Chasmosaurus

Autor:	Tomasz Sokołowski, Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Marcin Szermański, Paweł Konarzewski
Korekta:	Łukasz Czepiński, Dominik Mentalski, Paweł Kryta, Daniel Madzia, Kamil Kamiński

---

Chasmosaurus (chasmozaur)
Długość	do 5 m
Masa	do 2 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 76,5-74,4 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae
Zrekonstruowany szkielet C. belli. Fot. ceasol [16] Zrekonstruowany szkielet C. russelli. Fot. Jonathan Crowe [17]. Okaz typowy C.irvinensis. Fot. LittleLazyLass [18]

Wstęp

Chasmosaurus jest rodzajem wczesnego i bazalnego chasmozauryna żyjącego podczas późnej kredy na terenach obecnej zachodniej Ameryki Północnej. Jak wszystkie ceratopsy, również chasmozaur był roślinożerny. Żywił się zapewne panującymi pod koniec kredy roślinami takimi jak paprocie i sagowce ale także roślinami kwiatowymi i być może przodkami współczesnej trawy.

Ogólny materiał kopalny

Pozycja stratygraficzna okazów z rodzaju Chasmosaurus odnalezionych w formacji Dinosaur Park. Źródło: Campbell i in., 2016 [1]

Okazy, które są przypisane do Chasmosaurus. Ich przydzielenie do danego gatunku jest niemożliwe, ponieważ nie zachowała się najbardziej charakterystyczna cecha Ceratopsidae - górna część kości ciemieniowej (za Campbell i in., 2019):

AMNH 5401 (holotyp Chasmosaurus kaiseni), CMN 1254 (holotyp Eoceratops canadensis), CMN 8801, CMN 8802, CMN 34829, CMN 34832, ROM 839 (holotyp C. brevirostris), TMP 1979.011.0147, TMP 1981.019.0175, TMP 1993.082.0001 i UALVP 40.

Okazy, które mają pośrednią budowę kości ciemieniowej i znajdujących się na niej różków między C. belli a C. irvinensis: AMNH 5402, TMP 2009.034.0009 i YPM 2016.

Do rodzaju Chasmosaurus może również należeć okaz odnaleziony w formacji Judith River. Żył ok. 79,2 Ma (Fowler, 2017).

Paleobiologia

Budowa

Chasmosaurus, w przeciwieństwie do większości chasmozaurynów, miał krótkie rogi naodczne lub nie miał ich wcale. Ich długość mogła zależeć od płci, różnic międzygatunkowych lub - jak wynika z nowszych badań - wieku osobników. W ontogenezie Chasmosaurus dochodziło prawdopodobnie do resorpcji rogów nadocznych (Holmes i in., 2001) a wg niepublikowanych badań także nosowego (Campbell i in., 2013); zob. szerzej w artykule zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów#Ceratopsidae. Kryza chasmozaura została opisana jako "sercowata", ponieważ składa się z dwóch dużych "pętli" kostnych. Nie do końca wiadomo, do czego mogła służyć ta ozdoba. Istnieje kilka hipotez na ten temat. Zakładano, że kryza służyła do ochrony karku przed drapieżnikami, co raczej mało prawdopodobne ze względu na kruchość kości, lub, że wabiła samice w okresie godowym czy regulowała temperaturę ciała. Jak inne ceratopsydy, Chasmosaurus miał małe różki na krawędziach kryzy zwane epoccipitales. Odcinek kręgosłupa chasmozaura położony nad miednicą składał się z czterech kręgów krzyżowych, do których w miarę rozwoju osobnika przyrastały kolejne; kość krzyżowa ROM 843 składała się z trzech kręgów grzbietowo-krzyżowych, czterech krzyżowych i trzech ogonowo-krzyżowych (Maidment i Barrett, 2011). Taka budowa umożliwiała mu amortyzację podczas biegu. Interesujące jest to, że naukowcy odkryli skamieniałość skóry chasmozaura, która ukazuje zgrubienia skórne podobne do łusek pokrywających cielsko tego ceratopsa.

