Troodon

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Adrian Sztuba, Kamil Kamiński Maciej Ziegler


Troodon (troodon)
Długość: ? m
Masa: ? kg
Miejsce występowania: USA - Montana

Kanada - Alberta

(formacje Judith River, ?Oldman,?Two Medicine

Czas występowania ok. 77,5 – 74,5 Ma

późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Troodontidae

Troodontinae

Troodon skeletal.jpg

Szkielet Stenonychosaurus. Troodon mógł wyglądać podobnie.

Autor: Scott Hartman [4].

Wstęp

Troodon to rodzaj blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów (Troodontidae). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie.

W ciągu wielu lat badań do gatunku T. formosus przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne gatunki, a może i rodzaje. Ponieważ gatunek opiera się na pojedynczym zębie, może zostać uznany za nomen dubium (Zanno i in., 2011). Do niedawna panował konsensus, zgodnie z którym Polyodontosaurus i Stenonychosaurus synonimizowano z Troodon. Jednak dokonana w 2017 r. rewizja troodontydów z formacji Dinosaur Park skłania ku zmianie tego podejścia i nietraktowania troodona jako ważnego rodzaju. W haśle przyjęto za to synonimizację z Laelaps cristatus – za Mortimerem, jako że pochodzą one z jednej formacji skalnej. Pectinodon bakkeri, pochodzący z późnego mastrychtu, nie został tutaj omówiony.

Historia badań

Troodon został opisany w 1856 r. przez Josepha Leidy na podstawie pojedynczego zęba - jako rodzaj jaszczurki. W 1877 r. Cope zaklasyfikował Troodon do teropodów. W 1901 r. Nopcsa uznał go za przedstawiciela rodziny Megalosauridae. Podobnie postąpił Hay (1902). Natomiast Brown w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych (Ornithischia), a konkretnie do rodziny ankylozaurów (Ankylosauridae). Gilmore (1924) umieścił go wśród Pachycephalosauridae. Uznał go również za starszy synonim Stegoceras (Mortimer, 2016 online).

W 1932 r. Sternberg na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek Stenonychosaurus inequalis - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku Gilmore opisał kość zębową jako Polyodontosaurus grandis, który został zaliczony przez niego do jaszczurek. Russell (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju Troodon. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku Sternberg uznał Polyodontosaurus i Stenonychosaurus za możliwe młodsze synonimy Troodon. Philip Currie (1987) stwierdził, że Stenonychosaurus i Polyodontosaurus są młodszymi synonimami Troodon, a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).

W 2017 r. van der Reest i Currie opisali nowy gatunek troodontyda z Dinosaur Park – Latenivenatrix mcmasterae, przypisując do niego część materiału uprzednio zaliczanego do Troodon. Uznali też rodzaj Stenonychosaurus za ważny, ponieważ jego szczątki pochodzą z innej formacji skalnej niż holotyp troodona, nie ma więc podstaw by synonimizować oba rodzaje. Zgodzili się również z wcześniejszymi ustaleniami, że zęby są niediagnostyczne na poziomie rodzajowym. Mimo to powstrzymali się od oficjalnego uznania troodona za nomen dubium, wyrażając nadzieję, że w przyszłości będzie można odnieść do niego diagnostyczny materiał kopalny z formacji Judith River i tym samym utrzymać wątpliwą obecnie ważność taksonu.

Materiał kopalny

Holotypem jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji Judith River w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku T. formosus liczne znaleziska z kampanu Ameryki Północnej: z formacji Oldman (zęby, skorupki jaj) i Dinosaur Park (niekompletne okazy, w tym holotyp Stenonychosaurus inequalis i liczne zęby i kości – w tym żuchwa Polyodontosaurus grandis) w Albercie oraz Two Medicine w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online). Obecnie jednak wiadomo, że przynajmniej materiał z formacji Dinosaur Park nie powinien być uznawany za należący do troodona.

2 troodony w towarzystwie roślinożernych pachyrinozaurów i korytozaurów.. Autor: ABelov2014 [1].

