelesa, demona z dramatu Goethego, pt. "Faust", gdyż znaleziona czaszka omawianego taksonu przypominała autorom jego pierwotnego opisu głowę diabła ([[Godefroit]] i in., 1999).

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (IMM 96BM3/1) to artykułowany szkielet osobnika wpółdorosłego. Tworzą go czaszka, oba półpierścienie szyjne oraz prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy (brakuje tylko pewnych elementów kończyn i pancerza grzbietowego) wydobyty ''in situ''. Okaz ten pochodzi z osadów stanowiska Bayan Mandahu, należących do dolnych warstw [[formacja|formacji]] [[Bayan Mandahu]] (Godefroit i in., 1999; Penkalski, 2026).
[[Plik:Eopinacosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu eopinakozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eopinacosaurus.jpg].]]
Do rodzaju ''Eopinacosaurus'' przypisano również tymczasowo (jako [[cf.]] ''E. mephistocephalus'') okaz MPC-D 100/1337a, pochodzący z dolnej części profilu stanowiska w Tugrikin Shireh, którego osady należą do formacji [[Djadokhta]]. Tworzą go jeszcze nieopisana czaszka i kręgi szyjne. Czaszka jest nieco większa od czaszki okazu typowego, lecz ma słabo zachowany rejon nosowy (Penkalski, 2026).

==Budowa i systematyka==
Eopinakozaur był niewielkim ankylozaurydem, dość podobnym do pinakozaura. Odróżniał się od niego brakiem wycięcia w ornamentacji czaszki ponad nozdrzami oraz długimi i smukłymi rogami na kościach łuskowych, sięgającymi wyraźnie za tylny brzeg czaszki. Szerokość czaszki w okolicach tych rogów była większa niż w okolicy nadoczodołowej. ''E. mephistocephalus'' nie miał też wcięcia na kości łzowej (Arbour i Currie, 2015). Godefroit i in. (1999) wymieniali też inne różnice dotyczące czaszki, łopatki oraz kończyn przednich. Bazują one jednak na porównaniu z osobnikiem ''P. grangeri'' będącym w innym wieku niż okaz typowy ''E. mephistocephalus''. Być może więc niektóre z tych cech są związane z ontogenezą. Taką opinię potwierdzają to również Burns i in. (2011). Autorzy ci podają jednak, że oprócz różnicy w kształcie i wielkości rogów na kościach łuskowych, oba gatunki różnią się kształtem dachu czaszki za oczodołami (u gatunku typowego jest on płaski, a u ''E. mephistocephalus'' – okrągły) oraz jedną cechą kości biodrowej. Jednak wg Arbour (2014) pierwsza z tych różnic jest trudna do oceny. Penkalski (2026) potwierdził poprzednie diagnozy, lecz zakwestionował część cech diagnostycznych proponowanych przez zespół Godefroit'a w 1999 r., m.in. kształt i orientację oczodołów oraz detale dotyczące kształtu kości łzowej i kości ciemieniowej oraz widoczność nozdrzy zewnętrznych. Ponadto zauważył, iż w przypadku pewnych cech czaszki przypomina on ''[[Saichania]]''.

Opisany w 1999 r jako drugi gatunek pinakozaura, ''P. mephistocephalus'', przez kilkanaście lat był uznawany za drugi ważny gatunek tego rodzaju (choć [[Paul]] [2010 i kolejne wydania] sądził, że prawdopodobnie był to męski osobnik gatunku ''P. grangeri''). Wg kilku analiz filogenetycznych te gatunki nie tworzyły jednak kladu (zobacz [[Ankylosauria#Kladogramy|hasło o Ankylosauria]]). Rozbieżności te mogą również wynikać z różnego wieku badanych okazów. Holotyp ''E. mephistocephalus'' jest bowiem okazem współdorosłym, a najlepiej zachowane okazy ''P. grangeri'' należą do młodych osobników. Ważność obu gatunków i ich przynależność do jednego rodzaju postulują m.in.: Burns i in. (2011); Arbour (2014); [[Victoria Arbour|Arbour]] i [[Philip Currie|Currie]] (2016). Penkalski (2026) argumentował przeniesienie gatunku ''P. mephistocephalus'' do odrębnego rodzaju, ze względu na brak cech diagnostycznych obecnych u obu obecnie rozpoznawanych gatunków pinakozaura i [[Minotaurasaurus|minotaurazaura]] u okazu IMM 96BM3/1, takich jak brak piramidy noso-przedczołowej, wcięcia w k. łzowej, czy zgiętej łopatki; okaz ten za to posiadał cechy nieobecne u wspomnianych taksonów, np. głębszy rów zaoczodołowy, czy całkiem inne ułożenie kości okołonosowych. Analiza filogenetyczna umieściła holotyp i okaz przypisany jako taksony siostrzane, bardziej bazalne od ''Pinacosaurus'' i ''Minotaurasaurus'' (Penkalski, 2026).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Eopinacosaurus''}}
| {{Kpt|[[Paul Penkalski|Penkalski]]}}, [[2026]]
|-
| {{V|''E. mephistocephalus''}}
| {{Kpt|({{Kpt|[[Godefroit]], [[Pereda Superbiola]], [[Li]] i [[Dong]]}}, [[1999]]) Penkalski}}, [[2026]]
|-
|= ''[[Pinacosaurus]] mephistocephalus''
|{{Kpt|[[Godefroit]], [[Pereda Superbiola]], [[Li]] i [[Dong]]}}, [[1999]]
|}

==Bibliografia==
Arbour, V.M. (2014) "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Godefroit, P., Pereda-Suberbiola, X., Li, H., Dong, Z. (1999) "A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China)", Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69, 17-36.

Penkalski, P. (2026). "The morphology and systematics of ''Pinacosaurus''". Historical Biology, 1-42. [[doi:10.1080/08912963.2026.2633178]]

Paul, G.S. (2010) "Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-07-30T12:25:55Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026b) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026a) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Siviero B.C.T., Rega, E., McLain, M.A., Brand, L.R., Nelsen, D. & Chadwick, A.V. (2026b). "Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) ''Edmontosaurus annectens'' bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A." PLoS One 21(7): e0351939. [[doi:10.1371/journal.pone.0351939]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-07-30T12:23:18Z

Kamil Kamiński: /* Paleopatologie */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026b) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026a) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-07-30T12:17:42Z

Kamil Kamiński: /* Wrogowie naturalni */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026b) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-07-30T12:11:31Z

Kamil Kamiński: /* Wrogowie naturalni */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Co ciekawe, niektóre otwory w kościach hadrozaurydów, uznawane powszechnie za ślady zębów tyranozaurydów, mogą być w rzeczywistości naturalnymi otworami nerwowo-naczyniowymi lub też powstały w wyniku różnego rodzaju patologii niekoniecznie związanych z działalnością drapieżników lub padlinożerców. Siviero i in. (2026) przebadali 3013 kości edmontozaurów. 12 spośród nich nosiło ślady zębów. Oprócz potężnych tyranozaurydów, zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Malarguesaurus

2026-07-27T12:49:20Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Malarguesaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Malarguesaurus''
|długość = 20,4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość = 4,5 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 16 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Mendoza
([[formacja]] [[Portezuelo]])
|czas = {{Występowanie|91.5|89}}
ok. 91,5-89 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[turon]] – wczesny [[koniak]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

[[Somphospondyli]]

?[[Titanosauria]]
|grafika = Chubutisaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Chubutisaurus]]''. ''Malarguesaurus'' był zapewne podobny. Autor: Levi Bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chubutisaurus.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Malarguesaurus'' to rodzaj dość dużego [[Sauropoda|zauropoda]] prawdopodobnie należącego do [[klad]]u [[Titanosauria]], żyjącego w pierwszej połowie późnej kredy na terenie dzisiejszej Argentyny. Został on nazwany i opisany w 2008 r. przez Gonzáleza Rigę i współpracowników.

==Etymologia==
Nazwa ''Malarguesaurus'' departamentu Malargue w prowincji Mendoza w Argentynie. Epitet gatunkowy honoruje Florencię Fernandez Favaron, która odnalazła pierwsz skamieniałości opisywanego dinozaura i uczestniczyła w wykopaliskach.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (IANIGLA-PV 110) to niekompletny szkielet obejmujący przednie, trzy środkowe oraz cztery tylne kręgi ogonowe, szewrony, żebra brzuszne, fragmentaryczną kość ramienną, bliższą część prawej k. udowej oraz niezidentyfikowane fragmenty kości. Okaz typowy pochodzi z kamieniołomu "Quebrada Norte", którego mułowce należą do [[formacja|formacji]] [[Portezuelo]], której wiek szacowany jest na późny [[turon]] - wczesny [[koniak]].

Materiał przypisany to okaz IANIGLA-PV 111 – dwa tylne kręgi ogonowe i niekompletna kość strzałkowa. Został znaleziony w osadach stanowiska "Cerro la Torre" znajdującego się ok. 600 metrów od wspomnianego powyżej kamieniołomu (osady tego stanowiska również należą do formacji Portezuelo).

