Sigilmassasaurus: Różnice pomiędzy wersjami
(+ proporcje kręgi/kończyny (z powstającego opisu Spinosaurus)) |
(FSAC-KK 11888 nie jest neotypem) |
||
| Linia 80: | Linia 80: | ||
Ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca [[Bradley McFeeters|McFeetersa]] i in. (2013). Autorzy odnieśli się do kwestii [[synonim]]izacji z ''[[Carcharodontosaurus]]'' i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do ''Carcharodontosaurus saharicus'' w stosunku do południowoamerykańskich [[karcharodontozauryd]]ów nie mogą być argumentem dla ważności ''Sigilmassasaurus''. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego ''Carcharodontosaurus saharicus'' (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch [[rodzaj]]ów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ ''Sigilmassasaurus'' różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego [[takson]]u. | Ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca [[Bradley McFeeters|McFeetersa]] i in. (2013). Autorzy odnieśli się do kwestii [[synonim]]izacji z ''[[Carcharodontosaurus]]'' i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do ''Carcharodontosaurus saharicus'' w stosunku do południowoamerykańskich [[karcharodontozauryd]]ów nie mogą być argumentem dla ważności ''Sigilmassasaurus''. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego ''Carcharodontosaurus saharicus'' (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch [[rodzaj]]ów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ ''Sigilmassasaurus'' różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego [[takson]]u. | ||
| − | Rok później [[Nazir Ibrahim|Ibrahim]] in. opisali nowy okaz ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' | + | Rok później [[Nazir Ibrahim|Ibrahim]] in. opisali nowy okaz ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (FSAC-KK 11888). Dokonali także jego synonimizacji ze ''Sigilmassasaurus brevicollis'' oraz ''Spinosaurus maroccanus'' (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy ''Sigilmassasaurus'' uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "''Spinosaurus'' B" i prawdopodobnie ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od ''Spinosaurus''. Również ''„Spinosaurus B”'' został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz ''Spinosaurus aegyptiacus''. |
[[Plik:Neck_reconstructions_of_Sigilmassasaurus_and_Baryonyx.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szyi ''Sigilmassasaurus'' (u góry) i ''[[Baryonyx]]'' (na dole). Skala = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]] | [[Plik:Neck_reconstructions_of_Sigilmassasaurus_and_Baryonyx.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szyi ''Sigilmassasaurus'' (u góry) i ''[[Baryonyx]]'' (na dole). Skala = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.]] | ||
| Linia 87: | Linia 87: | ||
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez [[Christophe Hendrickx|Hendrickxa]] i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych [[spinozauryd]]ów z [[Kem Kem]] i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 [[morfotyp]]y. Oznacza to, że w [[cenoman]]ie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów. Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także [[Alfio Chiarenza|Chiarenza]] i [[Andrea Cau|Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie [[holotyp]] opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do [[Spinosaurinae]] do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii. | Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez [[Christophe Hendrickx|Hendrickxa]] i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych [[spinozauryd]]ów z [[Kem Kem]] i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 [[morfotyp]]y. Oznacza to, że w [[cenoman]]ie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów. Odrębność ''Sigilmassasaurus'' i ''Spinosaurus'' potwierdzili także [[Alfio Chiarenza|Chiarenza]] i [[Andrea Cau|Cau]] (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał ''Spinosaurus aegyptiacus'' powinno się traktować wyłącznie [[holotyp]] opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do [[Spinosaurinae]] do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii. | ||
| − | Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa [[morfotyp]]y (''aegyptiacus'' i ''brevicoillis'') wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału „''Spinosaurus'' B”, brak dokładnego opisu | + | Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa [[morfotyp]]y (''aegyptiacus'' i ''brevicoillis'') wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu ''Spinosaurus aegyptiacus'' i materiału „''Spinosaurus'' B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 ''Spinosaurus aegyptiacus'' oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do ''Spinosaurus aegyptiacus'', choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony. |
==Materiał kopalny== | ==Materiał kopalny== | ||
| Linia 102: | Linia 102: | ||
Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału z Egiptu znanego jako „''Spinosaurus'' B” (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych [[kręg]]ów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i [[gastralia]], niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika. | Szczątkami ''Sigilmassasaurus'' może też być przynajmniej część materiału z Egiptu znanego jako „''Spinosaurus'' B” (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych [[kręg]]ów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i [[gastralia]], niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika. | ||
| − | Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch [[morfotyp]]ów kości kwadratowych [[spinozauryn]]ów z [[Kem Kem]], została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do ''Sigilmassasaurus'' ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do | + | Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch [[morfotyp]]ów kości kwadratowych [[spinozauryn]]ów z [[Kem Kem]], została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do ''Sigilmassasaurus'' ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do FSAC-KK 11888. |
Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować ''Sigilmassasaurus''. | Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować ''Sigilmassasaurus''. | ||
| Linia 137: | Linia 137: | ||
===Różnice w stosunku do Spinosaurus=== | ===Różnice w stosunku do Spinosaurus=== | ||
| − | Od ''[[Spinosaurus]]'' ''Sigilmassasaurus'' różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn | + | Od ''[[Spinosaurus]]'' ''Sigilmassasaurus'' różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn FSAC-KK 11888 i „''Spinosaurus'' B” (Evers i in., 2015). |
Jeżeli IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”) reprezentuje jednego osobnika, to ma on bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak ''Spinosaurus'' z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do ''Sigilmassasaurus'' i różni się od ''Spinosaurus'' m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Evers i in., 2015) (ryc. 6). | Jeżeli IPHG 1922 X 45 („''Spinosaurus'' B”) reprezentuje jednego osobnika, to ma on bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak ''Spinosaurus'' z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do ''Sigilmassasaurus'' i różni się od ''Spinosaurus'' m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Evers i in., 2015) (ryc. 6). | ||
| Linia 143: | Linia 143: | ||
Kość zębowa BMNH R 16421 może od [[holotyp]]u spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane. | Kość zębowa BMNH R 16421 może od [[holotyp]]u spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane. | ||
| − | „''Spinosaurus'' B” miał skrócone kończyny tylne niemal tak bardzo, jak ''[[Spinosaurus]]'' (Evers i in., 2015). Stosunek długości ?ósmego kręgu grzbietowego do kości piszczelowej u | + | „''Spinosaurus'' B” miał skrócone kończyny tylne niemal tak bardzo, jak ''[[Spinosaurus]]'' (Evers i in., 2015). Stosunek długości ?ósmego kręgu grzbietowego do kości piszczelowej u FSAC-KK 11888 wynosił 26,9%, a u ''„Spinosaurus B”'' u zbliżonego pozycją kręgu – 23,3% (jest to różnica niemal 4 punktów procentowych, podczas gdy u innych teropodów, różniących się proporcjami, są to wartości sobie bliższe, np. u ''[[Allosaurus]]'' 12,3%, u ''[[Sinraptor]]'' – 15,2-15,3%, u ''[[Elaphrosaurs]]'' 15,6%). Sugeruje to, że ''Spinosaurus'' i ''Sigillimassasaurus'' to odrębne taksony, które łączą skrócone kończyny, co jest bardziej rozwinięte u ''Spinosaurus'' (Evers i in., 2015). |
===Interpretacja=== | ===Interpretacja=== | ||
| Linia 151: | Linia 151: | ||
Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary ''Sigilmassasaurus''. | Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary ''Sigilmassasaurus''. | ||
| − | Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w [[diagnoza|diagnozie]] gatunku podają, że był to „bardzo duży [[spinozauryd]]” i wskazują, że to jeden z największych znanych [[teropod]]ów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u | + | Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w [[diagnoza|diagnozie]] gatunku podają, że był to „bardzo duży [[spinozauryd]]” i wskazują, że to jeden z największych znanych [[teropod]]ów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u FSAC-KK 11888 – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „''Spinosaurus'' B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2). |
[[Plik:C5-C6.PNG|300px|thumb|right|Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu ''Spinosaurus'' (5) (u góry po lewej), ?''Spinosaurus'' BSPG 2006 I 57 (6) (na dole po lewej), ''Sigilmassasaurus'' BSPG 2011 I 118 (5) (u góry po prawej ) i ''Sigilmassasaurus'' (6) (CMN 50791) (na dole po prawej). Źródło: Stromer, 1915 (holotyp ''Spinosaurus''); Evers i in., 2015 (pozostałe).]] | [[Plik:C5-C6.PNG|300px|thumb|right|Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu ''Spinosaurus'' (5) (u góry po lewej), ?''Spinosaurus'' BSPG 2006 I 57 (6) (na dole po lewej), ''Sigilmassasaurus'' BSPG 2011 I 118 (5) (u góry po prawej ) i ''Sigilmassasaurus'' (6) (CMN 50791) (na dole po prawej). Źródło: Stromer, 1915 (holotyp ''Spinosaurus''); Evers i in., 2015 (pozostałe).]] | ||
