Spinosauridae

Autor:

Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Spinosauridae (Stromer, 1915)

>Spinosaurus aegyptiacus ~ Torvosaurus tanneri (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Do tak definiowanego kladu mogą należeć niemal wszystkie tetanury (zob. Sadleir i in., 2008). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje jako dodatkowe specyfikatory (Allosaurus fragilis i Passer domesticus), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.

• Baryonychinae (Charig i Milner, 1986 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

>Baryonyx walkeri ~ Spinosaurus aegyptiacus (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

• Spinosaurinae (Stromer, 1915 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

>Spinosaurus aegyptiacus ~ Baryonyx walkeri (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

Charakterystyka

Spinosauridae to grupa wielkich, wyspecjalizowanych teropodów, znana głównie z kredy. Można powiedzieć, że były reliktem jurajskiej radiacji i dywersyfikacji bazalnych tetanurów.

Pierwsze spinozaurydy

Początki omawianej grupy są niejasne, lecz prawdopodobnie sięgają środkowej jury. Większość badań (Sereno i in., 1998; Allain, 2002; Holtz i in., 2004; Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012) wskazuje, że spinozaurydy są taksonem siostrzanym Megalosauridae, więc pojawiły się najpóźniej w bajosie (172-168 Ma) a blisko spokrewniony może być sam późnojurajski (kimeryd-tyton, 156-146 Ma) Torvosaurus (np. Smith i in., 2007). Niektóre analizy wskazują, że bazalnym spinozaurydem jest Eustreptospondylus (późny kelowej, ~163-160 Ma; Sadleir i in., 2008, Smith i in., 2007), Chilantaisaurus (Rauhut, 2003; podobnie Allain i in., 2012, gdzie jest on spinozaurydem o nieokreślonej bliżej pozycji), Streptospondylus (Smith i in., 2007) lub Megaraptor (Smith i in., 2008). Bazalnym spinozaurydem może być afrykański Ostafrikasaurus z późnej jury (późny ?kimeryd-tyton, ?153,151-146 Ma).

Budowa

Spinozaurydy cechują się wydłużonymi głowami z długim podniebieniem wtórnym i zredukowanym otworem przedoczodołowym (co wzmacniało czaszkę), falistym brzegiem szczęk i nozdrzami przesuniętymi w tył oraz stożkowatymi zębami z ledwo widocznym ząbkowaniem lub jego brakiem (przystosowania do rybożerności). Długie i dość wysokie pyski funkcjonalnie zbliżone były do szczęk dzisiejszych gawiali (najbardziej rybożernego z krokodyli). Nad oczami spinozaurydy miały niskie grzbienie.

Kończyny przednie były wyjątkowo silne i uzbrojone w wielkie pazury - szczególnie na pierwszym palcu. Powiększony pierwszy palec miały także Sinosauropteryx i megaraptory (Australovenator, Megaraptor), Chilantaisaurus i prawdopodobnie Torvosaurus. Niektóre cechy czaszki, takie jak kształt przedniej części pyska, miał Eustreptospondylus (którego "ręce" prócz kości ramiennej nie zachowały się).