==Budowa i paleobiologia==
''Malarguesaurus'' był wg autorów opisu dużym i masywnym zauropodem, mierzącym ok. 20 m długości, choć oczywiście zdecydowanie ustępował rozmiarami największym przedstawicielom tej grupy. Od swoich krewniaków różnił się głównie budową kręgów ogonowych, a zwłaszcza ich wyrostków kolczystych. Budowa innych części ciała jest słabo poznana ze względu na niedostatek szczątków.

Badania histologiczne kości wskazują na szybkie, lecz stabilne tempo wzrostu (Previtera, 2026).

==Filogeneza==
''Malarguesaurus'' został opisany jako przedstawiciel [[Somphospondyli]], jednak nowsze analizy wskazują, że mógł być nieco bardziej zaawansowany i należeć do [[Titanosauria]]. Niestety, fragmentaryczność jego szczątków utrudnia dokładniejsze poznanie pokrewieństw tego taksonu (Carballido i in., 2022).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Malarguesaurus''}}
| {{Kpt|[[Bernardo Gonzalez Riga|Gonzalez Riga]], [[Elena Previtera|Previtera]]}} i {{Kpt|[[Cecilia Pirrone|Pirrone]]}}, [[2008]]
|-
| {{V|''M. florenciae''}}
| {{Kpt|[[Bernardo Gonzalez Riga|Gonzalez Riga]], [[Elena Previtera|Previtera]]}} i {{Kpt|[[Cecilia Pirrone|Pirrone]]}}, [[2008]]
|}

==Bibliografia==

Carballido, J.L., Bellardini, F., Salgado, L. (2022). "The Rise of Non-Titanosaur Macronarians in South America". [W]: A. Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red.). "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer. pp. 237–268. [https://doi.org/10.1007%2F978-3-030-95959-3_7]

Carballido, J.L., Pol, D., Otero, A., Cerda, I.A., Salgado, L., Garrido, A.C., Ramezani, J., Cúneo, N.R., Krause, J.M. (2017). “A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs.” Proceedings of the Royal Society B, t. 284, nr art. 20171219. [http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2017.1219].

González Riga, B.J., Previtera, E., Pirrone, C.A. (2008). "''Malarguesaurus florenciae'' gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina". Cretaceous Research. 30 (1): 135–148. [[doi:10.1016/j.cretres.2008.06.006]].

Gorscak, E., O’Connor, P.M. (2019). “A new African Titanosaurian Sauropod Dinosaur from the middle Cretaceous Galula Formation (Mtuka Member), Rukwa Rift Basin, Southwestern Tanzania.” „PLOS ONE”, 14 (2), e0211412. [[DOI: 10.1371/journal.pone.0211412]].

Previtera, E. (2026). Paleohistology of ''Malarguesaurus florenciae'' remains from the Neuquén Group, Argentina. Historical Biology, 1–12. [[doi:10.1080/08912963.2026.2689702]].
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Turon]]
[[Kategoria:Koniak]]

Malarguesaurus

2026-07-27T12:48:01Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Malarguesaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Malarguesaurus''
|długość = 20,4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość = 4,5 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 16 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Mendoza
([[formacja]] [[Portezuelo]])
|czas = {{Występowanie|91.5|89}}
ok. 91,5-89 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[turon]] – wczesny [[koniak]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

[[Somphospondyli]]

?[[Titanosauria]]
|grafika = Chubutisaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Chubutisaurus]]''. ''Malarguesaurus'' był zapewne podobny. Autor: Levi Bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chubutisaurus.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Malarguesaurus'' to rodzaj dość dużego [[Sauropoda|zauropoda]] prawdopodobnie należącego do [[klad]]u [[Titanosauria]], żyjącego w pierwszej połowie późnej kredy na terenie dzisiejszej Argentyny. Został on nazwany i opisany w 2008 r. przez Gonzáleza Rigę i współpracowników.

==Etymologia==
Nazwa ''Malarguesaurus'' departamentu Malargue w prowincji Mendoza w Argentynie. Epitet gatunkowy honoruje Florencię Fernandez Favaron, która odnalazła pierwsz skamieniałości opisywanego dinozaura i uczestniczyła w wykopaliskach.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (IANIGLA-PV 110) to niekompletny szkielet obejmujący przednie, trzy środkowe oraz cztery tylne kręgi ogonowe, szewrony, żebra brzuszne, fragmentaryczną kość ramienną, bliższą część prawej k. udowej oraz niezidentyfikowane fragmenty kości. Okaz typowy pochodzi z kamieniołomu "Quebrada Norte", którego mułowce należą do [[formacja|formacji]] [[Portezuelo]], której wiek szacowany jest na późny [[turon]] - wczesny [[koniak]].

Materiał przypisany to okaz IANIGLA-PV 111 – dwa tylne kręgi ogonowe i niekompletna kość strzałkowa. Został znaleziony w osadach stanowiska "Cerro la Torre" znajdującego się ok. 600 metrów od wspomnianego powyżej kamieniołomu (osady tego stanowiska również należą do formacji Portezuelo).

==Budowa i paleobiologia==
''Malarguesaurus'' był wg autorów opisu dużym i masywnym zauropodem, mierzącym ok. 20 m długości, choć oczywiście zdecydowanie ustępował rozmiarami największym przedstawicielom tej grupy. Od swoich krewniaków różnił się głównie budową kręgów ogonowych, a zwłaszcza ich wyrostków kolczystych. Budowa innych części ciała jest słabo poznana ze względu na niedostatek szczątków.

Badania histologiczne kości wskazują na szybkie, lecz stabilne tempo wzrostu (Previtera, 2026).

==Filogeneza==
''Malarguesaurus'' został opisany jako przedstawiciel [[Somphospondyli]], jednak nowsze analizy wskazują, że mógł być nieco bardziej zaawansowany i należeć do [[Titanosauria]]. Niestety, fragmentaryczność jego szczątków utrudnia dokładniejsze poznanie pokrewieństw tego taksonu (Carballido i in., 2022).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Malarguesaurus''}}
| {{Kpt|[[Bernardo Gonzalez Riga|Gonzalez Riga]], [[Elena Previtera|Previtera]]}} i {{Kpt|[[Cecilia Pirrone|Pirrone]]}}, [[2008]]
|-
| {{V|''M. florenciae''}}
| {{Kpt|[[Bernardo Gonzalez Riga|Gonzalez Riga]], [[Elena Previtera|Previtera]]}} i {{Kpt|[[Cecilia Pirrone|Pirrone]]}}, [[2008]]
|}

==Bibliografia==

Carballido, J.L., Bellardini, F., Salgado, L. (2022). "The Rise of Non-Titanosaur Macronarians in South America". [W]: A. Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red.). "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer. pp. 237–268. [https://doi.org/10.1007%2F978-3-030-95959-3_7]

Carballido, J.L., Pol, D., Otero, A., Cerda, I.A., Salgado, L., Garrido, A.C., Ramezani, J., Cúneo, N.R., Krause, J.M. (2017). “A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs.” Proceedings of the Royal Society B, t. 284, nr art. 20171219. [http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2017.1219].

González Riga, B.J., Previtera, E., Pirrone, C.A. (2008). "''Malarguesaurus florenciae'' gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina". Cretaceous Research. 30 (1): 135–148. [[doi:10.1016/j.cretres.2008.06.006]].

Gorscak, E., O’Connor, P.M. (2019). “A new African Titanosaurian Sauropod Dinosaur from the middle Cretaceous Galula Formation (Mtuka Member), Rukwa Rift Basin, Southwestern Tanzania.” „PLOS ONE”, 14 (2), e0211412. [[DOI: 10.1371/journal.pone.0211412]].
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Turon]]
[[Kategoria:Koniak]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-07-27T11:25:49Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. [[doi:10.1111/zoj.12009]].

