Sigilmassasaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (formatowania, redukcja wymiarów, wiek)
m (Diagnoza)
(Nie pokazano 57 wersji utworzonych przez 3 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
Opis w trakcie wprowadzania
 
 
 
{{DISPLAYTITLE:''Sigilmassasaurus''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Sigilmassasaurus''}}
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
| Autor:
 
| Autor:
| Korekta:
 
 
|-
 
|-
 
| [[Kamil Kamiński]] i [[Maciej Ziegler]]
 
| [[Kamil Kamiński]] i [[Maciej Ziegler]]
|
 
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 28: Linia 24:
 
| [[Maroko]], ?[[Egipt]], ?[[Niger]]
 
| [[Maroko]], ?[[Egipt]], ?[[Niger]]
  
<small>([[formacja|formacje]] "[[Kem Kem]]" (=[[Aoufous]] albo ?[[Ifezouane]]),  
+
<small>([[formacja|formacje]]: "[[Kem Kem]]" (=[[Aoufous]] albo ?[[Ifezouane]]),  
  
?[[Baharija]], ?[[Echkar]])</small>
+
?[[Baharija]] i ?[[Echkar]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
Linia 52: Linia 48:
 
| colspan=2 |[[Plik:Sigilmassasaurus by alexanderlovegrove-d9njx3h.png|400px]]  
 
| colspan=2 |[[Plik:Sigilmassasaurus by alexanderlovegrove-d9njx3h.png|400px]]  
  
<small> Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove. </small>
+
<small> Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexanderlovegrove.deviantart.com/art/Sigilmassasaurus-583756109]. </small>
 +
|-
 +
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
 +
|-
 +
| colspan=2 |
 +
<display_points type="terrain" zoom=2>
 +
31.1228186,-4.8018245~Okolice Taouz - w promieniu do 200 km (Russell, 1996; Evers i in., 2015; Hendrickx i in., 2016) - wiele okazów, w tym holotyp
 +
31.53407, -4.345093~Okolica Jorf (Hendrickx i in., 2016) - MHNM.KK376
 +
28.3° N, 29.1° E~Okolice Gebel Harra (?= El Harra) (za Paleobiology Database) - IPHG 1922 X 45 (Stromer [1934] podał "western foot of Gebel Harra, 2 km from Ain Gedîd" [tłumaczenie z Evers i in., 2015])
 +
</display_points>
 +
|-
 +
| colspan=2 |[[Plik:Geographical_location_and_stratigraphy_of_the_Kem_Kem_beds.PNG|400px|]]
 +
<small>Lokalizacja osadów Kem Kem (na czarno), w których odnaleziono okazy
 +
 
 +
''Sigilmassasaurus''. MHNM.KK376 został oznaleziony w pobliżu Jorf (zaznaczonego
 +
 
 +
strzałką). Źródło: Hendrickx i in., 2016.</small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Sigilmassasaurus'' to wielki i tajemniczy [[Theropoda|teropod]] z początku [[późna kreda|późnej kredy]] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – ''[[Carcharodontosaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to odrębny i ważny rodzaj [[Spinosauridae|spinozauryda]]. Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.
+
''Sigilmassasaurus'' to wielki i tajemniczy [[Theropoda|teropod]] z początku [[późna kreda|późnej kredy]] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za [[młodszy synonim]] innych wielkich dinozaurów drapieżnych – ''[[Carcharodontosaurus]]'' i ''[[Spinosaurus]]''. W świetle badań z lat 2015-2018 wydawało się, że najprawdopodobniej jest to ważny [[rodzaj]] [[Spinosauridae|spinozauryda]], jednak najnowsze ustalenia zdają się ponownie poddawać w wątpliwość jego odrębność od spinozaura.  
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
 
Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (''brevi'' po łacinie znaczy „krótki”, zaś ''collum'' – „szyja”).  
 
Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (''brevi'' po łacinie znaczy „krótki”, zaś ''collum'' – „szyja”).  
  
==Odkrycie i opis==
+
==Historia badań==
W 1996 r. [[Dale Russell]] opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą ''Sigilmassasaurus brevicollis'' na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do ''Sigilmassasaurus'' kręgi teropoda, opisanego w 1934 r. przez [[Ernst Stromer|Stromera]] jako ''„Spinosaurus B”''. Materiał ten oprócz kręgów zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów Russell stwierdził, że ''„Spinosaurus B”'' różni się od ''[[Spinosaurus]] aegiptiacus'' i bardzo przypomina ''Sigilmassasaurus''. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.  
+
W 1996 r. [[Dale Russell]] opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą ''Sigilmassasaurus brevicollis'' na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do ''Sigilmassasaurus'' kręgi IPHG 1922 X 45, opisane w 1934 r. przez [[Ernst Stromer|Ernsta Stromera]] jako "''Spinosaurus'' B” (wobec znacznych różnic w stosunku do [[holotyp]]u ''Spinosaurus aegyptiacus'', Stromer uznał go za prawdopodobny drugi [[gatunek]] spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności, więc nie zdecydował się na nadanie mu nazwy). Materiał ten, oprócz [[kręg]]ów, zawierał dwa zęby, żebra, [[gastralia]], fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów, Russell stwierdził, że IPHG 1922 X 45 ("''Spinosaurus'' B”) różni się od ''[[Spinosaurus]] aegiptiacus'' i bardzo przypomina ''Sigilmassasaurus''. Materiał ten został więc przypisany do tego [[rodzaj]]u.
 +
 
 +
W tym samym roku [[Paul Sereno]] i in. opisali nowy okaz ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'', obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału "''Spinosaurus'' B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” ''Carcharodontosaurus saharicus'' i "''Spinosaurus'' B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też ''Sigilmassasaurus'' za [[młodszy synonim]] ''Carcharodontosaurus''. Później jednak [[Fernando Novas]] i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do "''Spinosaurus'' B” w stosunku do [[holotyp]]u ''Carcharodontosaurus saharicus'' oraz pozostałych [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Tym samym zanegowali oni zasadność [[synonim]]izacji ''Sigilmassasaurus'' i ''Carcharodontosaurus''. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału "''Spinosaurus'' B” reprezentują ''Sigilmassasaurus'', jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki [[Iguanodontia|iguanodont]]a podobnego do ''[[Ouranosaurus]]'', a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc "''Spinosaurus'' B” został uznany za [[chimera|chimerę]], złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).
  
W tym samym roku [[Paul Sereno|Sereno]] i in. opisali nowy okaz ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'', obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału ''„Spinosaurus B”''. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” ''Carcharodontosaurus saharicus'' i ''„Spinosaurus B”''. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też ''Sigilmassasaurus'' za młodszy synonim ''Carcharodontosaurus''. Później jednak [[Fernando Novas|Novas]] i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do „Spinosaurus B” w stosunku do holotypu ''Carcharodontosaurus saharicus'' oraz pozostałych [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji ''Sigilmassasaurus'' i ''Carcharodontosaurus''. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału ''„Spinosaurus B”'' reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodona podobnego do ''[[Ouranosaurus]]'', a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc ''„Spinosaurus B”'' został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).
+
Ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była redeskrypcja ''Sigilmassasaurus'' McFeetersa i in. (2013). Autorzy odnieśli się do kwestii [[synonim]]izacji z ''[[Carcharodontosaurus]]'' i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do ''Carcharodontosaurus saharicus'' w stosunku do południowoamerykańskich [[karcharodontozauryd]]ów nie mogą być argumentem dla ważności ''Sigilmassasaurus''. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego ''Carcharodontosaurus saharicus'' (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch [[rodzaj]]ów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ ''Sigilmassasaurus'' różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego [[takson]]u. Cau (online 2013A) zaproponował, że ''Sigilmassasaurus'' jest synonimem ''[[Spinosaurus]]'', co potwierdzać miała też budowa "''Spinosaurus'' B” (Cau, online 2013B), przypisanego do ''Sigilmassasaurus'' przez McFeetersa i in. (2013).
  