Carrano i in. (2012) wyróżnili następujące synapomorfie Spinosauridae, dotyczące głównie czaszki, zwłaszcza budowy pyska i zębów, kości łzowej i mózgoczaszki: zrośnięte kości przedszczękowe u dorosłych osobników, ściśnięte kości przedszczękowe (co powoduje, że przednia część jest rozszerzona, co określa się jako rozetę), powiększony otwór podnosowy między kością przedszczękową a szczękową - formujący kanał, zablokowane połączenie kości przedszczękowej ze szczękową, przedniwyrostek kości szczękowej mocno wydłużony, długi i płaski wyrostek podniebienny kości szczękowej, brak okna szczękowego (maxillary fenestra) (obecne też u m.in. Carcharodontosauridae), nierozdzielona grzbietowa i brzuszna część kości łzowej formującej dół przedoczodołowy (obecne też m.in. u Torvosaurus), trójkątny róg na kości łzowej (obecny też m.in. u Allosaurus), kąt między przednią i brzuszną gałęzią (ramus) kości łzowej mniejszy niż 75°, przednia oś kości kwadratowej w widoku bocznym (obecne też u Piatnitzkysauridae), prawie prostokątna głowa kości kwadratowej, wentralnie ułożenie wyrostka trzonu kości klinowej (basisphenoid) w stosunku do basal tubera (wąska i otwarta tylnobrzusznie wnęka trzonu kości klinowej), dwa otwory odpowiadające nerwom XII, XI i X w mózgoczaszce (rewersja), brzuszna odnoga podkłykciowego wgłębienia w formie wąskiego wcięcia, duży otwór w splenial, Płytki przyzębowe zakryte przez kość zębową w widoku przyśrodkowym, prążkowane korony zębów, zęby niemal okrągłe w przekroju poziomym, zwężony korzeń zębów, zęby przedszczękowe pozbawione ząbkowania, 6-7 zębów przedszczękowych, pneumatyzacja/siateczkowanie podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

Systematyka i budowa

Poza niepewnym, bazalnym Ostafrikasaurus, Spinosauridae dzieli się na dwie grupy, różniące się budową zębów i czaszki. Wskazane odrębności w budowie kręgów grzbietowych są wątpliwe, ponieważ kręgi holotypu spinozaura mogły należeć do allozauroidów (a nie do właściciela materiału czaszkowego), a nieopisany spinozauryd z Tajlandii (Milner, Buffetaut i Suteethorn, 2007) posiada mieszankę cech przypisywanym obu poniższym taksonom:

Baryonychinae

Szkielety baryonychinów Suchomimus i Baryonyx. Autor: Jaime Headden [1].

Baryonychinae zrzesza rodzaje Baryonyx, Ichthyovenator i Suchomimus i (ale zob. uwagi poniżej). Ichthyovenator jest z nich bardziej bazalny. Baryonyx i Suchomimus są ze sobą bliżej spokrewnione niż z Ichthyovenator (analiza Lee i in. z 2014 r. wskazuje, że Baryonyx jest bardziej bazany od kladu zawierającego Suchomimus i zaliczanego do Spinosaurinae Irritator). Wszystkie trzy cechują się dodatkowymi centrodiapofyzalnymi płytkami w wyrostkach poprzecznych tylnych kręgów grzbietowych (obecne też u Concavenator) i siateczkowaniem podstaw (basal webbing) wyrostków kręgowych w tych kręgach (Benson, 2010; Allain i in., 2012; wg Carrano i in. (2012) ostatnia cecha to synapomorfia Spinosauridae; kwestia odrębności budowy kręgów, jak wcześniej wskazano, jest wątpliwa, jednak nie zostało to jeszcze oficjalnie opublikowane). Miały one szew między kością przedszczękową i nosową w kształcie litery V, wiele (ok. 30 w kości zębowej) małych, lekko ząbkowanych zębów, wydłużone kręgi ze środkowego odcinka szyi (Carrano i in., 2012), cechy te nie są jednak znane u Ichthyovenator. Ponieważ taka budowa zębów jest bardziej plezjomorficzna, wiele zębów przypisywanych do Baryonychinae mogło nie należeć do baryonychinów, lecz bardziej bazalnych spinozaurydów albo nawet bazalnych spinozaurynów.

Spinosaurinae

Spinosaurinae zawiera rodzaje Irritator, Oxalaia i Spinosaurus (lecz zob. uwagi poniżej). Oxalaia i Spinosaurus są ze sobą bliżej spokrewnione niż z Irritator. Cechują się mniejszą ilością i inną budową zębów oraz dużymi odległościami między nimi w kości szczękowej. Ich zęby były większe, proste, bardziej okrągłe w przekroju, przeważnie pozbawione ząbkowania i często z licznymi, wyraźnymi pionowymi rowkami; pierwsza para zębów górnej szczęki była pomniejszona. Nozdrza zewnętrzne przesunięte były mocno do tyłu i mniejsze niż u baryonychinów.

