Brontosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (→‎Spis gatunków)
(czaszka to Brachiosaurus)
 
(Nie pokazano 3 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika)
Linia 1: Linia 1:
−
Dp sprawdzenia
 
−
 
 
{{DISPLAYTITLE:''Brontosaurus''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Brontosaurus''}}
 
<small>
 
<small>
Linia 7: Linia 5:
 
| Korekta:
 
| Korekta:
 
|-
 
|-
−
| [[Marcin Szermański]]
+
| [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
−
| [[Maciej Ziegler]]
+
|
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 18: Linia 16:
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
−
| 23(?26) m
+
| 22 m
  
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
−
| 15 t
+
| 15-31 t
  
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
−
| [[USA]] - Kolorado, ?Oklahoma, Wyoming
+
| [[USA]]: Kolorado i Utah
 +
 
 +
<small>([[formacja]] [[Morrison]]: ogniwa Salt Wash
  
−
<small>([[formacja]] [[Morrison]])</small>
+
i Brushy Basin)</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
−
| [[późna jura]] ([[kimeryd]]-[[tyton]])
+
| 155-148 [[Ma]]
 +
 
 +
<small>[[późna jura]] ([[kimeryd]] – wczesny [[tyton]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
| [[Dinosauria]]
−
 
−
[[Saurischia]]
 
  
 
[[Sauropodomorpha]]
 
[[Sauropodomorpha]]
  
 
[[Sauropoda]]
 
[[Sauropoda]]
−
 
−
[[Eusauropoda]]
 
−
 
−
[[Neosauropoda]]
 
  
 
[[Diplodocoidea]]
 
[[Diplodocoidea]]
Linia 52: Linia 48:
 
[[Apatosaurinae]]
 
[[Apatosaurinae]]
 
|-
 
|-
−
| colspan=2 |[[Plik:A.excelsus.jpg|400px]]
+
| colspan=2 |[[Plik:Brontosaurus_Davide_Bonadonna.jpg|400px]]
−
<small>''Brontosaurus parvus'' (UMGW 15556 = CM 563), tu jeszcze jako ''Apatosausus''
+
<small>Rekonstrukcja. Autor: Davide Bonadonna [https://peerj.com/blog/post/111369042783/emanuel-tschopp-diplodocidae/]</small>
−
 
 
−
''excelsus''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods/Aexcelsus.htm]</small>
 
 
|-
 
|-
−
! colspan=2 | Mapa znalezisk gatunków brontozaura:
 
−
|-
 
−
| colspan=2 |
 
−
<display_points type="terrain" zoom=5>
 
−
Albany County, Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Albany, Wyoming, [[USA]]|<small>''B. excelsus'' - '''YPM 1980''' + ''B. parvus'' - '''CM 566''' + + ''B. yahnahpin'' - '''Tate-001''' + ''Brontosaurus amplus''.
 
−
Colorado, USA|formacja [[Morrison]], Kolorado, [[USA]]|<small>''B. excelsus'' - '''?'''.
 
−
Oklahoma, USA|formacja [[Morrison]], Oklahoma, [[USA]]|<small>?''B. parvus'' - '''OMNH 1300'''.
 
−
</display_points>
 
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
−
''Brontosaurus'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Był nawet gwiazdą Hollywood – m.in. grał główną rolę w filmie animowanym "Gertie the Dinosaur". Od wielu lat uważany za nieważny [[takson]], lecz ostatnie badania (Tschopp i in.) wskazują na jego odrębność i ważność z naukowego punktu widzenia.
+
''Brontosaurus'' to późnojurajski [[diplodokid]] z Ameryki Północnej.
 +
 
 +
''Brontosaurus'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. W latach [[1903]]-[[2015]] ''Brontosaurus'' uważany był często za [[młodszy synonim]] ''[[Apatosaurus]]'', lecz ostatnie badania (Tschopp i in., 2015) wskazują na jego odrębność od ''Apatosaurus''.
 +
 
 +
Zob. opis ''[[Apatosaurus]]'': 1) [[Apatosaurus#Pozycja systematyczna|Pozycja systematyczna]], 2) [[Apatosaurus#Paleoekologia i paleobiologia|Paleoekologia i paleobiologia]] i 3) [[Apatosaurus#Anatomia|Anatomia]].
  
 
==Historia rodzaju==
 
==Historia rodzaju==
−
Brontozaur został opisany przez słynnego paleontologa [[Othniel Marsh|Marsha]] w [[1879]] roku. Jednak w [[1903]] roku [[Elmer Riggs|Riggs]] stwierdził jednak, że [[gatunek typowy]] brontozaura, ''B. excelsus'', nie różni się od apatozaura na poziomie [[rodzaj]]owym, dlatego więc przypisał go do ''Apatosaurus'' jako nowy [[gatunek]] – ''A. excelsus''. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także ''Brontosaurus amplus''. Mimo ogólnego konsensusu dotyczącego synonimizacji brontozaura z apatozaurem, w mediach o wiele częściej można było napotkać tę pierwszą nazwę. Zamieszanie z tymi dinozaurami miało miejsce nie tylko w kwestiach dotyczących nazewnictwa. Przez 30 lat wystawiano szkielet brontozaura z zamontowaną czaszką, która jak się okazało należała tak naprawdę do ''[[Camarasaurus]]'' - dopiero D.S. Berman odnalazł czaszkę apatozaura przypominającą tą u ''[[Diplodocus]]''. W [[2015]] roku Tschopp i in. przywracają brontozaurowi ważność i zarazem odrębność od apatozaura.
+
===''Brontosaurus'' a ''Apatosaurus''===
 +
Brontozaur został opisany przez słynnego paleontologa [[Othniel Marsh|Marsha]] w [[1879]] roku. Jednak w [[1903]] roku [[Elmer Riggs|Riggs]] stwierdził, że ''Brontosaurus'' nie różni się od ''Apatosaurus'' na poziomie [[rodzaj]]owym: ''Apatosaurus'' był młodszym okazem a różnice między rodzajami wynikają z ontogenezy. Riggs przypisał [[gatunek typowy]] ''Brontosaurus'' - ''B. excelsus'' - do ''Apatosaurus'' jako nowy [[gatunek]] ''A. excelsus''. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także ''Brontosaurus amplus''. Riggs uznał, że ważne są dwa z pięciu gatunków ''Apatosaurus'' (''A. ajax'', ''A. grandis'', ''A. excelsus'', ''A. laticollis'', ''A. amplus''). Miał na myśli prawdopodobnie gatunki typowe obu rodzajów: ''A. ajax'' i ''A. excelsus''. Holland (1915) i inni naukowcy (m.in. Osborn w 1904 r.; Stovall w 1938 r.; Romer w 1966 r., jak również Mook, 1917) nie byli przekonani co do synonimiki ''Apatosaurus'' i ''Brontosaurus'' (Upchurch i in., 2004b). Gilmore w 1936 r. opisał szczegółowo CM 3018 ([[holotyp]] ''A. louisae'') i UMGW 15556 (obecnie przypisany do '' Brontosaurus parvus'' – Tschopp i in., 2015). Gilmore zgodził się z synonimiką ''Apatosaurus'' i ''Brontosaurus'', podobnie jak Ostrom i McIntosh w 1966 r., Steel w 1970 r., McIntosh w 1990 r. W latach 90-tych nadal uważano kwestię odrębności dwóch rodzajów za problematyczną, o czym świadczy praca McIntosha z 1995 r. (Upchurch i in., 2004b) oraz Bakkera (1998).
 +
 
