Pachycephalosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
(aktualizacje i poprawki) |
(osobny artykuł Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów) |
||
| Linia 26: | Linia 26: | ||
| [[USA]] - Dakota Południowa, Montana, Wyoming | | [[USA]] - Dakota Południowa, Montana, Wyoming | ||
| − | <small>[[formacja Ferris]], [[ | + | <small>[[formacja]] [[Ferris]], formacja [[Hell Creek]], formacja [[Lance]]</small> |
?? [[Kanada]] - Alberta | ?? [[Kanada]] - Alberta | ||
| − | <small>??[[ | + | <small>??formacja [[Dinosaur Park]], ??formacja [[Oldman]]</small> |
|- | |- | ||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
| Linia 53: | Linia 53: | ||
A i B: AMNH 1696 (holotyp ''P. grangeri''), C i D: UCMP 556078, | A i B: AMNH 1696 (holotyp ''P. grangeri''), C i D: UCMP 556078, | ||
| − | E i F: | + | E i F: MPM 8111 (''Stygimoloch''), G i H: TCNI 2004.17.1 (holotyp ''Dracorex''). Skala = 5 cm.</small> |
|} | |} | ||
| Linia 63: | Linia 63: | ||
==''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - "synonimika poprzez ontogenezę"== | ==''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - "synonimika poprzez ontogenezę"== | ||
| − | Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki ''Pachycephalosaurus'' ([[John Horner|Horner]] i Goodwin, [[2009]]). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u ''[[Stegoceras]]'' - Schott i in., [[2011]], ale nie u ''[[Colepiocephale]]'' - Schott i in., [[2009]]). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w spikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki | + | Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki ''Pachycephalosaurus'' ([[John Horner|Horner]] i Goodwin, [[2009]]). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u ''[[Stegoceras]]'' - Schott i in., [[2011]], ale nie u ''[[Colepiocephale]]'' - Schott i in., [[2009]]). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w spikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "[[Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów]]"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009). |
| − | |||
| − | Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne | ||
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu [[Ontogeneza|ontogenezy]] i wcześniejszy badaniom, ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' jest uznawany za [[starszy synonim]] sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów). | Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu [[Ontogeneza|ontogenezy]] i wcześniejszy badaniom, ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' jest uznawany za [[starszy synonim]] sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów). | ||
| Linia 91: | Linia 89: | ||
Niewątpliwe szczątki ''Pachycephalosaurus'' pochodzą z późnego [[mastrycht]]u zachodu USA. | Niewątpliwe szczątki ''Pachycephalosaurus'' pochodzą z późnego [[mastrycht]]u zachodu USA. | ||
| − | Być może [[rodzaj]] ''Pachycephalosaurus'' żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty ([[Kanada]]). Okaz BMNH R8646 z [[kampan|kampańskiej]] formacji [[Oldman]] został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do ''Stygimoloch'' (TMP 81.27.24) przez [[Williamson]]a i [[Carr]]a ([[2006]]) pochodzi z osadów formacji [[Dinosaur Park]] (ok. 76 Ma), lecz | + | Być może [[rodzaj]] ''Pachycephalosaurus'' żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty ([[Kanada]]). Okaz BMNH R8646 z [[kampan|kampańskiej]] [[formacja|formacji]] [[Oldman]] został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do ''Stygimoloch'' (TMP 81.27.24) przez [[Williamson]]a i [[Carr]]a ([[2006]]) pochodzi z osadów formacji [[Dinosaur Park]] (ok. 76 Ma), lecz [[Robert Sullivan|Sullivan]] ([[2006]]) uznał, że to ''[[Stegoceras]]''. Z tej samej formacji wg bazy danych Evansa i in. (2013) pochodzi inny ''Pachycephalosaurus'' - TMP 1999.063.0004 (okaz nie jest nawet wzmiankowany w literaturze). |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
| Linia 126: | Linia 124: | ||
| {{Kpt|Brown}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, 1943 | | {{Kpt|Brown}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, 1943 | ||
|- | |- | ||
| − | | =''Dracorex | + | | =''Dracorex hogwartsia '' |
| {{Kpt|Bakker, Sullivan, Porter, Larson}} i {{Kpt|Saulsbury}}, 2006 | | {{Kpt|Bakker, Sullivan, Porter, Larson}} i {{Kpt|Saulsbury}}, 2006 | ||
|- | |- | ||
| Linia 154: | Linia 152: | ||
Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375. | Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375. | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. [[doi:10.1371/journal.pone.0007626]] | Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. [[doi:10.1371/journal.pone.0007626]] | ||
| − | |||
| − | |||
Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477. | Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477. | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40. | Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40. | ||
| Linia 190: | Linia 168: | ||
Bakker (online): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php | Bakker (online): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php | ||
| − | |||
| − | |||
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford</small> | Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford</small> | ||
| Linia 202: | Linia 178: | ||
[[Kategoria:Mezozoik]] | [[Kategoria:Mezozoik]] | ||
[[Kategoria:Kreda]] | [[Kategoria:Kreda]] | ||
| − | [[Kategoria: | + | [[Kategoria:Mastrycht]] |
Wersja z 23:36, 22 paź 2013
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Witek Napierała, Dawid Mika, Jakub Starzyński |
| Pachycephalosaurus (pachycefalozaur) | |
|---|---|
| Długość: | 4,5 m |
| Masa: | 450 kg |
| Miejsce występowania: | USA - Dakota Południowa, Montana, Wyoming
formacja Ferris, formacja Hell Creek, formacja Lance ?? Kanada - Alberta ??formacja Dinosaur Park, ??formacja Oldman |
| Czas występowania | (??76-)67-65,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Czaszki i ontogeneza Pachycephalosaurus za Horner i Goodwin (2009). Od góry: A i B: AMNH 1696 (holotyp P. grangeri), C i D: UCMP 556078, E i F: MPM 8111 (Stygimoloch), G i H: TCNI 2004.17.1 (holotyp Dracorex). Skala = 5 cm. | |
Wstęp
Pachycephalosaurus to najsłynniejszy, największy i najpóźniejszy z dinozaurów grubogłowych (Pachycephalosauria), żyjący w końcu kredy na terenie obecnej Ameryki Północnej.
