Sigilmassasaurus - Historia wersji

Kamil Kamiński: /* Historia badań */

2025-05-25T18:58:10Z

‎Historia badań

Kamil Kamiński o 11:47, 25 maj 2025

2025-05-25T11:47:48Z

Kamil Kamiński o 11:33, 25 maj 2025

2025-05-25T11:33:12Z

Kamil Kamiński o 20:48, 16 gru 2024

2024-12-16T20:48:07Z

Kamil Kamiński: Samathi, 2024

2024-09-16T08:58:42Z

Samathi, 2024

Kamil Kamiński: /* Diagnoza */

2020-06-09T19:12:44Z

‎Diagnoza

Kamil Kamiński o 20:51, 8 cze 2020

2020-06-08T20:51:40Z

Kamil Kamiński: Smyth i in., 2020

2020-06-08T20:47:40Z

Smyth i in., 2020

Kamil Kamiński: /* Różnice w stosunku do Spinosaurus */

2020-04-28T19:17:41Z

‎Różnice w stosunku do Spinosaurus

Kamil Kamiński: /* Różnice w stosunku do Spinosaurus */

2020-04-28T19:12:14Z

‎Różnice w stosunku do Spinosaurus

@@ Linia 92: / Linia 92: @@
 Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do ''Sigilmassasaurus'', a mniejszy – do ''Spinosaurus''. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej). W 2024 r. Samathi uznał kość biodrową z Kem Kem (pierwotnie interpretowaną jako szczątki [[Abelisauridae|abelizauryda]]) za należącą do spinozauryda. Wykazuje ona duże podobieństwo do okazu MSNM V6900, ale widoczne są również różnice, wskazujące na odrębność od ''Spinosaurus aegyptiacus''.
-W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając ''Sigilmassasaurus'' za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryda]], a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem ''Sigilmassasaurus'' jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie ''Sigilmassasaurus'', proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''.
+W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając ''Sigilmassasaurus'' za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryda]], a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem ''Sigilmassasaurus'' jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie ''Sigilmassasaurus'', proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Cau i Paterna (2025) uznali, że różnice w budowie wspomnianych kości czołowych są wynikiem ontogenezy i należały one do jednego taksonu.
 ==Materiał kopalny==

← poprzednia wersja		Wersja z 11:47, 25 maj 2025
Linia 116:		Linia 116:

	Lacerda i in. (2024) przypisali do sigilmassazaura tylny kręg szyjny ((NHMUK PV R 38358) z Maroka (osady Kem Kem).		Lacerda i in. (2024) przypisali do sigilmassazaura tylny kręg szyjny ((NHMUK PV R 38358) z Maroka (osady Kem Kem).
		+
		+	Cau i Paterna (2025) opisali jako szczątki nieokreślonego spinozauryna kręg szyjno-grzbietowy (OPH2011) który przypomina holotyp ''Sigilmassasaurus''.

	Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady [[Kem Kem]]), jak i w Egipcie (formacja [[Baharija]]) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Jednak praca Smytha i in. (2020) przeczy temu, a ewentualne różnice są tłumaczone zmiennością osobniczą, ontogenezą, możliwym dymorfizmem płciowym czy pośmiertnymi uszkodzeniami szczątków. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba [[takson]]y koegzystowały.		Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady [[Kem Kem]]), jak i w Egipcie (formacja [[Baharija]]) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Jednak praca Smytha i in. (2020) przeczy temu, a ewentualne różnice są tłumaczone zmiennością osobniczą, ontogenezą, możliwym dymorfizmem płciowym czy pośmiertnymi uszkodzeniami szczątków. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba [[takson]]y koegzystowały.