Kolejnym ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca [[Bradley McFeeters|McFeetersa]] i in. (2013). Autorzy ponownie odnieśli się do kwestii synonimizacji z ''Carcharodontosaurus'' i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności ''Sigilmassasaurus''. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego ''Carcharodontosaurus saharicus'' (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ ''Sigilmassasaurus'' różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu.  
+
Rok później Nizar Ibrahim in. opisali nowy okaz ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (FSAC-KK 11888). Dokonali jego synonimizacji ze ''Sigilmassasaurus brevicollis''. Ich zdaniem cechy ''Sigilmassasaurus'' uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "''Spinosaurus'' B" i prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od ''Spinosaurus''. Również ''„Spinosaurus B”'' został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz ''Spinosaurus aegyptiacus''.
  
Rok później [[Nazir Ibrahim|Ibrahim]] in. opisali nowy okaz ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'', który wyznaczyli na neotyp tego gatunku. Dokonali także jego synonimizacji z ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy ''Sigilmassasaurus'' uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. ''“Spinosaurus B”'' i prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od ''Spinosaurus''. Również ''„Spinosaurus B”'' został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz ''Spinosaurus aegyptiacus''.
+
[[Plik:Neck_reconstructions_of_Sigilmassasaurus_and_Baryonyx.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szyi ''Sigilmassasaurus'' (u góry) i ''[[Baryonyx]]'' (na dole). Skala = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
 
W 2015 r. [[Serjoscha Evers|Evers]] i in. dokonali redeskrypcji ''Sigilmassasaurus''. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze ''Spinosaurus aegyptiacu''s, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus''. Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
 
  
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez [[Christoph Hendrickx|Hendrickxa]] i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z formacji Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Oznacza to, że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej 2 gatunki spinozaurydów. Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także [[Alfio Chiarenza|Chiarenza]] i [[Andrea Cau|Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie holotyp opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.  
+
Przełomowy okazał się rok 2015  gdy Serjoscha Evers i in. opisali nowy materiał ''Sigilmassasaurus'' i „drugiego spinozauryda z Kem Kem” oraz dokonali rewizji hipotez Ibrahima i in. (2014). Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze ''Spinosaurus aegyptiacus'', zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi [[takson]]ami. Dokonali za to [[synonim]]izacji ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella i uznawanym z reguły za synonim gatunku typowego). Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy ''Sigilmassasaurus brevicollis''.
  
Mortimer (2016 online) rozróżnia 2 morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału ''„Spinosaurus B”'', brak dokładnego opisu neotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
+
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Christophe Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych [[spinozauryd]]ów z [[Kem Kem]] i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 [[morfotyp]]y. Zgodzili się z Eversem i in. (2015), że w [[cenoman]]ie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów (zaznaczyli, że przed 2015 rokiem nie było podstaw do takiej hipotezy). Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także Alfio Chiarenza i [[Andrea Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie [[holotyp]], a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do [[Spinosaurinae]] do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.  
  
 +
[[Michael Mortimer]] (2016 online) rozróżnia dwa [[morfotyp]]y (''aegyptiacus'' i ''brevicoillis'') wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału „''Spinosaurus'' B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
  
==Rozmiary i budowa==
+
Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do ''Sigilmassasaurus'', a mniejszy do ''Spinosaurus''. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej).  
===Wielkość===
 
Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Seebacher (2001) szacuje długość neotypu na 12 m. Tyle samo dają mu [[Holtz]] (2011) i [[Gregory Paul]] (2010), a nieco więcej [[Mortimer]] (2016, online) 12,79 m. Największą wartość (13,3 m ) zaproponowali Therrien i Henderson w 2007 r. (ale zob. dalej).  
 
  
Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Benson i in. (2014) określili masę okazu IPHG 1922 X46 na 3 t. Należy jednak wziąć pod uwagę, że jest to osobnik znacznie mniejszy od neotypu. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu ''Carcharodontosaurus saharicus'' na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż ''Giganotosaurus'' i blisko 6 ton cięższy niż ''Tyrannosaurus''. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u [[teropod]]ów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. Poza tym autorzy błędnie przyjęli, że czaszka miała długość 1,6 m, co także wpłynęło na zawyżenie wyniku. Oszacowania masy w okolicach 6 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy. Taki też wynik przedstawił [[Gregory Paul]] (2010).  
+
W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając ''Sigilmassasaurus'' za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryda]], a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem ''Sigilmassasaurus'' jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie ''Sigilmassasaurus'', proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim ''Spinosaurus aegyptiacus''.
 
Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: ''Giganotosaurus'' i ''Tyrannosaurus''. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i [[Salgado]], 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków ([[Carrano]] i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm ([[Hartman]], 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, [[Benson]] i [[Sampson]] we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe ''Tyrannosaurus'' są grubsze, niż analogiczne kości [[karcharodontozauryd]]ów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że ''Carcharodontosaurus'' osiągał podobną długość ciała co ''Tyrannosaurus'', jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.
 
  
===Budowa===
+
==Materiał kopalny==
''Carcharodontosaurus'' wyglądem zewnętrznym przypominał inne [[karnozaury]]. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u ''Tyrannosaurus'' (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z ''Giganotosaurus''). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.  
+
[[Plik:Spinosaurus_B_rboz_05.jpeg|400px|thumb|right|Część materiału ''„Spinosaurus B”''. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/36950355.html].]]
  
[[Plik:Carchar1.jpg|200px|thumb|left|Rekonstrukcja. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carchar1.jpg Autor: ДиБгд].]]
+
[[Plik:Sigilmassasaurus_rboz_05.jpeg|400px|thumb|right|Rekonstrukcja sigilmassazaura na podstawie materiału z Kem Kem. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/36950355.html].]]
  
[[Plik:Carcharodontosaurus_front.jpg|200px|thumb|left|Rekonstrukcja czaszki. [https://www.flickr.com/photos/mbowler/15299929871/ Fot.: Mike Bowler].]]
+
[[Holotyp]] (CMN 41857): pierwszy [[kręg]] grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).
 
Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki początkowo szacowano nawet na 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg nowszych badań Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest tylko nieznacznie zakrzywiona, lekko wklęsła w połowie długości i wypukła na dalszym odcinku w kierunku wierzchołka korony. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami. Cecha ta jest czasami określana jako charakterystyczna dla karcharodontozaurydów, ale występuje ona również u innych teropodów, m.in. u [[abelizauryd]]ów czy [[Megalosauridae|megalozaurydów]] ([[Hendrickx]] i [[Mateus]], 2014).
 
  
Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larsson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim ''[[Allosaurus]] fragilis''. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u ''Carcharodontosaurus'' podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Trzy kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.  
+
Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe z [[Kem Kem]], w tym także [[holotyp]] ''Spinosaurus maroccanus'' (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' (SGM-DIN 3, SGM-DIN 5) (Evers i in., 2015). Ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku. Poza ww. były to: BSPG 2006 I 53, BSPG 2006 I 54, BSPG 2006 I 55, BSPG 2006 I 56, BSPG 2011 I 115, BSPG 2011 I 116, BSPG 2011 I 117, BSPG 2011 I 118, ? BSPG 2013 I 95, ? NHMUK PV R 16427, NHMUK PV R 16434, NHMUK PV R 16435, CMN 41774 (CMN 41744, który pojawił się w wyliczeniu McFeetersa i in. [2013] to - jak wynika z tej publikacji - zapewne ten sam okaz), CMN 41790, CMN 41850, CMN 41856, CMN 41858, P.P.No 481. Jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony. Evers i in. (2015) pominęli też CMN 41629, UCPC OT6 i SGM-DIN 4, zaliczone przez McFeetersa i in. (2013).  
  
Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne, z jedną parą pleuroceli (otworów [[Pneumatyzacja|pneumatycznych]]). Przednie kręgi ogonowe miały niewielkie pleurocele ([[Rauhut]], 1995).
+
Wg Eversa i in. (2015) do ''Sigilmassasaurus brevicollis'' lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć więcej innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej, lecz spoza typowej lokalizacji – warstw Kem Kem w Maroku. Jednym z nich jest MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez [[Stephen Brusatte|Brusatte]] i Sereno [2007] do ''[[Carcharodontosaurus#C._iguidensis|Carcharodontosaurus iguidensis]]''.  
  