Szkielet pozaczaszkowy C. irvinensis jest jednym z najkompletniejszych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Brakuje jedynie ogona, lewej przedniej i lewej tylnej kończyny oraz części miednicy. Swoją ogólną budową bardzo przypomina obecny u innych ceratopsydów, lecz wykazuje również pewne różnice. Dotyczą one miednicy, ostatnich żeber grzbietowych i grzbietowo-krzyżowych, kości ramiennej, kości budujące dłoń oraz pozycji czwartego krętarza kości udowej. Odcinek szyjny składał się z ze zrośniętych 3 kręgów szyjnych (syncervical), 6 dodatkowych oraz 12 grzbietowych. Synsacrum zawierał 2 kręgi grzbietowo-krzyżowe, 4 kręgi krzyżowe, 2 kręgi ogonowo-krzyżowe i częściowy trzon 3 kręgu ogonowo-krzyżowego. Klatka piersiowa była kompletnia, lecz uległa zmiażdżeniu. Mostek był znacznie szerszy w porównaniu z innymi ceratopsydami. morfologia kości ramiennej Podobnie jak u innych chasmozaurynów, kość ramienna miała wydatny grzebień naramienno-piersiowy. Zajmował on połowę długości całej kości. Końcowe paliczki czwartego i piątego palca były stosunkowo duże i w przeciwieństwie do innych ceratopsydów miały wyraźne dystalne powierzchnie. Czwarty krętarz k. udowej znajdował się stosunkowo blisko górnej części kości (Holmes, 2014).

Odciski skóry

Replika odcisku skóry Chasmosaurus. Fot. LittleLazyLass [2]

U okazu C. belli (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245.

Paleopatologie

Osobnik ROM 843 (C.belli) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42 stopni, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20 stopni od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na okazie typowym C. irvinensis odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczkek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u Ceratopsidae i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010)

Gatunki ważne

Obecnie za ważne uważa się trzy gatunki chasmozaura: C. belli, C. russelli oraz C. irvinensis (C. kaiseni - jest wątpliwy). Lehman (1997) uznał, że różnice między nimi wynikają z różnorodności w ramach gatunku, lecz za uznaniem ich za odrębne przemawia fakt separacji czasowej obu form - C. russelli pochodzi ze starszych osadów. C. belli i C. russelli różnią się głównie ornamentacją kryzy (C. belli miał duże i trójkątne boczne epiparietales a C. russelli trzy podobnej wielkości), a także kształtem jej tylnej krawędzi (ten pierwszy miał bardziej prostą). Niepublikowane badania (Campbell i in., 2013) wskazywały, że C. belli, C. russelli (a także C. kaiseni, Eoceratops canadensis, Mojoceratops perifania) nie były rozdzielone stratygraficznie i mogły reprezentować jeden gatunek (autorzy wskazują, że istnieją dwa okazy reprezentujące nowy, nienazwany gatunek, różniący się dwukrotnie większą liczbą epiparietales). Campbell i in. (2016; 2019) podtrzymują ważność C. belli i C. russelli. Badacze zauważyli, że okazy należące poszczególnych gatunków nie są rozdzielone stratygraficzne i nie mogły one powstać w wyniku anagenezy. Ich zdaniem najbardziej prawdopodobniej wyewoluowały się poprzez kladogenezę.

C. belli

Rekonstrukcja przyżyciowa C. belli. Autor: J.T. Csotonyi [3]

Rekonstrukcja szkieletu C. belli. Źródło: Sampson i in., 2010 [4], bezpośrednio z [5].

Długość: 4,8 m

Masa: 2 t

Czas: ok. 75,8-75,1 Ma

Rekonstrukcja szkieletu młodocianego C.belli. Autor: Crizz30. [6]

Materiał kopalny i odkrycia: Pierwsze skamieniałości tego gatunku - kość ciemieniową oznaczoną NMC 0491 (=CMN 491) - opisano w 1902 roku pod nazwą Monoclonius belli. Jednakże w 1913 roku Charles H. Sternberg i jego synowie znaleźli kilka czaszek na terenie prowincji Alberta w Kanadzie, dzięki którym zostały zauważone różnice pomiędzy właścicielem szczątków a Monoclonius. Ostatecznie chasmozaura nazwał w 1914 roku Lawrence Lambe. Stwierdził, że jest to przodek rodzaju Torosaurus. W 1997 roku został opisany szkielet pewnego chasmozauryna, prawdopodobnie młodocianego osobnika tego gatunku. Dzięki niemu naukowcy stwierdzili że młode chasmozauryny były bardzo podobne do młodych centrozaurynów. Szczątki tego zwierzęcia pochodzą ze środkowej i górnej części formacji Dinosaur Park. Dziś znanych jest kilka osobników (prócz holotypu także NHMUK R4948, CMN 2245, oraz ROM 843; za Campbell i in., 2019) Do C.belli należy również prawie kompletny szkielet (UALVP 52613) młodocianego osobnika o długości 1,5 m (Currie i in., 2016).

Etymologia: Epitet gatunkowy został nadany na cześć dr Roberta Bella - kierownika administracyjnego Geological Survey.