Taksonomia

Taksonomia spinozaurydów jest dość kontrowersyjna. Wśród baryonychinów wyróżnia się trzy gatunki - Baryonyx walkeri, Ichthyovenator laosensis i Suchomimus tenerensis (którego często uważana się za gatunek baryonyksa - B. tenerensis, co jest oczywiście kwestią subiektywną). Cristatusaurus lapparenti, opisany w tym samym roku, lecz nieco wcześniej niż Suchomimus tenerensis jest uważany przez większość paleontologów za nomen dubium. Jak wykazuje Mortimer (online [4]), nie jest to prawdą - Cristatusaurus lapparenti jest ważnym gatunkiem, którego młodszym synonimem jest S. tenerensis. Rodzaj Suchosaurus, zawierający dwa gatunki - S. cultridens i S. girardi jest oparty na niediagnostycznym materiale należącym do baryonychinów - prawdopodobnie do Baryonyx walkeri.

Do Spinosaurinae zalicza się obecnie 3 (5?) gatunki: Spinosaurus aegyptiacus (zapewne starszy synonim S. marocannus) oraz brazylijskie Oxalaia quilombensis, Irritator challengeri i Angaturama limai. Najprawdopodobniej I. challengeri oraz A. limai są tym samym gatunkiem, a nawet osobnikiem, lecz obecny materiał kopalny jest niewystarczający, aby stwierdzić to z całą pewnością.

Znany z zębów Siamosaurus suteethorni może być spinozaurynem lub formą bazalną w stosunku do kladu (Spinosaurinae+Baryonychinae); między nim a "Sinopliosaurus" fusuiensis nie ma znaczących różnic w morfologii.

Dieta, budowa i … półwodne spinozaurydy

Rekonstrukcja czaszki spinozauryna (złożona ze Spinosaurus i Irritator). Autor: Andrea Cau [2].

Hipotetyczna rekonstrukcja spinozauryna (przedstawia Spinosaurus, lecz jest nieaktualna (Ibrahim i in., 2014), przedstawiać może Oxalaia). Autor: Alexander Lovegrove [3].

U Baryonyx walkeri znaleziono ślady jego posiłków - przejściowca (Holostei) Lepidotes i młodego iguanodonta. Kręg ryby piłokształtnej (?Onchopristis ) został odnaleziony osadzony między zębodołem a zębem u Spinosaurus. Z kolei w kręgach szyjnych pterozaura z wczesnej kredy Brazylii odnaleziono ząb spinozauryna, prawdopodobnie Irritator.

Głęboko osadzone, niemal proste i stożkowe zęby spinozaurydów były odpowiednie do nabijania na nie niedużych ofiar. Prawdopodobnie chwytały je gwałtownie i mocno, po czym unosiły do góry dzięki sinym mięśniom szyjnym, lecz nie były w stanie potrząsać nimi w boki (Sues i in., 2002). Spinozaurydy zamykały swoje szczęki szybciej niż inne duże teropody, co jest przystosowaniem do rybożerności (Sakamoto, 2010). Badania biomechaniczne wykazały, że rekonstrukcja czaszki spinozauryna (składająca się z elementów Spinosaurus i Irritator) jest znacznie słabsza niż czaszki innych bazalnych (niecelurozaurowych) tetanurów, więc zapewne spinozauryny były skazane na żywienie się proporcjonalnie mniejszą zdobyczą, zaś czaszka Suchomimus nie odbiega pod tym względem od innych tetanurów (Rayfield, 2011). Badania biomechaniczne czaszki Baryonyx wykazały, że jest ona funkcjonalnie najbardziej podobna do głowy gawiala - typowego rybożercy (Rayfield i in., 2007). Kolejne badania dowiodły jednak, że to Spinosaurus jest bardziej do niego podobny (Cuff i Rayfield, 2013). Czaszka Spinosaurus była słabsza niż Baryonyx; jej stosunkowo duża wytrzymałość w porównaniu do krokodyli jest wynikiem dużych rozmiarów (Cuff i Rayfield, 2013).

