Triceratops prosty: Różnice pomiędzy wersjami
(eksperymentalnie uproszczony opis) |
(uproszczenia, poprawki) |
||
| (Nie pokazano 1 pośredniej wersji utworzonej przez tego samego użytkownika) | |||
| Linia 5: | Linia 5: | ||
</small> | </small> | ||
| − | |||
{{Opis | {{Opis | ||
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Marcin Szermański]] | |Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Marcin Szermański]] | ||
| Linia 39: | Linia 38: | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Triceratops'' to [[rodzaj]] wielkiego | + | ''Triceratops'' to [[rodzaj]] wielkiego [[Ceratopsoidea|rogatego dinozaura]] z końca kredy Ameryki Północnej. |
''Triceratops'' został opisany pod koniec XIX wieku. Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilkunastu ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania [[Ontogeneza|ontogenezy]], zwłaszcza [[#Nietypowe_zmiany|nietypowe zmiany]] w jej trakcie (zob. też [[Torosaurus|opis ''Torosaurus'']]) i powiązanie ich z nowo odkrytą [[#Ewolucja|ewolucją w ramach tego rodzaju]], a także odkrycie [[#Skóra|odcisków skóry]], niepodobnych do żadnych innych dinozaurów. | ''Triceratops'' został opisany pod koniec XIX wieku. Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilkunastu ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania [[Ontogeneza|ontogenezy]], zwłaszcza [[#Nietypowe_zmiany|nietypowe zmiany]] w jej trakcie (zob. też [[Torosaurus|opis ''Torosaurus'']]) i powiązanie ich z nowo odkrytą [[#Ewolucja|ewolucją w ramach tego rodzaju]], a także odkrycie [[#Skóra|odcisków skóry]], niepodobnych do żadnych innych dinozaurów. | ||
| Linia 52: | Linia 51: | ||
====Powierzchnia czaszki==== | ====Powierzchnia czaszki==== | ||
| − | Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów. Taką strukturę często ma większość powierzchni | + | Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów. Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki. Jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową. Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady. Mierzące tylko 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia. |
====Dziób i szczęki==== | ====Dziób i szczęki==== | ||
| Linia 58: | Linia 57: | ||
====Kłykieć potyliczny==== | ====Kłykieć potyliczny==== | ||
| − | + | Kulisty kłykieć potyliczny jest obecny u wszystkich [[Neoceratopsia]. Pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. | |
Najwyższe zanotowane wśród ''Triceratops'' rozmiary kłykcia to 11,9x11,2 cm u ''T. prorsus'' MOR 1625. | Najwyższe zanotowane wśród ''Triceratops'' rozmiary kłykcia to 11,9x11,2 cm u ''T. prorsus'' MOR 1625. | ||
====Kryza==== | ====Kryza==== | ||
| − | Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych [[ceratopsyd]]ów – najbardziej charakterystyczną | + | Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych [[ceratopsyd]]ów – najbardziej charakterystyczną częścią szkieletu. |
Najdłuższą kryzę miał "Big John", którego kość łuskowa ma 112 cm a najszerszą AMNH 970, którego kryza ma 157,8 cm. | Najdłuższą kryzę miał "Big John", którego kość łuskowa ma 112 cm a najszerszą AMNH 970, którego kryza ma 157,8 cm. | ||
| − | + | Kryzę określa się jako litą. Miała ona u różnych okazów od poniżej 0,5 do 6 cm grubości. Była najgrubsza wśród ceratopsów. Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie, co jest widoczne już u najmłodszych okazów. | |
| − | Na brzegu kryzy jest szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi. Na brzegach kryzy wyrastają różki - ''[[episquamosales]]'' z kości łuskowej i ''epiparietales'' z kości ciemieniowej | + | Na brzegu kryzy jest szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi. Na brzegach kryzy wyrastają różki - ''[[episquamosales]]'' z kości łuskowej i ''epiparietales'' z kości ciemieniowej. Przeważnie obecny jest także ''epiparietosquamosale'' na granicy tych kości. |
[[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxii.PNG|200px|left]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxiii.PNG|200px|left]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxv.PNG|300px]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxiv.PNG|300px]] | [[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxii.PNG|200px|left]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxiii.PNG|200px|left]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxv.PNG|300px]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxiv.PNG|300px]] | ||
| Linia 80: | Linia 79: | ||
Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Na podstawie długości rogu jarzmowego ''[[Psittacosaurus]]'' oszacowano, że długość rogu za życia to ok. 140% długości ich kostnego trzonu (wartość u osteodermów [[ankylozaur]]a ''[[Borealopelta]]'' to 125%). | Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Na podstawie długości rogu jarzmowego ''[[Psittacosaurus]]'' oszacowano, że długość rogu za życia to ok. 140% długości ich kostnego trzonu (wartość u osteodermów [[ankylozaur]]a ''[[Borealopelta]]'' to 125%). | ||
| − | Największe dobrze udokumentowane rogi ma okaz MOR 3027 - 90 cm, przy czym nie są one kompletne | + | Największe dobrze udokumentowane rogi ma okaz MOR 3027 - 90 cm, przy czym nie są one kompletne. Okaz nie wyróżnia się szczególnymi rozmiarami (długość podstawowa czaszki 110 cm). Oszacowana na podstawie rekonstrukcji długość kompletnego rogu to 115 cm. Rogi MOR 3027 są najdłuższe także proporcjonalnie. |
===Tors=== | ===Tors=== | ||
| − | Według badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez P. Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany | + | Według badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez P. Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany. Żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane. |
===Ogon=== | ===Ogon=== | ||
| − | Jak u innych [[chasmozauryn]]ów, ogon triceratopsa był dość krótki. Według niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe | + | Jak u innych [[chasmozauryn]]ów, ogon triceratopsa był dość krótki. Według niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe w widoku bocznym miały kształt podobny do klina. Mogło to powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół. |
===Kończyny i lokomocja=== | ===Kończyny i lokomocja=== | ||
[[Plik:Ceratopsian_manus_study_by_tomozaurus.jpg|300px|thumb|right|Dolna część przedniej kończyny. [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Ceratopsian-manus-study-310734443 Autor: Tom Parker].]] | [[Plik:Ceratopsian_manus_study_by_tomozaurus.jpg|300px|thumb|right|Dolna część przedniej kończyny. [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Ceratopsian-manus-study-310734443 Autor: Tom Parker].]] | ||
| − | ''Triceratops'' to – jak każdy przedstawiciel [[Ceratopsoidea]] – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego. Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od | + | ''Triceratops'' to – jak każdy przedstawiciel [[Ceratopsoidea]] – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego. Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od wcześniejszych [[Neoceratopsia]]. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża. |
Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów i opisanie kompletnej kończyny przedniej wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki. Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo, choć według niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk. | Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów i opisanie kompletnej kończyny przedniej wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki. Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo, choć według niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk. | ||
