Xiaotingia

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Tomasz Skawiński Maciej Ziegler, Mateusz Tałanda


Xiaotingia (ksiaotingia)
Długość: 50 – 60 cm
Miejsce występowania: Chiny

(formacja Tiaojishan)

Czas występowania ok. 161 – 155 Ma

późna jura (oksford)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Eumaniraptora incertae sedis

Rekonstrukcja szkieletu.

Autor: Jaime A. Headden, qilong.deviantart.com

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…

Opis

Xiaotingia to rodzaj niewielkiego teropoda z kladu Paraves. Żył w późnej jurze na terenie dzisiejszych Chin. Ma duże znaczenie dla badania pochodzenia ptaków.

Budowa

Podobnie jak inne bazalne Paraves, Xiaotingia osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary – długość jej czaszki wynosi nieco ponad 6 cm, co długość całego zwierzęcia pozwala oszacować na około 50-60 cm. Masa wynosiła prawdopodobnie ok. 820 gramów. Wymiary te oceniono na podstawie holotypu, będącego w chwili śmierci dorosłym zwierzęciem, na co wskazują zasklepione szwy neurocentralne na wszystkich widocznych kręgach oraz w pełni zrośnięte synsakrum.

Czaszka ma w przybliżeniu trójkątną boczną płaszczyznę, ze stosunkowo płytkim pyskiem i znacznie szerszą częścią zaoczodołową. Okno przedoczodołowe znacznie krótsze niż wyższe. Oczodoły są stosunkowo duże. Szacowana liczba zębów w kości zębowej (prawdopodobnie mniejsza niż 10) jest mniejsza niż u deinonychozaurów, lecz większa niż u bazalnych Avialae i owiraptorozaurów. Zęby w przedniej części pyska są ciasno ułożone. Korony zębów niskie i szerokie. Ogólną budową zęby przypominają te występujące u bazalnych Avialae.

Tylne kręgi szyjne są ponaddwukrotnie szersze niż dłuższe. Otwory pneumatyczne obecne są w środkowych i tylnych kręgach tułowiowych. Synsakrum tworzy pięć kręgów krzyżowych. Widełki obojczykowe kształtem przypominają bumerang, są też stosunkowo masywniejsze niż u innych teropodów spoza Avialae. Tworzące je kości obojczykowe stykają się pod kątem około 75° i mają niewielkie wyrostki barkowe. II palec stopy zwierzę mogło unosić wysoko nad ziemię, podobnie jak deinonychozaury, jednak nie miał zakrzywionego pazura charakterystycznego dla Dromaeosauridae i Troodontidae.

Wokół holotypu widoczne są odciski piór, jednak nie zachowały się na tyle dobrze, by zbadać morfologię piór, a tym bardziej ich kolor. Wiadomo jednak, że pióra znajdowały się także na tylnych kończynach, podobnie jak m.in. u anchiornisa. Pióra na udach były stosunkowo długie – mierzyły około 5,5 cm.

Filogeneza i wpływ na systematykę Paraves

Rekonstrukacja Anchiornis, Xiaotingia wyglądała podobnie. Autor: Matthew Martyniuk.

Według przeprowadzonej przez Xu i współpracowników analizy filogenetycznej Xiaotingia należy do kladu Archaeopterygidae, w którym zajmuje pozycję siostrzaną do Anchiornis. Grupa obejmująca te dwa rodzaje jest z kolei siostrzana dla kladu Archaeopteryx + Wellnhoferia (Archaeopteryx sensu lato). Według tej analizy Archaeopterygidae nie należą jednak do Avialae sensu Gauthier 1986 – jak we wszystkich wcześniejszych analizach filogenetycznych – lecz do Deinonychosauria, będąc grupą siostrzaną dla Dromaeosauridae + Troodontidae. Taka pozycja filogenetyczna Archaeopterygidae ma bardzo istotny wpływ na zawartość taksonomiczną poszczególnych grup i ponownie podnosi kwestię, czy archeopteryksa należy uznawać za ptaka (sprawa ta dotyczy jednak wyłącznie przyjmowanej nomenklatury i tym samym jest całkowicie subiektywna). Ponadto, określenia wymagają cechy definiujące klad siostrzany do Deinonychosauria (cechą taką nie są już kończyny przednie dłuższe od tylnych [Makovicky i Zanno 2011]). Przynależność Archaeopterygidae do Deinonychosauria dobrze koresponduje z teorią powszechnej roślinożerności u Maniraptora (Zanno i Makovicky 2011, Witmer 2011).

