Leptoceratops

Poniższe hasło wymaga korekty. zarezerwowany przez nazuul [1]

Autorzy:	Korekta:
Paweł Kryta, Maciej Ziegler	Dawid Mika, Marcin Szermański

---

Leptoceratops (leptoceratops)
Długość:	2,5-2,7 m m
Masa:	100-400 kg
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta (formacja Scollard) USA - Montana (formacja Hell Creek) Wyoming (formacja ?Lance)
Czas występowania	(68,2-66,7)-?66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Leptoceratopsidae
Autor: Nobu Tamura

Wstęp

Leptoceratops to niewielki rodzaj dinozaura rogatego (ceratopsa) należącego do rodziny leptoceratopsydów. Żył w późnej kredzie (mastrycht) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jak większość dinozaurów, jest to takson monotypowy, czyli obejmujący jedynie jeden gatunek (Leptoceratops gracilis). Jego skamieniałości znajdywano w Kanadzie oraz w stanach Montana i Wyoming.

Leptoceratops był roślinożernym zwierzęciem, które mogło się paść na czterech kończynach, bądź być sprawnym biegaczem poruszając się na dwóch nogach. Przy długości 2,5 metra, wysokości 0,75 metra w biodrach (Dodson, 1996, s. 205) i masie w okolicach 100-400 kg plasuje się wśród małych dinozaurów rogatych. W swoim czasie był to dinozaur, na którego mogły polować takie teropody jak Tyrannosaurus lub „raptory” podobne lub należące do rodzaju Acheroraptor.

Budowa i spekulacja paleobiologiczne

Głowa Leptoceratops była bardzo duża, Gregory Paul (1997) oszacował, że przypadała na nią 1/4 całej objętości ciała. Dinozaur ten nie miał rogów, jedynie niewielki guz w miejscu, gdzie u bardziej zaawansowanych ceratopsów znajdował się róg. Leptoceratops miał rogowy dziób na przodzie pyska oraz kryzę z tyłu czaszki. Ta ostatnia była jednak słabo rozwinięta i mogła pełnić funkcję ozdobną, np. podczas zalotów. Kryza nie miała okien (You i Dodson, 2004). Rogowy dziób doskonale się nadawał do zrywania i cięcia nawet twardych części roślin. Mógł go używać także podczas walk godowych, o przywództwo w stadzie lub jako obrony przeciwko drapieżnikom. Leptoceratops miał "rogi" jarzmowe po bokach głowy, jak u wielu ceratopsów. Mogły one służyć popisom i walkom godowych u samców tego gatunku. Leptoceratops miał dość dużą i zaokrągloną w widoku bocznym żuchwę, lecz nie tak wydatnie jak u jego krewniaka z rodzaju Udanoceratops. W porównaniu z większymi gatunkami dinozaurów rogatych, np. Triceratops, miał stosunkowo małe otwory nosowe a duże oczodoły. Widział prawdopodobnie w trójwymiarze, na co wskazują oczodoły skierowane do przodu. Zęby leptoceratopsa miały krawędzie służące do cięcia i rozcierania pokarmu. Tkwiły ciasno upakowane w szczękach za kostnym dziobem, lecz nie tworzyły baterii zębowych takich jak u zaawansowanych ceratopsów.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime A. Headden (proporcje mogą być nieprawidłowe).