Charakterystyka: Gatunek typowy rodzaju Chasmosaurus. Charakteryzował się obecnością rogu nosowego oraz niewielkich rogów nadocznych, również mogły one ulec redukcji w wyniku ontogenezy. Był większy od C. russelli.

C. russelli

Rekonstrukcja przyżyciowa C. russelli. Autor: Nobu Tamura [7]

Rekonstrukcja szkieletu C. russelli. Źródło: Sampson i in., 2010 [8], bezpośrednio z [9].

Długość: 4,3 m

Masa: 1,5 t

Czas: ok. 76,5-75 Ma

Materiał kopalny i odkrycia: Został opisany przez Sternberga w 1940 na podstawie prawie kompletnej czaszki, której brakło części dzioba, kości jarzmowych, częsci prawej kości kwadratowej, łuskowej i ciemieniowej (NMC 0491 = CMN 8800). Campbell i in. (2019) do tego gatunku przypisują następujące okazy: AMNH 5656, CMN 2280, CMN 8803, CMN 41933, TMP 1983.025.0001, TMP 1997.132.0002 i TMP 1999.055.0292.

W 2010 roku Longrich opisał kolejnego ceratopsyda, któremu nadał nazwę Mojoceratops. Według niego wyróżniał się wśród innych chasmozaurynów budową górnej części kryzy - autapomorfie to: (1) boczna rama tylnej krawędzi kości ciemieniowej z wyraźną bruzdą na jej przedniej powierzchni i (2) ze zgrubiałą krawędzią przednio-grzbietową, zawierającą guzkowate zgrubienia oraz (3) pierwszy epoccipital ("rożek") kości ciemieniowej z dodatkowym wyrostkiem. Kryza miała kształt przypominający serce - przynajmniej u dorosłych osobników a jej okna są wyjątkowo duże (większe mógł mieć Agujaceratops).

Cechy te zostały uznane przez Maidment i Barretta (2011) za "ekstremalnie subtelne" i zależne od zmienności osobniczej. Pierwsza i trzecia z nich są zmienne u osobników Chasmosaurus a obecność drugiej nie została przez nich potwierdzona. Mojoceratops wg Longricha wyróżnia się także unikalną kombinacją dziesięciu kolejnych cech, które zostały podważone przez Maidment i Barretta.

Longrich (2013) bronił ważności ustanowionego przez siebie taksonu, wskazując, że istotne jest to, że takie same różnice są obecne u wielu osobników, natomiast mniej istotne jest, jak różnice są znaczne. Longrich twierdził też że różnią się długością rogów nadocznych, lecz inne badania sugerują, że w ontogenezie Chasmosaurus dochodziło do resorpcji tych rogów (Holmes i in., 2001; Campbell i in., 2013; Campbell i in., 2016); zob. szerzej w artykule zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów#Ceratopsidae. Longrich zarzucił też Maidment i Barrettowi, że zbadali tylko jeden okaz M. perifania. Po dokładnym badaniu wielu okazów Chasmosaurus przez Campbella i in. (2016) Mojoceratops został uznany za młodszy synomim C. russelli.

Etymologia: Epitet gatunkowy (russelli) nadano na cześć Lorisa S. Russella, który wydobył holotyp w 1938 roku.

Charakterytyka: Drugi ważny gatunek Chasmosaurus. W odróżnieniu o okod C. belli posiadał dłuższe rogi nadoczne.

C. irvinensis

Model C. irvinensis znajdujący się w Canadian Museum of Nature (CMN) w Ottawie. Fot. LittleLazyLass [10]

Rekonstrukcja szkieletu C. irvinensis. Źródło: Sampson i in., 2010 [11], bezpośrednio z [12].

Długość: 4,5 m

Masa: 1,2 t

Czas: ok. 75,1-74,4 Ma

Zrekonstruowana czaszka. Fot. LittleLazyLass [13]

Materiał kopalny i odkrycia: Holotyp tego gatunku (CMN 41357), pochodzący z najmłodszych osadach formacji Dinosaurs Park, składający się z dość kompletnej czaszki i szkieletu pozaczaszkowego (brakuje głównie ogona) odkrył Luke Lindoe i zebrała ekipa Wanna Langstona w 1958 roku. Przypisany materiał to TMP 1987.045.0001 (częściowa czaszka) i 1998.102.0008 (fragmentaryczna czaszka). Przewiezione do ottawskiego Canadian Museum of Nature przeleżały kilkadziesiąt lat, czekając na formalny opis. W 2001 roku Holmes wraz z wspólnikami opisali szczątki i nadali nazwę Chamosaurus irvinensis. Ich analiza kladystyczna wykazała, że był on najbliżej spokrewniony z Chasmosaurus belli. Sampson i in. (2010) w obszernej analizie wykazali, że C. irvinensis był znacznie bardziej zaawansowanym chasmozaurynem, bliskim Kosmoceratops, więc została utworzona dla niego nowa nazwa rodzajowa - Vagaceratops. Jednak 9 lat później Campbell z współpracownikami po dokładnym porównaniu czaszki holotypowej Vagaceratops z materiałem przypisanym oraz okazami AMNH 5402, TMP 2009.034.0009 oraz YPM 2016 zauważyli liczne podobieństwa w budowie kości ciemieniowej. W związku z tym ponownie uznali Vagaceratops za kolejny gatunek z rodzaju Chamosaurus. Ich zdaniem do tego gatunku należy również okaz TMP 2011.053.0046 (niekompletna, rozczłonkowana czaszka).