Sami autorzy (Xu i in. 2011) przyznają jednak, że wsparcie dla takiej pozycji Archaeopterygidae było w analizie słabe. Wyłączenie Xiaotingia z analizy ponownie umieszcza Archaeopterygidae wewnątrz Avialae sensu Gauthier 1986 - z wyjątkiem anchiornisa, który pozostaje w Deinonychosauria jako takson siostrzany dla Dromaeosauridae + Troodontidae. Ten eksperyment pokazuje, jak ważna jest Xiaotingia dla zrozumienia filogenezy Paraves i ściśle związanych z tym zagadnień, takich jak pochodzenie lotu i powstanie ptaków (zob. też Dodatek 1 poniżej).

Matryca danych Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodą największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że Anchiornis i Xiaotingia tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów, a Archaeopteryx jest bazalnym ptakiem (Lee i Worthy, 2012). Podobny wynik przyniosła również oparta na innej macierzy danych analiza Turnera i in. (2012). Kolejna analiza uwzględniająca Xiaotingia (Senter et al., 2012 – także oparta na innej macierzy) wskazuje z kolei, że takson ten należy do Dromaeosauridae, stanowiąc grupę siostrzaną dla pozostałych przedstawicieli tego kladu. Godefroit i in. (2013) widzą go wśród wczesnych ptaków a rozwinięcie ich macierzy umieściło go jako bardziej zaawansowanego od Archaeopteryx przedstawiciela Avialae. Zob. więcej w artykule Coelurosauria.

Materiał kopalny, lokalizacja typowa, etymologia

Holotypem jest połączony stawowo, niemal kompletny okaz (STM 27-2) nieobejmujący jednak fragmentów miednicy, niektórych kości kończyn i większości kręgów ogonowych. Został nabyty przez Shandong Tianyu Museum of Nature od handlarza skamieniałościami, który twierdzi, że okaz pochodzi z Linglongta w zachodnim Liaoning w Chinach. Występują tam górnojurajskie osady formacji Tiaojishan oraz niewielka warstwa dolnokredowa formacji Yixian. Xiaotingia prawdopodobnie pochodzi z Tiaojishan – w okolicy Linglongta z jej osadów wydobyto skamieniałości m.in. Anchiornis i pterozaura Darwinopterus. Wiek okazu szacuje się na 161 – 155 mln lat. Nazwa Xiaotingia zhengi honoruje chińskiego paleontologa Zhenga Xiaotinga, który zasłużył się dla Shandong Tianyu Museum of Nature, gdzie znajduje się holotyp tego gatunku.

Spis gatunków

Xiaotingia Xu, You, Du i Han 2011
X. zhengi Xu, You, Du i Han 2011

Bibliografia

  • Xu X, You H, Du K, Han F. 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475: 465–470. doi:10.1038/nature10288.
  • Makovicky PJ, Zanno LE. 2011. Theropod diversity and the refinement of avian characteristics. W: Dyke G, Kaiser G (red.): Living dinosaurs: The evolutionary history of modern birds. John Wiley & Sons, Ltd, s. 155–186.
  • Zanno LE, Makovicky PJ. 2011. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaurs evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (1): 232–237. doi:10.1073/pnas.1011924108.
  • Witmer LM. 2011. An icon knocked from its perch. Nature 475: 458–459. doi:10.1038/475458a.
  • Lee MSY, Worthy TH. 2012. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters 8 (2): 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884.
  • Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen S, Toth N. 2012. New dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the evolution of the dromaeosaurid tail. PLoS ONE 7 (5): e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790.
  • Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA. 2012. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. doi:10.1206/748.1.
  • Godefroit P, Cau A, Dong-Yu H, Escuillié F, Wenhao W, Dyke G. 2013. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498(7454):359-62. doi: 10.1038/nature12168.
  • Lee MSY, Cau A, Naish D & Dyke GJ. 2014. Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562-566.doi:10.1126/science.1252243

Dodatek 1

Z kolei usunięcie z analizy anchiornisa, taksonu siostrzanego dla Xiaotingia (który pozostaje bliższy Dromaeosauridae + Troodontidae po wyłączeniu Xiaotingia; patrz wyżej), nie wywołuje takich zmian – X. zhengi dalej należy do Archaeopterygidae z Archaeopteryx i Wellnhoferia, a klad ten znajduje się wewnątrz Deinonychosauria, a nie Avialae.

Bibliografia