Ichthyornis - Historia wersji

Paweł: /* Bibliografia */

2026-01-03T08:45:51Z

‎Bibliografia

Paweł: /* Czaszka */

2026-01-03T08:44:26Z

‎Czaszka

Paweł: /* Bibliografia */

2025-10-12T19:26:38Z

‎Bibliografia

Paweł: /* Paleobiologia */

2025-10-12T19:25:50Z

‎Paleobiologia

Paweł: /* Czaszka */

2025-07-12T17:48:05Z

‎Czaszka

Paweł o 17:46, 12 lip 2025

2025-07-12T17:46:04Z

Podgląd zmian

Paweł: /* Krótka historia taksonu */

2024-06-23T17:15:47Z

‎Krótka historia taksonu

Paweł o 17:14, 23 cze 2024

2024-06-23T17:14:23Z

Paweł: /* Czaszka */

2024-06-23T17:08:18Z

‎Czaszka

Taurovenator: /* Krótka historia taksonu */

2024-06-23T13:01:02Z

‎Krótka historia taksonu

← poprzednia wersja		Wersja z 08:45, 3 sty 2026
Linia 171:		Linia 171:

	Clarke, J. A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of ''Ichthyornis'' and ''Apatornis'' (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2004(286), 1-179. [https://doi.org/10.1206/00030090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2]		Clarke, J. A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of ''Ichthyornis'' and ''Apatornis'' (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2004(286), 1-179. [https://doi.org/10.1206/00030090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2]
		+
		+	Crane, A. H., Benito, J., Chen, A., Ksepka, D. T., & Field, D. J. (2025). "Mandibular morphology clarifies phylogenetic relationships near the origin of crown birds". BMC Ecology and Evolution. [[doi:10.1186/s12862-025-02487]]

	Dumont, M., Tafforeau, P., Bertin, T., Bhullar, B. A., Field, D., Schulp, A., Strilisky, B., Thivichon-Prince, B., Viriot, L., & Louchart, A (2016). "Synchrotron imaging of dentition provides insights into the biology of ''Hesperornis'' and ''Ichthyornis'', the “last” toothed birds". BMC Evolutionary Biology, 16, 1-28. [[doi:10.1186/s12862-016-0753-6]]		Dumont, M., Tafforeau, P., Bertin, T., Bhullar, B. A., Field, D., Schulp, A., Strilisky, B., Thivichon-Prince, B., Viriot, L., & Louchart, A (2016). "Synchrotron imaging of dentition provides insights into the biology of ''Hesperornis'' and ''Ichthyornis'', the “last” toothed birds". BMC Evolutionary Biology, 16, 1-28. [[doi:10.1186/s12862-016-0753-6]]

