Achelousaurus - Historia wersji

Paweł: przeniesienie części informacji do hasła Ceratopsoidea

2024-10-28T17:53:03Z

przeniesienie części informacji do hasła Ceratopsoidea

Paweł o 16:49, 4 kwi 2023

2023-04-04T16:49:33Z

Kamil Kamiński o 13:21, 6 wrz 2022

2022-09-06T13:21:18Z

Paweł o 14:13, 8 sie 2022

2022-08-08T14:13:36Z

Kamil Kamiński: /* Budowa */

2020-05-07T19:12:55Z

‎Budowa

Kamil Kamiński o 17:25, 15 wrz 2019

2019-09-15T17:25:15Z

Kamil Kamiński: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Achelousaurus''}} {{Opis |Autor = Kamil Kamiński |Korekta |nazwa = ''Achelousaurus'' (acheloza..."

2019-09-15T17:22:42Z

Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Achelousaurus''}} {{Opis |Autor = Kamil Kamiński |Korekta |nazwa = ''Achelousaurus'' (acheloza..."

Nowa strona

{{DISPLAYTITLE:''Achelousaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta
|nazwa = ''Achelousaurus'' (achelozaur)
|długość = ok. 6 m
|wysokość =
|masa = ok. 3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]], Montana
[[formacja]] ([[Two Medicine]])
|czas = {{Występowanie|76|75}}
ok. 75,1-75 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Pachyrhinosaurini]]

[[Pachyrostra]]
|grafika = Achelousaurus_dinosaur.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Achelousaurus''. Autor: Mariana Ruiz.
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Achelousaurus'' to rodzaj średniej wielkości ceratopsa z grupy [[Centrosaurinae]], żyjącego w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie obecnego stanu Montana w USA. Tak jak jego krewniacy, był to masywny, roślinożerny czworonóg o dużej głowie, zaopatrzonej w kostną kryzę i długie rogi. Został on nazwany i opisany w 1995 r. przez Scotta Sampsona.

==Materiał kopalny==
Holotyp (MOR 485) to częściowa czaszka, obejmująca kość nosową, guzy nadoczodołowe i kość ciemieniową (Sampson, 1995). Wg niepublikowanych danych okaz ten może zawierać również fragmentaryczną żuchwę, oznaczoną jako MOR 485-7-12-87-4 (Maiorino, 2015). Hunt i Farke (2010) donieśli, że pod tym samym numerem katalogowym sklasyfikowano kość łuskową innego osobnika.

Materiał przypisany to dwa kolejne okazy: MOR 591 (częściowa czaszka, większość kręgów, miednica i kość udowa nie w pełni wyrośniętego osobnika) oraz MOR 571 (niepełna czaszka, kręgi i żebra) ([[Scott Sampson|Sampson]], 1995). Maiorino (2015) w niepublikowanym doktoracie wymienił też nie w pełni wyrośnięty okaz MOR 456.1.
[[Plik: Achelousaurus_holotype_(1).jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu. Szara część została zrekonstruowana. Autor zdjęcia: Tim Evanson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Achelousaurus_holotype_(1).jpg].]]

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi od Acheloosa – postaci z mitologii greckiej, zdolnej do przybrania dowolnego kształtu. W czasie walki z Heraklesem przybrał on postać byka, ale przegrał ten pojedynek, tracąc w nim róg. Nazwa nawiązuje do przejściowych cech budowy achelozaura i utraty rogów w toku rozwoju osobniczego (zanik kostnych rogów nad oczami) oraz filogenezy (brak rogu na nosie). Epitet gatunkowy ''horneri'' honoruje słynnego paleontologa [[John Horner|Johna Hornera]].