Etymologia: Pochodzenie nazwy gatunkowej (irvinensis) nie zostało wyjaśnione w publikacji opisującej nowy gatunek, lecz zapewne pochodzi od miejscowości Irvine, niedaleko której odnaleziono holotyp.

Charakterystyka: Trzeci ważny gatunek z rodzaju Chasmosaurus. W odróżnieniu od pozostałych gatunków nie miał wcale rogów nadocznych, a jedynie nosowy. Na kryzie znajdowały się pięć małych i trójkątnych różków ciemieniowych, które były zorientowane przednio-grzbietowo (Campbell i in., 2019).

Gatunki wątpliwe i nieważne

C. kaiseni

Czaszka C. kaiseni. Znaczny obszar w tylnej części kryzy został zrekonstruowany. Autor zdjęcia: Ryan Somma [14].

Uważa się go za nomen dubium. Według Longricha (2010), należy go uznać za starszy synonim Mojoceratops perifania (jako Mojoceratops kaiseni) albo ewentualnie za młodszy synonim Eoceratops canadensis. Nieraz uważa się go za synonim C. belli (np. Maidment i Barrett, 2011), co było powodem uznania wyraźnego dymorfizmu płciowego tego gatunku - C. kaiseni ma bowiem znacznie dłuższe rogi zaoczodołowe. Campbell i wspólnicy w 2016 roku uznali, że jest nieokreślonym gatunkiem chasmozaura. Opisał go Barnum Brown w 1933 roku na podstawie skamieniałości odkrytych w formacji Dinosaur Park (Alberta). Holotyp (AMNH 5401) to czaszka, której brakuje kluczowego elementu - tylnej części kryzy. Epitet gatunkowy został nadany na cześć amerykańskiego paleontologa, Petera Kaisena.

C. mariscalensis

Lehman w 1989 roku opisał z terenów Nowego Meksyku chamozauryna, którego nazwał C. mariscalensis. Lucas i in. (2006) ustalili, że jest to odrębny takson i otrzymał nazwę Agujaceratops.

C. canadensis

Zrekonstruowana czaszka okazu UALVP 40. Fot. Machairo [15]

Holotyp Eoceratops NMC 1254. Źródło: Lambe, 1902

Gatunek ten został pierwotnie opisany przez Lambe'a w 1902 roku jako Monoclonius canadensis. Holotyp (NMC 1254) to niekompletna czaszka - kość łuskowa, fragment ciemieniowej, nosowa (wcześniej interpretowana jako jarzmowa), podstawa rogu zaoczodołowego i niekompletna dolna szczęka - oraz kręg grzbietowy młodego osobnika. W 1923 roku Gilmore do tego gatunku przypisał również prawie kompletną czaszkę UALVP 40 należącą do młodocianego osobnika. Konishi (2015) ponownie opisał tą czaszkę. Charakteryzowała się ona wydłużonymi, zakrzywionymi do tyłu rogami nadocznymi. Czaszka znaczne różniła się między prawą a lewą stroną. Prawy róg wykazywał większy kąt nachylenia 60° od poziomu, czyli około 15° większy niż lewy. Po prawej stronie widać również wiele niezrośniętych szwów czaszkowych, które są zatarte po stronie lewej. Według niego C. canadensis może być ważnym gatunkiem, ale wymaga jeszcze dalszych badań.

C. brevirostris

Lull (1933) opisał kolejny gatunek Chasmosaurus. Holotyp ROM 839 to niekompletna czaszka. Był on podobny do C. belli, lecz różnił się krótszym i głębszym pyskiem. Róg nosowy był duży i zakrzywiony nieco do tyłu, pochylony do przodu u podstawy. Obecnie uważa się, że jest to nieokreślony gatunek (Campbell i in., 2019).