@@ Linia 68: / Linia 68: @@
 ==Wstęp==
-''Sigilmassasaurus'' to wielki i tajemniczy [[Theropoda|teropod]] z początku [[późna kreda|późnej kredy]] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za [[młodszy synonim]] innych wielkich dinozaurów drapieżnych – ''[[Carcharodontosaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. W świetle badań z lat 2015-2018 wydawało się, że najprawdopodobniej jest to ważny [[rodzaj]] [[Spinosauridae|spinozauryda]], jednak najnowsze ustalenia zdają się ponownie poddawać w wątpliwość jego odrębność od spinozaura.
+''Sigilmassasaurus'' to wielki i tajemniczy [[Theropoda|teropod]] z początku [[późna kreda|późnej kredy]] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za [[młodszy synonim]] innych wielkich dinozaurów drapieżnych – ''[[Carcharodontosaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. W świetle badań z lat 2015-2018 wydawało się, że najprawdopodobniej jest to ważny [[rodzaj]] [[Spinosauridae|spinozauryda]], jednak najnowsze ustalenia zdają się ponownie podawać w wątpliwość jego odrębność od spinozaura.
 ==Etymologia==
@@ Linia 105: / Linia 105: @@
 Wg Eversa i in. (2015) do ''Sigilmassasaurus brevicollis'' lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć więcej innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej, lecz spoza typowej lokalizacji – warstw Kem Kem w Maroku. Jednym z nich jest MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez [[Stephen Brusatte|Brusatte]] i Sereno [2007] do ''[[Carcharodontosaurus#C._iguidensis|Carcharodontosaurus iguidensis]]''.
-Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału z Egiptu, tj. zniszczony IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych [[kręg]]ów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i [[gastralia]], niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Niezrośnięte elementy kręgów sugerują niedojrzałość okazu (Stromer, 1934). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika.
+Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału z Egiptu, tj. zniszczony IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych [[kręg]]ów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i [[gastralia]], niekompletna kość ?biodrowa, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Niezrośnięte elementy kręgów sugerują niedojrzałość okazu (Stromer, 1934). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika.
 Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch [[morfotyp]]ów kości kwadratowych [[spinozauryn]]ów z [[Kem Kem]], została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do ''Sigilmassasaurus'' ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do FSAC-KK 11888. Wg Ibrahima i in. (2020) może ona nie należeć do spinozauryda.
@@ Linia 213: / Linia 213: @@
 Cau, A. (online 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/10/sigilmassasaurus-awakens.html
 Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

@@ Linia 84: / Linia 84: @@
 [[Plik:Neck_reconstructions_of_Sigilmassasaurus_and_Baryonyx.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szyi ''Sigilmassasaurus'' (u góry) i ''[[Baryonyx]]'' (na dole). Skala = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
-Przełomowy okazał się rok 2015  gdy Serjoscha Evers i in. opisali nowy materiał ''Sigilmassasaurus'' i „drugiego spinozauryda z Kem Kem” oraz dokonali rewizji hipotez Ibrahima i in. (2014). Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze ''Spinosaurus aegyptiacus'', zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi [[takson]]ami. Dokonali za to [[synonim]]izacji ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella i uznawanym z reguły za synonim gatunku typowego). Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
+Przełomowy okazał się rok 2015, gdy Serjoscha Evers i in. opisali nowy materiał ''Sigilmassasaurus'' i „drugiego spinozauryda z Kem Kem” oraz dokonali rewizji hipotez Ibrahima i in. (2014). Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze ''Spinosaurus aegyptiacus'', zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi [[takson]]ami. Dokonali za to [[synonim]]izacji ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella i uznawanym z reguły za synonim gatunku typowego). Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
 Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Christophe Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych [[spinozauryd]]ów z [[Kem Kem]] i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 [[morfotyp]]y. Zgodzili się z Eversem i in. (2015), że w [[cenoman]]ie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów (zaznaczyli, że przed 2015 rokiem nie było podstaw do takiej hipotezy). Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także Alfio Chiarenza i [[Andrea Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie [[holotyp]], a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do [[Spinosaurinae]] do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.
@@ Linia 114: / Linia 114: @@
 Lakin i Longrich (2018) przypisali do ''Sigilmassasaurus'' tylny kręg szyjny C9 (FSAC-KK-18122). Jego proporcje są  zbliżone do kręgu BSPG 2011 I 115 i wykazuje on cechy typowe dla tylnych kręgów szyjnych sigilmassazaura wymienione w pracy Eversa i in. (2015). Być może do sigilmassazaura należy też prawa kość przedszczękowa (FSAC-KK-7281), opisana przez Lakin i Longricha (2018), która przypomina okaz MSNM V4047.
 Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady [[Kem Kem]]), jak i w Egipcie (formacja [[Baharija]]) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Jednak praca Smytha i in. (2020) przeczy temu, a ewentualne różnice są tłumaczone zmiennością osobniczą, ontogenezą, możliwym dymorfizmem płciowym czy pośmiertnymi uszkodzeniami szczątków.  Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba [[takson]]y koegzystowały.
@@ Linia 223: / Linia 225: @@
 Ibrahim, N., Sereno, P.C., Varricchio, D.J., Martill, D.M., Dutheil, D.B., Unwin, D.W., Baidder, L., Larsson, H.C.F., Zouhri, S. & Kaoukaya, A/ (2020). "Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco". ZooKeys. 928: 1–216. [[doi:10.3897/zookeys.928.47517]]
 Lakin, R.J & Longrich, N.R. (2018) “Juvenile spinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) from the middle Cretaceous of Morocco and implications for spinosaur ecology.”