Wśród spinozaurydów kompletną tylną część czaszki odnaleziono jedynie u Irritator, z kolei u jego bliskiego krewniaka - Spinosaurus - odnaleziono przednie partie szczęk, co pozwala na zrekonstruowanie typowej budowy czaszek spinozaurynów. Okazuje się, że ma ona nietypowy kształt - linia tworzona przez kłykieć potyliczny i staw szczękowy jest pod mniej więcej półprostym kątem do całej czaszki, co oznacza, że głowa była trzymana mocno w dół. Cofnięte nozdrza umożliwiały zanurzenie całej uzębionej części czaszki bez zamaczania tych otworów ani podniebienia. Pozwalało to na trzymanie szczęk długo w wodzie bez ryzyka utonięcia i maksymalizowanie czasu przeznaczanego na poszukiwanie pożywienia - wielkich ryb żyjących na płyciznach, które odnajduje się w tych samych warstwach, co spinozaurydy. Należy zwrócić uwagę na to, w jakich środowiskach odnajduje się szczątki przedstawicieli omawianej grupy - są to zalewowe równiny i wybrzeża. Nieopublikowane dane wskazują, że podczas otwierania paszczy prawa i lewa część dolnej szczęki rozsuwały się na boki, podobnie jak u pelikanów i posądzanych o rybożerność pterozaurów z grupy ornitocheiroidów (Hendrickx i Buffetaut, 2008).

Wiele cech budowy czaszek spinozaurydów interpretuje się jako przystosowania do polowania na ryby, lecz prócz Spinosaurus (Ibrahim i in., 2014) szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje cech dowodzących wodnego trybu życia (Sues i in., 2002). Wydaje się więc, że polowały podobnie jak czaple, których pozaczaszkowa budowa także nie wskazuje żadnych przystosowań do życia w wodzie. Być może używały do polowania także swoich potężnych łap. Badania zębów spinozaurydów wykazały, że mają one skład chemiczny świadczący o półwodnym trybie życia (Amiot i in., 2010). Spędzały one dużą część dnia w wodzie, podobnie jak dziś krokodyle i hipopotamy. Poza unikaniem konkurencji ze strony innych teropodów mogło to być związane z termoregulacją. Co ciekawe, wg tych badań Spinosaurus był bardziej lądowy niż jego krewniacy. Powodem mogły być olbrzymie krokodyle spotykane w jego środowisku.

Prawdopodobnie spinozaurydy były przystosowane do specyficznego środowiska - płytkich, rozległych zbiorników wodnych, gdzie typowe pożywienie dużych teropodów (roślinożerne dinozaury) było rzadko spotykane. Możliwe, że często pożywiały się padliną wyrzucaną na brzegi zbiorników wodnych.

Szczególnie wiele przystosowań do wodnego trybu życia wykazuje Spinosaurus (Ibrahim i in., 2014) – zob. opis (hasło nie zawiera jeszcze tych informacji).

Wymiary

>?5,5-6 m (Irritator) <<< >15 m (Spinosaurus)

Można pokusić się o stwierdzenie, że spinozaurydy to grupa największych teropodów. Dorównywali im (prawdopodobnie przewyższając masą, lecz nie długością) jedynie przedstawiciele Tyrannosauridae, Carcharodontosaurinae i nieliczni przedstawiciele innych kladów. Jeden z ostatnich spinozaurydów - Spinosaurus (>15 m - Ibrahim i in., 2014) - jest najdłuższym, lecz nie najcięższym (Cau, online 2013 [5]) opisanym teropodem, a co za tym idzie lądowym mięsożercą i dwunożnym zwierzęciem wszech czasów (bardzo duża była też Oxalaia - 12-14 m i 5-7 t; początkowe, nieopublikowane dane Machado i Kellnera wskazywały, że jest porównywalna rozmiarami z największym okazem Spinosaurus z Maroka; podobną długość osiągał prawdopodobnie także ornitomimozaur Deinocheirus). Najmniejszym spinozaurydem może być Irritator, jednak odnaleziony okaz nie jest w pełni dorosły (Carrano i in., 2012), podobnie jak holotypy Baryonyx (Charig i Milner, 1997) i prawdopodobnie jeszcze młodszy Suchomimus (Carrano i in., 2012, cecha 1).

