Chirostenotes - Historia wersji

Dino: /* Spis gatunków */

2020-08-01T17:03:12Z

‎Spis gatunków

Dino: /* Spis gatunków */

2020-08-01T17:02:26Z

‎Spis gatunków

Kamil Kamiński: Funston, 2020

2020-07-30T20:03:39Z

Funston, 2020

Kamil Kamiński o 19:30, 27 lut 2020

2020-02-27T19:30:06Z

Kamil Kamiński o 21:54, 26 lut 2020

2020-02-26T21:54:56Z

Kamil Kamiński: Funston i Currie, 2020

2020-02-26T19:57:31Z

Funston i Currie, 2020

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

2018-04-15T14:05:04Z

‎Spis gatunków

Kamil Kamiński: /* Inne okazy, podsumowanie= */

2018-04-14T18:00:16Z

‎Inne okazy, podsumowanie=

Kamil Kamiński: /* Synonim „Caenagnathus” sternbergi? */

2018-04-14T18:00:01Z

‎Synonim „Caenagnathus” sternbergi?

Kamil Kamiński: Uzupełnienie, dr. poprawki, rozdzielenie historii taksonu na podsekcje

2018-04-14T17:59:18Z

Uzupełnienie, dr. poprawki, rozdzielenie historii taksonu na podsekcje

@@ Linia 118: / Linia 118: @@
 | ([[Parks]], [[1933]]) [[Currie]] i [[Russell]], [[1988]]
 | = '''''[[Citipes|Citipes elegans]]'''''
 |-
 | ?= "''[[Caenagnathus]]" sternbergi''

@@ Linia 128: / Linia 128: @@
 | ([[Parks]], [[1933]]) [[Currie]], [[1989]]
 |-
-| = '''''[[Leptorhynchos|Leptorhynchos elegans]]'''''
+| = ''[[Leptorhynchos|Leptorhynchos elegans]]''
 |{{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]], [[Ken Barnes|Barnes]], [[Scott Clark|Clark]]}} i {{Kpt|[[Larry Millar|Millar]]}}, [[2013]]
 |-