Ogon leptoceratopsa nie był zbyt długi, ale nadal nieco dłuższy niż u jego bardziej zaawansowanych ewolucyjnie krewnych. U jednego z osobników miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, ten drugi miał też proporcjonalnie dłuższy ogon Może to sugerować wydłużanie ogona w ontogenezie (You i Dodson, 2004). Ogon mógł stanowić dobrą przeciwwagę dla masywnej czaszki podczas poruszania się na dwóch kończynach. Dłoń była pięciopalczasta i podobna do tej u bardziej zaawansowanych neoceratopsów. Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny, lecz pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014). Kości ramienia i przedramienia były długie i mało masywne w porównaniu z czworonożnym protoceratopsem. Kości dzięki mniejszej i lżejszej czaszce nie były tak obciążone, jak u innych zaawansowanych ceratopsów. Kość piszczelowa oraz kości śródstopia są wydłużone w stosunku do kości udowej, co umożliwiało szybkie poruszanie się na dwóch kończynach. Czteropalczasta stopa przypominała tę występująca u bazalnych ornitopodów ("hypsilofodontów"), jednak u tych drugich jest ona trójpalczasta.

Systematyka

Leptoceratops jest członkiem rodziny leptoceratopsydów, która należy do neoceratopsów. Przedstawiciele tej grupy są bardziej zaawansowani od bazalnych ceratopsów takich, jak np. Psittacosaurus. Wszystkie ceratopsy miały kostne dzioby podobne do tych, jakie mają papugi. Neoceraptosy miały kryzy osłaniające kark, a te bardziej zaawansowane także rogi. Dawniej leptoceratopsa często brano jako przedstawiciela protoceratopsydów ze względu na podobieństwo do rodzaju Protoceratops. Dziś powszechnie uznaje się go za przedstawiciela własnej, licznej w gatunki grupy - leptoceratopsydów (w wielu książkach popularnonaukowych można znaleźć jeszcze informacje o przynależności do protoceratopsydów). Według części badań pokrewieństwa ceratopsów, Leptoceratopsidae są bardziej zaawansowane (bliższe Ceratopsidae) niż Protoceratopsidae, inne z kolei wskazują na odwrotny scenariusz.

Etymologia

Nazwa Leptoceratops gracilis oznacza "smukła mała rogata twarz" (Dodson, 1996, s. 201), którą zawdzięcza smukłej budowie szkieletu. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów lepto-/λεπτο-' ("smukły") 'cerat-/κερατ-' ("rogaty") oraz '-ops/ωψ' ("twarz").

Materiał kopalny i historia odkryć

NMC 8887 i NMC 8888. Fot.: Hectonichus.

Znanych jest co najmniej 13 okazów Leptoceratops, głównie z formacji Scollard w Albercie (10 okazów). Pierwsze szczątki odkryto w roku 1910, a opisał je cztery lata później Barnum Brown. Okaz typowy to AMNH 5205 - częściowa czaszka (w tym kości nosowe, szczękowe, okolice oczodołu, tylna część kryzy, niekompletna żuchwa), artykułowane kręgi ogonowe, kompletna kończyna przednia i częściowa tylna. Brown wspomina też o drugim okazie, można przypuszczać, że oznaczono go numerem AMNH 5208 (Hwang, 2005; Makovicky, 2010; Eberth i in., 2013). Ryan i Currie (1998) wykluczyli z osobnika typowego (lektotypu) kończynę tylną. Później (1951) Charles M. Sternberg opisał trzy dość kompletne szkielety Leptoceratops (NMC 8887, NMC 8888, NMC 8889). Kolejni autorzy przypisywali następne częściowe szkielety: Ryan i Currie (1998) TMP 93.95.1 i TMP 95.86.1, Lyson i Longrich (2011) TMP 99.47.1 i TMP 2005.8.1 a Eberth i in. (2013) TMP 94.86.1; wszystkie one pochodzą z Alberty (formacja Scollard). Szczątki tego dinozaura znajdowano również w Wyoming (hrabstwo Park): z osadów formacji ?Lance znane są niekompletny szkielet pozaczaszkowy i zęby (PU 18133), opisane przez Ostroma w 1978 roku . W 2001 roku Ott i Buckley ogłosili, że w roku 1992 odkryto w osadach formacji Hell Creek (Montana, hrabstwo Carter) niekompletną czaszkę młodego Leptoceratops (UWGM-200 - Lyson i Longrich, 2011) oraz ząb. W 2007 r. czaszka została opisana.