==Budowa==
''Achelousaurus'' osiągał rozmiary raczej typowe dla centrozaurów i mierzył ok. 6 m długości. Wielkością dorównywał swemu krewniakowi ''[[Einiosaurus]]'', był jednak znacznie ciężej niż on zbudowany (Sampson, 1995). Najbardziej charakterystyczna dla tego rodzaju była oczywiście budowa czaszki, która pozwala na odróżnienie go od innych ceratopsów. Na kościach nosowych zamiast często spotykanego w tej grupie dinozaurów rogu, u dorosłych okazów znajdował się stosunkowo niewielki i cienki guz, pokryty licznymi otworkami. Był on mniejszy niż u ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i nie sięgał kości czołowych (Sampson, 1995). Młody osobnik MOR 591 nie miał jednak tego zgrubienia (McDonald, 2011). Dorosłe osobniki nie miały też klasycznych rogów nad oczami, wyrastały tam natomiast duże kostne guzy. Za to u osobników nie w pełni wyrośniętych można było zaobserwować rdzenie tych rogów. Na kościach łuskowych, z tyłu kostnej kryzy znajdowała się para zakrzywionych i dość długich rogów. Inaczej niż u ''[[Einiosaurus]]'', były one skierowane bardziej na zewnątrz, ale nie o tego stopnia, co analogiczne wyrostki pachyrinozaura (Sampson, 1995). Oprócz tego na kościach łuskowych znajdowały się mniejsze wyrostki, oznaczone jako P2 oraz P4-P7 (długie rogi odpowiadały wyrostkom P3, natomiast P1 nie istniał u achelozaura). Tak jak inne ceratopsy, ''Achelousaurus'' miał zakrzywiony, ostry dziób i złożone baterie zębowe w głębi pyska.
[[Plik: Achelousaurus_skull_diagramIV.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki. Szara część została zrekonstruowana. Źródło: Rivera-Sylva i in., 2016. [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0150529].]]

==Ewolucja==
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Rubeosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem rubeozaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) podtrzymali zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''.
[[Plik:Achelousaurus.jpg|300px|thumb|right|Kryzy osobników MOR 485, 571 i 591. Źródło: McDonald, 2011. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0022710].]]

==Paleobiologia==
Jak wszystkie ceratopsy, ''Achelousaurus'' żywił się niską roślinnością, którą skubał ostrym dziobem, a następnie rozdrabniał w głębi pyska przy użyciu baterii zębowych. Hieronymus i in. (2009) stwierdzili, że guz na nosie achelozaura i pachyrinozaura mógł być pokryty grubą warstwą zrogowaciałej skóry, podobnie jak rogi woła piżmowego czy bawołów afrykańskich. Mogło to stanowić przystosowanie do walk wewnątrzgatunkowych. Często uważa się ceratopsy za zwierzęta stadne, w przypadku achelozaura brak jednak na to bezpośrednich dowodów. W 1996 r. Barrick i in. przebadali izotopy tlenu w szczątkach czterech przedstawicieli [[Ornithischia]] z formacji Two Medicine, w tym ''Achelousaurus''. Wyniki wskazują na pośrednią stałocieplność, nie dorównującą jednak współczesnym ptakom czy ssakom.
[[Plik: Achelousaurus_nasals.jpg|300px|thumb|right|Kości nosowe osobników MOR 591 i 485. Źródło: McDonald, 2011. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0022710].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Achelousaurus''}}
| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson}}, [[1995]]
|-
| {{V|''A. horneri''}}
| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson}}, [[1995]]
|}

==Bibliografia==
Barrick, R.E., Showers, W.J., Fischer, A.G. (1996). Comparison of thermoregulation of four ornithischian dinosaurs and a varanid lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: evidence from oxygen isotopes. „PALAIOS”. 11 (4). 295–305. [[DOI: 10.2307/3515240]].

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska". Acta Palaeontologica Polonica 57 (3): 561–573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., Currie, P.J. (2009). “The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures.” The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[DOI: 10.1002/ar.20985]].

Horner, J.R., Varricchio, D.J.,Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. [[DOI: 10.1038/358059a0]].

Maiorino, L. (2015) “Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis.” Università degli studi Roma Tre. Doctoral Thesis.