 +
[[Plik:Pasta-Brontosaurus.jpg|200px|thumb|right|Jedna z najszerzej rozpoznawalnych klasycznych rekonstrukcji, przedstawiająca ''Brontosaurus'' (w wodzie) i ''[[Diplodocus]]'', z 1897 r. Autor: Charles Knight. Źródło: Taylor (2010) [http://www.miketaylor.org.uk/dino/history/extras.html#1&gsc.tab=0].]]
 +
 
 +
[[Plik:Brontosaurus_by_Tom_Parker.png |300px|thumb|right|Rekonstrucja ''B.'' ?''excelsus''. Autor: Tom Parker. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brontosaurus_by_Tom_Parker.png].]]
 +
 
 +
[[Plik:Apatosaurus_Clean.png|300px|thumb|right|''B. parvus'' UWGM 15556 (?). Fot.: MCDinosaurhunter. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Apatosaurus_Clean.png].]]
 +
 
 +
W [[2015]] roku Tschopp i in. przywrócili brontozaurowi odrębność od apatozaura. Wynikało to z przyjętych przez autorów metod określania odrębności, dążących do obiektywizacji decyzji nomenklatorycznych. Pierwsza z metod bazuje na liczbie [[apomorfia|apomorfii]] w [[kladogram]]ie a druga na niepodobieństwie parami (ang. pairwise dissimilarity), tj. liczbie cech różniących każdy okaz od pozostałych. Np. bazując na liczbie cech różniących powszechnie uznawane gatunki, oparte na dość kompletnych okazach ''Apatosaurus'' - ''A. ajax'' i ''A. louisae'' i ''[[Diplodocus]]'' - ''D. carnegii'' i ''D. hallorum'', autorzy uznali, że do wyodrębnienia [[rodzaj]]owego potrzebne jest minimum 13 zmian (analogicznie do [[gatunek|gatunkowego]] - 6 zmian).
 +
 
 +
Mimo ogólnego konsensusu dotyczącego synonimizacji brontozaura z apatozaurem, w mediach o wiele częściej można było napotkać tę pierwszą nazwę. Wynika to z pewnością z większego impaktu kulturowego ''Brontosaurus''. Należy wywodzić go tego, że  identyfikowano jako ''Brontosaurus'' jedną z pierwszych – z [[1883]] r. - rekonstrukcji [[zauropod]]a (najwcześniejszy był ''[[Camarasaurus]]'' z [[1877]] r.). Ponadto podaje się powszechnie, że pierwszy zmontowany szkielet, w [[1905]] r., to również  identyfikowany jako brontozaur AMNH (American Museum of Natural History, Nowy York) 460 (prawdopodobnie nowy [[rodzaj]]); trzy miesiące później zmontowano ''[[Diplodocus]]'' (Upchurch i in., 2004b; Taylor, 2010; Tschopp i in., 2015). Gilmore (1936, s. 242) podał natomiast, że w [[1903]] r. zmontowano szkielet w FMNH (Field Museum of Natural History, Chicago). Nie bez znaczenia jest też zapewne lepiej brzmiąca i bardziej interesująca znaczeniowo nazwa.
 +
 
 +
Często spotykane przed 2015 rokiem stwierdzenie „apatozaur, kiedyś nazywany brontozaurem” jest fałszywe nie tylko w zakresie tego konkretnego przypadku nazewnictwa, ale wprowadza też w błąd co do zasad nomenklatury zoologicznej. Sugeruje, że podstawowym kryterium wyboru właściwej nazwy nie jest pierwszeństwo czasowe lub, że nazwy mogą być zmieniane (co wprawdzie jest dopuszczalne, ale w ściśle określonych, wyjątkowych przypadkach, niemających miejsca w kwestii brontozaura). Wyrażenie byłoby poprawne, gdyby odnosiło się do gatunku („''Apatosaurus excelsus'', kiedyś nazywany ''Brontosaurus excelsus'').
 +
''A. excelsus'' z reguły uważany był za ważny gatunek; nie sugerowano nigdy, że jest niediagnostyczny. Wyjątkiem jest Huene (1932, s. 288), który uznał go za [[młodszy synonim]] ''Apatosaurus montanus'' (zob. ''[[Atlantosaurus]] montanus''). Zatem kwestia umieszczenia ''B. excelsus'' w rodzaju ''Apatosaurus'' lub osobno była – i nadal jest, mimo pewnych prób obiektywizacji (Tschopp i in., 2015) – sprawą subiektywnych poglądów badaczy.
 +
Znaczenie kwestii synonimiki jest zapewne w dużej mierze oparte na nieproporcjonalnie dużym znaczeniu [[rodzaj]]u i porównaniu do [[gatunek|gatunku]] w paleontologii dinozaurów, zwłaszcza w popularnych opracowaniach.
 +
 
 +
Publikacja Tschoppa i in. (2015) odbiła się szerokim echem nie tylko w środowisku paleontologicznym (została np. uznana przez filozofa Leonarda Finkelmana za jedną z najważniejszych prac filozoficznych tego roku – Finkelman, online 2015). Nie omawiano merytorycznej zawartości publikacji, która jest znaczącym wkładem w paleontologię (określenie i szczegółowe opisanie i zilustrowanie wielu cech zmiennych u Diplodocidae i sprawdzenie, które z nich są istotne dla budowania hipotez filogenetycznych oraz przedstawienie nowej). Skupiono się oczywiście, zwłaszcza w bardziej popularnych przekazach, na sprawach formalnych (nomenklatorycznych) – tj. przywróceniu nazwy ''Brontosaurus'', ewentualnie wspominano także o nowym rodzaju ''[[Galeamopus]]''.
 +
W niektórych publikacjach wydanych po 2015 roku (Foster i Peterson, 2016) nie przyjęto propozycji nomenklatury Tschoppa i in. (2015), zrównując ''Apatosaurus'' z [[Apatosaurinae]].
 +
 
 +
===Czaszka===
 +
[[Plik:Sharp_lull_brontosaurus.jpg|300px|thumb|right|[[Apatozauryn]] AMNH 460 z nie swoją czaszką. Źródło: Matthew (1915) [https://biodiversitylibrary.org/page/47364835].]]
 +
 
 +
Zamieszanie w sprawie ''Apatosaurus''/''Brontosaurus'' miało miejsce nie tylko w kwestiach dotyczących nazewnictwa. Marsh w 1891 r. uznał, że czaszką ''Brontosaurus'' jest USNM 5730 i dodał ją do rekonstrukcji ''Brontosaurus''. Marsh bazował na informacji od odkrywcy – M. P. Felcha, że wraz z czaszką został znaleziony kręg szyjny ''Brontosaurus''. Czaszka ta została zidentyfikowana jako ''[[Brachiosaurus]]'' i opisana 100 lat później (Carpenter i Tidwell, 1998; D'Emic i Carrano, 2019).  
 +
 