Ząb AMNH 2571 z Pinyon Conglomerate, opisany przez McKenna'ę i Love'a w 1970 roku, nie został porównany z Montanoceratops ani innymi leptoceratopsydami i nie jest pewne, czy pochodzi z późnego mastrychtu, zatem przypisanie do Leptoceratops jest wątpliwe. Pozostały materiał zaliczony do Leptoceratops zapewne od niego nie pochodzi. Do tego rodzaju przypisywano materiał pochodzący z wcześniejszego przedziału czasowego (kampan) - formacje Dinosaur Park i Two Medicine - lecz później ustanawiano na jego podstawie nowe rodzaje i gatunki (jak Cerasinops, Unescoceratops). Weishampel i in. (2004) wyliczyli obecność ?L. sp. w nienazwanej jednostce z Nevady, formacji Livingston (Montana) i formacji Harebell (Wyoming). Opisany w roku 1942 przez Browna i Schlaikjera drugi gatunek leptoceratopsa o nazwie L. cerorhynchus występował we wczesnym mastrychcie. W roku 1951 Charles M. Sternberg, ze względu na duże różnice w porównaniu z L. gracilis, stworzył dla gatunku L. cerorhynchus nowy rodzaj, mianowicie Montanoceratops.

Pożywienie

Leptoceratops, jak wszystkie ceratopsy, był zwierzęciem roślinożernym, dokładny skład diety jest jednak nieznany. Na pożywienie składały się głównie paprocie, sagowce oraz liście krzewów i niskich drzew. Twardy dziób doskonale nadawał się do cięcia na twardych części roślin takich jak korzonki i gałązki. Możliwe także, że na dietę leptoceratopsa składały się rośliny wodne rosnące u brzegów rzek i zbiorników wodnych. Jego dość długie kończyny przednie mogły służyć do wygrzebywania z ziemi np. larw i korzonków. Swoją dietę mógł też uzupełniać o owady.

Paleoekologia i występowanie

Późny mastrycht to okres występowania wielu dinozaurów. W Ameryce Północnej środowisko było zróżnicowane.

Wiele okazów Leptoceratops zostało znalezionych na terenie Alberty (10), lecz niewiele w USA. Odwrotna sytuacja ma miejsce w przypadku Triceratops (Eberth i in. [2013] wyliczają 7 okazów Ceratopsidae z Alberty, prawdopodobnie Triceratops), Edmontosaurus oraz Pachycephalosaurus (które nie są znane z tego terenu a w każdym razie są rzadkie i niediagnostyczne: choć w drugim wydaniu The Dinosauria odnotowuje się obecność Edmontosaurus w formacji Scollard Horner i in., 2004; Weishampel i in., 2004], to w Paleobiology Database podano jedno wystąpienie Hadrosauridae [drugie nie jest uźródłowione] i brak hadrozaurydów w dodatku do publikacji Ebertha i in. [2013], to podają oni w tabeli 1 Hadrosauridae indet. a także wspominają o dużym niezidentyfikowanym okazie pachycefalozauryda). Znaleziska Leptoceratops ograniczone są do dolnych warstw formacji Scollard, zaś Triceratops występuje zarówno w osadach dolnych (4 okazy), jak i górnych (3). Z kanadyjskiej prowincji Saskatchewan, która w kredzie znajdowała się bliżej wybrzeża, znane są ceratopsydy, lecz nie Leptoceratops. Lehman (1987) wyróżnił trzy fauny: podgórską (piedmont), oddaloną od morza „faunę Leptoceratops”, nizinną Triceratops i położona na południu Alamosaurus (Vavrek i Larsson [2010] stwierdzili, że jest to błędna hipoteza, lecz badanie to ograniczone zostało do czterech stanowisk [formacji]: Hell Creek [Montana], Hell Creek [Dakota Północna]), Lance [Wyoming] i wcześniejszej Horseshoe Canyon [Alberta], co nie pozwala na testowanie hipotezy Lehmana).