@@ Linia 90: / Linia 90: @@
 [[Michael Mortimer]] (2016 online) rozróżnia dwa [[morfotyp]]y (''aegyptiacus'' i ''brevicoillis'') wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału „''Spinosaurus'' B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
-Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do ''Sigilmassasaurus'', a mniejszy – do ''Spinosaurus''. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej).
+Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do ''Sigilmassasaurus'', a mniejszy – do ''Spinosaurus''. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej). W 2024 r. Samathi uznał kość biodrową z Kem Kem (pierwotnie interpretowaną jako szczątki [[Abelisauridae|abelizauryda]]) za należącą do spinozauryda. Wykazuje ona duże podobieństwo do okazu MSNM V6900, ale widoczne są również różnice, wskazujące na odrębność od ''Spinosaurus aegyptiacus''.
 W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając ''Sigilmassasaurus'' za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryda]], a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem ''Sigilmassasaurus'' jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie ''Sigilmassasaurus'', proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''.
@@ Linia 244: / Linia 244: @@
 Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie, Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.
 Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. [[doi:10.1126/science.272.5264.986]]

@@ Linia 137: / Linia 137: @@
 Należy zauważyć, że ww. cechy wydają się bardzo subtelne a 4 nie jest widoczna u wszystkich okazów. Cechy 2 i 3 zdaniem Cau (online 2015) są wynikiem redukcji pneumatyzacji, diagnostycznej wg jego cytowania pracy Ibrahima i in. (2014) dla ''Spinosaurus''. Choć w rzeczywistości niewiele wiadomo na ten temat u ''Spinosaurus'' (''contra'' Cau, online 2015), to jeśli rzeczywiście cechy te są związane z pneumatyzacją, to są one problematyczne, ponieważ u teropodów są wysoce zmienne w ramach gatunku.
-Smyth i in. (2020) odrzucili proponowane przez Eversa i współpracowników autapomorfie sigilmassazaura. Ich zdaniem są one wynikiem ontogenezy, zmienności osobniczej, wynikają ze specyficznego stanu zachowania kości, porównywania ze sobą różnych kręgów lub też są szeroko rozpowszechnione wśród teropodów.
+Smyth i in. (2020) odrzucili proponowane przez Eversa i współpracowników autapomorfie sigilmassazaura. Ich zdaniem są one wynikiem ontogenezy, zmienności osobniczej, wynikają ze specyficznego stanu zachowania kości, porównywania ze sobą różnych kręgów (które mogą się znacząco różnić w zależności od położenia w kręgosłupie nawet u pojedynczego osobnika) lub też są szeroko rozpowszechnione wśród teropodów.
 [[Plik:Sigilmassasaurus6.jpg|200px|thumb|right|Ryc. 6. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych (6) spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): nieoznaczony spinozauryd (''[[Spinosaurus]]'') BSPG 2006 I 57, (B) i (D): ''Sigilmassasaurus'' CMN 50791. Skala dla BSPG 2006 I 57 = 5 cm i dla CMN 50791 = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
@@ Linia 146: / Linia 146: @@
 (8) masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie ich podstawy w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym ''Ichtyovenator'') (otwory widoczne na ryc. 3 i 5 – „apc” i „ppf”);
 (9) epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' wskazują Ibrahim i in. [2014]);
 (10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5)
 ===Różnice w stosunku do Spinosaurus===