| Linia 96: | Linia 95: | ||
===Skóra=== | ===Skóra=== | ||
[[Plik:Triceratops_skóra.jpg|250px|thumb|left|Odcisk skóry HMNS PV.1506. [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]] | [[Plik:Triceratops_skóra.jpg|250px|thumb|left|Odcisk skóry HMNS PV.1506. [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]] | ||
| − | Okaz HMNS PV.1506 ("Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2. Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm lub 9 cm | + | Okaz HMNS PV.1506 ("Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2. Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm lub 9 cm. Są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]]. |
==Budowa i paleobiologia== | ==Budowa i paleobiologia== | ||
| Linia 109: | Linia 108: | ||
- różne elementy kryzy i rogi nadoczne | - różne elementy kryzy i rogi nadoczne | ||
| − | Podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany koniec rogu nadocznego | + | Podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany koniec rogu nadocznego. |
[[Plik:Triceratops_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''T. horridus''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/triceratops].]] | [[Plik:Triceratops_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''T. horridus''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/triceratops].]] | ||
| Linia 115: | Linia 114: | ||
===Obrona przed drapieżnikami=== | ===Obrona przed drapieżnikami=== | ||
| − | ''Triceratops'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien | + | ''Triceratops'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu. Inaczej było np. u ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych a róg nosowy był skręcony w dół, przez co nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Kulisty kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. |
| − | Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura | + | Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura. |
===Termoregulacja=== | ===Termoregulacja=== | ||
| − | Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej | + | Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej zwrócenie ku górze przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''. |
===Akustyczna funkcja kryzy=== | ===Akustyczna funkcja kryzy=== | ||
| − | Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' | + | Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej. Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). |
===Kryza miejscem przyczepu mięśni?=== | ===Kryza miejscem przyczepu mięśni?=== | ||
| Linia 134: | Linia 133: | ||
Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych [[ceratopsyd]]ów, np. ''[[Einiosaurus]]''. Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów. | Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych [[ceratopsyd]]ów, np. ''[[Einiosaurus]]''. Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów. | ||
| − | Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa. Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in | + | Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa. Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. |
Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu. | Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu. | ||
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika. | Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika. | ||
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''Torosaurus'' oraz ''Triceratops''. | Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''Torosaurus'' oraz ''Triceratops''. | ||
| − | Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów | + | Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. |
===Środowisko=== | ===Środowisko=== | ||
| Linia 162: | Linia 161: | ||
Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości ''Triceratops'' nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek. | Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości ''Triceratops'' nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek. | ||
| − | Końcowym stadium ontogenezy | + | Końcowym stadium ontogenezy może być forma nazywana ''[[Torosaurus]]'' (zob. opis). |
===Typowe zmiany=== | ===Typowe zmiany=== | ||
Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. | Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. | ||
| − | Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy | + | Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy. Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów. Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami. Przykładowo duży róg nosowy u ''T. prorsus'' przyrastał do czaszki później niż mniejszy róg ''T. horridus''. Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrz populacji. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku. |
| − | Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały | + | Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały. Później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy. |
| − | Kryza u najmniejszego osobnika | + | Kryza u najmniejszego osobnika jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kryza proporcjonalnie wydłuża się przez całą ontogenezę. |
| − | Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego ''Triceratops'' | + | Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego ''Triceratops''. Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe. |
[[Plik:Triceratops_MOR_ontogenetic_series_fot.Wayne_Hsieh.jpg|300px|thumb|right|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. [http://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/ Fot.: Wayne Hsieh]. W 2014 r. wystawę zmieniono – przeniesiono MOR 1120 i dodano MOR 2951 i MOR 2999 (MOR, online 2014)]] | [[Plik:Triceratops_MOR_ontogenetic_series_fot.Wayne_Hsieh.jpg|300px|thumb|right|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. [http://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/ Fot.: Wayne Hsieh]. W 2014 r. wystawę zmieniono – przeniesiono MOR 1120 i dodano MOR 2951 i MOR 2999 (MOR, online 2014)]] | ||
[[Plik:Triceratops_MOR_ontogenetic_series_fot._Paul_Weimer.jpg|300px|thumb|right|Zob. Podpis fotografii wyżej. [http://www.flickr.com/photos/jvstin/3658136237/ Fot.: Paul Weimer].]] | [[Plik:Triceratops_MOR_ontogenetic_series_fot._Paul_Weimer.jpg|300px|thumb|right|Zob. Podpis fotografii wyżej. [http://www.flickr.com/photos/jvstin/3658136237/ Fot.: Paul Weimer].]] | ||
| Linia 178: | Linia 177: | ||
Inne zmiany w [[ontogeneza|ontogenezie]] ''Triceratops'' były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u ''Triceratops'' i jego najbliższych krewnych. | Inne zmiany w [[ontogeneza|ontogenezie]] ''Triceratops'' były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u ''Triceratops'' i jego najbliższych krewnych. | ||
| − | W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zakrzywione do tyłu rogi nadoczne ma również młody ''[[Arrhinoceratops]]'' (Mallon i in., 2015) | + | W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zakrzywione do tyłu rogi nadoczne ma również młody ''[[Arrhinoceratops]]'' (Mallon i in., 2015). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej. Za życia zwierzęcia u okazów z kostnymi trzonami rogów skierowanymi całkowicie ku przodowi tylne zakrzywienie było zapewne widoczne aż do czasu, kiedy starła się pokrywająca rogi keratyna. |