McDonald, A.T. (2011) “A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation.” PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2016) “Comparative cranial osteology of subadult centrosaurine dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana.” Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts 2016”, 252.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

@@ Linia 9: / Linia 9: @@
   |dieta                  = roślinożerny
   |miejsce                = [[USA]] - Montana
-<small>([[formacja]] [[Two Medicine]])</small>
+<small>([[formacja]] [[Two Medicine]] - górna część ogniwa Flag Butte)</small>
 |czas                   = {{Występowanie|75.1|75}}
 ok. 75,1-75 [[Ma]]<br>
@@ Linia 55: / Linia 55: @@
 ==Ewolucja==
 [[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|300px|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
-W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Zdaniem Fowlera (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]].
+W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Zobacz więcej: [[Ceratopsoidea#Pachyrhinosaurini]].
 ==Paleobiologia==

@@ Linia 42: / Linia 42: @@
 Holotyp (MOR 485) to częściowa czaszka, obejmująca kość nosową, guzy nadoczodołowe i kość ciemieniową (Sampson, 1995). Wg niepublikowanych danych okaz ten może zawierać również fragmentaryczną żuchwę, oznaczoną jako MOR 485-7-12-87-4 (Maiorino, 2015). Hunt i Farke (2010) donieśli, że pod tym samym numerem katalogowym sklasyfikowano kość łuskową innego osobnika.
-Materiał przypisany to dwa kolejne okazy: MOR 591 (częściowa czaszka, większość kręgów, miednica i kość udowa nie w pełni wyrośniętego osobnika) oraz MOR 571 (niepełna czaszka, kręgi i żebra) ([[Scott Sampson|Sampson]], 1995). Maiorino (2015) w niepublikowanym doktoracie wymienił też nie w pełni wyrośnięty okaz MOR 456.1.
+Materiał przypisany to dwa kolejne okazy: MOR 591 (częściowa czaszka, większość kręgów, miednica i kość udowa nie w pełni wyrośniętego osobnika) oraz MOR 571 (niepełna czaszka, kręgi i żebra) ([[Scott Sampson|Sampson]], 1995). Maiorino (2015) w niepublikowanym doktoracie wymienił też nie w pełni wyrośnięty okaz MOR 456.1. Wg Wilsona i Scanelli (2021) MOR 591 to nieokreślony eucentrozaur, mogący być achelozaurem lub einiozaurem.
 [[Plik: Achelousaurus_holotype_(1).jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu. Szara część została zrekonstruowana. Autor zdjęcia: Tim Evanson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Achelousaurus_holotype_(1).jpg].]]
@@ Linia 53: / Linia 53: @@
 ==Ewolucja==
-W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) i Wilson i in. (2020) podtrzymuą zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''.
+W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''.
 [[Plik:Achelousaurus.jpg|300px|thumb|right|Kryzy osobników MOR 485, 571 i 591. Źródło: McDonald, 2011. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0022710].]]
@@ Linia 88: / Linia 88: @@
 Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].
-Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
+Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]].
 Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2016) “Comparative cranial osteology of subadult centrosaurine dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana.” Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts 2016”, 252.
 </small>
 [[Kategoria:Dinosauria]]