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Kategoria:Hadrosauridae

2026-07-27T11:24:51Z

Kamil Kamiński: /* Lambeosaurinae */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = Hadrosauridae (hadrozaurydy)
|długość = do 18 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Południowa]], [[Ameryka Północna]], [[Azja]], [[Europa]] i [[Afryka]]
|czas = {{Występowanie|86|66}}
86 - 66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Ornithopoda}}

[[Iguanodontia]]

[[Dryomorpha]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

'''Hadrosauridae''' [[Cope]], [[1869]]
:''[[Eotrachodon]]''
:''[[Hadrosaurus]]''
:''[[Lapampasaurus]]''
:''[[Malefica]]''
:''[[Nanningosaurus]]''

:'''[[Euhadrosauria]]'''
::'''[[Lambeosaurinae]]'''
::'''[[Saurolophinae]]'''
|grafika = Saurolophinae Scale Chart.png
|podpis = Rekonstrukcje wybranych przedstawicieli Hadrosauridae (Saurolophinae). Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophinae_Scale_Chart.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Hadrosauridae to [[klad]] przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej [[kreda|kredzie]] niemal na całym świecie, przy czym najsłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów [[Ornithopoda|ornitopodów]], który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

==Nomenklatura==
*[[Hadrosauridae]] (Cope, 1869)
: <''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (zmodyfikowano z Forster, 1997)
: Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego ''[[Telmatosaurus]]''). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <[[Lambeosaurinae]] & [[Hadrosaurinae]]. ''[[Hadrosaurus]] foulkii'', który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano ''a priori''. Nowe, obszerne badania [[Iguanodontia#Prieto-Márquez_2010_i_modyfikacje|Prieto-Márqueza (2010)]] wskazują, że ''Hadrosaurus'' jest bardziej [[bazalny]]. Madzia i in. (2021) proponują definicję <''H. foulkii'' & ''L. lambei'' & ''S. osborni''
*[[Saurolophidae]] (Brown, 1914 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
: <''[[Saurolophus]] osborni'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
: Jako rodzina jest to [[młodszy synonim]] Hadrosauridae. Jeśli ''[[Hadrosaurus]]'' należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa [[klad]]u jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim '''Euhadrosauria''' (''[[Saurolophus]]'' & ''[[Parasaurolophus]]'' - Norman, 2014). Wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), ''[[Hadrosaurus]]'' nie należy do Saurolophidae, podobnie jak kilka innych bazalnych hadrozaurydów. Klad ten miałby więc węższy zakres, niż Hadrosauridae. Madzia i in. (2021) rekomendują porzucenie tej nazwy i używanie Euhadrosauria.
:* [[Lambeosaurinae]] (Parks, 1923)
:: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
::*[[Corythosauria]] (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::: <''[[Corythosaurus]] casuarius'' & ''[[Lambeosaurus]] lambei'' & ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)
::*[[Aralosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' & ''[[Canardia]] garonnensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Tsintaosaurini]] (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)
::: <''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' & ''[[Pararhabdodon]] isonensis'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
::*[[Corythosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Corythosaurus]] casuarius'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (Evans i Reisz, 2007)
:::Jest to w zasadzie synonim Lambeosaurini i ta nazwa była preferowana w niemal wszystkich analizach filognetycznych w ostatnich latach.
::*[[Lambeosaurini]] (Parks, 1923)
::: >''[[Lambeosaurus]] lambei'' ~ ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' v ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' v ''[[Aralosaurus]] tuberiferus'' (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)
:::Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.
::*[[Parasaurolophini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Parasaurolophus]] walkeri'' ~ ''[[Corythosaurus]] casuarius'' (Evans i Reisz, 2007)
:*[[Saurolophinae]] (Brown, 1914)
:: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Lambeosaurus]] lambei'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)
:: Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza ''[[Hadrosaurus]]'', jako nazwa kladu nie jest to więc [[młodszy synonim]] Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.
::*[[Brachylophosaurini]] (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)
::: >''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' & ''[[Maiasaura]] peeblesorum'' & ''[[Acristavus]] gagslarsoni'' ~ ''[[Gryposaurus]] notabilis'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)
::*[[Kritosaurini]] (Lapparent i Lavocat, 1955)
:::<''[[Kritosaurus]] navajovius'' & ''[[Gryposaurus]] notabilis'' & ''[[Naashoibitosaurus]] ostromi'' (Prieto-Márquez, 2013)
::*[[Austrokritosauria]] (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::: >''[[Huallasaurus]] australis'' ~ ''[[Gryposaurus]] latidens'' (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)
::*[[Saurolophini]] (Brown, 1914 ''sensu'' Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::: >''[[Saurolophus]] osborni'' ~ ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Edmontosaurus]] regalis'' v ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Lambeosaurus]] lambei'' (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)
::*[[Edmontosaurini]] (Glut, 1997)
::: >''[[Edmontosaurus]] regalis'' ~ ''[[Brachylophosaurus]] canadensis'' v ''[[Hadrosaurus]] foulkii'' v ''[[Kritosaurus]] navajovius'' v ''[[Saurolophus]] osborni'' (Madzia i in., 2021)

==Ewolucja==
Hadrozaurydy są grupą zaawansowanych hadrozauroidów, na ogół średniej wielkości lub dużych ornitopodów, będących potomkami iguanodontów i mających podobny plan budowy ciała. Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]] (''[[Jaxartosaurus]]'', ''[[Aralosaurus]]'', ''[[Kazaklambia]]'', ''[[Eotrachodon]]''). Grupa ta przetrwała aż do końca [[mastrycht]]u, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 [[Ma]]. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na [[kampan]].

Prawdopodobnie hadrozaurydy miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Hadrosauridae dzieli się na dwie główne podrodziny: Saurolophinae (zwane też hadrozaurydami płaskogłowymi) i Lambeosaurinae (znane jako hadrozaurydy grzebieniaste). Istniało też co najmniej kilku bazalnych członków Hadrosauridae, nie zaliczanych do żadnej z tych podrodzin. Wśród nich mogły się znajdować: ''[[Hadrosaurus]]'', ''[[Aquilarhinus]]'', ''[[Yamatosaurus]]'', ''[[Eotrachodon]]'' czy ''[[Nanyangosaurus]]'' (choć te dwa ostatnie w niektóych analizach znajdowały się poza Hadrosauridae). Niektóre nowsze analizy (Prieto-Márquez i Wagner, 2023) wskazują na przynależność do hadrozaurydów kilku taksonów, które wcześniej uważano za bardziej bazalne. Są wśród nich: ''[[Gobihadros]]'', ''[[Lophorhothon]]'', ''[[Plesiohadros]]'', ''[[Fylax]]'' czy ''[[Penelopognathus]]''. Bardziej zaawansowani przedstawiciele tworzą klad Euhadrosauria (=Saurolophidae), który z kolei dzieli się na wspomniane płaskogłowe Saurolophinae i grzebieniaste Lambeosaurinae.

===Lambeosaurinae===
Lambeosaurinae są potocznie określane jako grzebieniaste hadrozaurydy. Najstarsi członkowie tego kladu pojawili się prawdopodobnie w [[santon]]ie i są znani z terenów Azji (''[[Aralosaurus]]'', ''[[Jaxartosaurus]]''). Stosunkowo bazalnymi lambeozaurynami mogą być przedstawiciele takich kladów jak Tsintaosaurini, Aralosaurini i i Arenysaurini. Zaawansowane lambeozauryny skupiają się wokół kladu Corythosauria, który z kolei podzielić można na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini. W Ameryce Północnej lambeozauryny osiągneły szczyt zróżnicowania w [[kampan]]ie i wymarły prawdopodobnie w połowie mastrychtu. W innych częściach świata (Azji, Europie i Afryce) przetrwały dłużej, aż do późnego mastrychtu.
[[Plik:Lambeosaurus_GSC_2869.png|300px|thumb|right|Czaszka ''Lambeosaurus lambei'', typowego przedstawiciela Lambeosaurinae. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lambeosaurus_GSC_2869.png].]]

====Aralosaurini====
Klad obejmujący ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Canardia]]'' (Prieto-Márquez i in., 2013; Xing i in., 2022). Wg innych analiz te dwa taksony nie tworzą kladu (np. Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023; Longrich i in., 2024A). Biorąc pod uwagę dużą różnicę stratygraficzną między aralozaurem a kanardią, istnienie tego kladu wydaje się wątpliwe. Wg większości nowszych analiz ''[[Aralosaurus]]'' był najprymitywniejszym lambeozaurynem, podczas gdy ''[[Canardia]]'' była bardziej zaawansowana.

====Tsintaosaurini====
Klad ten miałby obejmować ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Pararhabdodon]]'' (np. Prieto-Márquez i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2013; Cruzado-Cabalero i in., 2017; Kobayashi i in., 2019; Ramirez-Velasco i in., 2021; Xing i in., 2022; Alarcón-Muño i in., 2023). Wg Ramirez-Velasco (2022) do tego kladu należy jeszcze ''[[Ajnabia]]'' i ''[[Adynomosaurus]]'', a wg Prieto-Márqueza i Wagnera (2023) – ''[[Adynomosaurus]]'' i nienazwany lambeozauryn. Wg Longricha i in. (2024A) '[[Tsintaosaurus]]'' jest bardziej bazalny i nie tworzy kladu z pararabdodonem.

====Arenysaurini====
Arenysaurini grupuje europejskich i afrykańskich przedstawicieli Lambeosaurinae z mastrychtu. Wcześniejsze analizy umieszczały ''[[Arenysaurus]]''wewnątrz Lambeosaurini lub Parasaurolophini. Dopiero analiza Longricha i in. (2021) wskazała, że może to być klad bardziej bazalnych lambeozaurynów, siostrzany do Corythosauria. Istnienia Arenysaurini nie potwierdzają również późniejsze analizy, m.in. Alarcón-Muño i in. (2023) czy Prieto-Márqueza i Wagnera (2023), gdzie domniemane arenyzuryny znajdują się wewnątrz Parasaurolophini, Lambeosaurini czy Tsintaosaurini. Madzia i in. (2021) zalecają, by nie używać tej nazwy do czasu przeprowadzenia większej liczby analiz. Longrich i in. (2024A) ponownie uzyskali Arenysaurini jako klad siostrzany do Corythosauria i grupujący europejskie i afrykańskie lambeozauryny z mastrychtu. W analizie Xinga i in. (2022) Arenysaurini ogranicza się do dwóch taksonów: ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''.