Dane te sugerują, że Edmontosaurus, Triceratops i Pachycephalosaurus preferowały odmienne środowiska niż Leptoceratops i/lub, że ten ostatni nie dożył do końca mezozoiku. Zatem prawdopodobnie Leptoceratops żył głównie na obszarach podgórskich (wyżynnych), z daleka od wybrzeża, chłodniejszych i suchszych, niż bliższe morzu, położone bardziej na południe równiny, na których dominował Triceratops i Edmontosaurus (Sternberg, 1951; Lehman, 1987; Sampson i Loewen, 2005). W środowisku leptoceratopsa występowały także ornitopody Thescelosaurus i pancerne Ankylosaurus. Wśród drapieżników trzeba wyróżnić tyranozaura, obok nich żyły prawdopodobnie wszystkożerne ornitomimozaury (Eberth i in. 2013), prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, Mesodma, Gypsonictops, Cimolodon (Hunter i Archibald, 2002) a także krokodyle, champsozaury, łuskonośne, żółwie i płazy (Paleobiology Database). W powietrzu zostało niewiele pterozaurów. Dominował tam olbrzymi kecalkoatl. W morzach panowały mozazaury i rekiny. Roślinność to przede wszystkim rośliny okrytonasienne, które w późnej kredzie były podstawowym składnikiem flory lądowej. Wśród roślinności morskiej dominowały jednokomórkowe Coccolithophyceae, których pozostałości to kokolity.

Paleobiologia

U dinozaurów zachowują się ich kości, które nie dają wiele informacji. Inne szczątki są bardzo rzadkie. Więc dużo jest spekulacji dotyczących, np. ubarwienia, jednak patrząc na porównania z innymi zwierzętami, można snuć domysły dotyczące zachowania i różne cechy:

Kończyny, postawa i poruszanie się

Kończyna przednia. Źródło: Brown, 1914.

Leptoceratops miał, jak większość dinozaurów, długie kończyny tylne i krótkie przednie. Długie kości śródstopia oraz dłuższa od kości udowej kość piszczelowa zapewniały dobre proporcje do szybkiego biegu. Kości ręki były podobnej długości. Łopatka był krótka w porównaniu ze spokrewnionym z nim protoceratopsem.

Nie jest pewne, czy Leptoceratops poruszał się na dwóch, czy na czterech nogach, czy wykorzystywał oba sposoby lokomocji i w jakim stopniu. Leptoceratops był prawdopodobnie przystosowany do poruszania się zarówno w postawie czworonożnej jak i dwunożnej. Być może, tak jak u bardziej bazalnego ceratopsa Psittacosaurus, młode okazy były w większym stopniu czworonożne niż dorosłe (Zhao i in., 2013). Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny i choć pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014), to budowa kończyn przednich wskazuje, że chód czworonożny był możliwy. Kończyny przednie były wystarczająco długie, by służyć do lokomocji i miały proporcje sugerujące powolne poruszanie się, z kolei tylne, z budową lepiej przystosowaną do biegu, co sugeruje, że Leptoceratops poruszał się szybciej na dwóch nogach, np. podczas ucieczki (Senter [2007] i tam cytowane). Długi i ciężki ogon pomagał w utrzymywaniu równowagi podczas dwunożnego chodu lub biegu, a także stanowił dobrą przeciwwagę dla ciężkiej przedniej części ciała. Niestety nie znaleziono tropów Leptoceratops.

Zachowania stadne

Leptoceratops zapewne - jak większość dinozaurów ptasiomiednicznych - tworzył stada liczące dziesiątki, niekiedy nawet setki osobników. Podczas żeru kilka dinozaurów musiało stać na warcie i doglądało niebezpieczeństw. Po zlokalizowaniu drapieżnika wartownik ogłaszał alarm, aby stado uciekało. Leptoceratopsy nie miały dostatecznej ochrony przed drapieżnikami, więc całym stadem musiały uciekać. Zapewne często tworzyły stada mieszane wraz z hadrozaurami i innymi ceratopsami.