| − | U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te | + | U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały. W końcu zupełnie zrastały się z kryzą. Mogło to występować także u innych [[Ceratopsidae]]. |
Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogła też występować przekształcenie spiczastego rogu nosowego w płaski guz oraz skracanie rogów nadocznych (zob. więcej w artykule [[Zmniejszanie_ozdób_w_ontogenezie_dinozaurów#Ceratopsidae|Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae]]). | Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogła też występować przekształcenie spiczastego rogu nosowego w płaski guz oraz skracanie rogów nadocznych (zob. więcej w artykule [[Zmniejszanie_ozdób_w_ontogenezie_dinozaurów#Ceratopsidae|Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae]]). | ||
| − | Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur | + | Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur. Miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych. |
| − | Różna orientacja rogów u młodych i starszych okazów może wynikać też z przystosowania tych drugich do walk | + | Różna orientacja rogów u młodych i starszych okazów może wynikać też z przystosowania tych drugich do walk. Skierowane ku przodowi rogi zapewne nadawały się do walk i do obrony przed drapieżnikami. |
[[Plik:Triceratops_stado,_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]] | [[Plik:Triceratops_stado,_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]] | ||
| Linia 190: | Linia 189: | ||
<small>Rekonstrukcja stada ''Triceratops''. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. [http://www.pixiv.net/member_illust.php?mode=medium&illust_id=36436182 Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].</small> | <small>Rekonstrukcja stada ''Triceratops''. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. [http://www.pixiv.net/member_illust.php?mode=medium&illust_id=36436182 Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].</small> | ||
| − | == | + | ==Gatunki - historia badań== |
[[Plik:Triceratops_2_Lealaps_nipponensis.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34138969.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]] | [[Plik:Triceratops_2_Lealaps_nipponensis.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34138969.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]] | ||
| − | W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście [[gatunek|gatunków]] ''Triceratops'' | + | W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście [[gatunek|gatunków]] ''Triceratops''. Większość z nich opisał [[Othniel Marsh]] w XIX wieku. Za cechy [[diagnoza|istotne]] uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy. |
| − | [[Charles Gilmore]] (1920) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, [[ontogeneza]] czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek ''Triceratops'' | + | [[Charles Gilmore]] (1920) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, [[ontogeneza]] czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek ''Triceratops'' są istotne. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. |
| − | Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański | + | Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański i bawolec oraz zbliżonego miejsca znalezienia, [[John Ostrom]] i [[Peter Wellnhofer]] (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (''T. horridus''). |
| − | [[Catherine Forster]] w | + | W 1990 r. [[Catherine Forster]] w pracy doktorskiej użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków. Forster uznała, że większość z badanych czaszek reprezentuje ''T. horridus'' a niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - ''T. prorsus''. Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Forster uznała, że rodzaj ''Triceratops'' składa się z dwóch gatunków: ''T. horridus'' i ''T. prorsus''. |
==Ewolucja== | ==Ewolucja== | ||
| − | Obecnie | + | Obecnie uznaje się podział ''Triceratops'' na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych przez Forster w 1996 r. |
| − | Wyniki badań ''Triceratops'' z formacji [[Hell Creek]] zostały opublikowane w 2014 r. przez Scannellę, Fowlera, Goodwina i Hornera. | + | Wyniki badań rozmieszczenia czasowego ''Triceratops'' z formacji [[Hell Creek]] zostały opublikowane w 2014 r. przez Scannellę, Fowlera, Goodwina i Hornera. Wykazali oni, że w ewolucji ''Triceratops'' wydłużył się róg nosowy a skróciły rogi nadoczne. Zmieniła się też budowa pyska. |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
Nie są znane przyczyny zmian ewolucyjnych w budowie ''Triceratops''. | Nie są znane przyczyny zmian ewolucyjnych w budowie ''Triceratops''. | ||
| − | Długość i masywność rogów | + | Długość i masywność rogów może mieć związek ze sposobem, w jaki walczyły ze sobą ''Triceratops''. |
Ewolucja budowy pyska mogą być również odzwierciedleniem zmian w odżywianiu. | Ewolucja budowy pyska mogą być również odzwierciedleniem zmian w odżywianiu. | ||
| − | == | + | ==Materiał kopalny== |
| − | + | [[Plik:Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG|300px|thumb|right|HMNS PV.1506 ("Lane"). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG Fot.: "Agsftw"].]] | |
| − | + | Już w 1906 r. Gilmore podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do [[Ceratopsia]]. Zapewne zdecydowana większość z tych znalezisk należała do ''Triceratops''. Brown w 1917 r. twierdził, że podczas prac terenowych w [[Hell Creek]] w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należących do ''Triceratops'', zaś ''[[Torosaurus]]'' był rzadki. Goodwin i Horner (2010) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966) twierdził, że wszystkie okazy ''Triceratops'' - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do ''T. prorsus''. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta | |
| − | + | ==Lokalizacje== | |
| + | ''Triceratops'' znany jest z [[USA]]: [[formacja]] [[Lance]] (Wyoming), formacja [[Hell Creek]] (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje [[Denver]] i [[Laramie]] (Colorado); [[Kanada]]: formacja [[Frenchman]] (Saskatchewan) i [[Scollard]] (Alberta); formacja [[Evanston]], Wyoming. | ||
| − | '' | + | ==''T. horridus''== |
| + | Okazy z dolnej połowy formacji [[Hell Creek]] mają cechy ''T. horridus'': | ||
| − | + | * pochylony ku tyłowi wyrostek nosowy kości przedszczękowej. | |
| − | + | * wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Obie te cechy powodowały wydłużony, S-kształtny pysk. | |
| − | |||
| − | + | * krótszy i mniej wydłużony róg nosowy. | |
| − | + | * zróżnicowanej długości, przeważnie dość długie rogi nadoczne. | |
| − | |||
| − | |||
| − | + | [[Holotyp]] to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m. | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
Łącznie znanych jest 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 19 mniej pewnych (=39), w tym 33 niewątpliwie należące do ''Triceratops''. | Łącznie znanych jest 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 19 mniej pewnych (=39), w tym 33 niewątpliwie należące do ''Triceratops''. | ||
| − | + | ''Horridus'' to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up). | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
<gallery> | <gallery> | ||
Plik:Triceratops_holotype.jpg|Holotyp ''T. horridus''. Źródło: Hatcher i in., 1907. | Plik:Triceratops_holotype.jpg|Holotyp ''T. horridus''. Źródło: Hatcher i in., 1907. | ||