====Corythosauria====
Jest to klad zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których są najbardziej znani reprezentanci tej grupy. Jego przedstawiciele znani są od środkowego kampanu do późnego mastrychtu. Najstarszym członkiem Corythosauria wydaje się ''[[Adelolophus]]'' (ok. 80,6-79 Ma). Większość z nich zamieszkiwała Amerykę Północną i Azję. Jeżeli opisany wyżej klad Arenysaurini rzeczywiście skupia wszystkie lambeozauryny z Europy i Afryki, wówczas zasięg Corythosauria ograniczałby się wyłącznie do Ameryki Północnej i Azji. Jak już wspomniano, Corythosauria dzieli się na dwa mniejsze klady: Parasaurolophini i Lambeosaurini.

=====Parasaurolophini=====
Przedstawiciele tego kladu występowali prawdopodobnie od środkowego kampanu (''[[Adelolophus]]'') do końca mezozoiku. Wydaje się, że Parasaurolophini wymarły w Ameryce Północnej jeszcze przed końcem kampanu, dłużej przetrwały natomiast w Azj (''[[Charonosaurus]]'' pochodzi z późnego mastrychtu). Niektóre starsze analizy włączają do Parasaurolophini europejskie taksony ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2013). Pewnymi członkami tego kladu wydają się trzy gatunki parazaurolofa, ''[[Tlatolophus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. W analizie autorstwa Alarcón-Muño i in. do Parasaurolophini należał jeszcze ''[[Adynomosaurus]]''.

=====Lambeosaurini=====
Był to klad o podobnym zasięgu stratygraficznym, co Parasaurolophini, lecz obejmujący znacznie więcej taksonów. Najstarszym jego przedstawicielem może być azjatycki ''[[Nipponosaurus]]'' (późny [[santon]] – wczesny [[kampan]]), lecz wg niektórych analiz (np. Takasaki i n., 2017; Ramierz-Vleasco i in., 2021) jest on bardziej bazalny i nie należy do Parasaurolophini. Nie do końca jasna pozostaje kwestia europejskich taksonów, takich jak ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]''. Jak wspomniano wyżej, niektóre nowsze analizy (np. Longrich i in., 2024A) wskazują, że tworzą one osobny bardziej bazalny klad Arenysaurini. Inne niedawne badania (np. Prieto-Márquez i Wagner, 2023; Alarcón-Muño i in., 2023), umieszczają wspomniane wyżej taksony w Lambeosaurini. Wówczas zasięg geigraficzny tego kladu rozszerzałby się o Europę.

===Saurolophinae===
Saurolophinae, potocznie określane jako płaskogłowe hadrozaurydy, to drugi główny klad z omawianej grupy ornitopodów. Zwykle dzieli się go na cztery mniejsze klady: Brachylophosaurini, Kritosaurini, Saurolophini oraz Edmontosaurini. Osobnym kladem (lub częścią Kritosaurini) może być też Austrokritosauria (o czym dalej). Najstarsze zaurolofiny znane są z wczesnego – środkowego kampanu (?''[[Gryposaurus]] latidens'', ''[[Acristavus]]'' czy ''[[Probrachylophosaurus]]''). Grupa ta, w przeciwieństwie do lambeozaurynów, skolonizowała Amerykę Południową, skąd dotarła z Ameryki Północnej. Zaurolofiny nie są natomiast znane z Europy. Kilka ich gatunków występowało też w Azji.
[[Plik:Saurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Czaszki zaurolofa, typowego przedstawiciela Saurolophinae. Autor zdjęcia: Pavel Bochkov. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saurolophus_skulls.jpg].]]

====Brachylophosaurini====
Jest to klad najbardziej bazalnych przedstawicieli Saurolophinae. Występowali oni od wczesnego do środkowego kampanu, a ich zasięg geograficzny ograniczał się do Ameryki Północnej. Niektóre badania (np. Kobayashi i in., 2019 ; Rozadilla i in., 2022) włączają do Brachylophosaurinae azjatyckiego ''[[Wulagasaurus]]''. Wg większości badań znajduje się on jednak poza tym kladem i może być bazalnym zaurolofinem (np. Prieto-Márquez, 2013; Ramirez-Velasco, 2022; Longrich i in., 2024B) lub też zaurolofinem bardziej zaawansowanym niż przedstawiciele Brachylophosaurini.
[[Plik:Kritosaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|''Kritosaurus navajovius'', typowy przedstawiciel Kritosaurini. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/].]]

====Kritosaurini====
Klad ten obejmuje kilkanaście rodzajów, występujących od wczesnego kampanu aż do późnego mastrychtu w Ameryce Północnej i Południowej. Często występuje u nich charakterystyczny garb na nosie. Wg niektórych badań ( Alarcón-Muño i in., 2023) zaurolofiny z Ameryki Południowej tworzą osobny klad – Austrokritosauria, siostrzany do Kritosaurini i mający z nimi wspólnego przodka. Jednak większość analiz plasuje Austrokritosauria wewnątrz Kritosaurini (np. Duarte-Bigurra i in., 2026). W Ameryce Północnej zasiedlały głównie południową część kontynentu, choć zdarzały się też formy żyjące na północy, jak kanadyjski ''[[Gryposaurus]] notabilis''.

====Saurolophini====
Saurolophini obejmuje kilka taksonów z Azji i Ameryki Północnej, żyjących od środkowego kampanu aż do późnego mastrychtu. Należą tutaj oba gatunki zaurolopha, ''[[Prosaurolophus]]'' i ''[[Augustynolophus]]''. Niepewna jest przynależność "[[Sabinasaura]]" (może ona należeć do Edmontosaurini). W niektórych analizach członkiem Saurolophini okazał się ''[[Lophorhothon]]'' (np. Kobayashi i in., 2019), ''[[Bonapartesaurus]]'' (np. Cruzado-Caballero i in., 2017) oraz ''[[Kamuysaurus]]'' (Prieto-Márqueza i Wagner, 2023).

====Edmontosaurini====
Klad ten zamieszkiwał Azję i Amerykę Północną od d środkowego kampanu do końca mastrychtu. Wśród jego członków są dwa spośród największych hadrozaurydów – ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Shantungosaurus]] giganteus''. Porównywalne do nich rozmiary osiągał jedynie lambeozuaryn ''[[Magnapaulia]]''. Członkami Edmontosaurini są też ''[[Edmontosaurus]] regalis'', ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Laiyangosaurus]]'' oraz być może ''[[Kamuysaurus]]''. Ten ostatni może należeć do Saurolophini lub być bardziej bazalny (np. Rozadilla i in., 2022). Również ''[[Kerberosaurus]]'' w niektórych analizach okazywał się bardziej bazalnym zaurolofinem (np. Cruzado-Caballero i in., 2017).

==Budowa==
Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak ''[[Shantungosaurus]]'' mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

===Czaszka===
Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory. Badania Dudgeona i in. (2026) wykazały, że także wewnętrzna budowa grzebienia była bardzo zróżnicowana u poszczególnych rodzajów, nawet w ramach jednego plemienia. W badanej grupie lambeozaurynów jedynie ''Corythosaurus casuarius'' i ''C. intermedius'' wykazywały do siebie duże podobieństwo.
[[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]]

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] i dużych [[Theropoda|teropodów]], wypadają też korzystnie na tle niektórych [[Maniraptora|maniraptorów]]. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę [[Amurosaurus|amurozaura]]. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Edmontosaurus]] annectens''. Autor: Gunnar Bivens [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_Multiview_Skeletal.png].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

[[Plik:Figure_6._Hadrosaurs_of_North_America,_exemplified_by_the_selection_of_skulls_of_valid_nominal_genera.png|thumb|300px|Czaszki hadrozaurydów z Ameryki Północnej. Autor: Angel Alejandro Ramírez Velasco [https://herpetologia.fciencias.unam.mx/index.php/revista/article/view/240].]]

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Pokrywała je keratynowa powłoka, tworząca klinowatą, płaskodenną strukturę. Wystawała ona daleko poza paliczek, tworzący kostną podstawę kopyta, podobnie jak u koniowatych. Długość kopyt mogła aż dwukrotnie przewyższać długość samych paliczków. Podobne, pojedyncze kopyto znajdowało się też na trzecim placu dłoni (Sereno i in., 2025). Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

===Tkanki miękkie===
Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012). U świetnie zachowanych okazów ''[[Edmontosaurus]]'' skóra wydaje się bardzo cienka na tułowiu i nieco grubsza na bokach ogona. Na samej górze ogona wielokątne łuski miały średnicę zaledwie ok. 3 mm, na wysokości górnej jednej trzeciej ogona mierzyły 5-8 mm, największe były natomiast na jego brzusznej stronie, mierząc 6-9 mm (Sereno i in., 2025). Enriquez i in. (2025) zauważyli występowanie bardzo nietypowych łusek u ''[[Prosaurolophus]]'' i obu gatunków zaurolofa. Mają one nieregularny, zmiennie zwężony kształt z ostrymi lub tępymi wypustkami. Taki typ łusek nie ma odpowiednika u współczesnych gadów, jest też nieznany u innych dinozaurów, w tym innych hadrozaurydów, jak ''[[Edmontosaurus]]''. Mozliwe więc, że taki nietypowy wzór stanowi [[synapomorfia|synapomorfię]] Saurolophini.