@@ Linia 78: / Linia 78: @@
 ===Synonim ''Macrophalangia''?===
-W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, [[Charles Sternberg]] nazwał ''Macrophalangia canadensis'' kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i [[Dale Russell|Russell]] zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i Russell również twierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację ''Macrophalangia'' z ''[[Caenagnathus]] collinsi'', a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków [[Coelurosauria|celurozaurów]]. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że ''Macrophalangia'' jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni. Funston i Currie (2020) potwierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to ten sam dinozaur.
+W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, [[Charles Sternberg]] nazwał ''Macrophalangia canadensis'' kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i [[Dale Russell|Russell]] zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i Russell również twierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację ''Macrophalangia'' z ''[[Caenagnathus]] collinsi'', a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków [[Coelurosauria|celurozaurów]]. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że ''Macrophalangia'' jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni. Funston i Currie (2020) potwierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to ten sam dinozaur. Funston (2020) również opowiedział się zasynonimizacją, zaznaczyli jednak, że występują pewne różnice w stosunku do okazu RTMP 79.20.1, a ich znaczenie pozostaje niejasne.
 ===Synonim ''Caenagnathus collinsi''?===
-W 1940 r. Sternberg opisał ''Caenagnathus collinsi'' jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem ''Chirostenotes'', a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]], który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji [[Horseshoe Canyon]], później przeniesiony jednak do nowego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'' (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się [[Oviraptoridae|owiraptorydem]], a cenagnat był znacznie bardziej [[takson bazalny|bazalny]]. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia. Opisanie nowego okazu chirostenota (UALVP 59400) w 2020 r. potwierdziło jego odrębność od cenaganta. ''Chirostenotes'', oprócz mniejszych rozmiarów,  różnił się od niego m.in. umiarkowanie zakrzywioną do góry przednią końcówką żuchwy. Był to osobnik dorosły, różnice nie mogły więc wynikać z różnego wieku porównywanych okazów (Funston i Currie, 2020).
+W 1940 r. Sternberg opisał ''Caenagnathus collinsi'' jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem ''Chirostenotes'', a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]], który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji [[Horseshoe Canyon]], później przeniesiony jednak do nowego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'' (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się [[Oviraptoridae|owiraptorydem]], a cenagnat był znacznie bardziej [[takson bazalny|bazalny]]. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia. Opisanie nowego okazu chirostenota (UALVP 59400) w 2020 r. potwierdziło jego odrębność od cenaganta. ''Chirostenotes'', oprócz mniejszych rozmiarów,  różnił się od niego m.in. umiarkowanie zakrzywioną do góry przednią końcówką żuchwy. Był to osobnik dorosły, różnice nie mogły więc wynikać z różnego wieku porównywanych okazów (Funston i Currie, 2020). Również Funston (2020) uważa oba rodzaje za ważne.
 [[Plik:Chirostenotes_limbs.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami CMN 2367 (holotyp chirostenota - dłonie) oraz CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'' – stopy). Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
 ===Synonim „''Caenagnathus” sternbergi''?===
-W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. Sześć lat później Currie i współpracownicy wstępnie przypisali do tego gatunku kolejne żuchwy. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci za szczątki tego gatunku uznali trzy niekompletne żuchwy i kości śródstopia, pochodzące od trzech kolejnych okazów. Nie było jednak wśród nich CMN 2690, gdyż ''Caenagnathus sternbergi'' został przez nich zsynonimizowany z ''Chirostenotes''. Ponadto Longrich i współpracownicy przypisali do chirostenota dwie kolejne żuchwy (RTMP 90.56.6 i 2001.12.12), które wcześniej wstępnie skierowano do ''Caenagnathus sternbergi'' (Currie i in., 1994). Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''. Do tego gatunku zalicza on również wspomniane okazy RTMP 90.56.6 i 2001.12.12, a ich skierowanie do ''Chirostenotes'' uważa za bezzasadne, co jednak uległo zmianie po opisaniu okazu UALVP 59400. Wsparł on przypisanie RTMP 90.56.6 do ''Chirostenotes''. Jak przyznają sami autorzy kombinacji ''Leptorhynchos elegans'', przyszłe badania mogą wykazać, że jest to odrębny rodzaj cenagantyda.