C. "priscus"

W 2015 roku Longrich przedstawił odważną hipotezę, w której uznał C. russelli za synonim C. belli. Dla części szczątków przypisywanych do C. russelli utworzył nowy gatunek C. "priscus". Jednak jego praca została odrzucona, a nowy takson jest nieważny (nomen nudum).

Etymologia

Nazwa tego ceratopsa znaczy "otwarty jaszczur" ("jaszczur ze szczelinami") i pochodzi od dużych otworów (fenestrae) w jego kryzie (chasma znaczy "otwarty" (otwór) lub "wydrążony" (wydrążenie), saurus znaczy zaś "jaszczur" ("jaszczurka").

Chasmosaurus, miał początkowo otrzymać nazwę zaproponowaną przez Lawrenca Lambe'a w 1914 roku, a mianowicie Protorosaurus ("protorozaur", "przed torozaurem"). Z czasem jednak okazało się że tak nazwano już późnopermskiego archozauromorfa, dlatego dinozaur ten otrzymał obecną nazwę.

Spis gatunków

Chasmosaurus	Lambe, 1914
= "Protorosaurus"	Lambe, 1914 (zajęty Meyer, 1830)
= Eoceratops	(Lambe, 1902) Lambe, 1915
= Mojoceratops	Longrich, 2010
= Vagaceratops	Samspon, Loewen, Farke, Roberts, Forster, Smith i Titus, 2010
C. belli	(Lambe, 1902) Lambe, 1914
= Monoclonius belli	Lambe, 1902
= Ceratops belli	(Lambe, 1902) Hatcher, Marsh i Lull, 1907
= Protorosaurus belli	Lambe, 1914
C. russelli	Sternberg, 1940
= Mojoceratops perifania	Longrich, 2010
C. (E.) canadensis	(Lambe, 1902) Lambe, 1915	nomen dubium?
= Monoclonius canadensis	Lambe, 1902
= Chasmosaurus canadensis	(Lambe, 1902) Lehman, 1989
= Ceratops canadensis	(Lambe, 1902) Hatcher, Marsh i Lull, 1907
C. brevirostris	Lull, 1933
C. kaiseni	Brown, 1933	nomen dubium
C. irvinensis	Holmes, Forster, Ryan i Shepherd, 2001
= Vagaceratops irvinensis	(Holmes, Forster, Ryan i Shepherd, 2001) Samspon, Loewen, Farke, Roberts, Forster, Smith i Titus, 2010
C. mariscalensis	Lehman, 1989	=Agujaceratops mariscalensis
C. recurvicornis	(Cope, 1889) Hatcher vide Stanton i Hatcher, 1905	=Monoclonius recurvicornis
C. sternbergi	(Osborn, 1923) Paul, 1987	=Pentaceratops sternbergi
C. "priscus"	Longrich, 2015	nomen nudum

Bibliografia

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., & Mayr, G. (2022). "The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications biology, 5(1), 1-16. doi:10.1038/s42003-022-03749-3

Brown, B. (1933) "A new longhorned Belly River ceratopsian", American Museum Novitates 669: 1–3

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Holmes, R. B., & Schröder-Adams, C. J. (2016). "A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of western Canada". PloS one, 11(1), e0145805. doi:10.1371/journal.pone.0145805

Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100 [abstrakt].

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. doi:10.18435/vamp29356.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. doi:10.1080/02724634.2015.1048348

Dodson, P., Forster, C.A & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.

Konishi, T. (2015). "Redescription of UALVP 40, an unusual specimen of Chasmosaurus Lambe, 1914 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae) bearing long postorbital horns, and its implications for ontogeny and alpha taxonomy of the genus". Canadian Journal of Earth Sciences, 52(8), 608-619. doi:10.1139/cjes-2014-0167

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of Vagaceratops irvinensis (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 doi:10.18435/B5159V

Holmes, R.B., Forster, C., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423

Lambe, L. M. (1902) "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)" Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology, 3(2), 25-81.

Lambe, L. M. (1914) "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli" The Ottawa Naturalist, 27(11), 145-155.

Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694. doi:10.1666/09-114.1

Longrich, N.R. (2013). "Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. doi:10.3374/014.054.0103.

Longrich, N. (2015). "Systematics of Chasmosaurus-new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy". F1000Research, 4(1468), 1468. doi:10.12688/f1000research.7573.1

Lucas, S. G., Sullivan, R. M., & Hunt, A. P. (2006). "Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 367-370.

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1–47.

Rega, E., Holmes, R., Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 405-427.

Seebacher, F. (2001). "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21:51–60

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of Chasmosaurus belli". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sternberg, C. M. (1940) "Ceratopsidae from Alberta" Journal of Paleontology, 14(5), 468-480.