Kiedy

~170 Ma (?~150 Ma) -> ~ 95 Ma (?~85 Ma)

najstarsze:

 ? Ostafrikasaurus (?153-)151-146 Ma

Baryonyx ~ 130 Ma

najmłodsze:

Spinosaurus, Oxalaia 100-96 Ma

 ?? Chilantaisaurus <92 Ma (? 125-100 Ma)

Spinozaurydy pojawiły się - zależnie od przyjętej hipotezy filogenetycznej - na pewno w jurze - i to najprawdopodobniej już w środkowej. Najstarszy pewny przedstawiciel tej grupy pochodzi jednak dopiero z wczesnego barremu (Baryonyx, ~130-128 Ma). Znane są zęby pochodzące od wcześniejszych baryonychinów, m.in. Suchosaurus cultridens (140-136 Ma; Anglia) i niekreślonych baryonychinów z Libii (146-125 Ma; Le Loeuff i in., 2010; Carrano i in., 2012). Zęby spinozaurynów znane są już od wczesnego barremu (Sánchez-Hernández i in., 2007; 130-128 Ma; Hiszpania), lecz zostało to podważone (Fowler, 2007). Najwcześniejsze niewątpliwe spinozauryny pochodzą dopiero z albu. Kilka form, które mogą być spinozaurydami, pochodzi wcześniejszego przedziału czasowego (jura). Są to późnojurajskie Ostafrikasaurus (Buffetaut, 2008; 2012; ?153,151-146 Ma; Tanzania) - Rauhut (2011) wskazuje wątpliwości dla takiej klasyfikacji, wątpliwy (zob. niżej) pazur (Allain i in., 2012; 153-150 Ma; USA) oraz być może kręg ogonowy oznaczony jako Spinosaurus? sp. (Dalla Vecchia, 1995; 151-130 Ma; Libia). Wg niepublikowanych danych, ze środkowej jury (?baton, 168-166 Ma) Afryki (Niger, stanowisko, z którego pochodzi Spinophorosaurus) pochodzi ząb wykazujący mozaikę cech spinozaurydów i bardziej bazalnych tetanurów , może więc pochodzić od bazalnego spinozauryda (Serrano-Martínez i in. 2013).

Spinozaurydy nie dożyły końca kredy - ostatnie nazwane z nich, znane z czegoś więcej niż zęby - Spinosaurus i Oxalaia są z cenomanu - prawdopodobnie wczesnego (100-96 Ma). Z późniejszego okresu (turon-santon, 94-83 Ma) pochodzą zęby, które mogą należeć do spinozaurydów (Candeiro i in., 2004; Salgado i in., 2009), jednak przypisanie przynajmniej tych pierwszych do Spinosauridae poddawane jest w wątpliwość (Machado i Kellner, 2008; Carrano i in., 2012). Także Chilantaisaurus, pochodzący sprzed ok. 92 Ma, o ile nie z późniejszego okresu, albo z aptu-?albu (125-100 Ma), może być spinozaurydem (Allain i in., 2012). Za to jeszcze późniejszy (prawdopodobnie środkowy santon, 85-84 Ma; lecz jest to bardzo niepewne datowanie - zob. Lü i in., 2010), pochodzący z Chin ząb baryonychina nie był dotąd uważany za pozostałość po jakimś innym zwierzęciu (Hone i in., 2010). Holtz i in. (2004) donoszą zębach z późnej kredy Uzbekistanu.