Wersja z 15:47, 5 paź 2016
| Autor: |
| Kamil Kamiński i Maciej Ziegler |
| Sigilmassasaurus (sigilmassazaur) | |
|---|---|
| Długość: | ok. ?12,5-?17,5 m |
| Masa: | ? |
| Miejsce występowania: | Maroko, ?Egipt, ?Niger |
| Czas występowania | 101-?96 Ma
początek późnej kredy |
| Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [3]. | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Lokalizacja osadów Kem Kem (na czarno), w których odnaleziono okazy Sigilmassasaurus. MHNM.KK376 został oznaleziony w pobliżu Jorf (zaznaczonego strzałką). Źródło: Hendrickx i in., 2016. | |
Wstęp
Sigilmassasaurus to wielki i tajemniczy teropod z początku późnej kredy Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – Carcharodontosaurus i Spinosaurus. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to ważny rodzaj spinozauryda.
Etymologia
Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (brevi po łacinie znaczy „krótki”, zaś collum – „szyja”).
Historia badań
W 1996 r. Dale Russell opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą Sigilmassasaurus brevicollis na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do Sigilmassasaurus kręgi teropoda, opisanego w 1934 r. przez Stromera jako "Spinosaurus B” (IPHG 1922 X 45) (wobec znacznych różnic w stosunku do holotypu Spinosaurus aegyptiacus, Stromer uznał go za prawdopodobny drugi gatunek spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmiennośc, więc nie zdecydował się na nadanie mu nazwy). Materiał ten oprócz kręgów zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów Russell stwierdził, że "Spinosaurus B” różni się od Spinosaurus aegiptiacus i bardzo przypomina Sigilmassasaurus. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.
W tym samym roku Sereno i in. opisali nowy okaz Carcharodontosaurus saharicus, obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału "Spinosaurus B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” Carcharodontosaurus saharicus i "Spinosaurus B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też Sigilmassasaurus za młodszy synonim Carcharodontosaurus. Później jednak Novas i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do "Spinosaurus B” w stosunku do holotypu Carcharodontosaurus saharicus oraz pozostałych karcharodontozaurydów. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji Sigilmassasaurus i Carcharodontosaurus. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału "Spinosaurus B” reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodonta podobnego do Ouranosaurus, a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc "Spinosaurus B” został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).
Ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca McFeetersa i in. (2013). Autorzy odnieśli się do kwestii synonimizacji z Carcharodontosaurus i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności Sigilmassasaurus. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego Carcharodontosaurus saharicus (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ Sigilmassasaurus różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu.
Rok później Ibrahim in. opisali nowy okaz Spinosaurus aegyptiacus (FSAC-KK 11888). Dokonali także jego synonimizacji ze Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy Sigilmassasaurus uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "Spinosaurus B" i prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od Spinosaurus. Również „Spinosaurus B” został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz Spinosaurus aegyptiacus.
W 2015 r. Evers i in. dokonali redeskrypcji Sigilmassasaurus. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze Spinosaurus aegyptiacus, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus (i „Spinosaurus B”). Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy Sigilmassasaurus brevicollis.
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Oznacza to, że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów. Odrębność Sigilmassasaurus i Spinosaurus potwierdzili także Chiarenza i Cau (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał Spinosaurus aegyptiacus powinno się traktować wyłącznie holotyp opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii. Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu Spinosaurus aegyptiacus i materiału „Spinosaurus B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 Spinosaurus aegyptiacus oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do Spinosaurus aegyptiacus, choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
Materiał kopalny
Holotyp (CMN 41857): pierwszy kręg grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).
Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe z Kem Kem, w tym także holotyp Spinosaurus maroccanus (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus (SGM-DIN 3, SGM-DIN 5) (Evers i in., 2015). Ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku. Poza ww. były to: BSPG 2006 I 53, BSPG 2006 I 54, BSPG 2006 I 55, BSPG 2006 I 56, BSPG 2011 I 115, BSPG 2011 I 116, BSPG 2011 I 117, BSPG 2011 I 118, ? BSPG 2013 I 95, ? NHMUK PV R 16427, NHMUK PV R 16434, NHMUK PV R 16435, CMN 41774 (CMN 41744, który pojawił się w wyliczeniu McFeetersa i in. [2013] to - jak wynika z tej publikacji - zapewne ten sam okaz), CMN 41790, CMN 41850, CMN 41856, CMN 41858, P.P.No 481. Jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony. Evers i in. (2015) pominęli też CMN 41629, UCPC OT6 i SGM-DIN 4, zaliczone przez McFeetersa i in. (2013). Mortimer (2016 online) jako „morfotyp brevicollis” wskazał też, nie podając uzasadnienia, CMN 41772, który nie został przypisany do rodzaju przez Eversa i in. (2015) ani McFeetersa i in. (2013).
Wg Eversa i in. (2015) do Sigilmassasaurus brevicollis lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć więcej innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej, lecz spoza typowej lokalizacji – warstw Kem Kem w Maroku. Jednym z nich jest MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez Brusatte i Sereno [2007] do Carcharodontosaurus iguidensis.
Szczątkami Sigilmassasaurus może też być przynajmniej część materiału z Egiptu znanego jako „Spinosaurus B” (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych kręgów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i gastralia, niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika.
Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch morfotypów kości kwadratowych spinozaurynów z Kem Kem, została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do Sigilmassasaurus ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do FSAC-KK 11888.
Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować Sigilmassasaurus.
Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady Kem Kem), jak i w Egipcie (formacja Baharija) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba taksony koegzystowały.
Filogeneza
Analiza kladystyczna Eversa i in. (2015) umiejscawia Sigilmassasaurus jako spinozauryda – konkretnie barayonychina. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu Ichthyovenator (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do Baryonyx i Suchomimus, lecz ma on też cechy spinozaurynów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach Kem Kem wyłącznie spinozaurynowych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok Spinosaurus) spinozauryd (Sigilmassasaurus) to również spinozauryn. Kość kwadratowa Sigilmassasaurus ma cechy kości przypisanej Spinosaurus oraz Irritator a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy Sigilmassasaurus z Ichthyovenator (Evers i in., 2015).
Budowa i paleobiologia
Sigilmassasaurus był bardzo dużym teropodem z rodziny Spinosauridae (Evers i in., 2015). Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.
Diagnoza
Evers i in. (2015) wyróżnili 4 autapomorfie.(1) Środkowe kręgi szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3) (nieobecne w holotypie i materiale przypisanym Spinosaurus - Evers i in., 2015). (2) Już przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 6) (nieobecne w materiale przypisanym Spinosaurus - Evers i in., 2015).
(3) Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielkim rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae) (nieznane u Spinosaurus). (4) Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (nieznane u Spinosaurus) (ryc. 4D).
Należy zauważyć, że ww. cechy wydają się bardzo subtelne a 4 nie jest widoczna u wszystkich okazów.
Od innych teropodów Sigilmassasaurus różni się także kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015): (5) przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator; u drugiego spinozauryda z Kem Kem - Spinosaurus proporcje są zbliżone, lecz cecha nie jest u niego znana z powodu braku 9-10 kręgu szyjnego i 1 grzbietowego; Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus, lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]); (6) brak płytek międzyzygapofyzalnych (ang. interzygapophyseal laminae) w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae) (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator) („spof” na ryc. 5); (7) dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych („at” na ryc. 3-5); (8) masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie ich podstawy w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym Ichtyovenator) (otwory widoczne na ryc. 3 i 5 – „apc” i „ppf”); (9) epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u Baryonyx i Suchomimus wskazują Ibrahim i in. [2014]); (10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5).
Różnice w stosunku do Spinosaurus
Od Spinosaurus Sigilmassasaurus różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn FSAC-KK 11888 i „Spinosaurus B” (Evers i in., 2015).
Jeżeli IPHG 1922 X 45 („Spinosaurus B”) reprezentuje jednego osobnika, to ma on bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak Spinosaurus z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do Sigilmassasaurus i różni się od Spinosaurus m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Evers i in., 2015) (ryc. 6).