Etymologia
Pachycephalosaurus znaczy "grubogłowy jaszczur". Epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku pochodzi od miejsca znalezienia (Wyoming).
Dracorex i Stygimoloch - "synonimika poprzez ontogenezę"
Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - Dracorex i Stygimoloch - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u Stegoceras - Schott i in., 2011, ale nie u Colepiocephale - Schott i in., 2009). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w spikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009).
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu ontogenezy i wcześniejszy badaniom, Pachycephalosaurus wyomingensis jest uznawany za starszy synonim sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów).
Bakker (online) wspomina o (jego zdaniem) młodym Pachycephalosaurus, osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach Stygimoloch wielkości Dracorex (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację.
Budowa
Czaszka Pachycephalosaurus z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pacycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystaje wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobią spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepia kopuła z litej kości gruba na 22 cm (u AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943).
Dieta
Mimo ciągłych badań Pachycephalosaurus wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. Maryańska i in. (2004) wspominają o owadach.
Materiał kopalny
Holotyp (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp P. grangeri; 64,2 cm dł.).
Omawiany rodzaj znany jest z co najmniej 34 okazów, głównie czaszek, ale także z materiału pozaczaszkowego (Evans i in. 2013; nie licząc odlewów). Znaleziono bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu Dracorex - fragmenty kości łuskowych, pochodzące prawdopodobnie od Pachycephalosaurus (Williamson i in., 2009). Wliczając Dracorex i Stygimoloch, liczba okazów urasta do 51; są to m.in.:
- holotyp Dracorex (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: dźwigacz, trzeci, ósmy oraz dziewiąty. Znane są 4 kolejne okazy Dracorex (Evans i in. 2013).
- holotyp Stygimoloch (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 11 osobników. Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, 2012 mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej).
Lokalizacje i wiek
Niewątpliwe szczątki Pachycephalosaurus pochodzą z późnego mastrychtu zachodu USA.
Być może rodzaj Pachycephalosaurus żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty (Kanada). Okaz BMNH R8646 z kampańskiej formacji Oldman został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do Stygimoloch (TMP 81.27.24) przez Williamsona i Carra (2006) pochodzi z osadów formacji Dinosaur Park (ok. 76 Ma), lecz Sullivan (2006) uznał, że to Stegoceras. Z tej samej formacji wg bazy danych Evansa i in. (2013) pochodzi inny Pachycephalosaurus - TMP 1999.063.0004 (okaz nie jest nawet wzmiankowany w literaturze).
Spis gatunków
| Pachycephalosaurus | Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
|---|---|---|
| =Dracorex | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
| =Stenotholus | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Stygimoloch | Galton i Sues, 1983 | |
| =Tylosteus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
| P. wyomingensis | (Gilmore, 1931) Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
| =Troodon wyomingensis | Gilmore, 1931 | |
| =P. grangeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | typowy |
| =P. reinheimeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | |
| =Dracorex hogwartsia | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
| =Stygimoloch spinifer | Galton i Sues, 1983 | |
| =Stenotholus kohleri | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Stenotholus kohlerorum | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Tylosteus ornatus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
Bibliografia
Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331–345.
Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1943) "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" Bulletin of the American Museum of Natural History, 82 (5), 115–150.
Brown, C.M. & Russell, A.P. (2012) "Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda" PLoS ONE 7(1): e30212. doi:10.1371/journal.pone.0030212
Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications, 4, 1828 doi:10.1038/ncomms2749
Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375.
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477.
Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.
Sullivan, R.M. (2006) "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 347-365.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2002) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 779–801.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.
Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294.
Bakker (online): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