@@ Linia 8: / Linia 8: @@
   |masa                   = ok. 3 t
   |dieta                  = roślinożerny
-  |miejsce                = [[USA]], Montana
+  |miejsce                = [[USA]] - Montana
-<small>[[formacja]] ([[Two Medicine]])</small>
+<small>([[formacja]] [[Two Medicine]])</small>
-|czas                   = {{Występowanie|76|75}}
+|czas                   = {{Występowanie|75.1|75}}
-ok. 75,1-75  [[Ma]]<br>
+ok. 75,1-75 [[Ma]]<br>
 <small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small>
   |systematyka            =
@@ Linia 35: / Linia 35: @@
 |mapa                   =
 }}
 ==Wstęp==
 ''Achelousaurus''  to rodzaj ceratopsa z grupy [[Centrosaurinae]], żyjącego w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie obecnego stanu Montana w USA. Tak jak jego krewniacy, był to masywny, roślinożerny czworonóg o dużej głowie, zaopatrzonej w kostną kryzę i długie rogi. Został on nazwany i opisany w 1995 r. przez Scotta Sampsona.
 ==Materiał kopalny==
 Holotyp (MOR 485) to częściowa czaszka, obejmująca kość nosową, guzy nadoczodołowe i kość ciemieniową (Sampson, 1995). Wg niepublikowanych danych okaz ten może zawierać również fragmentaryczną żuchwę, oznaczoną jako MOR 485-7-12-87-4 (Maiorino, 2015). Hunt i Farke (2010) donieśli, że pod tym samym numerem katalogowym sklasyfikowano kość łuskową innego osobnika.
 Materiał przypisany to dwa kolejne okazy: MOR 591 (częściowa czaszka, większość kręgów, miednica i kość udowa nie w pełni wyrośniętego osobnika) oraz MOR 571 (niepełna czaszka, kręgi i żebra) ([[Scott Sampson|Sampson]], 1995). Maiorino (2015) w niepublikowanym doktoracie wymienił też nie w pełni wyrośnięty okaz MOR 456.1. Wg Wilsona i Scanelli (2021) MOR 591 to nieokreślony eucentrozaur, mogący być achelozaurem lub einiozaurem.
 ==Etymologia==
@@ Linia 49: / Linia 50: @@
 ==Budowa==
 ''Achelousaurus'' osiągał rozmiary raczej typowe dla centrozaurów i mierzył ok. 6 m długości. Wielkością dorównywał swemu krewniakowi ''[[Einiosaurus]]'', był jednak znacznie ciężej niż on zbudowany (Sampson, 1995). Najbardziej charakterystyczna dla tego rodzaju była oczywiście budowa czaszki, która pozwala na odróżnienie go od innych ceratopsów. Na kościach nosowych zamiast często spotykanego w tej grupie dinozaurów rogu, u dorosłych okazów znajdował się stosunkowo niewielki i cienki guz, pokryty licznymi otworkami. Był on mniejszy niż u ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i nie sięgał kości czołowych (Sampson, 1995). Młody osobnik MOR 591 nie miał jednak tego zgrubienia (McDonald, 2011). Dorosłe osobniki nie miały też klasycznych rogów nad oczami, wyrastały tam natomiast duże kostne guzy. Za to u osobników nie w pełni wyrośniętych można było zaobserwować rdzenie tych rogów. Na kościach ciemieniowych, z tyłu kostnej kryzy znajdowała się para zakrzywionych i dość długich rogów. Inaczej niż u ''[[Einiosaurus]]'', były one skierowane bardziej na zewnątrz, ale nie o tego stopnia, co analogiczne wyrostki pachyrinozaura (Sampson, 1995). Oprócz tego na kościach ciemieniowych znajdowały się mniejsze wyrostki, oznaczone jako P2 oraz P4-P7 (długie rogi odpowiadały wyrostkom P3, natomiast P1 nie istniał u achelozaura). Tak jak inne ceratopsy, ''Achelousaurus'' miał zakrzywiony, ostry dziób i złożone baterie zębowe w głębi pyska.
 ==Ewolucja==
-W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''.
+[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|300px|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
-[[Plik:Achelousaurus.jpg|300px|thumb|right|Kryzy osobników MOR 485, 571 i 591. Źródło: McDonald, 2011. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0022710].]]
+W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Zdaniem Fowlera (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]].
 ==Paleobiologia==
 Jak wszystkie ceratopsy, ''Achelousaurus'' żywił się niską roślinnością, którą skubał ostrym dziobem, a następnie rozdrabniał w głębi pyska przy użyciu baterii zębowych. Hieronymus i in. (2009) stwierdzili, że guz na nosie achelozaura i pachyrinozaura mógł być pokryty grubą warstwą zrogowaciałej skóry, podobnie jak rogi woła piżmowego czy bawołów afrykańskich. Mogło to stanowić przystosowanie do walk wewnątrzgatunkowych. Często uważa się ceratopsy za zwierzęta stadne, w przypadku achelozaura brak jednak na to bezpośrednich dowodów. W 1996 r. Barrick i in. przebadali izotopy tlenu w szczątkach czterech przedstawicieli [[Ornithischia]] z formacji Two Medicine, w tym ''Achelousaurus''. Wyniki wskazują na pośrednią stałocieplność, nie dorównującą jednak współczesnym ptakom czy ssakom.
 [[Plik: Achelousaurus_nasals.jpg|300px|thumb|right|Kości nosowe osobników MOR 591 i 485. Źródło: McDonald, 2011. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0022710].]]
 ==Spis gatunków==
@@ Linia 72: / Linia 72: @@
 ==Bibliografia==
-<small>Barrick, R.E., Showers, W.J., Fischer, A.G. (1996). Comparison of thermoregulation of four ornithischian dinosaurs and a varanid lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: evidence from oxygen isotopes. „PALAIOS”. 11 (4). 295–305. [[DOI: 10.2307/3515240]].
+<small>Barrick, R.E., Showers, W.J., Fischer, A.G. (1996). "Comparison of thermoregulation of four ornithischian dinosaurs and a varanid lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: evidence from oxygen isotopes". PALAIOS. 11 (4). 295–305. [[DOI: 10.2307/3515240]].
 Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska". Acta Palaeontologica Polonica 57 (3): 561–573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].
@@ Linia 78: / Linia 80: @@
 Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., Currie, P.J. (2009). “The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures.” The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[DOI: 10.1002/ar.20985]].
-Horner, J.R., Varricchio, D.J.,Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. [[DOI: 10.1038/358059a0]].
+Horner, J.R., Varricchio, D.J.,Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[DOI: 10.1038/358059a0]].
-Maiorino, L. (2015) “Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis.” Università degli studi Roma Tre. Doctoral Thesis.
+Maiorino, L. (2015) "Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis". Università degli studi Roma Tre. Doctoral Thesis.
 McDonald, A.T. (2011) “A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation.” PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]].
@@ Linia 86: / Linia 88: @@
 Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
-Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].
+Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].
 Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]].
-Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2016) “Comparative cranial osteology of subadult centrosaurine dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana.” Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts 2016”, 252.
+Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2016) "Comparative cranial osteology of subadult centrosaurine dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts 2016”, 252.
-Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2021). “Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change.” Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814.</small>
+Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814.</small>
 [[Kategoria:Dinosauria]]