Kość zębowa BMNH R 16421 może od holotypu spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.
„Spinosaurus B” miał skrócone kończyny tylne niemal tak bardzo, jak Spinosaurus (Evers i in., 2015). Stosunek długości ?ósmego kręgu grzbietowego do kości piszczelowej u FSAC-KK 11888 wynosił 26,9%, a u „Spinosaurus B” u zbliżonego pozycją kręgu – 23,3% (jest to różnica niemal 4 punktów procentowych, podczas gdy u innych teropodów, różniących się proporcjami, są to wartości sobie bliższe, np. u Allosaurus 12,3%, u Sinraptor – 15,2-15,3%, u Elaphrosaurs 15,6%). Sugeruje to, że Spinosaurus i Sigillimassasaurus to odrębne taksony, które łączą skrócone kończyny, co jest bardziej rozwinięte u Spinosaurus (Evers i in., 2015).
Interpretacja
U Sigilmassasaurus i Spinosaurus (lecz nie u Baryonyx) powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). W opinii Ibrahima i in. (2014), szerokie trzony tylnych kręgów szyjnych i przednich grzbietowych tworzyły staw-zawias, ułatwiający ruch szyi i łba w górę i w dół, co mogło być przydatne w łapaniu zdobyczy.
Rozmiary
Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary Sigilmassasaurus.
Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w diagnozie gatunku podają, że był to „bardzo duży spinozauryd” i wskazują, że to jeden z największych znanych teropodów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u FSAC-KK 11888 – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „Spinosaurus B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2).
Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Najdłuższy znany kręg szyjny przypisywany do tego teropoda (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg holotypu Spinosaurus, ocenianego na 11-13,2 m (zob. Spinosaurus#Wymiary), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący Sigilmassasaurus był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości Sigilmassasaurus. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u Sigilmassasaurus są dłuższe (ryc. 7).
Porównanie kręgów grzbietowych nie prowadzi do jednoznacznych wniosków. Przedni kręg grzbietowy ?Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 ma 168 mm długości (Evers i in., 2015). Holotyp Spinosaurus zawierał 4 kręgi, mierzące 195, 170, 190 i 210 mm (Stromer, 1915). Porównanie utrudnia odmienna pozycja kręgów w kręgosłupie. W przypadku Spinosaurus znane są głównie tylne, a w przypadku Sigilmassasaurus – głównie przednie kręgi grzbietowe. Należy się spodziewać, że tylne kręgi są dłuższe niż przednie – u Baryonyx te pierwsze mają 10-11 cm a drugie ok. 9 cm (Charig i Milner, 1997; pozycja kręgów u Baryonyx została zreinterpretowana przez Eversa i in., lecz nie zmienia to tej tezy). Sugeruje to porównywalne rozmiary Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 i typowego okazu Spinosaurus.
Żuchwa mogąca należeć do Sigilmassasaurus (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów Sigilmassasaurus - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).
Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, są one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.
Trudno więc wypracować jednoznaczne wnioski na temat wielkości obydwu rodzajów. Nie ulega jednak wątpliwości, że Sigilmassasaurus był ogromnym zwierzęciem, a kilka przesłanek wskazuje, że należał do największych teropodów.
Paleoekologia
Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. Carcharodontosaurus#Środowisko).
Spis gatunków
| Sigilmassasaurus | Russell, 1996 |
| S. brevicollis | Russell, 1996 |
| = Spinosaurus marrocanus | Russell, 1996 |
Bibliografia
Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007) "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916. doi:10.1671/ 0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2
Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754
Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129
Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.
Mortimer, M. (2016) "The theropod database" [4]
Novas, F.E., De Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich T. (2005A) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92, 226–230. doi:10.1007/s00114-005-0623-3.
Novas, F.E., Dalla Vecchia, F.M. & Pais, D.F. (2005B) "Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie, 7(2), 167–175.
Paleobiology Database: "Gebel Harra (Cretaceous of Egypt)" http://fossilworks.org/?a=collectionSearch&collection_no=51751
Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. doi:10.1007/s12542-012-0153-1
Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie, Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.
Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. doi:10.1126/science.272.5264.986
Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.
Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28, 1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]
Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22, 1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html]