+W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. Sześć lat później Currie i współpracownicy wstępnie przypisali do tego gatunku kolejne żuchwy. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci za szczątki tego gatunku uznali trzy niekompletne żuchwy i kości śródstopia, pochodzące od trzech kolejnych okazów. Nie było jednak wśród nich CMN 2690, gdyż ''Caenagnathus sternbergi'' został przez nich zsynonimizowany z ''Chirostenotes''. Ponadto Longrich i współpracownicy przypisali do chirostenota dwie kolejne żuchwy (RTMP 90.56.6 i 2001.12.12), które wcześniej wstępnie skierowano do ''Caenagnathus sternbergi'' (Currie i in., 1994). Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''. Do tego gatunku zalicza on również wspomniane okazy RTMP 90.56.6 i 2001.12.12, a ich skierowanie do ''Chirostenotes'' uważa za bezzasadne, co jednak uległo zmianie po opisaniu okazu UALVP 59400. Wsparł on przypisanie RTMP 90.56.6 do ''Chirostenotes''. Funston (2020) uznał CMN 2690 za szczątki ''Chirostenotes pegracilis''.
 ===Synonim ''Epichirostenotes''?===
-Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do ''Chirostenotes'' to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'', powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju ''Chirostenotes''. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) ''Epichirostenotes'' okazał się bliższy ''[[Anzu]]'' niż chirostenotowi czy cenagnatowi. Funston i Currie (2020) nie synonimizowali obu rodzajów.
+Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do ''Chirostenotes'' to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'', powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju ''Chirostenotes''. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) ''Epichirostenotes'' okazał się bliższy ''[[Anzu]]'' niż chirostenotowi czy cenagnatowi. Funston i Currie (2020) nie synonimizowali obu rodzajów. Podobnie Funston (2020) uznał epichirostenota za ważny, odrębny rodzaj.
 [[Plik:Chirostenotes_RTMP_79.20.1.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami okazu TMP  79.20.1. Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
@@ Linia 94: / Linia 94: @@
 Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do ''Chirostenotes'' tego osobnika (zob. też opis ''[[Epichirostenotes]]''). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela ''Chirostenotes'' również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014), Funstona i in. (2015) oraz Funstona i Currie (2020).
-Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) oraz CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). Również przypisanie UALVP 59400 wydaje się dosyć dobrze uzasadnione. ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne taksony i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp, wielkością, a także najprawdopododbniej odmienną budową żuchwy. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus” sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
+Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) oraz CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1, co jednak zostało podane w wątpliwość przez Funstona [2020], mimo że uznaje on ten okaz za szczątki chirostenota). Również przypisanie UALVP 59400 wydaje się dosyć dobrze uzasadnione. ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne taksony i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp, wielkością, a także najprawdopodobniej odmienną budową żuchwy. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus” sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
 ==Budowa i paleobiologia==
-''Chirostenotes'' był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na ponad wszelką wątpliwość należałby do chirostenota, choć okaz UALVP 59400, zawierający żuchwę, został do niego przypisany i wydaje się to uzasadnione. Należy jednak zakładać, że czaszka ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Żuchwa najprawdopodobniej miała zakrzywiony do góry przedni koniec, w przeciwieństwie do względnie płaskiej żuchwy cenagnata. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Zob. też [[Oviraptorosauria#Dieta]].
+''Chirostenotes'' był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na ponad wszelką wątpliwość należałby do chirostenota, choć okaz UALVP 59400, zawierający żuchwę, został do niego przypisany i wydaje się to uzasadnione. Należy jednak zakładać, że czaszka ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Żuchwa najprawdopodobniej miała zakrzywiony do góry przedni koniec, w przeciwieństwie do względnie płaskiej żuchwy cenagnata. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Ostra, zadarta do góry żuchwa może wskazywać na większy niż u cenagnata udział miesa w diecie (Funston, 2020). Zob. też [[Oviraptorosauria#Dieta]].
 [[Plik: Paleoscape_3_chirostenotes_p_by_highdarktemplar.jpg|300px|thumb|right|Cztery osobniki chirostenota ukazane w błotnistym krajobrazie. Autor: highdarktemplar. [https://highdarktemplar.deviantart.com/art/Paleoscape-3-Chirostenotes-p-128408611].]]
@@ Linia 117: / Linia 117: @@
 | ''C. elegans''
 | ([[Parks]], [[1933]]) [[Currie]] i [[Russell]], [[1988]]
-| = '''''[[Leptorhynchos|Leptorhynchos elegans]]'''''
+| = '''''[[Citipes|Citipes elegans]]'''''
 |-
 | = ''[[Ornithomimus]] elegans''
@@ Linia 127: / Linia 127: @@
 | = ''[[Elmisaurus]] elegans''
 | ([[Parks]], [[1933]]) [[Currie]], [[1989]]
 |-
 | ?= "''[[Caenagnathus]]" sternbergi''
@@ Linia 148: / Linia 151: @@
 Funston, G.F. & Currie, P. J. (2020). New material of Chirostenotes pergracilis (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Campanian Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada.
 Historical Biology (advance online publication) [[doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1726908]].
 Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement)  [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]