@@ Linia 67: / Linia 67: @@
 ===Czaszka===
 [[Plik:Ichthyornis dispar skull and neck.jpg|thumb|left|Zrekonstruowana czaszka oraz kręgi szyjne ''Ichtyornis''. Fot: Ghedo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyornis_dispar_skull_and_neck.jpg]]]
-Czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała zarówno prymitywne jak i zaawansowane cechy budowy. Podobnie jak u współczesnych ptaków, czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała ruchy kinetyczne. Kości czołowe były ze sobą zrośnięte oraz stykały się z kośćmi nosowymi, przedszczękowymi oraz łzowymi. W widoku bocznym kość jarzmowa była głęboka i znacznie różniła się budową od tej u dzisiejszych ptaków. Otwór skroniowy oraz kość łuskowa miały prymitywną morfologię, zbliżoną do tej u przedstawicieli [[Deinonychosauria]]. Dziób prawdopodobnie był pokryty warstwą keratyny (Clarke, 2004; Field i in., 2018). W szczękach ''Ichthyornis'' znajdowały się niewielkie i ostre zęby. Ich morfologia i ornamentacja różniła się znacznie między przedstawicielami Hesperornithiformes i Ichthyornithiformes. W przeciwieństwie do zakrzywionych zębów ''[[Hesperornis]]'', u omawianego rodzaju były one proste, a ich korony - spiczaste. Warstwa szkliwa po bokach korony zęba ''Ichthyornis'' była tak samo cienka jak u ''[[Hesperornis]]'' (Dumont i in., 2016).
+Czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała zarówno prymitywne jak i zaawansowane cechy budowy. Podobnie jak u współczesnych ptaków, czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała ruchy kinetyczne. Kości czołowe były ze sobą zrośnięte oraz stykały się z kośćmi nosowymi, przedszczękowymi oraz łzowymi. W widoku bocznym kość jarzmowa była głęboka i znacznie różniła się budową od tej u dzisiejszych ptaków. Otwór skroniowy oraz kość łuskowa miały prymitywną morfologię, zbliżoną do tej u przedstawicieli [[Deinonychosauria]]. Dziób prawdopodobnie był pokryty warstwą keratyny (Clarke, 2004; Field i in., 2018). W szczękach ''Ichthyornis'' znajdowały się niewielkie i ostre zęby. Ich morfologia i ornamentacja różniła się znacznie między przedstawicielami Hesperornithiformes i Ichthyornithiformes. W przeciwieństwie do zakrzywionych zębów ''[[Hesperornis]]'', u omawianego rodzaju były one proste, a ich korony - spiczaste. Warstwa szkliwa po bokach korony zęba ''Ichthyornis'' była tak samo cienka jak u ''[[Hesperornis]]''. Żuchwa ichtiornisa mimo obecności zębów swoją budową bardzo przypominała [[Vegavis|wegawisa]] (Crane i in., 2025; Dumont i in., 2016).
 Torres i in. (2021) uważają, że mózg ''Ichthyornis'' był prymitywny w stosunku do współczesnych ptaków, lecz bardzo zbliżony do ''[[Archaeopteryx]]'' i innych nieptasich teropodów.

@@ Linia 164: / Linia 164: @@
 ==Bibliografia==
 <small>
 Benito, J., Chen, A., Wilson, L. E., Bhullar, B. A. S., Burnham, D., & Field, D. J. (2022). "Forty new specimens of ''Ichthyornis'' provide unprecedented insight into the postcranial morphology of crownward stem group birds". PeerJ, 10, e13919. [[doi:10.7717/peerj.13919]]

@@ Linia 84: / Linia 84: @@
 ===Zmienność wewnątrzgatunkowa===
 Liczne zachowane skamieniałości ichtiornisów umożliwiają poznać częściową zmienność pomiędzy osobnikami tego gatunku. Owe różnice przejawiają się w odmiennych wymiarach poszczególnych elementów szkieletu, np. [[axis|obrotnika]]. Wg Clarke nie są one na tyle duże by wyodrębniać wiele gatunków rodzaju ''Ichthyornis'', w zamian rozważa, iż rozbieżności w rozmiarach kości poszczególnych okazów mogą być spowodowane występowaniem dymorfizmu płciowego u tego rodzaju (w tym przypadku różnicą jest m. in. wyższa wartość stosunku k. ramieniowej u samic niż u samców), odmiennym wiekiem osobników (nie tłumaczy to jednak wszystkich zmian) oraz ewolucją gatunku w kierunku powiększania rozmiarów ciała (cenomańskie ichtiornisy były mniejsze od kampańskich) (Clarke, 2004).
 ==''"I." minusculus'' i inne szczątki nienależące do ''Ichthyornis''==