Gody i rozród

Samce leptoceratopsów, jako zwierzęta przypuszczalnie stadne, pewnie rywalizowały ze sobą o samice. Podczas rywalizacji prawdopodobnie dochodziło do walki między samcami, która była poprzedzona popisami i rykami. Jeżeli to nie dawało skutków, dochodziło do pojedynku. Wykorzystywane były w jej trakcie guz na nosie albo "rogi" po bokach głowy. Zwycięzca walki otrzymywał zapewne prawo do kopulacji z samicą. Jak większość dinozaurów roślinożernych, leptoceratopsy prawdopodobnie wędrowały stadami na miejsca lęgowe, aby tam samice składały jaja. Jaja mogły być składane do dziury wykopanej w ziemi, po czym przykrywane liśćmi i gałązkami, które gnijąc zapewniały im izolację termiczną.

Leptoceratops w kulturze masowej

Leptoceratops wystąpił w grze konsolowej The Lost World: Jurassic Park. Poza tym nie był bohaterem filmów oraz książek o tematyce przygodowej i science-fiction. Jednakże jest on popularnym dinozaurem i pojawia się w wielu ogólnodostępnych książkach popularnonaukowych.

Spis gatunków

Leptoceratops	Brown, 1914
L. gracilis	Brown, 1914
L. cerorhynchus	Brown i Schlaikjer, 1942	= Montanaceratops cerorhynchus	(Brown i Schlaikjer, 1942) Sternberg, 1951

Bibliografia

1. Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

1. Brown, B. (1914) "Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta" Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.

1. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.

1. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7): 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185

1. Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438-463.

1. Hunter, J.P. & Archibald, J.D. (2002) "Mammals from the end of the age of dinosaurs in North Dakota and southeastern Montana, with a reappraisal of geographic differentiation among Lancian mammals" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 191-216.

1. Hwang, S.H. (2005) "Phylogenetic Patterns of Enamel Microstructure in Dinosaur Teeth" Journal of Morphology, 266(2): 208-240. doi:10.1002/jmor.10372

1. Lehman, T.M. (1987) "Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America" Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology, 60: 189-217. doi:10.1016/0031-0182(87)90032-0 [abstrakt]

1. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444 [suplement]

1. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. doi:10.4202/app.2012.0065

1. McKenna, M.C. & Love, J.D. (1970) "Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming" U.S. Geological Survey Professional Paper, 700D: D55-D61.

1. Makovicky, P.J. (2010) "A Redescription of the Montanoceratops cerorhynchus Holotype with a Review of Referred Material" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 68-82.

1. Ott, C. J. & Buckley, L. (2001) "First report of protoceratopsidae from the Hell Creek Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3-suplement), 86A. [abstrakt]

1. Paleobiology Database - PaleoDB collection 14569 http://fossilworks.org/bridge.pl?a=collectionSearch&collection_no=14569

1. Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 129-154.

1. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html

1. Ryan, M.J. & Currie, P.J. (1998) "First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 35(7): 820-826. doi:10.1139/e98-033

1. Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2005) "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and paleoecologic implications" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(2): 469-472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2

1. Senter, P. (2007) "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians" Journal of Zoology, 273(3): 305-314. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x

1. Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2010) "Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(18): 8265-8268. doi:10.1073/pnas.0913645107

1. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.

1. You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press: 478-493.

1. Zhao, Q., Benton, M.J. Sullivan, C., Sander, M.P. & Xu, X. (2013) "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis" Nature Communications, 4: 2079. doi:10.1038/ncomms3079

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=category&sectionid=10&id=108&Itemid=67

http://pl.wikipedia.org/wiki/Leptoceratops

http://en.wikipedia.org/wiki/Leptoceratops