@@ Linia 69: / Linia 69: @@
 [[Holotyp]] (CMN 2367) to niekompletne obie dłonie (zob. obrazek obok).
-Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'': dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok) i TMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). W 2020 r. Funston i Currei przypisali do ''Chirostenotes'' nowy okaz UALVP 59400, obejmujący żuchwę, cztery kręgi szyjne, większość kręgów ogonowych oraz fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Szkielet ten ma duże znaczenie dla rozważań na temat taksonomii chirostenota, jako że jest to pierwszy okaz tego rodzaju, który zawiera żuchwę stowarzyszoną z elementami szkieletu pozaczaszkowego. Należy jednak zaznaczyć, że jego przypisanie do ''Chirostenotes'' opiera się na założeniu, że był to okaz mniejszy od  ''[[Caenagnathus]] collinsi'' i większy od ''[[Leptorhynchos]] elegans''. Ponieważ nie ma dowodów na występowanie w formacji Dinosaur Park drugiego taksonu o rozmiarach pośrednich między dwoma wyżej wymienionymi, a UALVP 59400 był dorosły w momencie śmierci, najrozsądniejsze wydaje się przypisanie go do chirostenota. Oprócz tego Funston i Currie przypisali okazy TMP 90.56.6 (żuchwa), TMP 96.36.181 (część k. skokowej) oraz TMP 2002.12.103 (fragment k. biodrowej).
+Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'': dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok) i RTMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). W 2020 r. Funston i Currei przypisali do ''Chirostenotes'' nowy okaz UALVP 59400, obejmujący żuchwę, cztery kręgi szyjne, większość kręgów ogonowych oraz fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Szkielet ten ma duże znaczenie dla rozważań na temat taksonomii chirostenota, jako że jest to pierwszy okaz tego rodzaju, który zawiera żuchwę stowarzyszoną z elementami szkieletu pozaczaszkowego. Należy jednak zaznaczyć, że jego przypisanie do ''Chirostenotes'' opiera się na założeniu, że był to okaz mniejszy od  ''[[Caenagnathus]] collinsi'' i większy od ''[[Leptorhynchos]] elegans''. Ponieważ nie ma dowodów na występowanie w formacji Dinosaur Park drugiego taksonu o rozmiarach pośrednich między dwoma wyżej wymienionymi, a UALVP 59400 był dorosły w momencie śmierci, najrozsądniejsze wydaje się przypisanie go do chirostenota. Oprócz tego Funston i Currie przypisali okazy RTMP 90.56.6 (żuchwa), RTMP 96.36.181 (część k. skokowej) oraz RTMP 2002.12.103 (fragment k. biodrowej).
 Inne skamieniałości przypisywane do ''Chirostenotes'' reprezentują głównie pojedyncze kości i pazury. Przynależność niektórych z wymienionych tu okazów do omawianego rodzaju budzi jednak wątpliwości (zob. dalej).
@@ Linia 85: / Linia 85: @@
 ===Synonim „''Caenagnathus” sternbergi''?===
-W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. Sześć lat później Currie i współpracownicy wstępnie przypisali do tego gatunku kolejne żuchwy. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci za szczątki tego gatunku uznali trzy niekompletne żuchwy i kości śródstopia, pochodzące od trzech kolejnych okazów. Nie było jednak wśród nich CMN 2690, gdyż ''Caenagnathus sternbergi'' został przez nich zsynonimizowany z ''Chirostenotes''. Ponadto Longrich i współpracownicy przypisali do chirostenota dwie kolejne żuchwy (RTMP 90.56.6 i 2001.12.12), które wcześniej wstępnie skierowano do ''Caenagnathus sternbergi'' (Currie i in., 1994). Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''. Do tego gatunku zalicza on również wspomniane okazy RTMP 90.56.6 i 2001.12.12, a ich skierowanie do  ''Chirostenotes'' uważa za bezzasadne. Jak przyznają sami autorzy kombinacji ''Leptorhynchos elegans'', przyszłe badania mogą wykazać, że jest to odrębny rodzaj cenagantyda.
+W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. Sześć lat później Currie i współpracownicy wstępnie przypisali do tego gatunku kolejne żuchwy. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci za szczątki tego gatunku uznali trzy niekompletne żuchwy i kości śródstopia, pochodzące od trzech kolejnych okazów. Nie było jednak wśród nich CMN 2690, gdyż ''Caenagnathus sternbergi'' został przez nich zsynonimizowany z ''Chirostenotes''. Ponadto Longrich i współpracownicy przypisali do chirostenota dwie kolejne żuchwy (RTMP 90.56.6 i 2001.12.12), które wcześniej wstępnie skierowano do ''Caenagnathus sternbergi'' (Currie i in., 1994). Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''. Do tego gatunku zalicza on również wspomniane okazy RTMP 90.56.6 i 2001.12.12, a ich skierowanie do ''Chirostenotes'' uważa za bezzasadne, co jednak uległo zmianie po opisaniu okazu UALVP 59400. Wsparł on przypisanie RTMP 90.56.6 do ''Chirostenotes''. Jak przyznają sami autorzy kombinacji ''Leptorhynchos elegans'', przyszłe badania mogą wykazać, że jest to odrębny rodzaj cenagantyda.
 ===Synonim ''Epichirostenotes''?===