==Paleoekologia i paleobiologia==
+
Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału z Egiptu, tj. zniszczony IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych [[kręg]]ów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i [[gastralia]], niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Niezrośnięte elementy kręgów sugerują niedojrzałość okazu (Stromer, 1934). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika.
===Środowisko===
 
  
[[Plik:Carcharodontosaurus.head.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy. [https://www.flickr.com/photos/baggis/30146717 Fot.: Travis S.26].]]
+
Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch [[morfotyp]]ów kości kwadratowych [[spinozauryn]]ów z [[Kem Kem]], została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do ''Sigilmassasaurus'' ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do FSAC-KK 11888. Wg Ibrahima i in. (2020) może ona nie należeć do spinozauryda.
 +
 +
Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować ''Sigilmassasaurus''.
  
[[Plik:Carcharodontosaurus_saharicus_Ryan_Somma.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki i głowy. [https://www.flickr.com/photos/ideonexus/15880821047 Fot.: Ryan Somma].]]
+
Zrośnięte kości czołowe (FSAC-KK-7715) zostały wstępnie przypisane do ''Sigilmassasaurus'' przez Ardena i in. (2018). Reprezentują one większy z dwóch morfotypów wyróżnionych przez autorów. Na podstawie wielkości uznali oni, że również okaz MSNM V4047 (kości przedszczękowe i niekompletne kości szczękowe i nosowe) przypisany w 2005 r. do spinozaura, może  w rzeczywistości należeć do ''Sigilmassasaurus'',  którego uważają oni za większego z dwóch gatunków spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej. Ibrahim in. (2020) uznali FSAC-KK-7715 za szczątki karcharodontozauryda.  
  
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_7.png|250px|thumb|left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
+
Lakin i Longrich (2018) przypisali do ''Sigilmassasaurus'' tylny kręg szyjny C9 (FSAC-KK-18122). Jego proporcje są  zbliżone do kręgu BSPG 2011 I 115 i wykazuje on cechy typowe dla tylnych kręgów szyjnych sigilmassazaura wymienione w pracy Eversa i in. (2015). Być może do sigilmassazaura należy też prawa kość przedszczękowa (FSAC-KK-7281), opisana przez Lakin i Longricha (2018), która przypomina okaz MSNM V4047.
  
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_6.png|250px|thumb| left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
+
Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady [[Kem Kem]]), jak i w Egipcie (formacja [[Baharija]]) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Jednak praca Smytha i in. (2020) przeczy temu, a ewentualne różnice są tłumaczone zmiennością osobniczą, ontogenezą, możliwym dymorfizmem płciowym czy pośmiertnymi uszkodzeniami szczątków.  Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba [[takson]]y koegzystowały.
 +
 +
==Filogeneza==
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus1.jpg|200px|thumb|left|Ryc. 1. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) ''Sigilmassasaurus''. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus2.png|200px|thumb|right|Ryc 2. CMN 50791, środkowy kręg szyjny (6) ''Sigilmassasaurus''.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).]]
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus3.jpg|200px|thumb|left|Ryc 3. BSPG 2006 I 56, tylny kręg szyjny (8) ''Sigilmassasaurus''.  (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus4.jpg|200px|thumb|right|Ryc. 4. NHMUK PV R 16434, przedni kręg grzbietowy (1) ''Sigilmassasaurus''. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015. ]]
 +
[[Analiza kladystyczna]] Eversa i in. (2015) umiejscawia ''Sigilmassasaurus'' jako [[spinozauryd]]a – konkretnie [[barayonychin]]a. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu ''[[Ichthyovenator]]'' (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'', lecz ma on też cechy [[spinozauryn]]ów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach [[Kem Kem]] wyłącznie [[spinozauryn]]owych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok ''[[Spinosaurus]]'') [[spinozauryd]] (''Sigilmassasaurus'') to również [[spinozauryn]]. Kość kwadratowa ''Sigilmassasaurus'' ma cechy kości przypisanej ''Spinosaurus'' oraz ''[[Irritator]]'' a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy ''Sigilmassasaurus'' z ''[[Ichthyovenator]]'' (Evers i in., 2015).
  
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_5.png|250px|thumb| left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
+
==Budowa i paleobiologia==
 +
Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych [[spinozauryd]]ów.
  
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_1.png|200px|thumb| left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
+
===Diagnoza===
 +
''Sigilmassasaurus'' był bardzo dużym [[teropod]]em z rodziny [[Spinosauridae]] (Evers i in., 2015). Evers i in. (2015) wyróżnili 4 [[Autapomorfia|autapomorfie]], niżej wymienione i skomentowane.
 +
(1) Środkowe [[kręg]]i szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3) (nieobecne w holotypie i materiale przypisanym ''[[Spinosaurus]]'' - Evers i in., 2015).
 +
(2) Już przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 6) (nieobecne w materiale przypisanym ''Spinosaurus'' - Evers i in., 2015).
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus5.jpg|200px|thumb|left|Ryc. 5. NHMUK PV R 16435, przedni kręg grzbietowy (3) ''Sigilmassasaurus''. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
 +
(3) Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielkim rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae) (stan nieznany u ''Spinosaurus'').
 +
(4) Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (stan nieznany u ''Spinosaurus'') (ryc. 4D).
  
Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Ówczesny klimat był podobny do występującego dzisiaj w rejonach podzwrotnikowych, z dużą ilością sezonowych opadów ([[Goedert]] i in., 2016). Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa.W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy. W Kem Kem występowały m.in. długopyski ''Elosuchus'' i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej ''Aegisuchus''. W formacji Baharija żył ''Stomatosuchus'' o wielkim, spłaszczonym pysku. Powszechne były także żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa ''Mawsonia'' czy ryba piła ''Onchopristis''). Występowały tu także pterozaury, jak ''Alanqa''.  
+
Należy zauważyć, że ww. cechy wydają się bardzo subtelne a 4 nie jest widoczna u wszystkich okazów. Cechy 2 i 3 zdaniem Cau (online 2015) są wynikiem redukcji pneumatyzacji, diagnostycznej wg jego cytowania pracy Ibrahima i in. (2014) dla ''Spinosaurus''. Choć w rzeczywistości niewiele wiadomo na ten temat u ''Spinosaurus'' (''contra'' Cau, online 2015), to jeśli rzeczywiście cechy te są związane z pneumatyzacją, to są one problematyczne, ponieważ u teropodów są wysoce zmienne w ramach gatunku.
  
Dominowały jednak dinozaury. Liczne były zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednym z największych i najbardziej osobliwych był ''[[Spinosaurus]]'' – prawdopodobnie półwodny rybożerca z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie. Występował on w formacjach Baharija, „Kem Kem” (tj. formacja [[Aoufous]] albo [[Ifezouane]]) oraz prawdopodobnie Echkar. Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd ''[[Sauroniops]]'' z Maroka i zagadkowe ''[[Deltadromeus]]'' i ''[[Bahariasaurus]]''. Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są [[zauropody]]: [[tytanozaury]] ''[[Paralititan]]'' i ''[[Aegyptosaurus]]'' (formacja Baharija) oraz [[diplodokoid]] ''[[Rebbachisaurus]]'' z Kem Kem. Z Kem Kem znane są też odciski stóp ornitopodów (Sereno i in., 1996; Belvedere i in., 2013).
+
Smyth i in. (2020) odrzucili proponowane przez Eversa i współpracowników autapomorfie sigilmassazaura. Ich zdaniem są one wynikiem ontogenezy, zmienności osobniczej, wynikają ze specyficznego stanu zachowania kości, porównywania ze sobą różnych kręgów (które mogą się znacząco różnić w zależności od położenia w kręgosłupie nawet u pojedynczego osobnika) lub też są szeroko rozpowszechnione wśród teropodów.
 +
[[Plik:Sigilmassasaurus6.jpg|200px|thumb|right|Ryc. 6. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych (6) spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): nieoznaczony spinozauryd (''[[Spinosaurus]]'') BSPG 2006 I 57, (B) i (D): ''Sigilmassasaurus'' CMN 50791. Skala dla BSPG 2006 I 57 = 5 cm i dla CMN 50791 = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]]
  