"Mumie" edmontozaurów z zachowanymi odciskami skóry wskazują, że wzdłuż grzbietu, od szyi poprzez tułów, biegł mięsisty, pokryty drobnymi łuskami grzebień, przechodzący stopniowo w przeplatający się rząd kolców, sięgających aż do końca ogona. W najwyższym miejscu (nad środkowymi kręgami grzbietowymi) mógł on osiągać nawet 28 cm wysokości u młodego dorosłego osobnika. Porastające ogon kolce osiągały maksymalnie 5 cm wysokości w okolicach 20. kręgu, dalej w kierunku końca ogona ich rozmiary zmniejszały się. Tylny koniec każdego kolca rozwidlał się, mieszcząc przedni koniec następnego (Sereno i in., 2025). Nie wiadomo, czy podobne struktury istniały też u innych hadrozaurydów.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji (choć badania kości udowych przy pomocy morfometrii geometrycznej 3D wskazują na obligatoryjną czworonożność hadrozaurydów; Pintore i in., 2025). Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebieni czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.
[[Plik:Lambeosaurus_lambei_Julius_Csotonyi.PNG|300px|thumb|right|''[[Lambeosaurus]]'' w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006].]]

===Zmysły===
Saveliev i in. (2012) przebadali 22 odlewy wnętrza czaszki z 12 okazów amurozaura. Ich zdaniem ''[[Amurosaurus]]'' miał małe, wolno poruszające się gałki oczne. Ustalili również, że zmysł węchu odgrywał główną rolę w aferentacji u hadrozaurydów. U [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] narząd Jacobsona miałby wspomagać bardzo dobry zmysł węchu w poszukiwaniu partnerów na okres godowy. Nie potwierdzili jednak hipotezy o komunikacji dźwiękowej i wizualnej u dinozaurów kaczodziobych.

Lauters i in. (2013) również zbadali odlewy wnętrza czaszki omawianego dinozaura. ''Amurosaurus'' miał duże, powiększone i okrągłe półkule mózgowe. Ciało przysadki mózgowej było również powiększone, być może zwiastując duże rozmiary osiągane przez [[hadrozauryd]]y. Duży rozmiar mózgu sugeruje złożoność zachowań społecznych u lambeozaurynów. Współczynnik encefalizacji (EQ) amurozaura był podobny jak u ''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i był stosunkowo większy niż u większości zauropodów oraz ceratopsów, jednak był stosunkowo mniejszy niż u większości teropodów.

Lauters i in. (2013) nie zgadzają się z interpretacją Savelieva i in. (2012) o małych oczach. Zauważyli, że płaty wzrokowe nie były widoczne na odlewach podobnie jak u innych lambeozaurynów. Tkanki łączne prawdopodobnie zakrywały płaty wzrokowe, uniemożliwiając ich pojawienie się na odlewie. Ich zdaniem nie można ocenić wielkości płatów wzrokowych i uważają, że nie ma powodu, by uznać, że amurozaur miał małe oczy. Ten zespół badaczy nie popiera również hipotezy, że narząd Jacobsona ogrywał rolę w rozmnażaniu się hadrozaurydów. Uważają, że organ ten był nieobecny u wszystkich wymarłych archozaurów, przez co wykluczają jego obecność u ''[[Amurosaurus]]''.

===Odżywianie===
Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy [[Saurolophinae|zaurolofiny]], z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się. Badania nad mikrozużyciem zębów hadrozaurydów wskazują, że kwestia ta może być znacznie bardziej skomplikowana, a znaczne zróżnicowanie mogło zachodzić nawet w obrębach poszczególnych podrodzin. Dla przykładu lambeozauryny z Hiszpanii były raczej generalistami i żerowały na niskiej, stosunkowo delikatnej roślinności, podczas gdy francuska ''[[Canardia]]'' żywiła się twardszym pokarmem w sposób bardziej selektywny (Vasquez Lopez i in., 2024). Badania Dudgeona i Evansa (2025) przy pomocy rekonstrukcji 3D mięśni czaszki i analizy metodą elementów skończonych wykazały, że ''[[Gryposaurus]] notabilis'' miał większe mięśnie przywodziciele szczęk niż ''[[Corythosaurus]] casuarius'', jednak ten drugi charakteryzował się większa wydajnością mechaniczną. W rezultacie, oba zwierzęta dysponowały podobna siłą zgryzu przy zbliżonej wielkości. Czaszka korytozaura była jednak bardziej odporna na zginanie i wykazuje bardziej zaawansowany rozkład naprężeń, co mogło być związane z obecnością grzebienia na czaszce. Prawdopodobnie grypozaur, jako nieco większy, był w stanie żywić się twardszym pokarmem.
[[Plik:Edmontosaurus_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_skull.jpg].]]

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" [[Edmontosaurus|edmontozaura]]. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994). Cuthbertson i in. (2012) uważają natomiast, że kluczową rolę (przynajmniej w przypadku edmontozaura i brachylofozaura) odgrywał ruch żuchwy wokół stawu żuchwowego. Dochodziło tu zarówno do przesunięcia, jak i rotacji żuchwy wokół kłykcia kwadratowego. Ruch napędowy generowany był głównie przez powierzchnię językową i przyśrodkową część powierzchni policzkowej rzędu zębowego żuchwy.

Analiza zużycia zębów majazaury wskazuje, że młode osobniki miały nieco inną dietę niż dorosłe. U tych pierwszych zaobserwowano wyższy udział bardziej soczystych i bogatych w białko pokarmów, takich jak jagody czy orzechy. Z kolei zużycie zębów dorosłych okazów świadczy o większym udziale włóknistych pokarmów (jak dojrzałe liście) w ich diecie (Hunter i Janis, 2026).

===Gniazda, jaja i pisklęta===
Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. [[John Horner|Horner]] i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopodobnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia. Badania Berta i in. (2025) wskazują, że spoczynkowe tempo metabolizmu młodych majazaur było podobne do tego u współczesnych szybko rosnących zwierząt stałocieplnych, a ich aktywność lokomotoryczna zbliżona do dzisiejszych ptaków gniazdowników. Jest to kolejny argument za tym, że młode majazaury wymagały jakiejś formy opieki rodzicielskiej. Wg Berta i współpracowników, młode zostawały w gnieździe przez 40-75 dni, podczas gdy małe hipakrozaury dojrzewały szybciej. Odmienny wzór zużycia zębów młodych i dorosłych majazaur wskazuje, że te drugie musiały przynosić do gniazda pokarm o wyższej zwartości białka niż ten, który same spożywały. Jest to zachowanie typowe dla niektórych współczesnych ptaków (Hunter i Janis, 2026).
[[Plik:Majazaura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majazaura.jpg].]]

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

===Wzrost i rozwój osobniczy===
[[Plik: Head_of_Parasaurolophus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Parasaurolophus.jpg].]]
Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak [[Maiasaura|majazaura]] czy [[Hypacrosaurus|hipakrozaur]]. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. ''fontanelle'') przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u [[Corythosaurus|korytozaura]] zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie [[Hypacrosaurus|hipakrozaura]]. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że ''Hypacrosaurus'' rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. ''secondary cartilage''). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).
[[Plik: Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg|thumb|300px|Gniazdo z jajami ''Hypacrosaurus sternbergi''. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://en.wikipedia.org/wiki/Hypacrosaurus#/media/File:Hypacrosaurus_stebingeri_nest.jpg].]]

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu ''Hypacrosaurus sternbergi''. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny ''[[Saurolophinae]]'', takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywanych w [[analiza filogenetyczna|analizach filogenetycznych]] obecnych u tej grupy hadrozaurów (a przynajmniej u tego gatunku), nie jest zmieniona przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz ''[[Saurolophus]] angustirostris'', który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.
[[Plik:Edmontosaurus_jaw.jpg|300px|thumb|right|Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_jaw.jpg].]]

Warnock-Juteau i in. (2024) opisali bardzo młodego (mniej niż rok) osobnika nieoznaczonego hadrozauryda z osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Oprócz typowych cech młodych okazów (krótka, wysoka czaszka, duże oczodoły) cechuje sie on zębami w żuchwie podobnymi do zębów wielu dorosłych hadrozaurydów, różniącymi się natomiast od zębów innych młodych. Wskazuje to, iż przynajmniej u niektórych taksonów róznice międzygatunkowe w rozwoju baterii zębowych (być może powiązane z róznicami w diecie) zaznaczały się juz na wczesnym etapie rozwoju osobniczego.