@@ Linia 67: / Linia 67: @@
 ===Czaszka===
 [[Plik:Ichthyornis dispar skull and neck.jpg|thumb|left|Zrekonstruowana czaszka oraz kręgi szyjne ''Ichtyornis''. Fot: Ghedo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyornis_dispar_skull_and_neck.jpg]]]
-Czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała zarówno prymitywne jak i zaawansowane cechy budowy. Podobnie jak u współczesnych ptaków, czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała ruchy kinetyczne. Kości czołowe były ze sobą zrośnięte oraz stykały się z kośćmi nosowymi, przedszczękowymi oraz łzowymi. W widoku bocznym kość jarzmową była głęboka i znacznie różniła się budową od tej u dzisiejszych ptaków. Otwór skroniowy oraz kość łuskowa miały prymitywną morfologię zbliżoną do tej u przedstawicieli [[Deinonychosauria]]. Dziób prawdopodobnie był pokryty warstwą keratyny (Clarke, 2004; Field i in., 2018). W szczękach ''Ichthyornis'' znajdowały się niewielkie i ostre zęby. Ich morfologia i ornamentacja różniła się znacznie między przedstawicielami Hesperornithiformes i Ichthyornithiformes. W przeciwieństwie do zakrzywionych zębów ''[[Hesperornis]]'', u omawianego rodzaju były one proste, a ich korony - spiczaste. Warstwa szkliwa po bokach korony zęba ''Ichthyornis'' była tak samo cienka jak u ''[[Hesperornis]]'' (Dumont i in., 2016).
+Czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała zarówno prymitywne jak i zaawansowane cechy budowy. Podobnie jak u współczesnych ptaków, czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała ruchy kinetyczne. Kości czołowe były ze sobą zrośnięte oraz stykały się z kośćmi nosowymi, przedszczękowymi oraz łzowymi. W widoku bocznym kość jarzmowa była głęboka i znacznie różniła się budową od tej u dzisiejszych ptaków. Otwór skroniowy oraz kość łuskowa miały prymitywną morfologię, zbliżoną do tej u przedstawicieli [[Deinonychosauria]]. Dziób prawdopodobnie był pokryty warstwą keratyny (Clarke, 2004; Field i in., 2018). W szczękach ''Ichthyornis'' znajdowały się niewielkie i ostre zęby. Ich morfologia i ornamentacja różniła się znacznie między przedstawicielami Hesperornithiformes i Ichthyornithiformes. W przeciwieństwie do zakrzywionych zębów ''[[Hesperornis]]'', u omawianego rodzaju były one proste, a ich korony - spiczaste. Warstwa szkliwa po bokach korony zęba ''Ichthyornis'' była tak samo cienka jak u ''[[Hesperornis]]'' (Dumont i in., 2016).
 Torres i in. (2021) uważają, że mózg ''Ichthyornis'' był prymitywny w stosunku do współczesnych ptaków, lecz bardzo zbliżony do ''[[Archaeopteryx]]'' i innych nieptasich teropodów.