 +
Earl Douglas odnalazł trzy okazy ''Apatosaurus'', które opisał Holland w 1915 r. jako nowy gatunek '' Apatosaurus louisae''. Na podstawie tego znaleziska zaproponował, że czaszka ''Apatosaurus'' (=''Brontosaurus'') przypominała tą u ''[[Diplodocus]]''. Gilmore (1936) wskazał, że żadna z czaszek nie może zostać przypisana do ''Apatosaurus'' (=''Brontosaurus''). Jeszcze w 1970 r. nie wszyscy naukowcy (Steel) byli przekonani co do propozycji Hollanda z 1915 r. w sprawie czaszki apatozaura. McIntosh i Berman w publikacjach z 1975 i 1978 r. zajmowali się tym problemem, optując za opcją diplodokową (Upchurch i in., 2004b). Obecnie, dzięki bardziej pewnym metodom badania pokrewieństwa, większej liczbie skamieniałości i wnioskowaniu ''phylogenetic bracketing'', nie ma właściwie wątpliwości, że czaszka ''Apatosaurus'' i ''Brontosaurus'' wyglądała podobnie, jak u innych [[diplodokid]]ów.
 +
Również sprawa czaszki ''Apatosaurus''/''Brontosaurus'' obrosła w mity. Jak wskazuje Taylor (2010), popularny jest błędny pogląd, że używanie nazwy ''Apatosaurus'' na określenie zwierzęcia znanego wcześniej jako ''Brontosaurus'' jest związane z identyfikacją czaszki.
 +
 
 +
==Gatunki==
 +
Zob. [[Apatosaurus#Gatunki|''Apatosaurus'': gatunki]].
 +
 
 +
Filogeneza według Tschoppa i in. (2015) jest następująca: ''[[Apatosaurus]]'' (''B. excelsus'' (''[[Amphicoelias]] altus'' (''B. yahnahpin'' + ''B. parvus''))).
 +
W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji analizy ''Apatosaurus louisae'' okazał się bliższy ''Brontosaurus excelsus'' niż ''Apatosaurus ajax'' (Tschopp i in., 2016).
 +
 
 +
Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że ''Apatosaurus'' jest osadzony w ''Brontosaurus'': ''[[Amphicoelias]] altus'' (''B. yahnahpin'' (''B. parvus'' (''B. excelsus'' + ''[[Apatosaurus]]''))) a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech topologię jak w Tschopp i in. (2015).
 +
 
 +
[[Filogeneza]] [[Apatosaurinae]] jest zatem wciąż niepewna.
 +
 
 +
''[[Amphicoelias]] altus'' Cope 1877 w analizach filogenetycznych okazuje się z reguły bazalnym [[diplodokoid]]em. Jednak w analizie Tschoppa i in. (2015) i opartej na niej Tschoppa i Mateusa (2017) został umieszczony wśród ''Brontosaurus'', co jest zdaniem autorów wątpliwe. Rodzaj ''Amphicoelias'' miałby pierwszeństwo przed ''Brontosaurus'', który zawierałby 4 gatunki (możliwe, choć niezgodne z zasadami podziału na gatunki i rodzaje przyjętymi przez Tschoppa i in. [2015], byłoby też zachowanie nazwy ''Brontosaurus'' dla ''B. excelsus'' i przywrócenie odrębności rodzajowej ''Elosaurus'' - dla ''B. parvus'' i ''B. yahnahpin'' a nawet też ''Eobrontosaurus'' dla ''B. yahnahpin''; takie nazewnictwo byłoby również adekwatne dla modyfikacji analizy Tschoppa i in.).
 +
 
 +
Tschopp i in. (2015) podają, że ''Brontosaurus'' znany jest z zony 5 ''sensu'' Forster 2003, lecz nie jest jasne, którego i czy w ogóle któregoś okazu to dotyczy (prawdopodobnie jest to pomyłka).
  
−
==Gatunki brontozaura==
+
Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).
−
Lista wg Tschoppa i in. ([[2015]]). Dotąd paleontolodzy uważali poniższe gatunki za należące do apatozaura, ew. do eobrontozaura (''[[Eobrontosaurus]] yahnahpin'').
 
  
 
===''B. excelsus''===
 
===''B. excelsus''===
 +
[[Plik:Apatosaurus_Yale_Peabody_(retouched).jpg |200px|thumb|right|Zmontowany YPM 1980. Fot.: Ad Meskens. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brontosaurus_Yale_Peabody.jpg].]]
 +
 +
'''Nazwany''': Marsh, 1879
 +
 
'''Status''': ważny
 
'''Status''': ważny
  
−
'''Wymiary''': 22 m dł., 5 m wys., 15 t
+
'''Wymiary''': 22 m (YPM 1980: Paul, 2010), 15-31 t (YPM 1980: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)
  
−
'''Występowanie''': [[USA]] (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (późny [[kimeryd]])
+
'''Występowanie''': Wyoming; środkowe-górne pokłady formacji Morrison
  
−
'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] (YPM 1980) to niekompletny szkielet;
+
'''Materiał kopalny''': 2 okazy. [[Holotyp]] YPM 1980 -  niekompletny szkielet - zawiera następujące elementy (poza nawiasami za Tschopp i in., 2015, tab. 4): kręgi ze wszystkich odcinków - od środkowych kręgów szyjnych (min. 13 – Marsh, 1881) do środkowych ogonowych (w tym 1-5, 8 grzbietowe - Upchurch i in., 2004b, s. 29-33, Gilmore, 1936, s. 201, k. krzyżowa - Marsh, 1879 i min. 12 przednich ogonowych – Marsh, 1881; Upchurch i in., 2004b, s. 43), żebra (w tym żebra mostkowe – Marsh, 1896), szewrony, obręcz i kończyna przednia, bez dłoni (w tym kości łopatkowo-krucze i płyty mostkowe – Marsh, 1881; k. ramienna, k. promieniowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17), praktycznie kompletna obręcz miedniczna (Marsh, 1879; Marsh, 1881) i kończyna tylna (w tym: k. udowa, k. piszczelowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17, k. strzałkowa, k. skokowa - Tschopp i in., 2015, macierz, pazur – Marsh, 1896); Marsh (1896, tabl. XX) zilustrował także ząb i żuchwę jako ''B. excelsus''. YPM 1981 - fragmentaryczny szkielet ([[holotyp]] ''B. amplus'' Marsh, 1881).
  
−
Niepewnie przypisany osobnik: fragmentaryczny szkielet (YPM 1981) - [[holotyp]] ''Brontosaurus amplus''.
+
[[Gatunek typowy]] brontozaura, jest też jednym z najsłynniejszych gatunków.  
  
−
[[Gatunek typowy]] brontozaura, jest też zarazem jednym z najsłynniejszych gatunków. Znany także pod nazwami ''[[Apatosaurus]] excelus'' i ''[[Camarasaurus]] excelsus''. Jego młodszym synonimem jest zazwyczaj jest uważany ''Brontosaurus amplus''.
+
===''B. parvus''===
 +
[[Plik:A.excelsus.jpg|300px|thumb|right|''B. parvus'' UMGW 15556 (tu jeszcze jako ''Apatosausus excelsus''). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods/Aexcelsus.htm].]]
  
