Spinosauridae

Autor:

Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Spinosauridae (Stromer, 1915)

>Spinosaurus aegyptiacus ~ Torvosaurus tanneri (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Do tak definiowanego kladu mogą należeć niemal wszystkie tetanury (zob. Sadleir i in., 2008). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje jako dodatkowe specyfikatory (Allosaurus fragilis i Passer domesticus), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.

• Baryonychinae (Charig i Milner, 1986 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

>Baryonyx walkeri ~ Spinosaurus aegyptiacus (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

• Spinosaurinae (Stromer, 1915 vide Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

>Spinosaurus aegyptiacus ~ Baryonyx walkeri (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998)

Charakterystyka

Spinosauridae to grupa wielkich, wyspecjalizowanych teropodów, znana głównie z kredy. Można powiedzieć, że były reliktem jurajskiej radiacji i dywersyfikacji bazalnych tetanurów.

Pierwsze spinozaurydy

Początki omawianej grupy są niejasne, lecz prawdopodobnie sięgają środkowej jury. Większość badań (Sereno i in., 1998; Allain, 2002; Holtz i in., 2004; Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012) wskazuje, że spinozaurydy są taksonem siostrzanym Megalosauridae, więc pojawiły się najpóźniej w bajosie (172-168 Ma). Blisko spokrewniony może być sam późnojurajski (kimeryd-tyton, 156-146 Ma) Torvosaurus (np. Smith i in., 2007). Niektóre analizy wskazują, że pewne z reguły problematyczne tetanury są bazalnymi spinozaurydami: prawdopodobny megalozauryd (np. Carrano i in., 2012) Eustreptospondylus (późny kelowej, ~163-160 Ma; Sadleir i in., 2008, Smith i in., 2007; w Bell i in., 2016(I) wraz z Piveteausaurus - jest to badanie oparte na macierzy Carrano i in., 2012, lecz metodą bayesowską), należący prawdopodobnie do allozauroidów lub celurozaurów (Carrano i in., 2012; Porfiri i in., 2014) Megaraptor (Smith i in., 2008) oraz problematyczne Chilantaisaurus (Rauhut, 2003; podobnie Allain i in., 2012, gdzie jest on spinozaurydem o nieokreślonej bliżej pozycji), Streptospondylus (Smith i in., 2007; Bell i in., 2016(I)) i Afrovenator (Bell i in., 2016(II)). Bazalnymi spinozaurydami mogą być afrykańskie taksony: Ostafrikasaurus z późnej jury (późny ?kimeryd-tyton, ?153,151-146 Ma) – alternatywnie ceratozaur (Rauhut, 2011) oraz ?środkowojurajski, znany jedynie z zębów z osadów formacji Tiourarén (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016) (o wieku formacji zob. opisy Jobaria i Spinostropheus).

Budowa

Spinozaurydy cechują się wydłużonymi głowami z długim podniebieniem wtórnym i zredukowanym otworem przedoczodołowym (co wzmacniało czaszkę), falistym brzegiem szczęk i nozdrzami przesuniętymi w tył oraz stożkowatymi zębami z ledwo widocznym ząbkowaniem lub jego brakiem (przystosowania do rybożerności). Ząbki są jednak plezjomorficznie stosunkowo duże u prawdopodobnego bazalnego spinozauryda ze środkowej ?jury północnej Afryki – Nigru (Serrano-Martinez i in., 2015; 2016). Powierzchnia szkliwa jest silnie żyłkowana (co stwierdzono tylko u Spinosauridae) a kształt zęba jest pośredni między wąskimi zębami bazalnych teropodów a kołkowatymi zębami spinozaurydów, co sugeruje, że nigeryjska forma to bazalny spinozauryd (Serrano-Martinez i in., 2016). Długie i dość wysokie pyski funkcjonalnie zbliżone były do szczęk dzisiejszych gawiali (najbardziej rybożernego z krokodyli). Nad oczami spinozaurydy miały niskie grzebienie.

Kończyny przednie były wyjątkowo silne i uzbrojone w wielkie pazury - szczególnie na pierwszym palcu. Powiększony pierwszy palec miały także Sinosauropteryx i megaraptory (Australovenator, Megaraptor), Chilantaisaurus i prawdopodobnie Torvosaurus. Niektóre cechy czaszki, takie jak kształt przedniej części pyska, miał Eustreptospondylus (którego "ręce" prócz kości ramiennej nie zachowały się).