@@ Linia 54: / Linia 54: @@
 ==Krótka historia taksonu==
 [[Plik:Ichthyornis dispar.jpg|thumb|Rekonstrukcja szkieletu [[holotyp|okazu typowego]] ''Ichthyornis''. Źródło: [[Marsh]], 1880]]
-Pierwsze szczątki ichtiornisa zostały znalezione w trakcie tak zwanych "''[[wojen o kości]]''" przez Benjamina Franklina Mudge'a, profesora Stanowego Uniwersytetu Rolniczego Kansas oraz zapalonego poszukiwacza i kolekcjonera skamieniałości w 1870 roku. Pomimo wcześniejszej współpracy z [[Edward Cope|Edwardem D. Copem]], paleontologiem z Akademii Nauk Przyrodniczych z Filadelfii, Mudge zdecydował się dać skamieniałość wymarłego ptaka największemu rywalowi Cope'a, [[Othniel Marsh|Othenielowi C. Marshowi]] z Uniwersytetu Yale (w dzieciństwie Marsh był przyjacielem Mudge'a). W 1872 roku Marsh opisał szczątki ichtiornisa jako dwa różne zwierzęta: kręgosłupowi nadał nazwę ''Ichthyornis dispar'', natomiast uzębionym szczękom ''Colonosaurus mudgei'' i uznał je za pozostałości czaszki morskiego gada, zapewne mozazaura. Rok później, rywal Cope'a zauważył swój błąd i zsynonimizował obie nazwy. Utworzył również osobną podgromadę i rząd dla ichtiornisa oraz spokrewnionych z nim form - Odontornithes oraz Ichthyornithes (później przemianowane na Ichthyornithiformes). Sam Charles Darwin napisał, iż odkrycie ichtiornisa i [[Hesperornis|hesperornisa]] było największym wsparciem teorii ewolucji od wydania dzieła "O powstawaniu gatunków...". Od 1872 roku Marsh i inni paleontolodzy odnaleźli i opisali bardzo wiele nowych skamieniałości ichtiornisa (z których część okazała się nie należeć do tego rodzaju, lub nie należeć do [[klad|kladu]] [[Ornithurae]]) oraz blisko spokrewnionych z nim ptaków. Ponadto, w 1880 roku Marsh utworzył nową [[kombinacja|kombinację]] ''I. anceps'' przypisując do rozmiaru ''Ichthyornis'' wcześniej opisany przez siebie gatunek ptaka z rodzaju ''[[Graculavus]]''. Pod koniec XX wieku paleontolodzy zdali sobie sprawę z bałaganu taksonomicznego jaki panuje zarówno w rzędzie Ichthyornithformes oraz w rodzaju ''Ichthyornis''. Clarke w swym doktoracie z 2002 roku (opublikowanym dwa lata później) przeanalizowała wszystkie znane skamieniałości przypisywane do rodzaju ''Ichthyornis'' i dokonała rewizji taksonomicznej tego rodzaju - ważny okazał się jeden gatunek, ''I. dispar'', a pozostałe gatunki są jego synonimami, bądź są nieważne lub nie należą do Ornithurae, wydzieliła kilka rodzajów niebędących blisko spokrewnionymi z ichtiornisem np: ''[[Apatornis]]'', czy nowe rodzaje ''[[Austinornis]]'' i ''[[Iaceornis]]'' oraz utworzyła nową nazwę kladu [[Ichtyornithes]] obejmującego do opisania janawisa jedynie ichtiornisa (Clarke, 2004). Jednak pierwszy oficjalnie nazwany gatunek ichtiornisa to ''I. anceps'' (1872, wtedy pod nazwą ''Graculavus''; patrz wyżej). Clarke argumentowała, że ponieważ ''I. anceps'' nie był pierwszym opisanym gatunkiem pod nazwą rodzajową ''Ichthyrnis'' (to miano należy się ''I. dispar''), stąd należy go traktować jako synonim ''I. dispar''. Nie zgodził się z nią [[Michael Mortimer]] (online), który zauważył, iż ICZN (Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej) nie zabrania uznania  kombinacji utworzonej dla gatunku opisanego wcześniej za starszy synonim innego gatunku tego samego rodzaju przypisanego do danego rodzaju wcześniej. Stąd początkowo uznał ''I. anceps'' za starszy synonim ''I. dispar'', a podobne uwagi skierował ku dwóm innym gatunkom zsynonimizowanym przez Clarke: ''I. agilis'' (opisany w 1873 roku przez Marsha jako ''Graculavus agilis'') i ''I. validus''. Podobnie (w sprawie ''I. anceps'') zdecydowali w swej książce Molina-Pérez i Larramendi. Jednakże, Mortimer po ogłoszeniu że belgijski okaz NHMM/RD 271 (holotyp ''Janavis finalidens'') nie należy do rodzaju ''Ichthyornis'', stąd ''I. anceps'' przestał odróżniać się od ''I. dispar'', analogicznie w przypadku ''I. agilis'' i ''I. anceps''.  W 2022 roku, opisano kilkadziesiąt nieopisanych dotąd szczątków ichtiornisa, co pozwoliło na dokładniejsze poznanie zmienności wewnątrzgatunkowej tego ptaka (Benito i in., 2022).