@@ Linia 90: / Linia 90: @@
 [[Michael Mortimer]] (2016 online) rozróżnia dwa [[morfotyp]]y (''aegyptiacus'' i ''brevicoillis'') wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału „''Spinosaurus'' B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
-Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do ''Sigilmassasaurus'', a mniejszy – do ''Spinosaurus''. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018).
+Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do ''Sigilmassasaurus'', a mniejszy – do ''Spinosaurus''. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej).
-W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając ''Sigilmassasaurus'' za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryda]], a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem ''Sigilmassasaurus'' jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów.
+W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając ''Sigilmassasaurus'' za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryda]], a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem ''Sigilmassasaurus'' jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie ''Sigilmassasaurus'', proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''.
 ==Materiał kopalny==
@@ Linia 113: / Linia 113: @@
 Zrośnięte kości czołowe (FSAC-KK-7715) zostały wstępnie przypisane do ''Sigilmassasaurus'' przez Ardena i in. (2018). Reprezentują one większy z dwóch morfotypów wyróżnionych przez autorów. Na podstawie wielkości uznali oni, że również okaz MSNM V4047 (kości przedszczękowe i niekompletne kości szczękowe i nosowe) przypisany w 2005 r. do spinozaura, może  w rzeczywistości należeć do ''Sigilmassasaurus'',  którego uważają oni za większego z dwóch gatunków spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej. Ibrahim in. (2020) uznali FSAC-KK-7715 za szczątki karcharodontozauryda.
-Lakin i Longrich (2018) przypisali do ''Sigilmassasaurus'' tylny kręg szyjny C9 (FSAC-KK-18122). Jego proporcje są  zbliżone do kręgu BSPG 2011 I 115 i wykazuje on cechy typowe dla tylnych kręgów szyjnych sigilmassazaura wymienione w pracy Eversa i in. (2015). Być może do sigilmassazaura należy też prawa kość przedszczękowa (FSAC-KK-7281), opisana przez Lakin i Longricha(2018), która przypomina okaz MSNM V4047.
+Lakin i Longrich (2018) przypisali do ''Sigilmassasaurus'' tylny kręg szyjny C9 (FSAC-KK-18122). Jego proporcje są  zbliżone do kręgu BSPG 2011 I 115 i wykazuje on cechy typowe dla tylnych kręgów szyjnych sigilmassazaura wymienione w pracy Eversa i in. (2015). Być może do sigilmassazaura należy też prawa kość przedszczękowa (FSAC-KK-7281), opisana przez Lakin i Longricha (2018), która przypomina okaz MSNM V4047.
 ==Filogeneza==
 [[Plik:Sigilmassasaurus1.jpg|200px|thumb|left|Ryc. 1. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) ''Sigilmassasaurus''. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
@@ Linia 136: / Linia 136: @@
 Należy zauważyć, że ww. cechy wydają się bardzo subtelne a 4 nie jest widoczna u wszystkich okazów. Cechy 2 i 3 zdaniem Cau (online 2015) są wynikiem redukcji pneumatyzacji, diagnostycznej wg jego cytowania pracy Ibrahima i in. (2014) dla ''Spinosaurus''. Choć w rzeczywistości niewiele wiadomo na ten temat u ''Spinosaurus'' (''contra'' Cau, online 2015), to jeśli rzeczywiście cechy te są związane z pneumatyzacją, to są one problematyczne, ponieważ u teropodów są wysoce zmienne w ramach gatunku.
 [[Plik:Sigilmassasaurus6.jpg|200px|thumb|right|Ryc. 6. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych (6) spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): nieoznaczony spinozauryd (''[[Spinosaurus]]'') BSPG 2006 I 57, (B) i (D): ''Sigilmassasaurus'' CMN 50791. Skala dla BSPG 2006 I 57 = 5 cm i dla CMN 50791 = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
@@ Linia 144: / Linia 146: @@
 (8) masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie ich podstawy w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym ''Ichtyovenator'') (otwory widoczne na ryc. 3 i 5 – „apc” i „ppf”);