@@ Linia 94: / Linia 94: @@
 Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do ''Chirostenotes'' tego osobnika (zob. też opis ''[[Epichirostenotes]]''). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela ''Chirostenotes'' również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014), Funstona i in. (2015) oraz Funstona i Currie (2020).
-Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp a także wielkością. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus” sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
+Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) oraz CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). Również przypisanie UALVP 59400 wydaje się dosyć dobrze uzasadnione. ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne taksony i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp, wielkością, a także najprawdopododbniej odmienną budową żuchwy. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus” sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
 ==Budowa i paleobiologia==
-''Chirostenotes'' był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na pewno należałby do chirostenota. Należy jednak zakładać, że była ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Zob. też [[Oviraptorosauria#Dieta]].
+''Chirostenotes'' był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na ponad wszelką wątpliwość należałby do chirostenota, choć okaz UALVP 59400, zawierający żuchwę, został do niego przypisany i wydaje się to uzasadnione. Należy jednak zakładać, że czaszka ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Żuchwa najprawdopodobniej miała zakrzywiony do góry przedni koniec, w przeciwieństwie do względnie płaskiej żuchwy cenagnata. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Zob. też [[Oviraptorosauria#Dieta]].
 [[Plik: Paleoscape_3_chirostenotes_p_by_highdarktemplar.jpg|300px|thumb|right|Cztery osobniki chirostenota ukazane w błotnistym krajobrazie. Autor: highdarktemplar. [https://highdarktemplar.deviantart.com/art/Paleoscape-3-Chirostenotes-p-128408611].]]