−
===''B. parvus''===
+
'''Nazwany''': Peterson i Gilmore, 1902
−
Wymiary: 22 m dł., 5 m wys., 14 t
+
 
 +
'''Status''': ważny
  
−
Występowanie: [[USA]] (Wyoming; ?Oklahoma);  dolne pokłady formacji Morrison (środkowy [[kimeryd]])
+
'''Wymiary''': 22 m (UMGW 15556: Paul, 2010), 13,5-24 t (UMGW 15556: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)
  
−
Materiał kopalny: [[holotyp]] (CM 566) to fragmentaryczny szkielet młodego osobnika zawierający niekompletny łuk neuralny 5 lub 6 kręgu szyjnego, łuk neutralny kręgu grzbietowo-krzyżowego, 3 niekompletne prawe żebra, 1 trzon kręgu krzyżowego, proksymalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa;
+
'''Występowanie''': Wyoming i Utah; środkowe pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 4 ''sensu'' Forster 2003.
  
−
Przypisane osobniki: szkielet pozaczaszkowy (UMGW 15556 = CM 563), niepewnie przypisana kość łopatkowa (OMNH 1300).
+
'''Materiał kopalny''': 3 okazy. [[Holotyp]] CM 566 - fragmentaryczny szkielet młodego osobnika, zawierający: niekompletny kręg szyjny, łuk neutralny kręgu grzbietowego, 2 trzony kręgów grzbietowych, 3 niekompletne żebra, ? 2 trzony kręgów krzyżowych, dystalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa (Peterson i Gilmore, 1902). UMGW 15556 (= CM 563) – duży szkielet pozaczaszkowy (zob. ryc. obok), opisany przez Gilmore'a (1936). BYU 1252-18531 – niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy.
  
−
Cały powyższy materiał kopalny był opisany pierwotnie jako ''Elosaurus parvus'' na początku XX wieku przez Petersona i [[Charles Gilmore|Gilmore]]'a ([[1902]]), uznany za [[młodszy synonim]] ''A. excelsus''. [[Paul Upchurch|Upchurch]] i in. (2004a) traktują go (jako ''Elosaurus parvus'') za [[młodszy synonim]] ''A. excelsus'', lecz analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny [[gatunek]] apatozaura (''A. parvus''). Tschopp i in. ([[2015]]) uważają go za [[gatunek]] należący do ''Brontosaurus'' i jednocześniej jako [[takson siostrzany]] względem ''Brontosaurus yahnahpin''.
+
Gatunek został opisany pierwotnie jako ''Elosaurus parvus'' na początku XX wieku przez Petersona i [[Charles Gilmore|Gilmore]]'a ([[1902]]). Analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny [[gatunek]] apatozaura.
  
 
===''B. yahnahpin''===
 
===''B. yahnahpin''===
−
Wymiary: 21-23(?26) m dł., ? m wys., ? t
+
[[Plik:Eobrontosaurus_yahnahpin.jpg|200px|thumb|right|Kości kończyny przedniej - ? ''B. yahnahpin''. Kość ramienna jest szersza niż zilustrowana w Filla i Redman, 1994. Fot.: James St. John. Źródło: [https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/15384029916/].]]
  
−
Występowanie: [[USA]] (Wyoming); [[formacja]] [[Morrison]] ([[kimeryd]] / [[tyton]])
+
'''Nazwany''': Filla i Redman, 1994
  
−
Materiał kopalny: [[holotyp]] (Tate-001).
+
'''Status''': ważny
 +
 
 +
'''Wymiary''': 21 m (Holtz, online 2011)
 +
 
 +
'''Występowanie''': Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 ''sensu'' Forster 2003.
 +
 
 +
'''Materiał kopalny''': 1 okaz. [[Holotyp]] Tate-001 – w 1993 r. (w 2015 r. nadal nie był w całości wypreparowany - Foster i in., 2018) zawierał następujące elementy: 3 kręgi szyjne, 7 grzebietowych, 7 żeber, 9 par ?gastraliów, k. łopatkowo-krucza i część drugiej, płyty mostkowe, k. ramienna, promieniowa, łokciowa, częściowa k. łonowa (Filla i Redman, 1994).
  
−
Dinozaur pierwotnie opisany jako kolejny [[gatunek]] apatozaura. [[Robert Bakker]] po paru latach ([[1998]]) uznał, że różni się od niego na poziomie rodzajowym i nadał mu nową nazwę: ''[[Eobrontosaurus]]'', tym samym nawiązując do nazwy brontozaura. ''Eobrontosaurus'' jest powszechnie uważany za [[takson siostrzany]] ''[[Apatosaurus]]'' i przedstawiciela [[Apatosaurinae]]. Niektórzy naukowcy (np. [[Paul Upchurch]] i in., [[2004]]) zasugerowali, że to [[młodszy synonim]] ''[[Camarasaurus]]'' (a więc nie może być diplodokidem), gdyż ma cechy kamarazaura (budowa k. łopatkowo-kruczej, ramiennej i kręgów szyjnych). Najprawdopodobniej chodzi o [[gatunek]] ''[[Camarasaurus]] supremus'', gdyż to on najbardziej odpowiada gabarytowo i stratygraficznie eobrontozaurowi.  
+
'''Etymologia''': podczas wydobywania okazu, ?gastralia przypominały obrzędowe naszyjniki na piersi noszone przez lud Lakota, mieszkający w okolicy. W języku Lakota naszyjnik nazywa się ''mah-koo yah-nahpin'' (dosłownie oznacza „naszyjnik na piersi”). Autorzy nazwy uznali, że skrócą ją do trzech sylab, gdyż inne apatozaury mają trzysylabowe nazwy gatunkowe (Filla i Redman, 1994).
  