| Linia 302: | Linia 241: | ||
Plik:Big_John_triceratops_sold_at_auction_in_Paris.jpg|"Big John". [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_sold_at_auction_in_Paris.jpg Fot.: Camille Gévaudan]. | Plik:Big_John_triceratops_sold_at_auction_in_Paris.jpg|"Big John". [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_sold_at_auction_in_Paris.jpg Fot.: Camille Gévaudan]. | ||
Plik:Triceratops_horridus_ROM_55380_fot._Jeremy_Luke_Hill.jpg|ROM 55380. [http://www.flickr.com/photos/94848610@N00/5556590267 Fot.: Jeremy Luke Hill] | Plik:Triceratops_horridus_ROM_55380_fot._Jeremy_Luke_Hill.jpg|ROM 55380. [http://www.flickr.com/photos/94848610@N00/5556590267 Fot.: Jeremy Luke Hill] | ||
| − | Plik:Triceratops_USNM_1205.jpeg|USNM 1205. Źródło: USNM, online | + | Plik:Triceratops_USNM_1205.jpeg|USNM 1205 (widok od dołu). Źródło: USNM, online |
Plik:Triceratops_horridus_USNM_1201_Scannella_i_Horner_2011_fig.5.png|USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011 | Plik:Triceratops_horridus_USNM_1201_Scannella_i_Horner_2011_fig.5.png|USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011 | ||
Plik:USNM_2100.jpeg|USNM 2100. Źródło: USNM, online | Plik:USNM_2100.jpeg|USNM 2100. Źródło: USNM, online | ||
| Linia 308: | Linia 247: | ||
</gallery> | </gallery> | ||
| − | ==''T''. | + | ==Pośredni gatunek== |
| + | Okazy z górnych środkowych warstw formacji Hell Creek mają cechy pośrednie między starszymi ''T. horridus'' a młodszymi ''T. prorsus''. | ||
| + | |||
| + | Cecha ''T. horridus'': | ||
| + | |||
| + | * długie rogi nadoczne | ||
| + | |||
| + | Cechy zbliżające je do ''T. prorsus'': | ||
| + | |||
| + | * szerszy wyrostek nosowy kości przedszczękowej. | ||
| + | |||
| + | * bardziej wydłużony róg nosowy. | ||
| + | |||
| + | Cechy ''T. prorsus'': | ||
| − | Łącznie znane są | + | * mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej. |
| + | |||
| + | Łącznie znane są 4 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość. | ||
| − | |||
<gallery> | <gallery> | ||
Plik:Yoshi-Trike-0006-black01.jpg|MOR 3027. [https://www.flickr.com/photos/wernerg/8549639331/ Fot.: "WernerG2011"] | Plik:Yoshi-Trike-0006-black01.jpg|MOR 3027. [https://www.flickr.com/photos/wernerg/8549639331/ Fot.: "WernerG2011"] | ||
| Linia 320: | Linia 273: | ||
==''T. prorsus''== | ==''T. prorsus''== | ||
| − | + | Okazy z górnych warstw formacji Hell Creek mają budowę charakterystyczną dla ''T. prorsus'': | |
| + | |||
| + | * mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej. | ||
| + | |||
| + | * szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Te cechy powodowały „krótki i zaokrąglony pysk”. | ||
| + | |||
| + | * długi i wąski róg nosowy. | ||
| + | |||
| + | * zawsze krótkie rogi nadoczne. | ||
| + | |||
| + | |||
| + | [[Holotyp]] to YPM 1822 - niemal kompletna czaszka (zrekonstruowana została tylna część kryzy) i kilka (6-7) kręgów szyjnych. | ||
Łącznie znane są 23 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość oraz 30 mniej pewnych (=53), w tym 29 niewątpliwie należących do ''Triceratops''. | Łącznie znane są 23 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość oraz 30 mniej pewnych (=53), w tym 29 niewątpliwie należących do ''Triceratops''. | ||
| − | + | ''Prorsus'' oznacza "prosty" (ang. "straight on"), co odnosi się zapewne do skierowanego do przodu i tworzącego z dalszą powierzchnią czaszki niemal prostą linię, na co zwrócił uwagę Marsh (1890). | |
| − | |||
| − | ''Prorsus'' oznacza "prosty" (ang. "straight on" | ||
| − | |||
<gallery> | <gallery> | ||
| − | Plik:Subadult_Triceratops_skull_-_Garfield_County_Montana_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg|MOR 2923. [http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327201240/in/set-72157634608328307 Fot.: Tim Evanson]. | + | Plik:Subadult_Triceratops_skull_-_Garfield_County_Montana_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg|MOR 2923. [http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327201240/in/set-72157634608328307 Fot.: Tim Evanson]. |
Plik:Triceratops_prosrus_MOR_2951_fot.Frank_Smith.jpg|MOR 2951 (''T. prorsus''). [http://www.flickr.com/photos/frnksmth/8304251709/in/set-72157632333389548 Fot.: Frank Smith] | Plik:Triceratops_prosrus_MOR_2951_fot.Frank_Smith.jpg|MOR 2951 (''T. prorsus''). [http://www.flickr.com/photos/frnksmth/8304251709/in/set-72157632333389548 Fot.: Frank Smith] | ||
Plik:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg|CM 1219. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg Fot. "Daderot"]. | Plik:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg|CM 1219. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg Fot. "Daderot"]. | ||
Plik:Young_triceratops_skull_UCMP_1.JPG|UCMP 136306 (odlew). [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Young_triceratops_skull_UCMP_1.JPG Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons]. | Plik:Young_triceratops_skull_UCMP_1.JPG|UCMP 136306 (odlew). [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Young_triceratops_skull_UCMP_1.JPG Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons]. | ||
| + | Plik:Triceratops_prorsus_SMNH_P1163.4.jpg|SMNH P1163.4. [http://www.flickr.com/photos/traumador/4864451915 Fot.: Craig Dylke]. | ||
| + | Triceratops_mount.jpg|LACM 151459. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Triceratops_mount.jpg Fot.: Allie Caulfield] | ||
| + | Triceratops_prorsus_DDM_Fot._minnemom.jpg|Okaz z DMC ("Bill"). [http://www.flickr.com/photos/minnemom/3635284887/ Fot.: "minnemom"]. | ||
</gallery> | </gallery> | ||
| Linia 365: | Linia 329: | ||
''Triceratops'' jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów<ref>http://brickset.com/detail/?Set=5955-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=5975-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=4892-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=7604-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=5885-1</ref> z triceratopsem. | ''Triceratops'' jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów<ref>http://brickset.com/detail/?Set=5955-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=5975-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=4892-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=7604-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=5885-1</ref> z triceratopsem. | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| + | <small><references/></small> | ||
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
! ''Triceratops'' | ! ''Triceratops'' | ||
| − | | {{Kpt|Marsh}}, | + | | {{Kpt|Marsh}}, 1889 |
|- | |- | ||
! ''T. horridus'' | ! ''T. horridus'' | ||
| − | | ({{Kpt|Marsh}}, | + | | ({{Kpt|Marsh}}, 1889) {{Kpt|Marsh}}, 1889 |
|- | |- | ||
! ''T. prorsus'' | ! ''T. prorsus'' | ||
| − | | {{Kpt|Marsh}}, | + | | {{Kpt|Marsh}}, 1890 |
|} | |} | ||
| − | |||
| − | |||
Aktualna wersja na dzień 19:09, 8 sie 2022
| Jest to uproszczona wersja opisu Triceratops (zob. pełny opis Triceratops) |
| Autor: | Maciej Ziegler, Marcin Szermański |
| Triceratops (triceratops) | |
|---|---|
| Długość | 8-9 m |
| Masa | 5-13,5 (?-19) t |
| Dieta | roślinożerny |
| Miejsce | USA, Kanada |
| Czas |
67-66 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
 Rekonstrukcja T. sp.. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike". | |
Wstęp
Triceratops to rodzaj wielkiego rogatego dinozaura z końca kredy Ameryki Północnej.
Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku. Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilkunastu ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania ontogenezy, zwłaszcza nietypowe zmiany w jej trakcie (zob. też opis Torosaurus) i powiązanie ich z nowo odkrytą ewolucją w ramach tego rodzaju, a także odkrycie odcisków skóry, niepodobnych do żadnych innych dinozaurów.
Budowa
Czaszka
Czaszka ogólnie
Główne elementy budowy czaszki Triceratops są powszechnie znane (dziób, baterie zębowe, rogi nadoczne i nosowy, kryza), zob. rys. obok.
Powierzchnia czaszki
Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów. Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki. Jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową. Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady. Mierzące tylko 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia.
Dziób i szczęki
Triceratops był – jak zresztą każdy ceratopsyd – dinozaurem roślinożernym, wyposażonym w ostry, solidnie zbudowany i bezzębny dziób, którym skubał nisko rosnącą roślinność. Prawdopodobnie preferował rośliny zielne, choć być może przewracał na ziemię większe rośliny (jak drzewa) za pomocą rogów i dzioba. Szczęki triceratopsa wyposażone były – tak jak u innych ceratopsydów i hadrozaurydów – w baterie zębowe. U triceratopsa zaobserwowano największą ilość pozycji zębowych (36-40) spośród wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae. Ich ilość zależna byłą od wielkości osobnika. W przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk triceratopsa i jego krewnych w obrębie Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego, były też wyjątkowo mocne. Zęby górnej i dolnej szczęki były podobnej budowy. Tylko ich górna krawędź była w użyciu. Najwidoczniej starty ząb był zastępowany przez nowy, znajdujący się poprzednio pod nim.
Kłykieć potyliczny
Kulisty kłykieć potyliczny jest obecny u wszystkich [[Neoceratopsia]. Pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Najwyższe zanotowane wśród Triceratops rozmiary kłykcia to 11,9x11,2 cm u T. prorsus MOR 1625.
Kryza
Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych ceratopsydów – najbardziej charakterystyczną częścią szkieletu. Najdłuższą kryzę miał "Big John", którego kość łuskowa ma 112 cm a najszerszą AMNH 970, którego kryza ma 157,8 cm. Kryzę określa się jako litą. Miała ona u różnych okazów od poniżej 0,5 do 6 cm grubości. Była najgrubsza wśród ceratopsów. Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie, co jest widoczne już u najmłodszych okazów. Na brzegu kryzy jest szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi. Na brzegach kryzy wyrastają różki - episquamosales z kości łuskowej i epiparietales z kości ciemieniowej. Przeważnie obecny jest także epiparietosquamosale na granicy tych kości.
Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródła: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).
Rogi
Długość rogów nadocznych zależała od gatunku (zob. pkt 10 w „górne osady”), ontogenezy i zapewne też od różnic między osobnikami.
Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Na podstawie długości rogu jarzmowego Psittacosaurus oszacowano, że długość rogu za życia to ok. 140% długości ich kostnego trzonu (wartość u osteodermów ankylozaura Borealopelta to 125%).
Największe dobrze udokumentowane rogi ma okaz MOR 3027 - 90 cm, przy czym nie są one kompletne. Okaz nie wyróżnia się szczególnymi rozmiarami (długość podstawowa czaszki 110 cm). Oszacowana na podstawie rekonstrukcji długość kompletnego rogu to 115 cm. Rogi MOR 3027 są najdłuższe także proporcjonalnie.
Tors
Według badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez P. Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany. Żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.
Ogon
Jak u innych chasmozaurynów, ogon triceratopsa był dość krótki. Według niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe w widoku bocznym miały kształt podobny do klina. Mogło to powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół.
Kończyny i lokomocja
Triceratops to – jak każdy przedstawiciel Ceratopsoidea – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego. Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od wcześniejszych Neoceratopsia. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża.
Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów i opisanie kompletnej kończyny przedniej wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki. Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo, choć według niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk.
Skóra
Okaz HMNS PV.1506 ("Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2. Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm lub 9 cm. Są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski ankylozaurów.
Budowa i paleobiologia
Walki wewnątrzgatunkowe
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u Triceratops przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:
- różne elementy kryzy i rogi nadoczne
- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)
- różne elementy kryzy i rogi nadoczne
Podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany koniec rogu nadocznego.
Obrona przed drapieżnikami
Triceratops, będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak Triceratops ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu. Inaczej było np. u Einiosaurus, który nie miał rogów nadocznych a róg nosowy był skręcony w dół, przez co nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Kulisty kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.
Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura.
Termoregulacja
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej zwrócenie ku górze przypomina płyty Stegosaurus i grzebień synapsyda Edaphosaurus.