Obszar występowania karcharodontozaura często przedstawia się jako jeden region faunistyczny, podczas gdy w rzeczywistości mogły zachodzić znaczące różnice między osadami Kem Kem, Baharija i Echkar. Może o tym świadczyć sama odległość geograficzna, np. między Kem Kem i Baharija wynosi ona ponad 3000 km. Evers i in. (2015) zauważają, że między tymi regionami istnieje duże podobieństwo fauny na wyższych poziomach systematycznych, ale niewiele jest gatunków wspólnych dla obu formacji. Np. krokodylomorfy z Kem Kem i Baharija do siebie podobne, często reprezentują taksony siostrzane, ale na poziomie gatunkowym obie te formacje różnią się znacząco. W przypadku dinozaurów, jedynie ''Carcharodontosaurus'' i ''Spinosaurus'' stwierdzono w obydwu formacjach.
+
Od innych teropodów ''Sigilmassasaurus'' różni się także kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015):
 +
(5) przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u ''[[Ichthyovenator]]'' i u drugiego [[spinozauryd]]a z [[Kem Kem]] - ''[[Spinosaurus]]'' proporcje są zbliżone, lecz cecha nie jest u niego znana z powodu braku 9-10 kręgu szyjnego i 1 grzbietowego. Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]'', lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]);
 +
(6) brak płytek międzyzygapofyzalnych (ang. ''interzygapophyseal laminae'') w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: ''spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae'') (cecha ta jest obecna również u ''Ichtyovenator'') („spof” na ryc. 5);
 +
(7) dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych („at” na ryc. 3-5);
 +
(8) masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie ich podstawy w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym ''Ichtyovenator'') (otwory widoczne na ryc. 3 i 5 – „apc” i „ppf”);
 +
(9) epipofyzy (epipophyses) słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u ''Baryonyx'' i ''Suchomimus'' wskazują Ibrahim i in. [2014]);
 +
(10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5)
  
===Relacje z innymi drapieżnikami===
+
===Różnice w stosunku do Spinosaurus===
W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji [[Morrison]] w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. ''Carcharodontosaurus'' zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na [[zauropod]]y. ''[[Spinosaurus]]'' najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Co do sposobu odżywiania ''[[Deltadromeus]]'' i ''[[Bahariasaurus]]'' trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.
+
[[Holotyp]]y ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' i ''Sigilmassasaurus brevicollis'' nie mają pokrywających się elementów (Evers i in., 2015), więc wszystkie porównania oparte są na materiale przypisanym.  
 +
Także FSAC-KK 11888 (mający być w zamiarze Ibrahima i in. [2014] [[neotyp]]em ''Spinosaurus aegyptiacus'') nie zawiera kości odpowiadających typowemu okazowi ''Sigilmassasaurus brevicollis'' (Evers i in., 2015). Na podstawie opublikowanych danych należy dojść do wniosku, że nie wiadomo, jak wyglądały ostatnie kręgi szyjne i pierwsze grzbietowe ''Spinosaurus aegyptiacus'', na których w znacznej mierze opiera się diagnoza ''Sigilmassasaurus brevicollis'', zatem nowe znaleziska mogą ujawnić, że budowa ''Spinosaurus'' jest identyczna z holotypem ''Sigilmassasaurus brevicollis'', co zdaje się potwierdzać praca Smytha i in. (2020).
  
===Zwyczaje żywieniowe===
+
Poza cechami wymienionymi w diagnozie powyżej, od ''[[Spinosaurus]]'' ''Sigilmassasaurus'' różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Wg Smytha i in. (2020) cecha ta może wykazywać dużą zmienność w ramach gatunku i nie jest istotna  taksonomicznie.
''Carcharodontosaurus'' musiał być groźnym drapieżnikiem (choć nie ma definitywnych dowodów na polowania, inaczej niż w przypadku ''[[Tyrannosaurus]]''). Biorąc pod uwagę rozmiary, budowę ciała i środowisko, w którym żył, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że jego ofiarami padały zauropody, jedyne duże dinozaury roślinożerne znane z jego środowiska.  
 
  
Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Prawdopodobnie ''Carcharodontosaurus'' nie ograniczał jednak swego jadłospisu tylko do zauropodów. Mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł też żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną.
+
IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”) wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do ''Sigilmassasaurus'' i różni się od ''Spinosaurus'' - holotypu oraz FSAC-KK 11888 - m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn IPHG 1922 X 45 i FSAC-KK 11888 (Evers i in., 2015).  
 +
Mortimer (online 2014) zauważa też m.in., że FSAC-KK 11888 ma bardziej płaskie pazury stopy. Ibrahim i in. (2020) oraz Smyth i in. (2020) uznali te różnice za niewielkie i wynikające ze zmienności osobniczej lub różnego stanu zachowania szczątków.
  
Główną bronią karcharodontozaura były szczęki uzbrojone w długie, wąskie, przypominające noże zęby, idealne do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran. Siła uścisku szczęk była zapewne znacznie mniejsza niż u ''[[Tyrannosaurus]]'' (wniosek na podstawie porównania ze spokrewnionym ''[[Giganotosaurus]]'', Bates i Falkingham, 2012). Zęby ''Carcharodontosaurus'' nie były tak dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości jak zęby tyranozaura. Wskazuje to na odmienne zwyczaje żywieniowe obydwu drapieżników. Doskonale nadawały się jednak do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Jak już wspomniano, ''Carcharodontosaurus'' i jego krewniacy zapewne byli wolniejsi niż [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]] czy [[Megaraptora|megaraptory]], ale wystarczająco szybcy, by doścignąć zauropoda.  
+
Kość zębowa BMNH R 16421 może od [[holotyp]]u spinozaura różnić się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.
  
Można się czasem spotkać z informacjami, że ''Carcharodontosaurus'' w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Tego typu sugestie zapewne wywodzą się z porównań z żarłaczem białym, do którego nawiązuje nazwa tego teropoda. Trudno znaleźć bezpośrednie dowody na występowanie takich technik łowieckich u wymarłych drapieżników, choć oczywiście nie można tego wykluczyć. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda ''[[Ouranosaurus]]''. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego ''[[Mapusaurus]]'' czy [[tyranozauryd]]a ''[[Albertosaurus]]''). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, że tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u ''Carcharodontosaurus'', a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.
+
Arden i in. (2018), którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych wśród spinozaurydów z Kem Kem twierdzą, że kości czołowe ''Sigilmassasaurus'' były m.in. proporcjonalnie krótsze i szersze niż u spinozaura (ale zob. wyżej). Smyth i in. (2020) uznali różnice za wynik zmienności osobniczej, ontogenezy, dymorfizmu płciowego lub pochodzenia szczątków z różnych okolic.  
  
Warto również pokrótce omówić wyniki badań Donalda [[Henderson]]a i Roberta [[Nicholls]]a z 2015 r. Ich praca była motywowana ilustracją, przedstawiającą dwa karcharodontozaury, które podnoszą do góry zauropoda, trzymając go za szyję i ogon. Do badań wybrano ''[[Limaysaurus]] tessonei'', jako gatunek blisko spokrewniony z ''[[Rebbachisaurus]]'', a przy tym znany z pełniejszego okazu. Na podstawie analizy biomechanicznej z użyciem cyfrowych modeli autorzy stwierdzili, że dwa osobniki ''Carcharodontosaurus'' byłyby w stanie podnieść limajzaura o wadze do 850 kg i długości 8,3 m. Oczywiście zasadność takich zachowań wśród teropodów to osobna kwestia, a wyniki tego typu badań należy traktować raczej jako ciekawostkę.
+
===Interpretacja===
 +
U ''Sigilmassasaurus'' i ''[[Spinosaurus]]'' (lecz nie u ''[[Baryonyx]]'') powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). W opinii Ibrahima i in. (2014), szerokie trzony tylnych kręgów szyjnych i przednich grzbietowych tworzyły staw-zawias, ułatwiający ruch szyi i łba w górę i w dół, co mogło być przydatne w łapaniu zdobyczy.  
  
==Karcharodontozaur w kulturze masowej==
+
===Rozmiary===
[[Plik:Carcharodontosaurus_study_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [http://alexanderlovegrove.deviantart.com/art/Carcharodontosaurus-study-182183323 Autor: Alexander Lovegrove].]]
+
Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary ''Sigilmassasaurus''.  
  
[[Plik:Carcharodontosaurus_BW.jpg|250px|thumb|right|Rekonstrukcja. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carcharodontosaurus_BW.jpg Autor.: Nobu Tamura].]]
+
Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w [[diagnoza|diagnozie]] gatunku podają, że był to „bardzo duży [[spinozauryd]]” i wskazują, że to jeden z największych znanych [[teropod]]ów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u FSAC-KK 11888 – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „''Spinosaurus'' B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2).
  