−
Z kolei [[Scott Hartman]] ([[2005]], DML) przekonuje nieoficjalnie, że są to odmienne dinozaury, popierając tym samym Roberta Bakkera. Wg niego kręgi eobrontozaura niepodważalnie wykazują cechy apatozaurynowe, lecz mimo to wymaga dokładniejszego zbadania. Póki co najnowsze doniesienia (Tschopp i in., [[2015]]) synonimizują go z brontozaurem, któremu tym samym przywracają po kilku dekadach ważny status.
+
Dinozaur pierwotnie opisany jako kolejny [[gatunek]] apatozaura. [[Robert Bakker]] po paru latach ([[1998]]) uznał, że różni się od niego na poziomie rodzajowym i nadał mu nową nazwę ''Eobrontosaurus'', tym samym nawiązując do nazwy brontozaura. ''Eobrontosaurus'' jest generalnie uważany za przedstawiciela [[Apatosaurinae]]. [[Paul Upchurch]] i in. ([[2004]]a) zasugerowali, że to [[młodszy synonim]] ''[[Camarasaurus]]'' (a więc nie może być [[diplodokid]]em), gdyż k. łopatkowo-krucza, ramienna i kręgi szyjne są niemal nieodróżnialne od kamarazaura.
 +
[[Scott Hartman]] (online [[2005]]) przekonywał, że ''Eobrontosaurus'' to nie ''Camarasaurus'', gdyż m.in. kręgi eobrontozaura niepodważalnie wykazują cechy apatozaurynowe.
 +
Analiza Tschoppa i in. (2015) uplasowała holotyp ''Eobrontosaurus'' wśród apatozaurynów; powołali się też na niepublikowane dane, że może być to ważny [[diplodokid]].
 +
Był to pierwszy z kilku zauropodów z zachowanymi żebrami brzusznymi - gastraliami (Filla i Redman, 1994; Upchurch i in., 2004a; Tschopp i Mateus, 2013). Później zaproponowano, że były to żebra mostkowe i/lub elementy międzyżebrowe (morfotypy C i E ''sensu'' Tschopp i Mateus, 2013).
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
−
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Brontosaurus'' znaczy "gromowy jaszczur".
+
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Brontosaurus'' znaczy "gromowy jaszczur" (gr. ''bronte'' = grzmot + gr. ''sauros'' = jaszczurka). Nazwa odnosi się prawdopodobnie do wielkości i mocnej budowy. Brontes (‘grzmot’) to również cyklop w mitologii greckiej (Creisler, online 2003).  
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 121: Linia 165:
 
| = ''Elosaurus''
 
| = ''Elosaurus''
 
| {{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]]
 
| {{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]]
 +
|-
 +
| = ''Eobrontosaurus''
 +
| {{Kpt|[[Robert Bakker|Bakker]], [[1998]]}}
 
|-
 
|-
 
! ''B. excelsus''
 
! ''B. excelsus''
Linia 127: Linia 174:
 
| = ''[[Apatosaurus]] excelsus''
 
| = ''[[Apatosaurus]] excelsus''
 
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Elmer Riggs|Riggs]]}}, [[1903]]
 
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Elmer Riggs|Riggs]]}}, [[1903]]
 +
|-
 +
| = ''[[Atlantosaurus]] excelsus''
 +
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|Steel}}, [[1970]]
 
|-
 
|-
 
| = ''[[Camarasaurus]] excelsus''
 
| = ''[[Camarasaurus]] excelsus''
−
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879)
+
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}} ''vide'' {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1929]]
 
|-
 
|-
 
| = ''B. amplus''
 
| = ''B. amplus''
Linia 136: Linia 186:
 
| = ''[[Apatosaurus]] amplus''
 
| = ''[[Apatosaurus]] amplus''
 
| ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|Riggs}}, 1903
 
| ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|Riggs}}, 1903
 +
|-
 +
| = ''[[Atlantosaurus]] amplus''
 +
| ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|Steel}}, [[1970]]
 
|-
 
|-
 
! ''B. parvus''
 
! ''B. parvus''
−
| {{Kpt|(Peterson & Gilmore, 1902) Tschopp, Mateus i Benson}}, [[2015]]
+
| {{Kpt|(Peterson i Gilmore, 1902) Tschopp, Mateus i Benson}}, [[2015]]
 
|-
 
|-
 
| = ''Elosaurus parvus''
 
| = ''Elosaurus parvus''
Linia 144: Linia 197:
 
|-
 
|-
 
| = ''Apatosaurus parvus''
 
| = ''Apatosaurus parvus''
−
| ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Yukimitsu}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004b
+
| ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Tomida}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004
 
|-
 
|-
 
! ''B. yahnahpin''
 
! ''B. yahnahpin''
−
| {{Kpt|(Filla & Redman, 1994) Tschopp, Mateus & Benson, 2015}}
+
| {{Kpt|(Filla & Redman, 1994) Tschopp, Mateus i Benson, 2015}}
 
|-
 
|-
 
| = ''Apatosaurus yahnahpin''
 
| = ''Apatosaurus yahnahpin''
 
| {{Kpt|Filla}} i {{Kpt|Redman}}, [[1994]]
 
| {{Kpt|Filla}} i {{Kpt|Redman}}, [[1994]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Eobrontosaurus]] yahnahpin''
+
| = ''Eobrontosaurus yahnahpin''
 
| {{Kpt|(Filla i Redman, 1994) [[Robert Bakker|Bakker]], [[1998]]}}
 
| {{Kpt|(Filla i Redman, 1994) [[Robert Bakker|Bakker]], [[1998]]}}
 
|}
 
|}
Linia 159: Linia 212:
 
<small>Publikacje naukowe:  
 
<small>Publikacje naukowe:  
  
−
Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]]
+
# Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
−
 
+
# Bakker, R.T. (1998) "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado" Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 14, 67-77.
−
Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. 2015. "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]]
+
# Carpenter, K. & Tidwell, V. (1998) "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado" Modern Geology, 23, 69-84.
−
 
+
# D'Emic, M.D. & Carrano, M. T. (2019) "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.24198]]
−
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
+
# Filla, B.J. & Redman, P.D. (1994) "Apatosaurus yahnahpin: a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation of Southern Wyoming, the first sauropod dinosaur found with a complete set of “belly ribs”" [w:] Nelson, G.E. (red.) "The dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association 44th annual field conference guidebook" Casper, Wyoming Geological Association, 159–178.
−
 
+
# Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [https://biodiversitylibrary.org/page/53145444]
−
Upchurch, P., Yukimitsu, T. & Barrett, P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574.
+
# Huene, von, F.R.F. (1932) "Die Fossile Reptil-ordnung Saurischia: Ihre Entwicklung und Geschichte" Monographien zur Geologie und Palaeontologie, Series 1, 4, 1-361.
−
 
+
# Marsh, O. C. (1879) "Notice of new Jurassic reptiles" American Journal of Science and arts, series 3, 18(108), 501-505. [https://biodiversitylibrary.org/page/36842317]
−
Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
+
# Mook, C.C. (1917) "Criteria for the determination of species in the Sauropoda, with description of a new species of Apatosaurus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 355–358.
 +
# Peterson, O.A. & Gilmore, C.W. (1902) "Elosaurus parvus; a new genus and species of the Sauropoda" Annals of the Carnegie Museum, 1, 490–499.
 +
# Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]]
 +
# Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]]
 +
# Tschopp, E. & Mateus, O. (2013) "Clavicles, interclavicles, gastralia, and sternal ribs in sauropod dinosaurs: new reports from Diplodocidae and their morphological, functional and evolutionary implications" Journal of Anatomy, 222, 321-340. [[doi:10.1111/joa.12012]]
 +
# Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
 +
# Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
 +
# Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. [[doi:10.1038/s41467-018-05128-1]]
  
 
Inne:
 
Inne:
−
 
+
# Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide B" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm [kopia: https://archive.fo/XvYuM ]
−
Hartman, S., 2005, DML http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
+
# Finkelman, L. (online 2015) "Brontosaurus and the nature of philosophy" https://scientiasalon.wordpress.com/2015/07/09/brontosaurus-and-the-nature-of-philosophy/
−
 
+
# Hartman, S., (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html  
−
 
+
# Holtz, T.R. Jr. (online 2011) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]
−
James, E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History
+
# Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
−
 