===Zachowania stadne===
Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub ''[[Ugrunaaluk]]'') była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri'' stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

===Funkcje grzebienia lambeozaurynów===
Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.
[[Plik: Parasaurolophus_with_frill.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Bad-arse-Accurate-4-299774242].]]

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa ([[David Weishampel|Weishampel]], 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki ''[[Parasaurolophus]] tubicen'' wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie ''Pojedynek dinozaurów'' przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - ''P. tubicen''. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

===Środowisko===
Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.
[[Plik:Parasaurolophus-Corythosaurus-Casuarius_growth.png|thumb|300px|Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [http://peerj.com/articles/182].]]

===Wrogowie naturalni===
Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?]]). Zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i prawdopodobnie w mniejszym stopniu [[Troodontidae|troodontydy]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodującego omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]]
[[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''[[Parasaurolophus]] walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewa, kamienia lub innego osobnika ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe również, że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''[[Parasaurolophus]]''.

W 2003 roku zespół naukowców pod przewodnictwem Bruce'a Rothschilda przebadał 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego).

Bertozzo i in. (2022) opisali patologiczną kość łokciową ''[[Amurosaurus]]'' pochodzącego z formacji Udurchukan. Część dystalna kości była przerośnięta i obrzęknięta, a dystalna powierzchnia stawowa była pochłonięta przez duży przerost nowo powstałej kości. Ich zdaniem uraz powstał w wyniku uderzenia. Przed śmiercią kość nadal się goiła, lecz niewłaściwe ustawienie złamanej części doprowadziło do nieprawidłowego połączenia dwóch fragmentów. Podczas poruszania się nadgarstek był poddawany ciągłemu naciskowi, który obciążał miejsce złamania i prawdopodobnie spowodował, że zwierzę kulało i chodziło na trzech nogach.

Penelope Cruzado-Caballero i współpracownicy (2021) za pomocą tomografu komputerowego zidentyfikowali trzy paleopatologie występujące u ''[[Bonapartesaurus]]''. Znajdowały się one na dwóch kręgach ogonowych i lewej kości śródstopia II. Dwa kręgi ogonowe doznały złamania wyrostków kolczystych. U pierwszego uraz powstał w wyniku uderzenia, dodatkowo wystąpiła również infekcja pourazowa. Z kolei u następnego przyczyna jest nieznana. W kości śródstopia znajdował się guz będący prawdopodobnie złośliwym nowotworem kości zwanym kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Patologie te zapewne powodowały ból i utrudniały zwierzęciu normalne funkcjonowanie, jednak nie były one przyczyną jego śmierci.

U ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (okaz MSNM V345) znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

Bertozzo i in. (2025) zaobserwowali powtarzające się urazy w proksymalno-środkowej części ogona, odpowiadającej przypuszczalnemu położeniu otworu kloaki. Dotyczą one dystalnych części wyrostków kolczystych i wykazują ślady gojenia. Autorzy uważają, że uszkodzenia te mogły powstać w czasie kopulacji w wyniku nacisku samca. Jeśli taka interpretacja jest prawidłowa, byłby to pierwszy pośredni dowód zachowań seksualnych u nieptasich dinozaurów. W przyszłości może to również pomóc w ustalaniu płci poszczególnych osobników.

Siviero i im. (2026) dokonali rewizji opisywanych w literaturze patologii u ''Edmontosaurus annectens''. Po przeprowadzeniu badań histologicznych okazało się, że część zmian, które w badaniach nieinwazyjnych, jak tomografia komputerowa, sprawiają wrażenie patologii powstałych za życia zwierzęcia, w rzeczywistości było efektem pośmiertnych uszkodzeń kości w trakcie procesów tafonomicznych. Możliwe, że podobna sytuacja dotyczy również raportowanych patologii u innych hadrozaurydów, a nawet innych grup dinozaurów.

==Wymiary==
Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to ''[[Shantungosaurus]]''. Kandydatami do tego miana są też ''[[Edmontosaurus]] annectens'' i ''[[Magnapaulia]]''. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być ''[[Microhadrosaurus]]'', jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też ''[[Lapampasaurus]]'', ''[[Arenysaurus]]'' (ok. 5-6 m) i ''[[Eotrachodon]]'' (prawdopodobnie poniżej 5 m).

==Historia badań==
Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako ''[[Trachodon]] mirabilis''. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył [[Cope]] w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' czy ''[[Parasaurolophus]]''. W 1914 r. [[Barnum Brown]] pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

==Kladogramy==

====Zob. [[Iguanodontia#Hadrosauroidea]]====

====Lambeosaurinae i Saurolophinae====
Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

=====Weishampel i Horner 1990=====
[[Plik:Weishampel_i_Horner_1990.PNG]]

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

=====Weishampel i in. 1993=====
[[Plik:Weishampel_i_in._1993.PNG]]

Kladogram z Weishampel i in., 1993

=====Prieto-Márquez i in., 2006=====
[[Plik:Prieto-Marquez_i_in_2006B.PNG]]

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

=====Godefroit i in., 2008=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2008.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2008

=====Pereda-Suberbiola i in. 2009=====
[[Plik:Pereda-Suberbiola_i_in._2009.PNG]]

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'', usuniętym ''[[Sahaliyania]]'' i dodatkową cechą).

=====Cruzado-Caballero i in. 2017=====
[[Plik:Hadrosauridae_Cruzado-Caballero_et_al_2016.png|400px|]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

=====Takasaki i in. 2017=====
[[Plik:Takasaki_et_all_2017-picaai.png|400px|]]

Kladogram z Takasaki i in., 2017, na podstawie Mori i in., 2016, z dodaniem czterech nowych cech i modyfikacją kilku innych.

=====Kobayashi i in. 2019=====
[[Plik:Hadrosauridae_Kobayashi_et_al_2019.png|400px|]]

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

=====Ramírez-Velasco i in. 2021=====
[[Plik:Ramirez-Velasco_et_all_2021.png|400px|]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021, na podstawie McDonald i in., 2017; Xing i in., 2017 oraz Prieto-Márquez i in., 2019. Dodano 10 nowych cech oraz nowy takson ''[[Tlatolophus]]'' oraz taksony nieujęte w poprzednich badaniach, m.in. ''[[Barsboldia]]'' czy ''[[Bonapartesaurus]]''.

=====Ramírez-Velasco, 2022=====
[[Plik:Hadrosauriade_2022.png|400px|]]

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Prieto-Márquez i Wagner, 2023=====
[[Plik:Prieto-Marquez%26Wagner.jpg|400px|]]

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

=====Alarcón-Muño i in., 2023=====
[[Plik:Alarcon-Munoz_et_al_2023.png|400px|]]

Kladogram z Alarcón-Muño i in., 2023 (na podstawie Rozadilla i in., 2022; dodano pięć nowych cech oraz włączono do analizy ''[[Gonkoken]]'', ''[[Gobihadros]]'' i ''[[Huehuecanauhtlus]]''.

=====Dalman i in., 2025=====
[[Plik:Dalman_et_al_2026.png|400px|]]

Kladogram z Dalman i in., 2025 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023 z dodanym ''[[Ahshislesaurus]]'').

=====Duarte-Bigurra i in., 2026=====
[[Plik:Duarte-Bigurra_et_all_2026.png|400px|]]

Kladogram z Duarte-Bigurra i in., 2026 (na podstawie Prieto-Marquez i Wagner, 2023; analiza obejmuje 237 cech czaszki i 119 szkieletu pozaczaszkowego).

====Lambeosaurinae====
Analizy skupione na Lambeosaurinae.

=====Casanovas i in. 1999=====
[[Plik:Casanovas_i_in._1999b.PNG]]

Kladogram z Casanovas i in., 1999

=====Godefroit i in. 2000=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2000.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2000

=====Godefroit i in. 2003=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2001.PNG]]

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

=====Godefroit i in. 2004A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2004.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

=====Godefroit i in. 2004B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2004B.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

=====Suzuki i in. 2004=====
[[Plik:Suzuki_i_in._2004.gif]]

Kladogram z Suzuki i in., 2004

=====Evans i Reisz 2007=====
[[Plik:Evans_i_Reisz_2007.PNG]]

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

=====Gates i in. 2007=====
[[Plik:Gates_i_in._2007.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym ''[[Velafrons]]'').

=====Evans 2010=====
[[Plik:Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

=====Godefroit i in. 2012A=====
[[Plik:Godefroit_i_in_2012.PNG]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem ''[[Pararhabdodon]]'' i ''[[Arenysaurus]]'').

=====Prieto-Márquez i in. 2012=====
[[Plik:Prieto-Márquez_et_al_2012_Magnapauliana.PNG]]

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca [[kladogeneza|kladogenezy]]
kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie [[Iguanodontia#Prieto-Márquez.2C_2010A|Prieto-Márquez, 2010A]] z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją ''[[Magnapaulia]]'' i ''[[Olorotitan]]''). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

=====Prieto-Márquez i in. 2013=====
[[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png]]

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

=====Cruzado-Caballero i in. 2013=====
[[Plik:Cruzado-Caballero_i_in._2013_Arenysaurus.PNG]]

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012A|Godefroit i in, 2012A]], z dodaniem jednej cechy i zmianami ''[[Arenysaurus]]'' i ''[[Blasisaurus]]'').