''Carcharodontosaurus'' został przedstawiony w serialu ''Dinosaur Planet'' (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym [[Aucasaurus|aukazaurom]]. Później zabijają one samicę [[Saltasaurus|saltazaura]], która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat po wyginięciu rodzaju ''Carcharodontosaurus''.
+
[[Plik:C5-C6.PNG|300px|thumb|right|Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu ''Spinosaurus'' (5) (u góry po lewej), ?''Spinosaurus'' BSPG 2006 I 57 (6) (na dole po lewej), ''Sigilmassasaurus'' BSPG 2011 I 118 (5) (u góry po prawej ) i ''Sigilmassasaurus'' (6) (CMN 50791) (na dole po prawej). Źródło: Stromer, 1915 (holotyp ''Spinosaurus''); Evers i in., 2015 (pozostałe).]]
  
Po raz kolejny opisywany tu [[dinozaur]] pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym ''Mega Beasts'' (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku ''Biggest Killer Dino'', opowiadającym o [[Spinosaurus|spinozaurze]], pojawia się wzmianka o ''Carcharodontosaurus''. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi [[Theropoda|teropodami]]. ''Spinosaurus'' jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.
+
Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Najdłuższy znany kręg szyjny przypisywany do tego [[teropod]]a (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg [[holotyp]]u ''Spinosaurus'', ocenianego na 11-13,2 m (zob. [[Spinosaurus#Wymiary]]), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący ''Sigilmassasaurus'' był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości ''Sigilmassasaurus''. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u ''Sigilmassasaurus'' są dłuższe (ryc. 7).
  
Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. Odcinek zatytułowany ''New Giants'' przedstawia północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje [[Ouranosaurus|uranozaura]], stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie ofiary(zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa ''Spinosaurus'', który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu ''Mega Beasts''. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony [[kręg]] spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być ''Carcharodontosaurus''. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura - przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf ''Sarcosuchus'', a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody [[Paralititan|paralitytan]]. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ ''Sarcosuchus'', podobnie jak ''Ouranosaurus'', żyły wcześniej niż ''Carcharodontosaurus'', choć na tych samych terenach.
+
Porównanie kręgów grzbietowych nie prowadzi do jednoznacznych wniosków. Przedni kręg grzbietowy ?''Sigilmassasaurus'' BSPG 2013 I 95 ma 168 mm długości (Evers i in., 2015). [[Holotyp]] ''Spinosaurus'' zawierał 4 kręgi, mierzące 195, 170, 190 i 210 mm (Stromer, 1915). Porównanie utrudnia odmienna pozycja kręgów w kręgosłupie. W przypadku ''Spinosaurus'' znane są głównie tylne, a w przypadku ''Sigilmassasaurus'' – głównie przednie kręgi grzbietowe. Należy się spodziewać, że tylne kręgi są dłuższe niż przednie – u ''[[Baryonyx]]'' te pierwsze mają 10-11 cm a drugie ok. 9 cm (Charig i Milner, 1997; pozycja kręgów u ''Baryonyx'' została zreinterpretowana przez Eversa i in., lecz nie zmienia to tej tezy). Sugeruje to porównywalne rozmiary ''Sigilmassasaurus'' BSPG 2013 I 95 i typowego okazu ''Spinosaurus''.
  
==C. iguidensis==
+
Żuchwa mogąca należeć do ''Sigilmassasaurus'' (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów ''Sigilmassasaurus'' - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).
W 2007 r. Brusatte i Sereno na podstawie materiału z Nigru ([[formacja]] [[Echkar]]) wyznaczyli nowy [[gatunek]] - ''Carcharodontosaurus iguidensis''. Epitet gatunkowy pochodzi od miejscowości Iguidi, leżącej w pobliżu miejsca znalezienia tego okazu. Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. [[Holotyp]]em została niekompletna lewa kość szczękowa.
 
  
Oprócz tego Brusatte i Sereno (2007) przypisali do tego gatunku puszkę mózgową, prawą kość łzową, fragment kości zębowej, kilka zębów i kręg szyjny. Szczątki te zostały jednak znalezione w odległości 3 km od holotypu. Puszka mózgowa wykazuje [[synapomorfia|synapomorfie]] [[Carcharodontosauridae]], ale brak jej szeregu cech występujących u ''Carcharodontosaurus'' i ''[[Giganotosaurus]]'', natomiast 2 cechy diagnostyczne puszki mózgowej, proponowane przez Brusatte i Sereno (2007) są obecne także u giganotozaura. W związku z tym materiał przypisany może w rzeczywistości reprezentować inny gatunek, być może nie będący nawet [[karcharodontozauryn]]em. Materiał zawiera kręg szyjny podobny do ''[[Sigilmassasaurus]]'', co wskazuje, że wśród materiału ?''C. iguidensis'' są szczątki różnych [[takson]]ów. Sugeruje się więc, aby obecnie nie przypisywać innych niż [[holotyp]] skamieniałości do tego gatunku (Chiarenza i [[Andrea Cau|Cau]], 2016).
+
Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, są one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.  
  
?''Carcharodontosaurus iguidensis'' mógł być nieco mniejszy niż gatunek typowy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości ''C. saharicus'' (Brusatte i Sereno, 2007). Inne jej wymiary są zbliżone, więc być może nie był mniejszy, lecz miał skróconą czaszkę. Paul (2010) określił jego rozmiary na 10 m długości i 4 t masy.
+
Trudno więc wypracować jednoznaczne wnioski na temat wielkości obydwu rodzajów. Nie ulega jednak wątpliwości, że ''Sigilmassasaurus'' był ogromnym zwierzęciem, a kilka przesłanek wskazuje, że należał do największych [[teropod]]ów.
  
Niedaleko ?''Carcharodontosaurus iguidensis'' znaleziono szczątki [[abelizauryd]]a ''[[Rugops]]'', zęby [[spinozauryd]]a oraz szczątki [[zauropod]]ów: [[tytanozaur]]ów i [[rebbachizauryd]]ów (Brusatte i Sereno, 2007). W środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z osadów formacji Echkar spotkać można było również liczne krokodylomorfy. Wśród nich były zarówno formy typowo lądowe (jak niewielki ''Ararispesuchus'' i większy, groźny ''Kaprosuchus''), jak i ziemnowodne (''Laganosuchus'').
+
===Paleoekologia===
 +
Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. [[Carcharodontosaurus#Środowisko]]).
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
| {{V|''Carcharodontosaurus''}}
+
| {{V|''Sigilmassasaurus''}}
| {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]], [[1931]]}}
+
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]], [[1996]]}}
|-
 
| {{V|''C. saharicus''}}
 
| {{Kpt|([[Charles Depéret|Depéret]]}} i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]) {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]], [[1931]]}}
 
|-
 
| = ''[[Megalosaurus]] saharicus''
 
| {{Kpt|[[Charles Depéret|Depéret]]}} i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]
 
 
|-
 
|-
| = ''[[Megalosaurus]] africanus''
+
| {{V|''S. brevicollis''}}
| {{Kpt|[[Friedrich Huene|von Huene]]}}, [[1956]]
+
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]], [[1996]]}}
| ''[[nomen nudum]]''?
 
 
|-
 
|-
| {{V|?''C. iguidensis''}}
+
| = ''[[Spinosaurus]] marrocanus''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]]}}, i {{Kpt|[[Stephen Brusatte|Brusatte]]}}, [[2007]]
+
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]], [[1996]]}}
 
|-
 
|-
 
|}
 
|}
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
<small>
+
<small>  
Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) ''"Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics"'' Biology Letters, 8(4). [[doi:10.1098/rsbl.2012.0056]]
+
Arden, T.M.S., Klein, C.G., Zouhri, S. & Longrich, N.R. (2018). “Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus.”
 +
Cretaceous Research. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013]]
 +
 
 +
Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.
  