+Pierwsze szczątki ichtiornisa zostały znalezione w trakcie tak zwanych "[[wojna o kości|wojen o kości]]" przez Benjamina Franklina Mudge'a, profesora Stanowego Uniwersytetu Rolniczego Kansas oraz zapalonego poszukiwacza i kolekcjonera skamieniałości w 1870 roku. Pomimo wcześniejszej współpracy z [[Edward Cope|Edwardem D. Copem]], paleontologiem z Akademii Nauk Przyrodniczych z Filadelfii, Mudge zdecydował się dać skamieniałość wymarłego ptaka największemu rywalowi Cope'a, [[Othniel Marsh|Othenielowi C. Marshowi]] z Uniwersytetu Yale (w dzieciństwie Marsh był przyjacielem Mudge'a). W 1872 roku Marsh opisał szczątki ichtiornisa jako dwa różne zwierzęta: kręgosłupowi nadał nazwę ''Ichthyornis dispar'', natomiast uzębionym szczękom ''Colonosaurus mudgei'' i uznał je za pozostałości czaszki morskiego gada, zapewne mozazaura. Rok później, rywal Cope'a zauważył swój błąd i zsynonimizował obie nazwy. Utworzył również osobną podgromadę i rząd dla ichtiornisa oraz spokrewnionych z nim form - Odontornithes oraz Ichthyornithes (później przemianowane na Ichthyornithiformes). Sam Charles Darwin napisał, iż odkrycie ichtiornisa i [[Hesperornis|hesperornisa]] było największym wsparciem teorii ewolucji od wydania dzieła "O powstawaniu gatunków...". Od 1872 roku Marsh i inni paleontolodzy odnaleźli i opisali bardzo wiele nowych skamieniałości ichtiornisa (z których część okazała się nie należeć do tego rodzaju, lub nie należeć do [[klad|kladu]] [[Ornithurae]]) oraz blisko spokrewnionych z nim ptaków. Ponadto, w 1880 roku Marsh utworzył nową [[kombinacja|kombinację]] ''I. anceps'' przypisując do rozmiaru ''Ichthyornis'' wcześniej opisany przez siebie gatunek ptaka z rodzaju ''[[Graculavus]]''. Pod koniec XX wieku paleontolodzy zdali sobie sprawę z bałaganu taksonomicznego jaki panuje zarówno w rzędzie Ichthyornithformes oraz w rodzaju ''Ichthyornis''. Clarke w swym doktoracie z 2002 roku (opublikowanym dwa lata później) przeanalizowała wszystkie znane skamieniałości przypisywane do rodzaju ''Ichthyornis'' i dokonała rewizji taksonomicznej tego rodzaju - ważny okazał się jeden gatunek, ''I. dispar'', a pozostałe gatunki są jego synonimami, bądź są nieważne lub nie należą do Ornithurae, wydzieliła kilka rodzajów niebędących blisko spokrewnionymi z ichtiornisem np: ''[[Apatornis]]'', czy nowe rodzaje ''[[Austinornis]]'' i ''[[Iaceornis]]'' oraz utworzyła nową nazwę kladu [[Ichtyornithes]] obejmującego do opisania janawisa jedynie ichtiornisa (Clarke, 2004). Jednak pierwszy oficjalnie nazwany gatunek ichtiornisa to ''I. anceps'' (1872, wtedy pod nazwą ''Graculavus''; patrz wyżej). Clarke argumentowała, że ponieważ ''I. anceps'' nie był pierwszym opisanym gatunkiem pod nazwą rodzajową ''Ichthyrnis'' (to miano należy się ''I. dispar''), stąd należy go traktować jako synonim ''I. dispar''. Nie zgodził się z nią [[Michael Mortimer]] (online), który zauważył, iż ICZN (Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej) nie zabrania uznania  kombinacji utworzonej dla gatunku opisanego wcześniej za starszy synonim innego gatunku tego samego rodzaju przypisanego do danego rodzaju wcześniej. Stąd początkowo uznał ''I. anceps'' za starszy synonim ''I. dispar'', a podobne uwagi skierował ku dwóm innym gatunkom zsynonimizowanym przez Clarke: ''I. agilis'' (opisany w 1873 roku przez Marsha jako ''Graculavus agilis'') i ''I. validus''. Podobnie (w sprawie ''I. anceps'') zdecydowali w swej książce Molina-Pérez i Larramendi w 2019 roku. Jednakże, Mortimer po ogłoszeniu że belgijski okaz NHMM/RD 271 (holotyp ''Janavis finalidens'') nie należy do rodzaju ''Ichthyornis'', stąd ''I. anceps'' przestał odróżniać się od ''I. dispar'', analogicznie w przypadku ''I. agilis'' i ''I. anceps''.  W 2022 roku, opisano kilkadziesiąt nieopisanych dotąd szczątków ichtiornisa, co pozwoliło na dokładniejsze poznanie zmienności wewnątrzgatunkowej tego ptaka (Benito i in., 2022).
 ==Materiał kopalny==