=====Xing i in. 2022=====
[[Plik:Xing_2022.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2022.

=====Longrich i in. 2024A=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024.png|600px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2024A (na podstawie Kobayashi i in., 2019; dodano 4 taksony i 14 nowych cech, 2 cechy usunięto).

=====McFeeters i in. 2026=====
[[Plik:Lambeosaurinae_McFeeters_et_all_2026.png|600px]]

Kladogram z McFeeters i in., 2026 (na podstawie Ramirez Velasco, 2022; dodano ''Plesiolophus'' oraz zmieniono kodowanie kilku cech u ''Charonosaurus'', gatunków parazaurolofa i ''Hypacrosaurus'').

====Saurolophinae====
Analizy skupione na Saurolophinae.

=====Horner 1992=====
[[Plik:Horner_1992.PNG]]

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

=====Bolotsky i Godefroit 2004=====
[[Plik:Bolotsky_i_Godefroit_2004.PNG]]

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

=====Prieto-Márquez 2005=====
[[Plik:Prieto-Marquez_2005.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

=====Gates i Sampson 2007=====
[[Plik:Gates_i_Sampson_2007.PNG]]

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

=====Bell i Evans 2010=====
[[Plik:Bell_i_Evans_2010.PNG]]

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym ''[[Saurolophus]] morrisi'' LACM/CIT 2852).

=====Bell 2011A=====
[[Plik:Bell_2011_Saurolophus_osborni_redescr.PNG]]

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

=====Gates i in. 2011=====
[[Plik:Gates_i_in_2011.PNG]]

Kladogram z Gates i in., 2011.

=====Godefroit i in. 2012B=====
[[Plik:Godefroit_i_in._2012B_Kundurosaurus.png]]

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym ''[[Kundurosaurus]]'', usuniętymi: taksonami nienazwanymi, ''[[Shantungosaurus]]'', wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

=====McGarrity i in. 2013=====
[[Plik:McGarrity_i_in._2013_Prosaurolophus.PNG]]

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie [[#Godefroit_i_in._2012B|Godefroit i in., 2012B]] z rewizją ''[[Prosaurolophus]] maximus'' i dodaniem ''Prosaurolophus blackfeetensis'').

=====Prieto-Márquez 2014=====
[[Plik:Prieto-Márquez,_2013_Kritosaurini.PNG]]

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

=====Prieto-Márquez 2014=====
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
|label1='''[[Saurolophidae]]'''
|1={{klad
|1='''[[Lambeosaurinae]]'''
|label2='''[[Saurolophinae]]'''
|2={{klad
|2={{klad
|1=''[[Kerberosaurus]] manakini''
|2={{klad
|1=''[[Wulagasaurus]] dongi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Shantungosaurus]] giganteus''
|2={{klad
|1=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._annectens|annectens]]''
|2=''[[Edmontosaurus]] [[Edmontosaurus#E._regalis|regalis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Sabinas (PASAC-1)
|2={{klad
|label1='''[[Kritosaurini]]'''
|label2='''[[Saurolophini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Naashoibitosaurus]] ostromi''
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#Kritosaurus_navajovius|navajovius]]''
|2=''[[Kritosaurus]] [[Kritosaurus#K._horneri|horneri]]'' (=''[[Anasazisaurus]] horneri'')
}}
|2={{klad
|1={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._latidens|latidens]]''
|2={{klad
|1=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#Gryposaurus_notabilis|notabilis]]''
|2=''[[Gryposaurus]] [[Gryposaurus#G._monumentensis|monumentensis]]''
}}
}}
|2={{klad
|1=zaurolofyn z Big Bend (UTEP 37.7)
|2={{klad
|1=''[[Secernosaurus]] koerneri''
|2=''[[Willinakaqe]] salitralensis''
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{klad
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
|2={{klad
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
|2={{klad
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label1='''[[Brachylophosaurini]]'''
|1={{klad
|1=''[[Brachylophosaurus]] canadensis''
|2={{klad
|1=''[[Maiasaura]] peeblesorum''
|2=''[[Acristavus]] gagsiarsoni''
}}
}}
}}
}}
}}

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

=====Rozadilla i in. 2022=====
[[Plik:Hadrosauridae_Rozadilla_et_al_2022.png|400px|]]

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

=====Longrich i in., 2024B=====
[[Plik:Longrich_et_al_2024B.png|400px]]

Kladogram z Longrich i in., 2024B (na podstawie Ramírez-Velasco, 2022 z poprawionym kodowaniem ''Coahuilasaurus lipani'' i dodaniem 5 nowych cech)

==Bibliografia==
Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) [[doi:10.1126/sciadv.adg2456]].

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of ''Saurolophus osborni'' Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. [[doi:10.1371/journal.pone.0031295]].

Bert, H., Woodward, H., Rinder, N., Amiot, R., Horner, J.R., Lécuyer, C., Sena, M. & Cubo, J. (2025). "Neonatal state and degree of necessity for parental care in ''Maiasaura'' based on inferred neonatal metabolic rates." Scientific Reports 15, 24827 [[doi:10.1038/s41598-025-06282-5]].

Bertozzo, F., Bolotsky, I., Bolotsky, Y. L., Poberezhskiy, A., Ruffell, A., Godefroit, P., & Murphy, E. (2022). "A pathological ulna of ''Amurosaurus riabinini'' from the Upper Cretaceous of Far Eastern Russia". Historical Biology, 1-8. [[doi:10.1080/08912963.2022.2034805]]

Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. & Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large ''Gryposaurus notabilis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [https://www.researchgate.net/publication/325061036_Redescription_of_a_remarkably_large_Gryposaurus_notabilis_Dinosauria_Hadrosauridae_from_Alberta_Canada]

Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]].

Bertozzo, F., Tanke, D.H., Conti, S., Manucci, F., Arnott, G., Godefroit, P., Ruffell, A., Fowler, D., Freedman Fowler, E.A., Bolotsky, I.Y., Bolotsky, Y.L. & Murphy, E. (2025). "Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs." iScience. [[doi:10.1016/j.isci.2025.113739]].

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72. Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). ''Kazaklambia convincens'' comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]].

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]].

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. [[doi:10.1098/rspb.2008.0912]].

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of ''Arenysaurus ardevoli'', a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ [[doi:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Lecuona, A., Cerda, I., & Diaz-Martinez, I. (2021). "Osseous paleopathologies of ''Bonapartesaurus rionegrensis'' (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Allen Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia Argentina". Cretaceous Research, 124, 104800 [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104800]]

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "''Bonapartesaurus rionegrensis'', a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. [[doi:10.1080/02724634.2017.1289381]].

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Cuthbertson, R.S., Tirabasso, A., Rybczynski, N. & Holmes, R.B. (2012). " Kinetic Limitations of Intracranial Joints in ''Brachylophosaurus canadensis'' and ''Edmontosaurus regalis'' (Dinosauria: Hadrosauridae), and Their Implications for the Chewing Mechanics of Hadrosaurids." The Anatomical Record. 95:968–979.

Dalman, S.G., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Kundrát, M. & Fiorillo, A.R. (2025). "A new saurolophine hadrosaurid (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Hunter Wash Member, Kirtland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Fossil Record 11: 73–114.

Dudgeon, T.W. & Evans D.C. (2025). "Disparate feeding mechanics between two hadrosaurid dinosaurs support the potential for resource partitioning." Proceedings of the Royal Society B. [[doi:10.1098/rspb.2025.0921]].

Dudgeon, T.W., Brown, C. & Evans D.C. (2026). "The internal crest anatomy of Lambeosaurini (Hadrosauridae: Lambeosaurinae)." The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.70125]].

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of ''Saurolophus angustirostris'' (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper
Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. [[doi:10.1371/journal.pone.0138806]].

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Duarte-Bigurra, R., Vicente, A., Gutiérrez-Blando, C., Serrano-Brañas, C.I., Wagner, J.R. & Prieto-Márquez, A. (2026) New hadrosaurid dinosaurs from the middle Campanian (Upper Cretaceous) of Sonora (Mexico) extend the South American kritosaurin lineage to southern Laramidia, Journal of Systematic Palaeontology. 24:1. 2656218. [[doi:10.1080/14772019.2026.2656218]]

Enriquez, N.J., Campione, N.E., Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non-avian dinosaurs and extant reptiles." Journal of Anatomy [[doi:10.1111/joa.14247]].

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of ''Lambeosaurus magnicristatu''s, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. [[doi:10.1002/ar.20984]].

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of ''Hypacrosaurus altispinus'', and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. [[doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x]].

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]].

Ford, T. (online) [http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp]

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "''Velafrons coahuilensis'', a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "''Charonosaurus jiayinensis'' n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of ''Aralosaurus tuberiferus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.]]