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"''  PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
+
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007) "A new species of ''Carcharodontosaurus'' (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916. doi:10.1671/ 0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2
  
Belvedere, M., Jalil, N. E., Breda, A., Gattolin, G., Bourget, H., Khaldoune, F., & Dyke, G. J. (2013). "''Vertebrate footprints from the Kem Kem beds (Morocco): A novel ichnological approach to faunal reconstruction''" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 383.  
+
Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.it/2013/05/sigilmassasaurus-e-spinosaurus.html
  
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2007). "''A new species of ''Carcharodontosaurus'' (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus.''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [http://www.jstor.org/stable/30117458]
+
Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.it/2013/10/la-stele-di-rosetta-degli-spinosauri.html
  
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology'', 10(2). [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]
+
Cau, A. (online 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/10/sigilmassasaurus-awakens.html
  
Chiarenza and Cau, (2016). ''"A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa"''. PeerJ. 4:e1754. [[https://doi.org/10.7717/peerj.1754]]
+
Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.
  
Coria, R., Salgado, L. (1995). ''"A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia"''. „Nature”. 377. [[doi: 10.1038/377224a0]]
+
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]
  
Deperet, C. & Savornin, J. (1925). ''"Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)"'' Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, 181 [tłumaczenie na anglielski M. Carrano, http://paleoglot.org/files/Dep&Sav_25.pdf]
+
Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. [[doi:10.7717/peerj.1323]]
  
Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). ''"A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco"''. PeerJ. 3:e1323. [[https://peerj.com/articles/1323/]]
+
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]
  
Goedert, J., Amiot, R., Boudad, L., Buffetaut, E., Fourel, F., Godefroit, P., ... & Lecuyer, C. (2016). ''"Preliminary invastigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel"''. Palaios, 31(1). [[doi: 10.2110/palo.2015.018]]
+
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. [[doi:10.1126/science.1258750]]
  
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013
+
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Varricchio, D.J., Martill, D.M., Dutheil, D.B., Unwin, D.W., Baidder, L., Larsson, H.C.F., Zouhri, S. & Kaoukaya, A/ (2020). "Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco". ZooKeys. 928: 1–216. [[doi:10.3897/zookeys.928.47517]]
  
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013
+
Lakin, R.J & Longrich, N.R. (2018) “Juvenile spinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) from the middle Cretaceous of Morocco and implications for spinosaur ecology.”
 +
Cretaceous Research (in press). [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667118302052]
  
Henderson, D. M., Nicholls, R. (2015). ''"Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus."'' The Anatomical Record, 298(8). [[doi:10.1002/ar.23164]]
+
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. [[doi:10.1139/cjes-2012-0129]]  
  
Hendrickx, C., Mateus, O. (2014). ''"Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth"'' Zootaxa 3759 [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3759.1.1]]
+
Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.
  
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). ''"Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa"'' PLoS ONE, 11(1), e0144695. [[doi:10.1371/journal.pone.0144695]]
+
Mortimer, M. (online 2014) http://theropoddatabase.blogspot.de/2014/09/spinosaurus-surprise.html
  
Holtz, T. (2012) ''"Dinosaurs"'' (suplement) [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]
+
Mortimer, M. (online 2016) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus
  
Larsson, H.C.E. (2001). “''Endocranial anatomy of ''Carcharodontosaurus saharicus'' (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution''”. Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
+
Novas, F.E., De Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich T. (2005A) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92, 226–230. [[doi:10.1007/s00114-005-0623-3]].
  
Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [[http://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Carcharodontosaurussaharicus]].
+
Novas, F.E., Dalla Vecchia, F.M. & Pais, D.F. (2005B) "Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie, 7(2), 167–175.
  
Niedźwiedzki, G., & Gierliński, G. (2012). ''"Isolated theropod teeth from the Cretaceous strata of Khouribga, Morocco."'' Geological Quarterly, 46(1). [[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/7958/pdf_97]]
+
Paleobiology Database: "Gebel Harra (Cretaceous of Egypt)" http://fossilworks.org/?a=collectionSearch&collection_no=51751
  
Paul, G.S. (2010). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.
+
Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]
  
Rauhut, O. (1995). ''“The Systematic Position of the African Theropods Carcharodontosaurus Stromer 1931 and Bahariasaurus Stromer 1934“''. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E, 16.1. [[http://paleoglot.org/files/Rauhut_95.pdf]]
+
Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie, Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.
  
Richter, Mudroch and Buckley. (2013). ''"Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco."'' Palaontologische Zeitschrift. 87. [[doi:10.1007/s12542-012-0153-1]]
+
Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. [[doi:10.1126/science.272.5264.986]]
  
Seebacher, F. (2001). "''A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs''". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282001%29021%5B0051%3AANMTCA%5D2.0.CO%3B2]
+
Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. [[doi:10.1126/science.282.5392.1298]].
  
Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). ''"Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation".'' Science 272 (5264) [[doi:10.1126/science.272.5264.986]]
+
Smyth, R.S.H., Ibrahim, N. & Martill, D.M. (2020)/ "''Sigilmassasaurus'' is ''Spinosaurus'': a reappraisal of African spinosaurines." Cretaceous Research 104520 (advance online publication) [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104520]].
  
Stevens, K. (2006). “''Binocular vision in theropod dinosaurs''”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2). [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282006%2926%5B321%3ABVITD%5D2.0.CO%3B2?journalCode=ujvp20]
+
Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28, 1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]
  
Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). ''"My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods"''. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B108:MTIBTY%5D2.0.CO;2#.V0GublLq6Mk]
+
Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22, 1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html]
 
</small>
 
</small>
 
 
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Saurischia]]
 
[[Kategoria:Saurischia]]
 
[[Kategoria:Theropoda]]
 
[[Kategoria:Theropoda]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
+
[[Kategoria:Spinosauridae]]
 
[[Kategoria:Afryka]]
 
[[Kategoria:Afryka]]
 
[[Kategoria:Niger]]
 
[[Kategoria:Niger]]

Wersja z 21:12, 9 cze 2020

Autor:
Kamil Kamiński i Maciej Ziegler


Sigilmassasaurus (sigilmassazaur)
Długość: ok. ?12,5-?17,5 m
Masa: ?
Miejsce występowania: Maroko, ?Egipt, ?Niger

(formacje: "Kem Kem" (=Aoufous albo ?Ifezouane),

?Baharija i ?Echkar)

Czas występowania 101-?96 Ma

początek późnej kredy
(wczesny cenoman)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Spinosauridae

Spinosaurinae

Sigilmassasaurus by alexanderlovegrove-d9njx3h.png

Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [3].

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…
Geographical location and stratigraphy of the Kem Kem beds.PNG

Lokalizacja osadów Kem Kem (na czarno), w których odnaleziono okazy

Sigilmassasaurus. MHNM.KK376 został oznaleziony w pobliżu Jorf (zaznaczonego

strzałką). Źródło: Hendrickx i in., 2016.

Wstęp

Sigilmassasaurus to wielki i tajemniczy teropod z początku późnej kredy Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – Carcharodontosaurus i Spinosaurus. W świetle badań z lat 2015-2018 wydawało się, że najprawdopodobniej jest to ważny rodzaj spinozauryda, jednak najnowsze ustalenia zdają się ponownie poddawać w wątpliwość jego odrębność od spinozaura.

Etymologia

Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (brevi po łacinie znaczy „krótki”, zaś collum – „szyja”).

Historia badań

W 1996 r. Dale Russell opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą Sigilmassasaurus brevicollis na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do Sigilmassasaurus kręgi IPHG 1922 X 45, opisane w 1934 r. przez Ernsta Stromera jako "Spinosaurus B” (wobec znacznych różnic w stosunku do holotypu Spinosaurus aegyptiacus, Stromer uznał go za prawdopodobny drugi gatunek spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności, więc nie zdecydował się na nadanie mu nazwy). Materiał ten, oprócz kręgów, zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów, Russell stwierdził, że IPHG 1922 X 45 ("Spinosaurus B”) różni się od Spinosaurus aegiptiacus i bardzo przypomina Sigilmassasaurus. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.

W tym samym roku Paul Sereno i in. opisali nowy okaz Carcharodontosaurus saharicus, obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału "Spinosaurus B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” Carcharodontosaurus saharicus i "Spinosaurus B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też Sigilmassasaurus za młodszy synonim Carcharodontosaurus. Później jednak Fernando Novas i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do "Spinosaurus B” w stosunku do holotypu Carcharodontosaurus saharicus oraz pozostałych karcharodontozaurydów. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji Sigilmassasaurus i Carcharodontosaurus. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału "Spinosaurus B” reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodonta podobnego do Ouranosaurus, a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc "Spinosaurus B” został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).

Ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była redeskrypcja Sigilmassasaurus McFeetersa i in. (2013). Autorzy odnieśli się do kwestii synonimizacji z Carcharodontosaurus i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności Sigilmassasaurus. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego Carcharodontosaurus saharicus (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ Sigilmassasaurus różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu. Cau (online 2013A) zaproponował, że Sigilmassasaurus jest synonimem Spinosaurus, co potwierdzać miała też budowa "Spinosaurus B” (Cau, online 2013B), przypisanego do Sigilmassasaurus przez McFeetersa i in. (2013).

Rok później Nizar Ibrahim in. opisali nowy okaz Spinosaurus aegyptiacus (FSAC-KK 11888). Dokonali jego synonimizacji ze Sigilmassasaurus brevicollis. Ich zdaniem cechy Sigilmassasaurus uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "Spinosaurus B" i prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od Spinosaurus. Również „Spinosaurus B” został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz Spinosaurus aegyptiacus.

Rekonstrukcja szyi Sigilmassasaurus (u góry) i Baryonyx (na dole). Skala = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Przełomowy okazał się rok 2015 gdy Serjoscha Evers i in. opisali nowy materiał Sigilmassasaurus i „drugiego spinozauryda z Kem Kem” oraz dokonali rewizji hipotez Ibrahima i in. (2014). Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze Spinosaurus aegyptiacus, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella i uznawanym z reguły za synonim gatunku typowego). Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy Sigilmassasaurus brevicollis.

Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Christophe Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Zgodzili się z Eversem i in. (2015), że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów (zaznaczyli, że przed 2015 rokiem nie było podstaw do takiej hipotezy). Odrębność Sigilmassasaurus i Spinosaurus potwierdzili także Alfio Chiarenza i Andrea Cau (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał Spinosaurus aegyptiacus powinno się traktować wyłącznie holotyp, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.

Michael Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu Spinosaurus aegyptiacus i materiału „Spinosaurus B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do Spinosaurus aegyptiacus, choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.

Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do Sigilmassasaurus, a mniejszy – do Spinosaurus. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej).

W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając Sigilmassasaurus za synonim Spinosaurus aegyptiacus. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do karcharodontozauryda, a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem Sigilmassasaurus jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie Sigilmassasaurus, proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim Spinosaurus aegyptiacus.

Materiał kopalny

Część materiału „Spinosaurus B”. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike. [1].
Rekonstrukcja sigilmassazaura na podstawie materiału z Kem Kem. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike [2].

Holotyp (CMN 41857): pierwszy kręg grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).

Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe z Kem Kem, w tym także holotyp Spinosaurus maroccanus (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus (SGM-DIN 3, SGM-DIN 5) (Evers i in., 2015). Ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku. Poza ww. były to: BSPG 2006 I 53, BSPG 2006 I 54, BSPG 2006 I 55, BSPG 2006 I 56, BSPG 2011 I 115, BSPG 2011 I 116, BSPG 2011 I 117, BSPG 2011 I 118, ? BSPG 2013 I 95, ? NHMUK PV R 16427, NHMUK PV R 16434, NHMUK PV R 16435, CMN 41774 (CMN 41744, który pojawił się w wyliczeniu McFeetersa i in. [2013] to - jak wynika z tej publikacji - zapewne ten sam okaz), CMN 41790, CMN 41850, CMN 41856, CMN 41858, P.P.No 481. Jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony. Evers i in. (2015) pominęli też CMN 41629, UCPC OT6 i SGM-DIN 4, zaliczone przez McFeetersa i in. (2013).

Wg Eversa i in. (2015) do Sigilmassasaurus brevicollis lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć więcej innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej, lecz spoza typowej lokalizacji – warstw Kem Kem w Maroku. Jednym z nich jest MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez Brusatte i Sereno [2007] do Carcharodontosaurus iguidensis.

Szczątkami Sigilmassasaurus może też być przynajmniej część materiału z Egiptu, tj. zniszczony IPHG 1922 X 45 („Spinosaurus B”; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych kręgów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i gastralia, niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Niezrośnięte elementy kręgów sugerują niedojrzałość okazu (Stromer, 1934). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika.

Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch morfotypów kości kwadratowych spinozaurynów z Kem Kem, została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do Sigilmassasaurus ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do FSAC-KK 11888. Wg Ibrahima i in. (2020) może ona nie należeć do spinozauryda.

Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować Sigilmassasaurus.

Zrośnięte kości czołowe (FSAC-KK-7715) zostały wstępnie przypisane do Sigilmassasaurus przez Ardena i in. (2018). Reprezentują one większy z dwóch morfotypów wyróżnionych przez autorów. Na podstawie wielkości uznali oni, że również okaz MSNM V4047 (kości przedszczękowe i niekompletne kości szczękowe i nosowe) przypisany w 2005 r. do spinozaura, może w rzeczywistości należeć do Sigilmassasaurus, którego uważają oni za większego z dwóch gatunków spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej. Ibrahim in. (2020) uznali FSAC-KK-7715 za szczątki karcharodontozauryda.

Lakin i Longrich (2018) przypisali do Sigilmassasaurus tylny kręg szyjny C9 (FSAC-KK-18122). Jego proporcje są zbliżone do kręgu BSPG 2011 I 115 i wykazuje on cechy typowe dla tylnych kręgów szyjnych sigilmassazaura wymienione w pracy Eversa i in. (2015). Być może do sigilmassazaura należy też prawa kość przedszczękowa (FSAC-KK-7281), opisana przez Lakin i Longricha (2018), która przypomina okaz MSNM V4047.

Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady Kem Kem), jak i w Egipcie (formacja Baharija) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Jednak praca Smytha i in. (2020) przeczy temu, a ewentualne różnice są tłumaczone zmiennością osobniczą, ontogenezą, możliwym dymorfizmem płciowym czy pośmiertnymi uszkodzeniami szczątków. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba taksony koegzystowały.

Filogeneza

Ryc. 1. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).
Ryc 2. CMN 50791, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).
Ryc 3. BSPG 2006 I 56, tylny kręg szyjny (8) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.
Ryc. 4. NHMUK PV R 16434, przedni kręg grzbietowy (1) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Analiza kladystyczna Eversa i in. (2015) umiejscawia Sigilmassasaurus jako spinozauryda – konkretnie barayonychina. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu Ichthyovenator (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do Baryonyx i Suchomimus, lecz ma on też cechy spinozaurynów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach Kem Kem wyłącznie spinozaurynowych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok Spinosaurus) spinozauryd (Sigilmassasaurus) to również spinozauryn. Kość kwadratowa Sigilmassasaurus ma cechy kości przypisanej Spinosaurus oraz Irritator a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy Sigilmassasaurus z Ichthyovenator (Evers i in., 2015).

Budowa i paleobiologia

Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.

Diagnoza

Sigilmassasaurus był bardzo dużym teropodem z rodziny Spinosauridae (Evers i in., 2015). Evers i in. (2015) wyróżnili 4 autapomorfie, niżej wymienione i skomentowane. (1) Środkowe kręgi szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3) (nieobecne w holotypie i materiale przypisanym Spinosaurus - Evers i in., 2015). (2) Już przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 6) (nieobecne w materiale przypisanym Spinosaurus - Evers i in., 2015).

Ryc. 5. NHMUK PV R 16435, przedni kręg grzbietowy (3) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

(3) Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielkim rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae) (stan nieznany u Spinosaurus). (4) Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (stan nieznany u Spinosaurus) (ryc. 4D).

Należy zauważyć, że ww. cechy wydają się bardzo subtelne a 4 nie jest widoczna u wszystkich okazów. Cechy 2 i 3 zdaniem Cau (online 2015) są wynikiem redukcji pneumatyzacji, diagnostycznej wg jego cytowania pracy Ibrahima i in. (2014) dla Spinosaurus. Choć w rzeczywistości niewiele wiadomo na ten temat u Spinosaurus (contra Cau, online 2015), to jeśli rzeczywiście cechy te są związane z pneumatyzacją, to są one problematyczne, ponieważ u teropodów są wysoce zmienne w ramach gatunku.