Do rodzaju Troodon przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji Horseshoe Canyon w Albercie, Prince Creek na Alasce czy Aguja w Meksyku, a nawet z formacji Hell Creek i jej ekwiwalentów, pochodzącej z samego końca kredy (późny mastrycht). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. Zanno i in. (2011) proponowali – za poprzednimi autorami – by do czasu rewizji nazwy T. formosus używać dla wspomnianych szczątków z formacji Judith River, Oldman, Two Medicine oraz Dinosaur Park. Ponieważ jednak holotypem tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011). Jak już wspomniano, w 2017 r. tego typu działania podjęto względem okazów z Dinosaur Park.

Filogeneza

Troodon należał do rodziny troodontydów (Troodontidae), jako jej zaawansowany przedstawiciel. Według wielu badań (np. Senter i in., 2010) Troodon stanowi takson siostrzany kladu obejmującego rodzaje Saurornithoides i Zanabazar. Podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011), gdzie Zanabazar był najbliższym krewnym troodona, oraz Lee i Worthyego (2012), gdzie był nim Saurornithoides. Badanie Sentera i in. (2012) wykazało, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była Borogovia. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2014 r. przez Lee i in. (oparta na Choiniere i in., 2012, z takim samym wynikiem) Według tych autorów Troodon był taksonem siostrzanym do kladu Sinornithoides + Saurornithoides + Zanabazar.

Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [2].

Etymologia

Nazwa rodzajowa oznacza ”kaleczący ząb” i odnosi się do mocno piłkowanych krawędzi zębów. Epitet gatunkowy tłumaczyć można jako "piękny", "urodziwy" lub "przyjemny".

Budowa i paleobiologia

Troodon był raczej niewielkim dinozaurem. Wszystkie szacunki dotyczą jednak osobników, które najprawdopodobniej nie należały do tego rodzaju, trudno więc określić jego dokładne rozmiary. Jak wynika z przedstawionych wyżej informacji, jedyny materiał należący na pewno do troodona to pojedynczy ząb. Dlatego poniższe akapity bazują na analizie szczątków prawdopodobnie reprezentujących inne taksony.

Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Można zakładać, że miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u (większości?) dromeozaurydów. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 35-36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online; Persons i Currie, 2016). Troodon miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też Troodontidae - dieta).

Ptakopodobny Troodon. Autor: Fred Wierum [3].

Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do rodzaju Troodon. Bazując na informacjach zawartych w pracy Fiorillo i Tykoskiego (2014 – ryc. 8) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet ok. 4,5 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.

W latach 80-tych odkryto skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda (Horner, 1984) z rodzaju Orodromeus. Później, wraz z Weishampelem przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj Troodon (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda (Mortimer, online 2016).

Dinozauroid

W 1982 r. Dale Russell i Séguin przeprowadzili eksperyment myślowy, według którego jeśli Troodon przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. Gregory Paul i Thomas Holtz uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów (późny mastrycht), których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju, choć Russell i Séguin w artykule wzorowali się na Stenonychosaurus.

Spis gatunków

Troodon Leidy, 1856 nomen dubium
T. formosus Leidy, 1856 nomen dubium
= Laelaps cristatus Cope, 1876
= Dryptosaurus cristatus (Cope, 1876) Hay, 1902
= Deinodon cristatus (Cope, 1876) Osborn, 1902
= Draomeosaurus cristatus (Cope, 1876) Matthew, Brown, 1922
= Troodon cristatus (Cope, 1876) Olshevsky, 1995
= Stegoceras formosum (Leidy, 1856) Olshevsky, 1991

Bibliografia

Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic.

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Creisler, B. (2017 online) [5].

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [6]

Horner, J.R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs" Scientific American, 250, 130-137.

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Mortimer, M. (2016) online [7]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Russell, D.A. & Séguin, R. (1982) "Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid" Syllogeus, 37, 1-43.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Supporting online materials Science 317, 1378-1381. [8]

van der Reest, A. J., Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487