 (9) epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' wskazują Ibrahim i in. [2014]);
-(10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5).
+(10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5)
 ===Różnice w stosunku do Spinosaurus===
 [[Holotyp]]y ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' i ''Sigilmassasaurus brevicollis'' nie mają pokrywających się elementów (Evers i in., 2015), więc wszystkie porównania oparte są na materiale przypisanym.
-Także FSAC-KK 11888 (mający być w zamiarze Ibrahima i in. [2014] [[neotyp]]em ''Spinosaurus aegyptiacus'') nie zawiera kości odpowiadających typowemu okazowi ''Sigilmassasaurus brevicollis'' (Evers i in., 2015). Na podstawie opublikowanych danych należy dojść do wniosku, że nie wiadomo, jak wyglądały ostatnie kręgi szyjne i pierwsze grzbietowe ''Spinosaurus aegyptiacus'', na których w znacznej mierze opiera się diagnoza ''Sigilmassasaurus brevicollis'', zatem nowe znaleziska mogą ujawnić, że budowa ''Spinosaurus'' jest identyczna z holotypem ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
+Także FSAC-KK 11888 (mający być w zamiarze Ibrahima i in. [2014] [[neotyp]]em ''Spinosaurus aegyptiacus'') nie zawiera kości odpowiadających typowemu okazowi ''Sigilmassasaurus brevicollis'' (Evers i in., 2015). Na podstawie opublikowanych danych należy dojść do wniosku, że nie wiadomo, jak wyglądały ostatnie kręgi szyjne i pierwsze grzbietowe ''Spinosaurus aegyptiacus'', na których w znacznej mierze opiera się diagnoza ''Sigilmassasaurus brevicollis'', zatem nowe znaleziska mogą ujawnić, że budowa ''Spinosaurus'' jest identyczna z holotypem ''Sigilmassasaurus brevicollis'', co zdaje się potwierdzać praca Smytha i in. (2020).
-Poza cechami wymienionymi w diagnozie powyżej, od ''[[Spinosaurus]]'' ''Sigilmassasaurus'' różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5).
+Poza cechami wymienionymi w diagnozie powyżej, od ''[[Spinosaurus]]'' ''Sigilmassasaurus'' różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Wg Smytha i in. (2020) cecha ta może wykazywać dużą zmienność w ramach gatunku i nie jest istotna  taksonomicznie.
 IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”) wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do ''Sigilmassasaurus'' i różni się od ''Spinosaurus'' - holotypu oraz FSAC-KK 11888 - m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn IPHG 1922 X 45 i FSAC-KK 11888 (Evers i in., 2015).
-Mortimer (online 2014) zauważa też m.in., że FSAC-KK 11888 ma bardziej płaskie pazury stopy. Ibrahim i in. (2020) uznali te różnice za niewielkie i wynikające ze zmienności osobniczej lub różnego stanu zachowania szczątków.
+Mortimer (online 2014) zauważa też m.in., że FSAC-KK 11888 ma bardziej płaskie pazury stopy. Ibrahim i in. (2020) oraz Smyth i in. (2020) uznali te różnice za niewielkie i wynikające ze zmienności osobniczej lub różnego stanu zachowania szczątków.
 Kość zębowa BMNH R 16421 może od [[holotyp]]u spinozaura różnić się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.
-Arden i in. (2018), którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych wśród spinozaurydów z Kem Kem twierdzą, że kości czołowe ''Sigilmassasaurus'' były m.in. proporcjonalnie krótsze i szersze niż u spinozaura (ale zob. wyżej).
+Arden i in. (2018), którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych wśród spinozaurydów z Kem Kem twierdzą, że kości czołowe ''Sigilmassasaurus'' były m.in. proporcjonalnie krótsze i szersze niż u spinozaura (ale zob. wyżej). Smyth i in. (2020) uznali różnice za wynik zmienności osobniczej, ontogenezy, dymorfizmu płciowego lub pochodzenia szczątków z różnych okolic.
 ===Interpretacja===
@@ Linia 246: / Linia 248: @@
 Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. [[doi:10.1126/science.282.5392.1298]].
 Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28, 1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]