Smyth i in. (2020) odrzucili proponowane przez Eversa i współpracowników autapomorfie sigilmassazaura. Ich zdaniem są one wynikiem ontogenezy, zmienności osobniczej, wynikają ze specyficznego stanu zachowania kości, porównywania ze sobą różnych kręgów (które mogą się znacząco różnić w zależności od położenia w kręgosłupie nawet u pojedynczego osobnika) lub też są szeroko rozpowszechnione wśród teropodów.

Ryc. 6. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych (6) spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): nieoznaczony spinozauryd (Spinosaurus) BSPG 2006 I 57, (B) i (D): Sigilmassasaurus CMN 50791. Skala dla BSPG 2006 I 57 = 5 cm i dla CMN 50791 = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Od innych teropodów Sigilmassasaurus różni się także kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015): (5) przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u Ichthyovenator i u drugiego spinozauryda z Kem Kem - Spinosaurus proporcje są zbliżone, lecz cecha nie jest u niego znana z powodu braku 9-10 kręgu szyjnego i 1 grzbietowego. Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus, lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]); (6) brak płytek międzyzygapofyzalnych (ang. interzygapophyseal laminae) w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae) (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator) („spof” na ryc. 5); (7) dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych („at” na ryc. 3-5); (8) masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie ich podstawy w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym Ichtyovenator) (otwory widoczne na ryc. 3 i 5 – „apc” i „ppf”); (9) epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u Baryonyx i Suchomimus wskazują Ibrahim i in. [2014]); (10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5)

Różnice w stosunku do Spinosaurus

Holotypy Spinosaurus aegyptiacus i Sigilmassasaurus brevicollis nie mają pokrywających się elementów (Evers i in., 2015), więc wszystkie porównania oparte są na materiale przypisanym. Także FSAC-KK 11888 (mający być w zamiarze Ibrahima i in. [2014] neotypem Spinosaurus aegyptiacus) nie zawiera kości odpowiadających typowemu okazowi Sigilmassasaurus brevicollis (Evers i in., 2015). Na podstawie opublikowanych danych należy dojść do wniosku, że nie wiadomo, jak wyglądały ostatnie kręgi szyjne i pierwsze grzbietowe Spinosaurus aegyptiacus, na których w znacznej mierze opiera się diagnoza Sigilmassasaurus brevicollis, zatem nowe znaleziska mogą ujawnić, że budowa Spinosaurus jest identyczna z holotypem Sigilmassasaurus brevicollis, co zdaje się potwierdzać praca Smytha i in. (2020).

Poza cechami wymienionymi w diagnozie powyżej, od Spinosaurus Sigilmassasaurus różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Wg Smytha i in. (2020) cecha ta może wykazywać dużą zmienność w ramach gatunku i nie jest istotna taksonomicznie.

IPHG 1922 X 45 („Spinosaurus B”) wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do Sigilmassasaurus i różni się od Spinosaurus - holotypu oraz FSAC-KK 11888 - m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn IPHG 1922 X 45 i FSAC-KK 11888 (Evers i in., 2015). Mortimer (online 2014) zauważa też m.in., że FSAC-KK 11888 ma bardziej płaskie pazury stopy. Ibrahim i in. (2020) oraz Smyth i in. (2020) uznali te różnice za niewielkie i wynikające ze zmienności osobniczej lub różnego stanu zachowania szczątków.

Kość zębowa BMNH R 16421 może od holotypu spinozaura różnić się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.

Arden i in. (2018), którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych wśród spinozaurydów z Kem Kem twierdzą, że kości czołowe Sigilmassasaurus były m.in. proporcjonalnie krótsze i szersze niż u spinozaura (ale zob. wyżej). Smyth i in. (2020) uznali różnice za wynik zmienności osobniczej, ontogenezy, dymorfizmu płciowego lub pochodzenia szczątków z różnych okolic.

Interpretacja

U Sigilmassasaurus i Spinosaurus (lecz nie u Baryonyx) powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). W opinii Ibrahima i in. (2014), szerokie trzony tylnych kręgów szyjnych i przednich grzbietowych tworzyły staw-zawias, ułatwiający ruch szyi i łba w górę i w dół, co mogło być przydatne w łapaniu zdobyczy.

Rozmiary

Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary Sigilmassasaurus.

Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w diagnozie gatunku podają, że był to „bardzo duży spinozauryd” i wskazują, że to jeden z największych znanych teropodów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u FSAC-KK 11888 – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „Spinosaurus B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2).

Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu Spinosaurus (5) (u góry po lewej), ?Spinosaurus BSPG 2006 I 57 (6) (na dole po lewej), Sigilmassasaurus BSPG 2011 I 118 (5) (u góry po prawej ) i Sigilmassasaurus (6) (CMN 50791) (na dole po prawej). Źródło: Stromer, 1915 (holotyp Spinosaurus); Evers i in., 2015 (pozostałe).

Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Najdłuższy znany kręg szyjny przypisywany do tego teropoda (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg holotypu Spinosaurus, ocenianego na 11-13,2 m (zob. Spinosaurus#Wymiary), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący Sigilmassasaurus był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości Sigilmassasaurus. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u Sigilmassasaurus są dłuższe (ryc. 7).

Porównanie kręgów grzbietowych nie prowadzi do jednoznacznych wniosków. Przedni kręg grzbietowy ?Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 ma 168 mm długości (Evers i in., 2015). Holotyp Spinosaurus zawierał 4 kręgi, mierzące 195, 170, 190 i 210 mm (Stromer, 1915). Porównanie utrudnia odmienna pozycja kręgów w kręgosłupie. W przypadku Spinosaurus znane są głównie tylne, a w przypadku Sigilmassasaurus – głównie przednie kręgi grzbietowe. Należy się spodziewać, że tylne kręgi są dłuższe niż przednie – u Baryonyx te pierwsze mają 10-11 cm a drugie ok. 9 cm (Charig i Milner, 1997; pozycja kręgów u Baryonyx została zreinterpretowana przez Eversa i in., lecz nie zmienia to tej tezy). Sugeruje to porównywalne rozmiary Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 i typowego okazu Spinosaurus.

Żuchwa mogąca należeć do Sigilmassasaurus (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów Sigilmassasaurus - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).

Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, są one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.

Trudno więc wypracować jednoznaczne wnioski na temat wielkości obydwu rodzajów. Nie ulega jednak wątpliwości, że Sigilmassasaurus był ogromnym zwierzęciem, a kilka przesłanek wskazuje, że należał do największych teropodów.

Paleoekologia

Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. Carcharodontosaurus#Środowisko).

Spis gatunków

Sigilmassasaurus Russell, 1996
S. brevicollis Russell, 1996
= Spinosaurus marrocanus Russell, 1996

Bibliografia

Arden, T.M.S., Klein, C.G., Zouhri, S. & Longrich, N.R. (2018). “Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus.” Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007) "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916. doi:10.1671/ 0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.it/2013/05/sigilmassasaurus-e-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.it/2013/10/la-stele-di-rosetta-degli-spinosauri.html

Cau, A. (online 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/10/sigilmassasaurus-awakens.html

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Varricchio, D.J., Martill, D.M., Dutheil, D.B., Unwin, D.W., Baidder, L., Larsson, H.C.F., Zouhri, S. & Kaoukaya, A/ (2020). "Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco". ZooKeys. 928: 1–216. doi:10.3897/zookeys.928.47517

Lakin, R.J & Longrich, N.R. (2018) “Juvenile spinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) from the middle Cretaceous of Morocco and implications for spinosaur ecology.” Cretaceous Research (in press). [4]

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129

Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.

Mortimer, M. (online 2014) http://theropoddatabase.blogspot.de/2014/09/spinosaurus-surprise.html

Mortimer, M. (online 2016) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus

Novas, F.E., De Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich T. (2005A) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92, 226–230. doi:10.1007/s00114-005-0623-3.

Novas, F.E., Dalla Vecchia, F.M. & Pais, D.F. (2005B) "Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie, 7(2), 167–175.

Paleobiology Database: "Gebel Harra (Cretaceous of Egypt)" http://fossilworks.org/?a=collectionSearch&collection_no=51751

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie, Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.

Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. doi:10.1126/science.272.5264.986

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.

Smyth, R.S.H., Ibrahim, N. & Martill, D.M. (2020)/ "Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines." Cretaceous Research 104520 (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104520.

Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28, 1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]

Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22, 1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html]