@@ Linia 47: / Linia 47: @@
 ==Budowa==
-''Achelousaurus'' osiągał rozmiary raczej typowe dla centrozaurów i mierzył ok. 6 m długości. Wielkością dorównywał swemu krewniakowi ''[[Einiosaurus]]'', był jednak znacznie ciężej niż on zbudowany (Sampson, 1995). Najbardziej charakterystyczna dla tego rodzaju była oczywiście budowa czaszki, która pozwala na odróżnienie go od innych ceratopsów. Na kościach nosowych zamiast często spotykanego w tej grupie dinozaurów rogu, u dorosłych okazów znajdował się stosunkowo niewielki i cienki guz, pokryty licznymi otworkami. Był on mniejszy niż u ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i nie sięgał kości czołowych (Sampson, 1995). Młody osobnik MOR 591 nie miał jednak tego zgrubienia (McDonald, 2011). Dorosłe osobniki nie miały też klasycznych rogów nad oczami, wyrastały tam natomiast duże kostne guzy. Za to u osobników nie w pełni wyrośniętych można było zaobserwować rdzenie tych rogów. Na kościach łuskowych, z tyłu kostnej kryzy znajdowała się para zakrzywionych i dość długich rogów. Inaczej niż u ''[[Einiosaurus]]'', były one skierowane bardziej na zewnątrz, ale nie o tego stopnia, co analogiczne wyrostki pachyrinozaura (Sampson, 1995). Oprócz tego na kościach łuskowych znajdowały się mniejsze wyrostki, oznaczone jako P2 oraz P4-P7 (długie rogi odpowiadały wyrostkom P3, natomiast P1 nie istniał u achelozaura). Tak jak inne ceratopsy, ''Achelousaurus'' miał zakrzywiony, ostry dziób i złożone baterie zębowe w głębi pyska.
+''Achelousaurus'' osiągał rozmiary raczej typowe dla centrozaurów i mierzył ok. 6 m długości. Wielkością dorównywał swemu krewniakowi ''[[Einiosaurus]]'', był jednak znacznie ciężej niż on zbudowany (Sampson, 1995). Najbardziej charakterystyczna dla tego rodzaju była oczywiście budowa czaszki, która pozwala na odróżnienie go od innych ceratopsów. Na kościach nosowych zamiast często spotykanego w tej grupie dinozaurów rogu, u dorosłych okazów znajdował się stosunkowo niewielki i cienki guz, pokryty licznymi otworkami. Był on mniejszy niż u ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i nie sięgał kości czołowych (Sampson, 1995). Młody osobnik MOR 591 nie miał jednak tego zgrubienia (McDonald, 2011). Dorosłe osobniki nie miały też klasycznych rogów nad oczami, wyrastały tam natomiast duże kostne guzy. Za to u osobników nie w pełni wyrośniętych można było zaobserwować rdzenie tych rogów. Na kościach ciemieniowych, z tyłu kostnej kryzy znajdowała się para zakrzywionych i dość długich rogów. Inaczej niż u ''[[Einiosaurus]]'', były one skierowane bardziej na zewnątrz, ale nie o tego stopnia, co analogiczne wyrostki pachyrinozaura (Sampson, 1995). Oprócz tego na kościach ciemieniowych znajdowały się mniejsze wyrostki, oznaczone jako P2 oraz P4-P7 (długie rogi odpowiadały wyrostkom P3, natomiast P1 nie istniał u achelozaura). Tak jak inne ceratopsy, ''Achelousaurus'' miał zakrzywiony, ostry dziób i złożone baterie zębowe w głębi pyska.
 [[Plik: Achelousaurus_skull_diagramIV.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki. Szara część została zrekonstruowana. Źródło: Rivera-Sylva i in., 2016. [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0150529].]]