Akustyczna funkcja kryzy
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce Triceratops wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej. Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000).
Kryza miejscem przyczepu mięśni?
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u Triceratops, były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u Triceratops sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u Ceratopsia, jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak Triceratops, funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej.
Stadny lub samotny tryb życia
Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych ceratopsydów, np. Einiosaurus. Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym Tyrannosaurus rex. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów.
Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa. Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in.
Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu. Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika. Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina Torosaurus oraz Triceratops. Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów.
Środowisko
Zob. opisy: Leptoceratops, Edmontosaurus i Anzu.
Filogeneza
Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (grupy ceratopsów z krótkimi pyskami i kryzami, jak Centrosaurus czy Styracosaurus). Obecnie uważany jest jednak za zaawansowanego chasmozauryna (Chasmosaurinae - grupy ceratopsów z długimi pyskami i kryzami, jak Chasmosaurus czy Anchiceratops).
Triceratops należy do Triceratopsini, wraz z potencjalnymi synonimami oraz najbliższymi krewnymi i prawdopodobnymi przodkami. Triceratopsini to grupa najbardziej zaawansowanych chasmozaurynów, wywodzących się prawdopodobnie od ceratopsów podobnych do Anchiceratops, Arrhinoceratops, Bravoceratops lub Coahuilaceratops a może od któregoś z nich. Jest całkiem prawdopodobne, że Triceratops wywodzi się od Torosaurus, którego z kolei przodkiem był Eotriceratops.
Według alternatywnej hipotezy (np. Mallon i in., 2014; 2016), Chasmosaurinae wcześnie podzieliły się na Triceratopsini (grupa z krótszymi, szerokimi kryzami) i drugi klad, zawierający pozostałe chasmozauryny (z dłuższymi, ażurowymi kryzami); pozycja Anchiceratops i Arrhinoceratops jest wśród nich niepewna.
Ontogeneza
Ontogeneza Triceratops (identyfikacja większości okazów jako T. horridus jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".
Badania ontogenezy
Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości Triceratops nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek.
Końcowym stadium ontogenezy może być forma nazywana Torosaurus (zob. opis).
Typowe zmiany
Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy. Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów. Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami. Przykładowo duży róg nosowy u T. prorsus przyrastał do czaszki później niż mniejszy róg T. horridus. Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrz populacji. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku.
Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały. Później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy. Kryza u najmniejszego osobnika jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kryza proporcjonalnie wydłuża się przez całą ontogenezę.
Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego Triceratops. Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe.
Nietypowe zmiany
Inne zmiany w ontogenezie Triceratops były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u Triceratops i jego najbliższych krewnych.
W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zakrzywione do tyłu rogi nadoczne ma również młody Arrhinoceratops (Mallon i in., 2015). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej. Za życia zwierzęcia u okazów z kostnymi trzonami rogów skierowanymi całkowicie ku przodowi tylne zakrzywienie było zapewne widoczne aż do czasu, kiedy starła się pokrywająca rogi keratyna.
U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały. W końcu zupełnie zrastały się z kryzą. Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogła też występować przekształcenie spiczastego rogu nosowego w płaski guz oraz skracanie rogów nadocznych (zob. więcej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).
Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur. Miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych. Różna orientacja rogów u młodych i starszych okazów może wynikać też z przystosowania tych drugich do walk. Skierowane ku przodowi rogi zapewne nadawały się do walk i do obrony przed drapieżnikami.
Rekonstrukcja stada Triceratops. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".
Gatunki - historia badań
W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops. Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy istotne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.
Charles Gilmore (1920) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops są istotne. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża.
Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański i bawolec oraz zbliżonego miejsca znalezienia, John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus).
W 1990 r. Catherine Forster w pracy doktorskiej użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków. Forster uznała, że większość z badanych czaszek reprezentuje T. horridus a niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus. Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Forster uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus.
Ewolucja
Obecnie uznaje się podział Triceratops na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych przez Forster w 1996 r.
Wyniki badań rozmieszczenia czasowego Triceratops z formacji Hell Creek zostały opublikowane w 2014 r. przez Scannellę, Fowlera, Goodwina i Hornera. Wykazali oni, że w ewolucji Triceratops wydłużył się róg nosowy a skróciły rogi nadoczne. Zmieniła się też budowa pyska.
Nie są znane przyczyny zmian ewolucyjnych w budowie Triceratops. Długość i masywność rogów może mieć związek ze sposobem, w jaki walczyły ze sobą Triceratops. Ewolucja budowy pyska mogą być również odzwierciedleniem zmian w odżywianiu.
Materiał kopalny
Już w 1906 r. Gilmore podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość z tych znalezisk należała do Triceratops. Brown w 1917 r. twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należących do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966) twierdził, że wszystkie okazy Triceratops - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do T. prorsus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta
Lokalizacje
Triceratops znany jest z USA: formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta); formacja Evanston, Wyoming.
T. horridus
Okazy z dolnej połowy formacji Hell Creek mają cechy T. horridus:
- pochylony ku tyłowi wyrostek nosowy kości przedszczękowej.
- wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Obie te cechy powodowały wydłużony, S-kształtny pysk.
- krótszy i mniej wydłużony róg nosowy.
- zróżnicowanej długości, przeważnie dość długie rogi nadoczne.
Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m.
Łącznie znanych jest 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 19 mniej pewnych (=39), w tym 33 niewątpliwie należące do Triceratops.
Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up).
Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.
YPM 1820 (holotyp T. horridus) w widoku z tyłu (częściowo zrekonstruowany). Źródło: Hatcher i in., 1907.
AMNH 5116. Źródło: Matthew, 1915, ryc. 38
"Big John". Fot.: Camille Gévaudan.
ROM 55380. Fot.: Jeremy Luke Hill
USNM 1205 (widok od dołu). Źródło: USNM, online
USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011
USNM 2100. Źródło: USNM, online
USNM 4928. Źródło: USNM, online
_(20765015941).jpg)
Pośredni gatunek
Okazy z górnych środkowych warstw formacji Hell Creek mają cechy pośrednie między starszymi T. horridus a młodszymi T. prorsus.
Cecha T. horridus:
- długie rogi nadoczne
Cechy zbliżające je do T. prorsus:
- szerszy wyrostek nosowy kości przedszczękowej.
- bardziej wydłużony róg nosowy.