+
# Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
−
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
+
# Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [https://web.archive.org/web/20161028041316/http://gspauldino.com/data.html] ]
−
 
+
# Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]
−
Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History
+
</small>
−
 
 
−
http://en.wikipedia.org/wiki/Gertie_the_Dinosaur</small>
 
  
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Dinosauria]]

Aktualna wersja na dzień 09:41, 6 paź 2019

Autor: Korekta:
Marcin Szermański, Maciej Ziegler

Brontosaurus (brontozaur)
Długość: 22 m
Masa: 15-31 t
Miejsce występowania: USA: Kolorado i Utah

(formacja Morrison: ogniwa Salt Wash

i Brushy Basin)

Czas występowania 155-148 Ma

późna jura (kimeryd – wczesny tyton)

Systematyka Dinosauria

Sauropodomorpha

Sauropoda

Diplodocoidea

Diplodocidae

Apatosaurinae

Brontosaurus Davide Bonadonna.jpg

Rekonstrukcja. Autor: Davide Bonadonna [8]

Wstęp

Brontosaurus to późnojurajski diplodokid z Ameryki Północnej.

Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak Tyrannosaurus, Triceratops i Stegosaurus. W latach 1903-2015 Brontosaurus uważany był często za młodszy synonim Apatosaurus, lecz ostatnie badania (Tschopp i in., 2015) wskazują na jego odrębność od Apatosaurus.

Zob. opis Apatosaurus: 1) Pozycja systematyczna, 2) Paleoekologia i paleobiologia i 3) Anatomia.

Historia rodzaju

Brontosaurus a Apatosaurus

Brontozaur został opisany przez słynnego paleontologa Marsha w 1879 roku. Jednak w 1903 roku Riggs stwierdził, że Brontosaurus nie różni się od Apatosaurus na poziomie rodzajowym: Apatosaurus był młodszym okazem a różnice między rodzajami wynikają z ontogenezy. Riggs przypisał gatunek typowy Brontosaurus - B. excelsus - do Apatosaurus jako nowy gatunek A. excelsus. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także Brontosaurus amplus. Riggs uznał, że ważne są dwa z pięciu gatunków Apatosaurus (A. ajax, A. grandis, A. excelsus, A. laticollis, A. amplus). Miał na myśli prawdopodobnie gatunki typowe obu rodzajów: A. ajax i A. excelsus. Holland (1915) i inni naukowcy (m.in. Osborn w 1904 r.; Stovall w 1938 r.; Romer w 1966 r., jak również Mook, 1917) nie byli przekonani co do synonimiki Apatosaurus i Brontosaurus (Upchurch i in., 2004b). Gilmore w 1936 r. opisał szczegółowo CM 3018 (holotyp A. louisae) i UMGW 15556 (obecnie przypisany do Brontosaurus parvus – Tschopp i in., 2015). Gilmore zgodził się z synonimiką Apatosaurus i Brontosaurus, podobnie jak Ostrom i McIntosh w 1966 r., Steel w 1970 r., McIntosh w 1990 r. W latach 90-tych nadal uważano kwestię odrębności dwóch rodzajów za problematyczną, o czym świadczy praca McIntosha z 1995 r. (Upchurch i in., 2004b) oraz Bakkera (1998).

Jedna z najszerzej rozpoznawalnych klasycznych rekonstrukcji, przedstawiająca Brontosaurus (w wodzie) i Diplodocus, z 1897 r. Autor: Charles Knight. Źródło: Taylor (2010) [1].
Rekonstrucja B. ?excelsus. Autor: Tom Parker. Źródło: [2].
B. parvus UWGM 15556 (?). Fot.: MCDinosaurhunter. Źródło: [3].

W 2015 roku Tschopp i in. przywrócili brontozaurowi odrębność od apatozaura. Wynikało to z przyjętych przez autorów metod określania odrębności, dążących do obiektywizacji decyzji nomenklatorycznych. Pierwsza z metod bazuje na liczbie apomorfii w kladogramie a druga na niepodobieństwie parami (ang. pairwise dissimilarity), tj. liczbie cech różniących każdy okaz od pozostałych. Np. bazując na liczbie cech różniących powszechnie uznawane gatunki, oparte na dość kompletnych okazach Apatosaurus - A. ajax i A. louisae i Diplodocus - D. carnegii i D. hallorum, autorzy uznali, że do wyodrębnienia rodzajowego potrzebne jest minimum 13 zmian (analogicznie do gatunkowego - 6 zmian).

Mimo ogólnego konsensusu dotyczącego synonimizacji brontozaura z apatozaurem, w mediach o wiele częściej można było napotkać tę pierwszą nazwę. Wynika to z pewnością z większego impaktu kulturowego Brontosaurus. Należy wywodzić go tego, że identyfikowano jako Brontosaurus jedną z pierwszych – z 1883 r. - rekonstrukcji zauropoda (najwcześniejszy był Camarasaurus z 1877 r.). Ponadto podaje się powszechnie, że pierwszy zmontowany szkielet, w 1905 r., to również identyfikowany jako brontozaur AMNH (American Museum of Natural History, Nowy York) 460 (prawdopodobnie nowy rodzaj); trzy miesiące później zmontowano Diplodocus (Upchurch i in., 2004b; Taylor, 2010; Tschopp i in., 2015). Gilmore (1936, s. 242) podał natomiast, że w 1903 r. zmontowano szkielet w FMNH (Field Museum of Natural History, Chicago). Nie bez znaczenia jest też zapewne lepiej brzmiąca i bardziej interesująca znaczeniowo nazwa.

Często spotykane przed 2015 rokiem stwierdzenie „apatozaur, kiedyś nazywany brontozaurem” jest fałszywe nie tylko w zakresie tego konkretnego przypadku nazewnictwa, ale wprowadza też w błąd co do zasad nomenklatury zoologicznej. Sugeruje, że podstawowym kryterium wyboru właściwej nazwy nie jest pierwszeństwo czasowe lub, że nazwy mogą być zmieniane (co wprawdzie jest dopuszczalne, ale w ściśle określonych, wyjątkowych przypadkach, niemających miejsca w kwestii brontozaura). Wyrażenie byłoby poprawne, gdyby odnosiło się do gatunku („Apatosaurus excelsus, kiedyś nazywany Brontosaurus excelsus). A. excelsus z reguły uważany był za ważny gatunek; nie sugerowano nigdy, że jest niediagnostyczny. Wyjątkiem jest Huene (1932, s. 288), który uznał go za młodszy synonim Apatosaurus montanus (zob. Atlantosaurus montanus). Zatem kwestia umieszczenia B. excelsus w rodzaju Apatosaurus lub osobno była – i nadal jest, mimo pewnych prób obiektywizacji (Tschopp i in., 2015) – sprawą subiektywnych poglądów badaczy. Znaczenie kwestii synonimiki jest zapewne w dużej mierze oparte na nieproporcjonalnie dużym znaczeniu rodzaju i porównaniu do gatunku w paleontologii dinozaurów, zwłaszcza w popularnych opracowaniach.