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0]].

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of ''Hypacrosaurus'' (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Hunter, J.P. & Janis, C.M. (2026). "Tooth wear in juvenile and adult hadrosaurs: implications for parental care in ''Maiasaura''." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 113707. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113707]].

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112416]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [[doi:10.1038/s41598-019-48607-1]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid ''Amurosaurus riabinini'' from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. [[doi:10.1371/journal.pone.0078899]].

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. R., Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N. & Jalil, N.-E. (2024A). "A new small duckbilled dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Morocco and dinosaur diversity in the late Maastrichtian of North Africa". Scientific Reports. 14 (1). 3665. [[doi:10.1038/s41598-024-53447-9]]

Longrich, N.R., Ramirez Velasco, A.A., Kirkland, J., Bermúdez Torres, A.E., & Serrano-Brañas, C.I. (2024B). "''Coahuilasaurus lipani'', a New Kritosaurin Hadrosaurid from the Upper Campanian Cerro Del Pueblo Formation, Northern Mexico". Diversity 2024, 16, 531.

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[https://doi.org/10.7717/peerj.12362]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. doi:10.1111/zoj.12009

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Pintore, R., Houssaye, A. & Hutchinson, J.R. (2025). "How femoral morphology informs our understanding of the evolution of ornithopod locomotion and body size." The Paleontological Association. 68.4. [[doi:10.1111/pala.70016]].

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile ''Edmontosauru''s from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur ''Magnapaulia laticaudus'' from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. [[doi:10.1371/journal.pone.0038207]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. [[doi:10.1371/journal.pone.0069835]]

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur ''Augustynolophus'' from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. [[doi:10.1017/S0016756814000284]]

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "''Tlatolophus galorum'', gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104884]].

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. [[doi:10.1007/s00114-003-0473-9]]

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2021.2020917]]

Saveliev, S. V., Alifanov, V. R., & Bolotsky, Y. L. (2012). "Brain anatomy of ''Amurosaurus riabinini'' and some neurobiological peculiarities of duck-billed dinosaurs". Paleontological journal, 46(1), 79-91. [[doi:10.1134/S003103011201011X]]

Sereno, P.C., Saitta, E.T., Vidal, D., Myhrvold, N., Ciudad Real, M., Baumgart S.L., Bop, L.L., Keillor, T.M., Eriksen, M. & Derstler, K. (2025). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay–template “mummification”. Science. [[doi:10.1126/science.adw3536]].

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur ''Maiasaura''." Paleobiology, 1-7. [[doi:10.1017/pab.2023.24]].

Siviero, B.C.T., Rega, E., Nick, K.E., & Chadwick, A.V. (2026). Analysis of pseudopathologies in ''Edmontosaurus annectens'' bones: taphonomic implications from biogenetic and diagenetic bone alterations from a Cretaceous bonebed in the Lance Formation, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2600392]].

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "''Nipponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P.J. & Fiorillo, A.R. (2017). "Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin". Historical Biology. 30 (5): 1–18. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]].

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105361]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Vasquez Lopez, B.J., Serrano Perez, J.E., Vila, B. & Prieto-Marquez, A. (2024). "DIetary insights of the phytophagous dinosaurs from the late Cretaceous Ibero-Armorican Island." Zubia. 42. 281-286.

Warnock-Juteau1, T.M., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J.C. (2024). "Computed tomographic investigation of a hatchling skull reveals ontogenetic changes in the dentition and occlusal surface morphology of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11:133–150. [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29395/21461].

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. [[doi:10.2307/1313034]].

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. [[doi:10.1073/pnas.0812631106]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "''Maiasaura'', a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]].

Xing, H., Gu, W., Hai, S., Yu, T., Han, D., Zhang, Y., & Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of ''Sahaliyania elunchunorum'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(6), e2085111 [[doi:10.1080/02724634.2021.2085111]].


==Braki==
Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]

[[Kategoria:Iguanodontia]]

Plik:Lambeosaurinae McFeeters et all 2026.png

2026-07-27T11:18:01Z

Kamil Kamiński: McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

== Opis ==
McFeeters, B.D., Evans, D.C., Ryan, M.J & Maddin, H.C. (2026). A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. doi:10.1139/cjes-2026-0013

Uragasaurus

2026-07-26T21:17:21Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Uragasaurus''}}
{{Opis
|Autor = "Dinozaurator"
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Uragasaurus'' (uragazaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Tajlandia]] - Isan
([[formacja]] [[Phu Krandung]])
|czas ={{Występowanie|149.2|143}}
 [[późna jura]] (?[[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Mamenchisauridae]]

|grafika = Life reconstruction of Uragasaurus kalasinensis.png
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Uragasaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Uragasaurus_kalasinensis.png]
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
16.93298° N, 103.72327° E~ miejsce odnalezienia holotypu ''U. kalasinensis''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Uragasaurus kalasinensis'' to [[Sauropoda|zauropod]] z grupy [[Mamenchisauridae]], który żył w [[późna jura|późnej jurze]] na terenach dzisiejszej północno-wschodniej Tajlandii. [[Holotyp]] został odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Phu Kradung]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ugarasaurus'' wywodzi się z języka Sanskrit i oznacza "wąż" oraz zawiera grecki wyraz ''sauros'' znaczący "jaszczur". Nawiązuje ona do długich szyj mamenchizaurydów. Epitet gatunkowy ''kalasinensis'' odnosi się do prowincji Kalasin, skąd pochodzi okaz.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Uragasaurus kalasinensis (holotype, PRC 460).png|thumb|Kręg [[holotyp]]owy ''Uragasaurus''. Źródło: Nilpanapan i in., 2026 [https://www.nature.com/articles/s41598-026-49822-3].]]
[[Holotyp]] o numerze katalogowym PRC 460 to przedni kręg grzbietowy. Skamielina znajduje się w Centrum Badań i Edukacji Paleontologicznej Uniwersytetu Mahasarakham w Tajlandii.

W pobliżu [[holotyp]]u odnaleziono też inne skamieniałości zauropodów (kręgi, lewą kość kruczą, prawe żebro szyjne), lecz nie można z pewnością przypisać ich do ''Uragasaurus'' ze względu na brak cech [[diagnoza|diagnostycznych]] oraz nakładającego się materiału kopalnego.

==Budowa i systematyka==
[[Plik:Uragasaurus kalasinensis (life restoration).png|thumb|Rekonstrukcja grupy Uragasaurus znajdującej się w lesie. Autor: Pakorn Chotchaiyaporn. Źródło: Nilpanapan i in., 2026 [https://www.nature.com/articles/s41598-026-49822-3]]]
''Ugarasaurus'' charakteryzował się niespotykaną budową kręgu grzbietowego. Miał on wyraźnie wydłużone, łuskowate jamy pneumatyczne w dystalnej części wyrostków poprzecznych oraz [[centrum|opistoceliczny]] trzon. Według Nilpanapana i współpracowników (2026) ''Uragasaurus'' był bardziej zaawansowany od ''[[Tienshanosaurus]]'', ale bardziej prymitywny od ''[[Qijianglong]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Uragasaurus''}}
|{{Kpt|Nilpanapan, Manitkoon, Suteethorn}} i {{Kpt|Lauprasert}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''U. kalasinensis''}}
|{{Kpt|Nilpanapan, Manitkoon, Suteethorn}} i {{Kpt|Lauprasert}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Nilpanapan, A., Manitkoon, S., Suteethorn, V., & Lauprasert, K. (2026). "A new mamenchisaurid sauropod from the Lower Phu Kradung Formation, Upper Jurassic of northeastern Thailand". Scientific Reports, 16(1), 21205. [[doi:10.1038/s41598-026-49822-3]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Sauropoda bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Tajlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]

Tyrannosauroidea

2026-07-21T10:00:25Z

Kamil Kamiński: /* Zachowania rozrodcze */

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej predkości, z jaką mógł się poruszać.
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022).
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Zachowania rozrodcze===
Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżoną do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg, przy czym w momencie wyklucia byłoby to niespełna 1,7 kg dla tyranozaura). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Nawet znacząco większa liczba jaj (50-100) wydaje się możliwa do osiągnięcia. Masa pojedynczego jaja tyranozaura wynosiłaby ok. 2,5 kg. Struktura kości świadczy o tym, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską i opuszczanie gniazda przez młode niemal od razu po wykluciu. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki. Ich młode były większe od bardziej prymitywnych gadów, lecz mniejsze od przedstawicieli [[Eumaniraptora]] czy ptaków.

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Longrich, N. R., Makovicky, P. J., Tokaryk, T., Cooper, D. M. L., Saitta, E. T., Erickson, G. M., Szekely, T., & Snively, E. (2026). "Hatchlings of ''Tyrannosaurus rex'' and the Evolution of Dinosaur Reproductive Strategies. Biology, 15(13), 1090. [[doi:10.3390/biology15131090]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Khankhuuluu]]''''', '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', '''''[[Asiatyrannus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]