Cechy T. prorsus:
- mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej.
Łącznie znane są 4 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość.
MOR 3027. Fot.: "WernerG2011"
SMM P62/1/1. Fot.: Nielseno
UCMP 113697. Fot.: "EncycloPetey"
T. prorsus
Okazy z górnych warstw formacji Hell Creek mają budowę charakterystyczną dla T. prorsus:
- mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej.
- szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Te cechy powodowały „krótki i zaokrąglony pysk”.
- długi i wąski róg nosowy.
- zawsze krótkie rogi nadoczne.
Holotyp to YPM 1822 - niemal kompletna czaszka (zrekonstruowana została tylna część kryzy) i kilka (6-7) kręgów szyjnych.
Łącznie znane są 23 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość oraz 30 mniej pewnych (=53), w tym 29 niewątpliwie należących do Triceratops.
Prorsus oznacza "prosty" (ang. "straight on"), co odnosi się zapewne do skierowanego do przodu i tworzącego z dalszą powierzchnią czaszki niemal prostą linię, na co zwrócił uwagę Marsh (1890).
MOR 2923. Fot.: Tim Evanson.
MOR 2951 (T. prorsus). Fot.: Frank Smith
CM 1219. Fot. "Daderot".
UCMP 136306 (odlew). Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons.
SMNH P1163.4. Fot.: Craig Dylke.
LACM 151459. Fot.: Allie Caulfield
Okaz z DMC ("Bill"). Fot.: "minnemom".
Media
Triceratops jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Można ustawić go w jednym rzędzie z takimi dinozaurzymi sławami, jak Tyrannosaurus, Stegosaurus i Diplodocus. Jest bohaterem licznych filmów fabularnych, popularnonaukowych czy rysunkowych, a także książek i atlasów o tematyce mezozoicznej. Bardzo często przedstawia się go jako głównego oponenta tyranozaura (dawniej także m.in. allozaura, który żył wiele milionów lat wcześniej) i jednocześnie jako jedynego dinozaura, który jest w stanie się przed nim obronić (czasami za takiego uważa się również Ankylosaurus).
Można powiedzieć, że w kulturze masowej jest reprezentantem ceratopsów, a także jednym z symboli ery dinozaurów w ogóle. Jest przez to jednym z najszerzej rozpoznawalnych na świecie dinozaurów. Często ludzie widząc wizerunek trójrogiego ceratopsyda myślą, że to właśnie Triceratops, wbrew intencjom autora rekonstrukcji. Gatunek T. prorsus był również przez wiele lat symbolem witryny D.com! od momentu jej założenia w 2005 roku przez Łukasza Czepińskiego – rekonstrukcja jego czaszki autorstwa Tomasza Rutkowskiego widniała m.in. na stronie głównej. Także obecnie logiem D.com! jest Triceratops, autorstwa Roberta Bronowicza. Triceratopsa nie może zabraknąć w żadnym szanującym się dinoparku czy pozycji książkowej dla najmłodszych (np. kultowe w Polsce "Dinozaury" DeAgostini z lat 1994-1996), a jeśli chodzi o kino i telewizję, triceratops jest jednym z najczęściej "angażowanych" dinozaurów.
Kino
Jednym z pierwszych filmów pełnometrażowych, a może nawet w ogóle pierwszym, w którym można obejrzeć Triceratops jest pierwotna ekranizacja książki Arthura Conan Doyle’a pt. "Zaginiony Świat"[1] (The Lost World) pod tym samym tytułem z 1925 roku. Film ten jest jednym z prekursorów efektów specjalnych – animatroniki. W jednej ze scen widać pasącego się triceratopsa z młodym. Ich spokój przerywa niespodziewane pojawienie się dużego teropoda, prawdopodobnie Allosaurus[2]. Tym razem do walki nie dochodzi, mięsożerca widocznie nie chce ryzykować i odchodzi, przegoniony przez samicę triceratopsa[3]. Co ciekawe, w innej scenie dochodzi do walki dużego teropoda (prawdopodobnie Allosaurus lub Tyrannosaurus) z ceratopsydem wyglądającym identycznie jak Agathaumas z ryciny Charlesa R. Knighta. Tym razem drapieżnik nie daje żadnych szans roślinożercy[4], a po jego upolowania w jego szczęki wpada także nieostrożny Pteranodon.
W 1966 roku miał premierę głośny film przygodowy pt. "Milion Lat Przed Naszą Erą"[5] (One Million Years B.C.) z piękną Raquel Welch w roli głównej. Akcja toczyła się – zgodnie z tytułem – ponad milion lat temu i opowiadała o losach ponętnej dzikuski. Co ciekawe, ówcześni ludzie jaskiniowi (bez większej charakteryzacji, wyglądający jak ludzie współcześni) żyli obok… dinozaurów, będąc co chwila przez nich nękani. W jednej ze scen[6] nasza blondwłosa piękność, spacerująca z jednym z plemiennych myśliwych, napotyka na żerującego triceratopsa. Uciekając przed nim, wpadają na Ceratosaurus, który toczy z triceratopsem zażarty pojedynek. Teropod przegrywa go, gdy triceratops śmiertelnie przebija jego podbrzusze swymi rogami.
Kolejnym filmem o podobnej konwencji, jest słabo znany w Polsce "Ostatni Dinozaur"[7] (The Last Dinosaur) japońsko-amerykańskiej produkcji z 1977 roku. Tym razem akcja rozgrywa się w czasach współczesnych – a być może zważywszy na ukazaną w nim zaawansowaną technologię – w niedalekiej przyszłości. Tym razem ekspedycja naukowa (z piękną dziennikarką na czele) wyrusza na Antarktydę, gdzie odkrywa nowy ląd, ukryty pod lodowcem. Okazuje się, że żyją tam ludzie pierwotni wraz z dinozaurami. W jednej ze scen[8] dochodzi do walki Triceratops z Tyrannosaurus. Mimo początkowej przewagi triceratopsa, który przebija tyranozaura swoimi rogami, a nawet kąsa go swym dziobatym pyskiem, traci inicjatywę na rzecz T. rex, który przewraca go i zagryza. Modele dinozaurów wykonane są w stylu japońskiej Gojiry (Godzilli).