Publikacja Tschoppa i in. (2015) odbiła się szerokim echem nie tylko w środowisku paleontologicznym (została np. uznana przez filozofa Leonarda Finkelmana za jedną z najważniejszych prac filozoficznych tego roku – Finkelman, online 2015). Nie omawiano merytorycznej zawartości publikacji, która jest znaczącym wkładem w paleontologię (określenie i szczegółowe opisanie i zilustrowanie wielu cech zmiennych u Diplodocidae i sprawdzenie, które z nich są istotne dla budowania hipotez filogenetycznych oraz przedstawienie nowej). Skupiono się oczywiście, zwłaszcza w bardziej popularnych przekazach, na sprawach formalnych (nomenklatorycznych) – tj. przywróceniu nazwy Brontosaurus, ewentualnie wspominano także o nowym rodzaju Galeamopus. W niektórych publikacjach wydanych po 2015 roku (Foster i Peterson, 2016) nie przyjęto propozycji nomenklatury Tschoppa i in. (2015), zrównując Apatosaurus z Apatosaurinae.

Czaszka

Apatozauryn AMNH 460 z nie swoją czaszką. Źródło: Matthew (1915) [4].

Zamieszanie w sprawie Apatosaurus/Brontosaurus miało miejsce nie tylko w kwestiach dotyczących nazewnictwa. Marsh w 1891 r. uznał, że czaszką Brontosaurus jest USNM 5730 i dodał ją do rekonstrukcji Brontosaurus. Marsh bazował na informacji od odkrywcy – M. P. Felcha, że wraz z czaszką został znaleziony kręg szyjny Brontosaurus. Czaszka ta została zidentyfikowana jako Brachiosaurus i opisana 100 lat później (Carpenter i Tidwell, 1998; D'Emic i Carrano, 2019).

Earl Douglas odnalazł trzy okazy Apatosaurus, które opisał Holland w 1915 r. jako nowy gatunek Apatosaurus louisae. Na podstawie tego znaleziska zaproponował, że czaszka Apatosaurus (=Brontosaurus) przypominała tą u Diplodocus. Gilmore (1936) wskazał, że żadna z czaszek nie może zostać przypisana do Apatosaurus (=Brontosaurus). Jeszcze w 1970 r. nie wszyscy naukowcy (Steel) byli przekonani co do propozycji Hollanda z 1915 r. w sprawie czaszki apatozaura. McIntosh i Berman w publikacjach z 1975 i 1978 r. zajmowali się tym problemem, optując za opcją diplodokową (Upchurch i in., 2004b). Obecnie, dzięki bardziej pewnym metodom badania pokrewieństwa, większej liczbie skamieniałości i wnioskowaniu phylogenetic bracketing, nie ma właściwie wątpliwości, że czaszka Apatosaurus i Brontosaurus wyglądała podobnie, jak u innych diplodokidów. Również sprawa czaszki Apatosaurus/Brontosaurus obrosła w mity. Jak wskazuje Taylor (2010), popularny jest błędny pogląd, że używanie nazwy Apatosaurus na określenie zwierzęcia znanego wcześniej jako Brontosaurus jest związane z identyfikacją czaszki.

Gatunki

Zob. Apatosaurus: gatunki.

Filogeneza według Tschoppa i in. (2015) jest następująca: Apatosaurus (B. excelsus (Amphicoelias altus (B. yahnahpin + B. parvus))). W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji analizy Apatosaurus louisae okazał się bliższy Brontosaurus excelsus niż Apatosaurus ajax (Tschopp i in., 2016).

Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że Apatosaurus jest osadzony w Brontosaurus: Amphicoelias altus (B. yahnahpin (B. parvus (B. excelsus + Apatosaurus))) a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech topologię jak w Tschopp i in. (2015).

Filogeneza Apatosaurinae jest zatem wciąż niepewna.

Amphicoelias altus Cope 1877 w analizach filogenetycznych okazuje się z reguły bazalnym diplodokoidem. Jednak w analizie Tschoppa i in. (2015) i opartej na niej Tschoppa i Mateusa (2017) został umieszczony wśród Brontosaurus, co jest zdaniem autorów wątpliwe. Rodzaj Amphicoelias miałby pierwszeństwo przed Brontosaurus, który zawierałby 4 gatunki (możliwe, choć niezgodne z zasadami podziału na gatunki i rodzaje przyjętymi przez Tschoppa i in. [2015], byłoby też zachowanie nazwy Brontosaurus dla B. excelsus i przywrócenie odrębności rodzajowej Elosaurus - dla B. parvus i B. yahnahpin a nawet też Eobrontosaurus dla B. yahnahpin; takie nazewnictwo byłoby również adekwatne dla modyfikacji analizy Tschoppa i in.).

Tschopp i in. (2015) podają, że Brontosaurus znany jest z zony 5 sensu Forster 2003, lecz nie jest jasne, którego i czy w ogóle któregoś okazu to dotyczy (prawdopodobnie jest to pomyłka).

Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).

B. excelsus

Zmontowany YPM 1980. Fot.: Ad Meskens. Źródło: [5].

Nazwany: Marsh, 1879

Status: ważny

Wymiary: 22 m (YPM 1980: Paul, 2010), 15-31 t (YPM 1980: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)

Występowanie: Wyoming; środkowe-górne pokłady formacji Morrison

Materiał kopalny: 2 okazy. Holotyp YPM 1980 - niekompletny szkielet - zawiera następujące elementy (poza nawiasami za Tschopp i in., 2015, tab. 4): kręgi ze wszystkich odcinków - od środkowych kręgów szyjnych (min. 13 – Marsh, 1881) do środkowych ogonowych (w tym 1-5, 8 grzbietowe - Upchurch i in., 2004b, s. 29-33, Gilmore, 1936, s. 201, k. krzyżowa - Marsh, 1879 i min. 12 przednich ogonowych – Marsh, 1881; Upchurch i in., 2004b, s. 43), żebra (w tym żebra mostkowe – Marsh, 1896), szewrony, obręcz i kończyna przednia, bez dłoni (w tym kości łopatkowo-krucze i płyty mostkowe – Marsh, 1881; k. ramienna, k. promieniowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17), praktycznie kompletna obręcz miedniczna (Marsh, 1879; Marsh, 1881) i kończyna tylna (w tym: k. udowa, k. piszczelowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17, k. strzałkowa, k. skokowa - Tschopp i in., 2015, macierz, pazur – Marsh, 1896); Marsh (1896, tabl. XX) zilustrował także ząb i żuchwę jako B. excelsus. YPM 1981 - fragmentaryczny szkielet (holotyp B. amplus Marsh, 1881).

Gatunek typowy brontozaura, jest też jednym z najsłynniejszych gatunków.

B. parvus

B. parvus UMGW 15556 (tu jeszcze jako Apatosausus excelsus). Autor: Scott Hartman [6].

Nazwany: Peterson i Gilmore, 1902

Status: ważny

Wymiary: 22 m (UMGW 15556: Paul, 2010), 13,5-24 t (UMGW 15556: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)

Występowanie: Wyoming i Utah; środkowe pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 4 sensu Forster 2003.