@@ Linia 53: / Linia 53: @@
 | colspan=2 |
 <display_points type="terrain" zoom=4>
-.8° N, 111.5° W|Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia holotypu
+.8° N, 111.5° W~Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia holotypu
-.8° N, 111.6° W|Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia okazu CMN 8538
+.8° N, 111.6° W~Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia okazu CMN 8538
-.0° N, 112.9° W|Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia okazu TMP 79.20.1
+.0° N, 112.9° W~Kanada, Alberta, okolice miejsca znalezienia okazu TMP 79.20.1
 </display_points>
 |-
@@ Linia 69: / Linia 69: @@
 [[Holotyp]] (CMN 2367) to niekompletne obie dłonie (zob. obrazek obok).
-Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'': dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok), CMN 8776 (holotyp ''Caenagnathus collinsi'': żuchwa), TMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). Inne skamieniałości przypisywane do ''Chirostenotes'' reprezentują głównie pojedyncze kości i pazury. Przynależność niektórych, a może nawet wszystkich z wymienionych tu okazów do omawianego rodzaju budzi jednak wątpliwości (zob. dalej).
+Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'': dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok) i TMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). W 2020 r. Funston i Currei przypisali do ''Chirostenotes'' nowy okaz UALVP 59400, obejmujący żuchwę, cztery kręgi szyjne, większość kręgów ogonowych oraz fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Szkielet ten ma duże znaczenie dla rozważań na temat taksonomii chirostenota, jako że jest to pierwszy okaz tego rodzaju, który zawiera żuchwę stowarzyszoną z elementami szkieletu pozaczaszkowego. Należy jednak zaznaczyć, że jego przypisanie do ''Chirostenotes'' opiera się na założeniu, że był to okaz mniejszy od  ''[[Caenagnathus]] collinsi'' i większy od ''[[Leptorhynchos]] elegans''. Ponieważ nie ma dowodów na występowanie w formacji Dinosaur Park drugiego taksonu o rozmiarach pośrednich między dwoma wyżej wymienionymi, a UALVP 59400 był dorosły w momencie śmierci, najrozsądniejsze wydaje się przypisanie go do chirostenota. Oprócz tego Funston i Currie przypisali okazy TMP 90.56.6 (żuchwa), TMP 96.36.181 (część k. skokowej) oraz TMP 2002.12.103 (fragment k. biodrowej).
 [[Plik:Chirostenotes_pergraclis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja holotypowych dłoni ''Chirostenotes''. Autor: Charles Gilmore. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chirostenotes_pergraclis.jpg].]]
@@ Linia 76: / Linia 78: @@
 ===Synonim ''Macrophalangia''?===
-W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, [[Charles Sternberg]] nazwał ''Macrophalangia canadensis'' kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i [[Dale Russell|Russell]] zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i Russell również twierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację ''Macrophalangia'' z ''[[Caenagnathus]] collinsi'', a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków [[Coelurosauria|celurozaurów]]. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że ''Macrophalangia'' jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni.
+W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, [[Charles Sternberg]] nazwał ''Macrophalangia canadensis'' kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i [[Dale Russell|Russell]] zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i Russell również twierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację ''Macrophalangia'' z ''[[Caenagnathus]] collinsi'', a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków [[Coelurosauria|celurozaurów]]. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że ''Macrophalangia'' jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni. Funston i Currie (2020) potwierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to ten sam dinozaur.
 ===Synonim ''Caenagnathus collinsi''?===
-W 1940 r. Sternberg opisał ''Caenagnathus collinsi'' jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem ''Chirostenotes'', a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]], który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji [[Horseshoe Canyon]], później przeniesiony jednak do nowego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'' (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się [[Oviraptoridae|owiraptorydem]], a cenagnat był znacznie bardziej [[takson bazalny|bazalny]]. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia.
+W 1940 r. Sternberg opisał ''Caenagnathus collinsi'' jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem ''Chirostenotes'', a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]], który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji [[Horseshoe Canyon]], później przeniesiony jednak do nowego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'' (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się [[Oviraptoridae|owiraptorydem]], a cenagnat był znacznie bardziej [[takson bazalny|bazalny]]. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia. Opisanie nowego okazu chirostenota (UALVP 59400) w 2020 r. potwierdziło jego odrębność od cenaganta. ''Chirostenotes'', oprócz mniejszych rozmiarów,  różnił się od niego m.in. umiarkowanie zakrzywioną do góry przednią końcówką żuchwy. Był to osobnik dorosły, różnice nie mogły więc wynikać z różnego wieku porównywanych okazów (Funston i Currie, 2020).
 [[Plik:Chirostenotes_limbs.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami CMN 2367 (holotyp chirostenota - dłonie) oraz CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'' – stopy). Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
@@ Linia 86: / Linia 88: @@
 ===Synonim ''Epichirostenotes''?===
-Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do ''Chirostenotes'' to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'', powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju ''Chirostenotes''. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) ''Epichirostenotes'' okazał się bliższy ''[[Anzu]]'' niż chirostenotowi czy cenagnatowi.
+Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do ''Chirostenotes'' to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'', powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju ''Chirostenotes''. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) ''Epichirostenotes'' okazał się bliższy ''[[Anzu]]'' niż chirostenotowi czy cenagnatowi. Funston i Currie (2020) nie synonimizowali obu rodzajów.
 [[Plik:Chirostenotes_RTMP_79.20.1.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami okazu TMP  79.20.1. Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
 ===Inne okazy, podsumowanie===
-Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do ''Chirostenotes'' tego osobnika (zob. też opis ''[[Epichirostenotes]]''). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela ''Chirostenotes'' również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014) oraz Funstona i in. (2015).
+Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do ''Chirostenotes'' tego osobnika (zob. też opis ''[[Epichirostenotes]]''). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela ''Chirostenotes'' również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014), Funstona i in. (2015) oraz Funstona i Currie (2020).
 Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp a także wielkością. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus” sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
@@ Linia 143: / Linia 145: @@
 Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023]].
 Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement)  [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]

