Pachycephalosaurus
Kilka fragmentów umieściłem ze starego opisu, a także opisów synonimów - autorów umieściłem w "korekcie". Dracorex i Stygimoloch potraktowałem jako pewne synonimy, bo nie widzę powodu aby czynić inaczej - jeśli znacie argumenty na nie to piszcie. Póki co bez funkcji czaszki i taksonomii.
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Witek Napierała, Dawid Mika, Jakub Starzyński |
| Pachycephalosaurus (pachycefalozaur) | |
|---|---|
| Długość: | 4,5 m |
| Masa: | 450 kg |
| Miejsce występowania: | USA - Dakota Południowa, Montana, Wyoming
formacja Ferris, formacja Hell Creek, formacja Lance ?? Kanada - Alberta |
| Czas występowania | (??76-)67-65,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Czaszki i ontogeneza Pachycephalosaurus za Horner i Goodwin (2009). Od góry: A i B: AMNH 1696 (holotyp P. grangeri), C i D: UCMP 556078, E i F: MPM 8111 (Stygimoloch), G i H: TCNI 2004.17.1 (holotyp Dracorex). Skala = 5 cm. | |
Wstęp
Pachycephalosaurus to najsłynniejszy, największy i najpóźniejszy z dinozaurów grubogłowych (Pachycephalosauria), żyjący w końcu kredy na terenie obecnej Ameryki Północnej.
Etymologia
Pachycephalosaurus znaczy "grubogłowy jaszczur". Epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku pochodzi od miejsca znalezienia (Wyoming).
Dracorex i Stygimoloch - "synonimika poprzez ontogenezę"
Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - Dracorex i Stygimoloch - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u Stegoceras - Schott i in., 2011, ale nie u Colepiocephale - Schott i in., 2009). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w spikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (podobne zjawisko zaobserwowano u różków na kryzie Triceratops - Horner i Goodwin, 2006, 2008; Paul nieoficjalnie podaje, że u niektórych dorosłych różki są duże). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne.
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu ontogenezy i wcześniejszy badaniom, Pachycephalosaurus wyomingensis jest uznawany za starszy synonim sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów).
Budowa
Czaszka Pachycephalosaurus z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pacycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystaje wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobią spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepia kopuła z litej kości gruba na 22 cm (u AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943).
Dieta
Mimo ciągłych badań Pachycephalosaurus wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. Maryańska i in. (2004) wspominają o owadach.
Materiał kopalny
Holotyp (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp P. grangeri; 64,2 cm dł.).
Jeśli Dracorex i Stygimoloch to młode Pachycephalosaurus, to omawiany rodzaj znany jest z ponad 20 osobników, także z materiału pozaczaszkowego (Maryańska i in., 2004 piszą wprawdzie w jednym miejscu o szkielecie pozaczaszkowym Pachycephalosaurus, lecz w tabelce ani w opisie osteologii Pachycephalosauria nie pojawia się o tym wzmianka):
- holotyp Dracorex hogwartsia (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: dźwigacz, trzeci, ósmy oraz dziewiąty,
- holotyp Stygimoloch (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 9 osobników (Goodwin i in., 1998). Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych ścięgien. Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe ścięgna oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej).
Znaleziono bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu Dracorex - fragmenty kości łuskowych, pochodzące prawdopodobnie od Pachycephalosaurus (Williamson i in., 2009).
Lokalizacje i wiek
Niewątpliwe szczątki Pachycephalosaurus pochodzą z późnego mastrychtu zachodu USA.
Być może rodzaj Pachycephalosaurus żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty (Kanada). Okaz BMNH R8646 z kampańskiej formacji Oldman został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do Stygimoloch (TMP 81.27.24) przez Williamsona i Carra (2006) pochodzi z formacji Dinosaur Park (ok. 76 Ma).
Spis gatunków
| Pachycephalosaurus | Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
|---|---|---|
| =Dracorex | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
| =Stenotholus | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Stygimoloch | Galton i Sues, 1983 | |
| =Tylosteus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
| P. wyomingensis | (Gilmore, 1931) Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
| =Troodon wyomingensis | Gilmore, 1931 | |
| =P. grangeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | typowy |
| =P. reinheimeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | |
| =Dracorex hogwartsia | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
| =Stygimoloch spinifer | Galton i Sues, 1983 | |
| =Stenotholus kohleri | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Stenotholus kohlerorum | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Tylosteus ornatus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
Bibliografia
Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331–345.
Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1943) "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" Bulletin of the American Museum of Natural History, 82 (5), 115–150.
Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375.
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi: 10.1098/rspb.2006.3643
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144.
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477.
Schott, R.K., Evans, D.C., Williamson, T.E. Carr, T.D. & Goodwin, M.B. (2009) "The Anatomy and Systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology 29:3, 771-786
Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092
Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.
Sullivan, R.M. (2006) "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 347-365.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2002) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 779–801.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.
Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294.
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