Materiał kopalny: 3 okazy. Holotyp CM 566 - fragmentaryczny szkielet młodego osobnika, zawierający: niekompletny kręg szyjny, łuk neutralny kręgu grzbietowego, 2 trzony kręgów grzbietowych, 3 niekompletne żebra, ? 2 trzony kręgów krzyżowych, dystalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa (Peterson i Gilmore, 1902). UMGW 15556 (= CM 563) – duży szkielet pozaczaszkowy (zob. ryc. obok), opisany przez Gilmore'a (1936). BYU 1252-18531 – niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy.

Gatunek został opisany pierwotnie jako Elosaurus parvus na początku XX wieku przez Petersona i Gilmore'a (1902). Analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny gatunek apatozaura.

B. yahnahpin

Kości kończyny przedniej - ? B. yahnahpin. Kość ramienna jest szersza niż zilustrowana w Filla i Redman, 1994. Fot.: James St. John. Źródło: [7].

Nazwany: Filla i Redman, 1994

Status: ważny

Wymiary: 21 m (Holtz, online 2011)

Występowanie: Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 sensu Forster 2003.

Materiał kopalny: 1 okaz. Holotyp Tate-001 – w 1993 r. (w 2015 r. nadal nie był w całości wypreparowany - Foster i in., 2018) zawierał następujące elementy: 3 kręgi szyjne, 7 grzebietowych, 7 żeber, 9 par ?gastraliów, k. łopatkowo-krucza i część drugiej, płyty mostkowe, k. ramienna, promieniowa, łokciowa, częściowa k. łonowa (Filla i Redman, 1994).

Etymologia: podczas wydobywania okazu, ?gastralia przypominały obrzędowe naszyjniki na piersi noszone przez lud Lakota, mieszkający w okolicy. W języku Lakota naszyjnik nazywa się mah-koo yah-nahpin (dosłownie oznacza „naszyjnik na piersi”). Autorzy nazwy uznali, że skrócą ją do trzech sylab, gdyż inne apatozaury mają trzysylabowe nazwy gatunkowe (Filla i Redman, 1994).

Dinozaur pierwotnie opisany jako kolejny gatunek apatozaura. Robert Bakker po paru latach (1998) uznał, że różni się od niego na poziomie rodzajowym i nadał mu nową nazwę Eobrontosaurus, tym samym nawiązując do nazwy brontozaura. Eobrontosaurus jest generalnie uważany za przedstawiciela Apatosaurinae. Paul Upchurch i in. (2004a) zasugerowali, że to młodszy synonim Camarasaurus (a więc nie może być diplodokidem), gdyż k. łopatkowo-krucza, ramienna i kręgi szyjne są niemal nieodróżnialne od kamarazaura. Scott Hartman (online 2005) przekonywał, że Eobrontosaurus to nie Camarasaurus, gdyż m.in. kręgi eobrontozaura niepodważalnie wykazują cechy apatozaurynowe. Analiza Tschoppa i in. (2015) uplasowała holotyp Eobrontosaurus wśród apatozaurynów; powołali się też na niepublikowane dane, że może być to ważny diplodokid. Był to pierwszy z kilku zauropodów z zachowanymi żebrami brzusznymi - gastraliami (Filla i Redman, 1994; Upchurch i in., 2004a; Tschopp i Mateus, 2013). Później zaproponowano, że były to żebra mostkowe i/lub elementy międzyżebrowe (morfotypy C i E sensu Tschopp i Mateus, 2013).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Brontosaurus znaczy "gromowy jaszczur" (gr. bronte = grzmot + gr. sauros = jaszczurka). Nazwa odnosi się prawdopodobnie do wielkości i mocnej budowy. Brontes (‘grzmot’) to również cyklop w mitologii greckiej (Creisler, online 2003).

Spis gatunków

Brontosaurus Marsh, 1879
= Elosaurus Peterson i Gilmore, 1902
= Eobrontosaurus Bakker, 1998
B. excelsus Marsh, 1879
= Apatosaurus excelsus (Marsh, 1879) Riggs, 1903
= Atlantosaurus excelsus (Marsh, 1879) Steel, 1970
= Camarasaurus excelsus (Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929
= B. amplus Marsh, 1881
= Apatosaurus amplus (Marsh, 1881) Riggs, 1903
= Atlantosaurus amplus (Marsh, 1881) Steel, 1970
B. parvus (Peterson i Gilmore, 1902) Tschopp, Mateus i Benson, 2015
= Elosaurus parvus Peterson i Gilmore, 1902
= Apatosaurus parvus (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Tomida i Barrett, 2004
B. yahnahpin (Filla & Redman, 1994) Tschopp, Mateus i Benson, 2015
= Apatosaurus yahnahpin Filla i Redman, 1994
= Eobrontosaurus yahnahpin (Filla i Redman, 1994) Bakker, 1998

Bibliografia

Publikacje naukowe:

  1. Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
  2. Bakker, R.T. (1998) "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado" Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 14, 67-77.
  3. Carpenter, K. & Tidwell, V. (1998) "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado" Modern Geology, 23, 69-84.
  4. D'Emic, M.D. & Carrano, M. T. (2019) "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA" The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.24198
  5. Filla, B.J. & Redman, P.D. (1994) "Apatosaurus yahnahpin: a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation of Southern Wyoming, the first sauropod dinosaur found with a complete set of “belly ribs”" [w:] Nelson, G.E. (red.) "The dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association 44th annual field conference guidebook" Casper, Wyoming Geological Association, 159–178.
  6. Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [9]
  7. Huene, von, F.R.F. (1932) "Die Fossile Reptil-ordnung Saurischia: Ihre Entwicklung und Geschichte" Monographien zur Geologie und Palaeontologie, Series 1, 4, 1-361.
  8. Marsh, O. C. (1879) "Notice of new Jurassic reptiles" American Journal of Science and arts, series 3, 18(108), 501-505. [10]
  9. Mook, C.C. (1917) "Criteria for the determination of species in the Sauropoda, with description of a new species of Apatosaurus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 355–358.
  10. Peterson, O.A. & Gilmore, C.W. (1902) "Elosaurus parvus; a new genus and species of the Sauropoda" Annals of the Carnegie Museum, 1, 490–499.
  11. Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. doi:10.1144/SP343.22
  12. Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
  13. Tschopp, E. & Mateus, O. (2013) "Clavicles, interclavicles, gastralia, and sternal ribs in sauropod dinosaurs: new reports from Diplodocidae and their morphological, functional and evolutionary implications" Journal of Anatomy, 222, 321-340. doi:10.1111/joa.12012
  14. Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
  15. Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
  16. Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. doi:10.1038/s41467-018-05128-1

Inne:

  1. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide B" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm [kopia: https://archive.fo/XvYuM ]
  2. Finkelman, L. (online 2015) "Brontosaurus and the nature of philosophy" https://scientiasalon.wordpress.com/2015/07/09/brontosaurus-and-the-nature-of-philosophy/
  3. Hartman, S., (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
  4. Holtz, T.R. Jr. (online 2011) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [11]
  5. Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
  6. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
  7. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [12] ]
  8. Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Brontosaurus&oldid=24517”