@@ Linia 14: / Linia 14: @@
 [[USA]] - Kansas, Alabama, Nowy Meksyk, Teksas, Kalifornia
-<small>([[formacja|formacje]] [[Niobrara]], [[Mooreville Chalk]], [[Mancos Shale]], [[Ector Chalk]], [[Gober]] oraz [[Pflugerville]], [[Chico]])</small>
+<small>([[formacja|formacje]] [[Niobrara]], [[Mooreville Chalk]], [[Mancos Shale]], [[Ector Chalk]], [[Gober]], [[Pflugerville]] oraz [[Chico]])</small>
 <hr>
@@ Linia 57: / Linia 57: @@
 ==Materiał kopalny==
-[[Plik:Ichthyornis Clean.png|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''Ichthyornis'']]
+[[Plik:Ichthyornis Clean.png|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''Ichthyornis''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyornis_Clean.png]]]
 [[Holotyp]] (YPM 1450) to niekompletna czaszka wraz z żuchwą, kręgi szyjne, piersiowe i krzyżowe, mostek, żebra, k. krucza, k. ramienna, k. łokciowa, k. promieniowa, [[carpometacarpus]], k. udowa, [[tibiotarsus]] oraz kilka niemożliwych do zidentyfikowania fragmentów.
@@ Linia 66: / Linia 66: @@
 ==Budowa==
 ===Czaszka===
 Czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała zarówno prymitywne jak i zaawansowane cechy budowy. Podobnie jak u współczesnych ptaków, czaszka ''Ichthyornis'' wykazywała ruchy kinetyczne. Kości czołowe były ze sobą zrośnięte oraz stykały się z kośćmi nosowymi, przedszczękowymi oraz łzowymi. W widoku bocznym kość jarzmową była głęboka i znacznie różniła się budową od tej u dzisiejszych ptaków. Otwór skroniowy oraz kość łuskowa miały prymitywną morfologię zbliżoną do tej u przedstawicieli [[Deinonychosauria]]. Dziób prawdopodobnie był pokryty warstwą keratyny (Clarke, 2004; Field i in., 2018). W szczękach ''Ichthyornis'' znajdowały się niewielkie i ostre zęby. Ich morfologia i ornamentacja różniła się znacznie między przedstawicielami Hesperornithiformes i Ichthyornithiformes. W przeciwieństwie do zakrzywionych zębów ''[[Hesperornis]]'', u omawianego rodzaju były one proste, a ich korony - spiczaste. Warstwa szkliwa po bokach korony zęba ''Ichthyornis'' była tak samo cienka jak u ''[[Hesperornis]]'' (Dumont i in., 2016).