@@ Linia 35: / Linia 35: @@
 ==Wstęp==
-''Achelousaurus''  to rodzaj średniej wielkości ceratopsa z grupy [[Centrosaurinae]], żyjącego w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie obecnego stanu Montana w USA. Tak jak jego krewniacy, był to masywny, roślinożerny czworonóg o dużej głowie, zaopatrzonej w kostną kryzę i długie rogi. Został on nazwany i opisany w 1995 r. przez Scotta Sampsona.
+''Achelousaurus''  to rodzaj ceratopsa z grupy [[Centrosaurinae]], żyjącego w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie obecnego stanu Montana w USA. Tak jak jego krewniacy, był to masywny, roślinożerny czworonóg o dużej głowie, zaopatrzonej w kostną kryzę i długie rogi. Został on nazwany i opisany w 1995 r. przez Scotta Sampsona.
 ==Materiał kopalny==
@@ Linia 57: / Linia 57: @@
 Jak wszystkie ceratopsy, ''Achelousaurus'' żywił się niską roślinnością, którą skubał ostrym dziobem, a następnie rozdrabniał w głębi pyska przy użyciu baterii zębowych. Hieronymus i in. (2009) stwierdzili, że guz na nosie achelozaura i pachyrinozaura mógł być pokryty grubą warstwą zrogowaciałej skóry, podobnie jak rogi woła piżmowego czy bawołów afrykańskich. Mogło to stanowić przystosowanie do walk wewnątrzgatunkowych. Często uważa się ceratopsy za zwierzęta stadne, w przypadku achelozaura brak jednak na to bezpośrednich dowodów. W 1996 r. Barrick i in. przebadali izotopy tlenu w szczątkach czterech przedstawicieli [[Ornithischia]] z formacji Two Medicine, w tym ''Achelousaurus''. Wyniki wskazują na pośrednią stałocieplność, nie dorównującą jednak współczesnym ptakom czy ssakom.
 [[Plik: Achelousaurus_nasals.jpg|300px|thumb|right|Kości nosowe osobników MOR 591 i 485. Źródło: McDonald, 2011. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0022710].]]
 ==Spis gatunków==
 {| class="wikitable"
 | {{V|''Achelousaurus''}}
-| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson}}, [[1995]]
+| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[1995]]
 |-
 | {{V|''A. horneri''}}
-| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson}}, [[1995]]
+| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[1995]]
 |}