Wreszcie nastał 1993 rok i na ekrany kin całego świata wszedł słynny "Park Jurajski" Stevena Spielberga. Obraz ten zmienił diametralnie postrzeganie dinozaurów przez laików oraz wywołał istny boom na dinozaury wśród dzieci i młodzieży. Triceratops wystąpił we wszystkich częściach trylogii "Park Jurajski". Najbardziej znana scena z triceratopsem miała miejsce w 1. części megaprzeboju z 1993 roku, kiedy to naukowcy dr Alan Grant i dr Ellie Sattler, oprowadzani po tytułowym parku, natykają się na chorą samice triceratopsa. Była ona grana przez animatronicznego robota[9] w skali 1:1, stworzonego przez specjalistów z ILM (Industrial Light & Magic George’a Lucasa). Triceratops był także kilkukrotnie pokazywany w trylogii stadnie, przy wodopoju – tym razem jego modele były stworzone komputerowo.
Telewizja
Do walki Triceratops z Tyrannosaurus[10] dochodzi także w popularnonaukowym serialu dokumentalnym pt. "Dinozaury" (The Dinosaurs) z 1992 roku. I tym razem przegrywa triceratops, zgubiony przez brawurę. Jego nieudana próba przegonienia samicy tyranozaura z młodymi kończy się dla niego fatalnie, a dla matki małych tyranozaurów jedynie stratą jednego zęba i niegroźną szramą na brzuchu. Rysunkowe i bardzo dokładne animacje prezentowane w tym serialu dokumentalnym uchodzą dziś za kultowe.
Co ciekawe, bodaj najgłośniejszy serial paradokumentalny o dinozaurach – "Wędrówki z dinozaurami" (Walking with Dinosaurs) – produkcji BBC z 1999 roku, tylko na chwilę pokazuje triceratopsa, w dodatku martwego. Ma to miejsce w ostatnim odcinku oryginalnej serii pt. "Śmierć dynastii" (jednym z bohaterów odcinka jest Torosaurus, który może być synonimem Triceratops). Nieco więcej uwagi triceratopsowi poświęcają autorzy konkurencji – When Dinosaurs Roamed America ("Wędrówki Dinozaurów" z 2001 roku), gdzie ukazane jest w drugim odcinku pasące się stado tego dinozaura rogatego.
Dinozaury cieszyły się uznaniem wśród najmłodszych od dawna. Bardzo znanym, także w Polsce, jest serial fabularny pt. "Zaginiony Ląd – Dolina Jurajska"[11] (Land of the Lost) z lat 1991-1992. Opowiada o rodzinie Parkerów, którzy wyruszając na wakacje wpadli w wir czasoprzestrzenny, który przeniósł ich do prehistorycznego świata[12]. Jednym z najczęściej występujących dinozaurów w serialu jest właśnie Triceratops, co ciekawe z ułamanym jednym rogiem nadocznym.
Z seriali i filmów animowanych warto wspomnieć o takich kreskówkach, jak seria "Pradawny Ląd"[13] (znany również jako "Zanim Ruszył Czas"; ang. The Land Before Time) , "Dino-Riders"[14][15] (1988), "Dink, Mały Dinozaur"[16][17] (Dink, the Little Dinosaur) z lat 1989-1991, "Mała Syrenka"[18] (odcinek 27. pt. "Kraina Dinozaurów") z lat 1992-1994, "Niebezpieczne Dinozaury"[19][20] (Extreme Dinosaurs) z lat 1997-1998, w których to triceratops odgrywał mniejszą lub większą rolę.
Muzyka
Odlew czaszki BHI 4772, zrekonstruowanej jako Triceratops, ukazał się na okładce jednego z albumów znanego zespołu grungowego Alice in Chains (The Devil Put Dinosaurs Here). Ukryto tam podobno drugą czaszkę, która w połączeniu z pierwszą tworzy wizerunek przypominający diabła (tytuł zaś odnosić się ma do forsowanej przez niektórych idei, jakoby kości dinozaurów zostały zamieszczone w ziemi przez Szatana, aby odwieść ludzi od wiary)[21]. Triceratops to również nazwa japońskiego zespołu rockowego (znanego również jako Tricera[22]), założonego w 1996 roku.
Zabawki
Triceratops jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów[23][24][25][26][27] z triceratopsem.
- ↑ http://www.filmweb.pl/film/Zaginiony+świat-1925-89112
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/The_Lost_World_(1925_film)#Prehistoric_Creatures
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=55W_XCWckpI
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=Msbt66Z2sjY
- ↑ http://www.filmweb.pl/film/Milion+lat+przed+naszą+erą-1966-32345
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=Tx7vCJoCszk
- ↑ http://www.filmweb.pl/film/Last+Dinosaur%2C+The-1977-232483
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=B619J7VeYAY
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=RF6W9m1Malk
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=_hQm9sLhdbM
- ↑ http://www.filmweb.pl/serial/Zaginiony+ląd+-+Dolina+Jurajska-1991-106789
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=dmcx0PWPYj0
- ↑ http://www.filmweb.pl/film/Pradawny+Ląd+1%3A+Pierwsza,+wielka+przygoda-1988-10533
- ↑ http://www.filmweb.pl/serial/Dino-Riders-1988-225737
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=tpuhLkh358Y
- ↑ http://www.filmweb.pl/film/Dink%2C+mały+dinozaur-1989-247563
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=Nv4_TUx2Ho0
- ↑ http://www.filmweb.pl/serial/Mała+syrenka-1992-96111
- ↑ http://www.filmweb.pl/serial/Niebezpieczne+dinozaury-1997-374982
- ↑ http://www.youtube.com/watch?v=SqgJ6wzSW8k&feature=fvw
- ↑ http://blabbermouth.net/news.aspx?mode=Article&newsitemID=187816 (kopia w https://archive.is/B1CBo#selection-879.167-879.176 )
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Triceratops_(band)
- ↑ http://brickset.com/detail/?Set=5955-1
- ↑ http://brickset.com/detail/?Set=5975-1
- ↑ http://brickset.com/detail/?Set=4892-1
- ↑ http://brickset.com/detail/?Set=7604-1
- ↑ http://brickset.com/detail/?Set=5885-1
Spis gatunków
| Triceratops | Marsh, 1889 |
|---|---|
| T. horridus | (Marsh, 1889) Marsh, 1889 |
| T. prorsus | Marsh, 1890 |