Gdzie

Laurazja (Azja, Europa, ??Ameryka Płn.) i Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., ?Australia)

Spinozaurydy to jedna z głównie południowych grup teropodów. Wiele szczątków (przeważnie zębów) wczesnych przedstawicieli Spinosauridae pochodzi z Azji, a także z Afryki (skąd pochodzą najstarsze). Najwięcej wczesnych spinozaurydów znamy jednak z Europy, skąd pochodzi najstarszy niefragmentaryczny materiał (Baryonyx), pierwszy zanotowany spinozauryn oraz prawdopodobni bliscy krewniacy spinozaurydów - Eustreptospondylus (Saidler i in., 2008) i megalozaurydy (Benson, 2010). Rodzi to przypuszczenie, że ich ojczyzną jest właśnie Stary Kontynent. Pazur z pierwszego palca dłoni z późnej jury USA został przypisany przez Allaina i in. (2012) do spinozaurydów. Początkowo był on zidentyfikowany jako Torvosaurus, co wydaje się bardziej prawdopodobną (parsymoniczną) hipotezą niż obecność kolejnego teropoda, nieznanego z innych skamieniałości (Hanson i Makovicky, 2014).

Spinozauryny znane są głównie z Afryki i Ameryki Południowej (i z barremu Hiszpanii) natomiast baryonychiny z Europy (a także z przełomu aptu-albu Afryki - Suchomimus - i Ameryki Południowej - zęby z Brazylii opisane przez Candeiro i in., 2004, zidentyfikowane jako takowe przez Mortimera).

Kręg szyjny z wczesnej kredy (późny apt-wczesny alb, 115-108 Ma) Australii (formacja Eumeralla) został zidentyfikowany jako pochodzący od spinozauryda (Barrett i in., 2011), lecz późniejsi autorzy (Novas i in., 2013) stwierdzili, że jest to bliżej niezidentyfikowany przedstawiciel Averostra. Novas i in (2013) uważają, że obecność spinozaurydów w północnej części Ameryki Południowej oraz Afryki to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej południowej części Ameryki Południowej (Patagonia) i Australii.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7

Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.

Barrett, P.M., Benson, R.B.J., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2011) "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas" Biology Letters, 7(6), 933-936. doi:10.1098/rsbl.2011.0466

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Cuff, A.R. & Rayfield, E.J. (2013) "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians" PLoS ONE, 8(5), e65295. doi:10.1371/journal.pone.0065295

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 888–896

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology. doi:10.1080/08912963.2013.853056.

Hone, D.W.E., Xu, X. & Wang, D-Y. (2010) "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Provence, China" Vertebrata PalAsiatica 48, 19-26.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K., Machado, E.B., de Carvalho, L.B. & Henriques, D.D.R. (2011) "A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 (1), 99-108.

Lü, J-C., Xu, L., Liu, Y-Q., Zhang, X-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388. doi:10.4202/app.2009.0047

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x

Rayfield, E.J., Milner, A.C., Bui Xuan, V. & Young, P.G. (2007) "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 892-901.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. doi:10.1098/rspb.2010.0794

Sánchez-Hernández, B. Benton, M.J. & Naish, D. (2007) "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 249, 180-215.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Sues, H-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002) "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535-547.

Inne:

Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae" [w:] Mazin, J.-M., Pouch, J., Hantzpergue, P. & Lacombe, V. "Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France)" June 24th-28th 2008, 26-28.

Hendrickx, C. & Buffetaut, E. (2008) "Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid-Cretaceous of Morocco" [w:] Dyke, G., Naish, D. & Parkes, M. (Ed) "Abstract Book 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy" Dublin, Natural Museum of Ireland, 25-26. [abstrakt]

Machado, E. & Kellner, A. (2008) "Overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 109A [abstrakt]

Milner, A.C., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2007) "A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology 27(3) 118A. [abstrakt]

Serrano-Martínez, A., Ortega, F. & Knoll, F. (2013) "Isolated theropod teeth from the “Argiles de L'Irhazer” (Middle Jurassic) of Niger" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 210 [abstrakt]

http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html (+komentarze)

http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html

http://spinosauridae.fr.gd/

Dowiedz się więcej

• o bazalnych spinozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

??Ostafrikasaurus, "Sinopliosaurus" fusuiensis

• baryonychinach:

Baryonyx, Cristatusaurus/Suchomimus, (?)Ichthyovenator, Suchosaurus

• i o spinozaurynach:

Angaturama/Irritator, Oxalaia, ??Siamosaurus, Spinosaurus

Zob. też artykuł o Tetanurae i Megalosauridae