@@ Linia 73: / Linia 73: @@
 ==Historia odkryć i badań==
-''Chirostenotes'' został nazwany i opisany w 1924 r. przez [[Charles Gilmore|Charlesa Gilomora]] na podstawie holotypu CMN 2367, odnalezionego w dolnej połowie osadów formacji [[Dinosaur Park]] w Kanadzie. Ów autor uznał go za krewniaka ''[[Ornitholestes]]''. W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, [[Charles Sternberg]] nazwał ''Macrophalangia canadensis'' kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i [[Dale Russell|Russell]] zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [[Philip Currie|Currie]] i Russell również twierdzili, że ''Chirostenotes'' i ''Macrophalangia'' to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację ''Macrophalangia'' z ''[[Caenagnathus]] collinsi'', a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków [[Coelurosauria|celurozaurów]]. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że ''Macrophalangia'' jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni.
+''Chirostenotes'' został nazwany i opisany w 1924 r. przez [[Charles Gilmore|Charlesa Gilomora]] na podstawie holotypu CMN 2367, odnalezionego w dolnej połowie osadów formacji [[Dinosaur Park]] w Kanadzie. Ów autor uznał go wówczas za krewniaka ''[[Ornitholestes]]''.
 W 1940 r. Sternberg opisał ''Caenagnathus collinsi'' jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem ''Chirostenotes'', a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. [[Hans-Dieter Sues]], który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji [[Horseshoe Canyon]], później przeniesiony jednak do nowego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'' (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność ''Chirostenotes'' i ''Caenagnathus''. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się [[Oviraptoridae|owiraptorydem]], a cenagnat był znacznie bardziej [[takson bazalny|bazalny]]. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że ''Caenagnathus'' był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia.
 [[Plik:Chirostenotes_limbs.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami CMN 2367 (holotyp chirostenota - dłonie) oraz CMN 8538 (holotyp ''Macrophalangia canadensis'' – stopy). Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
-W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci zsynonimizowali ponadto ''Caenagnathus sternbergi'' z ''Chirostenotes''. Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''.
+===Synonim „''Caenagnathus” sternbergi''?===
+W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - ''Caenagnathus sternbergi'' na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z ''[[Elmisaurus]] elegans''. Sześć lat później Currie i współpracownicy wstępnie przypisali do tego gatunku kolejne żuchwy. W 1997 r. Sues przemianował go na ''Chirostenotes elegans''. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. ''elegans'' został przeniesiony do nowego rodzaju ''[[Leptorhynchos]]'' (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci za szczątki tego gatunku uznali trzy niekompletne żuchwy i kości śródstopia, pochodzące od trzech kolejnych okazów. Nie było jednak wśród nich CMN 2690, gdyż ''Caenagnathus sternbergi'' został przez nich zsynonimizowany z ''Chirostenotes''. Ponadto Longrich i współpracownicy przypisali do chirostenota dwie kolejne żuchwy (RTMP 90.56.6 i 2001.12.12), które wcześniej wstępnie skierowano do ''Caenagnathus sternbergi'' (Currie i in., 1994). Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek ''elegans'' do ''[[Leptorhynchos]]''. Co więcej, jego zdaniem ''sternbergi'' i ''elegans'' należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do ''[[Elmisaurus]]''. Do tego gatunku zalicza on również wspomniane okazy RTMP 90.56.6 i 2001.12.12, a ich skierowanie do  ''Chirostenotes'' uważa za bezzasadne. Jak przyznają sami autorzy kombinacji ''Leptorhynchos elegans'', przyszłe badania mogą wykazać, że jest to odrębny rodzaj cenagantyda.
 Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do ''Chirostenotes'' to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju ''[[Epichirostenotes]]'', powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju ''Chirostenotes''. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) ''Epichirostenotes'' okazał się bliższy ''[[Anzu]]'' niż chirostenotowi czy cenagnatowi.
 [[Plik:Chirostenotes_RTMP_79.20.1.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami okazu TMP  79.20.1. Autor: Jaime A. Headden. [https://qilong.deviantart.com/art/Skinny-Hands-and-New-Jaws-280860832].]]
-Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do ''Chirostenotes'' jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). ''Caenagnathus'' i ''Epichirostenotes'' zostały tu uznane za odrębne i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp a także wielkością. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego [[rodzaj|rodzaju]] lub co najmniej [[gatunek|gatunku]]. ''Caenagnathus sternbergi'' również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do ''[[Elmisaurus]] elegans''. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju ''Elmisaurus'' także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
+==Inne okazy, podsumowanie===
 ==Budowa i paleobiologia==
@@ Linia 118: / Linia 125: @@
 Currie, P.J., Russell, D.A. (1988). “Osteology and relationships of ''Chirostenotes pergracilis'' (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada.” Canadian Journal of Earth Sciences. 25, 972-986. (abstrakt).
 Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002]].
@@ Linia 127: / Linia 136: @@
 Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. [[doi:10.1371/journal.pone.0092022]].
-Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. [[doi:10.3374/014.054.0102]] (abstrakt).
+Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. [[doi:10.3374/014.054.0102]].
 Mortimer, M. (2016 online) [http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Chirostenotespergracilis].