Carrano i in. (2012) wyróżnili następujące synapomorfie Spinosauridae, dotyczące głównie czaszki, zwłaszcza budowy pyska i zębów, kości łzowej i mózgoczaszki: zrośnięte kości przedszczękowe u dorosłych osobników, ściśnięte kości przedszczękowe (co powoduje, że przednia część jest rozszerzona, co określa się jako rozetę), powiększony otwór podnosowy między kością przedszczękową a szczękową - formujący kanał, zablokowane połączenie kości przedszczękowej ze szczękową, przedni wyrostek kości szczękowej mocno wydłużony, długi i płaski wyrostek podniebienny kości szczękowej, brak okna szczękowego (maxillary fenestra) (obecne też u m.in. Carcharodontosauridae), nierozdzielona grzbietowa i brzuszna część kości łzowej formującej dół przedoczodołowy (obecne też m.in. u Torvosaurus), trójkątny róg na kości łzowej (obecny też m.in. u Allosaurus), kąt między przednią i brzuszną gałęzią (ramus) kości łzowej mniejszy niż 75°, przednia oś kości kwadratowej w widoku bocznym (obecne też u Piatnitzkysauridae), prawie prostokątna głowa kości kwadratowej, wentralnie ułożenie wyrostka trzonu kości klinowej (basisphenoid) w stosunku do basal tubera (wąska i otwarta tylnobrzusznie wnęka trzonu kości klinowej), dwa otwory odpowiadające nerwom XII, XI i X w mózgoczaszce (rewersja), brzuszna odnoga podkłykciowego wgłębienia w formie wąskiego wcięcia, duży otwór w splenial, płytki przyzębowe zakryte przez kość zębową w widoku przyśrodkowym, prążkowane korony zębów, zęby niemal okrągłe w przekroju poziomym, zwężony korzeń zębów, zęby przedszczękowe pozbawione ząbkowania, 6-7 zębów przedszczękowych, pneumatyzacja/siateczkowanie podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych.

Systematyka i budowa

Poza niepewnym, bazalnym Ostafrikasaurus, Spinosauridae dzieli się na dwie grupy: Baryonychinae i Spinosaurinae, różniące się budową zębów i czaszki. Wskazane odrębności w budowie kręgów grzbietowych są wątpliwe, ponieważ kręgi holotypu spinozaura mogły należeć do allozauroidów – a w każdym razie nie jest pewne, czy szczątki uważane za ten okaz faktycznie pochodzą od jednego osobnika (Rauhut, 2003; później Evers, Rauhut i in. [2015] uznali, że skoro Ichthyovenator ma podobnie wydłużone wyrostki kręgów, to przychylają się do konsensusu panującego w tym względzie), a nieopisany spinozauryd z Tajlandii (Milner, Buffetaut i Suteethorn, 2007) posiada mieszankę cech przypisywanych Baryonychinae i Spinosaurinae. Ichthyovenator i Sigilmassasaurus również mają cechy baryonychinów i spinozaurynów (Evers i in., 2015).

Znany z zębów Siamosaurus suteethorni może być spinozaurynem lub formą bazalną w stosunku do kladu (Spinosaurinae+Baryonychinae); między nim a "Sinopliosaurus" fusuiensis nie ma znaczących różnic w morfologii, lecz może też nie być spinozaurydem (Sues i in., 2002; Carrano i in., 2012).

Baryonychinae

Szkielety baryonychinów Suchomimus i Baryonyx. Autor: Jaime Headden [1].

Baryonychinae zrzesza rodzaje Baryonyx i Suchomimus oraz prawdopodobnie Ichthyovenator (Allain i in., 2012; Evers i in., 2015). Baryonyx i Suchomimus są ze sobą bliżej spokrewnione niż z Ichthyovenator (analiza Lee i in. z 2014 r. wskazuje, że Baryonyx jest bardziej bazalny od kladu zawierającego Suchomimus i zaliczanego do Spinosaurinae Irritator). Baryonyx, Suchomimus i Ichthyovenator cechują się dodatkowymi centrodiapofyzalnymi płytkami w wyrostkach poprzecznych tylnych kręgów grzbietowych (obecne też u Concavenator) i siateczkowaniem podstaw (basal webbing) wyrostków kręgowych w tych kręgach (nieznane u Sigilmassasaurus) (Benson, 2010; Allain i in., 2012; wg Carrano i in. [2012] ostatnia cecha to synapomorfia Spinosauridae; kwestia odrębności budowy kręgów, jak wcześniej wskazano, jest wątpliwa, jednak nie zostało to jeszcze oficjalnie opublikowane). Miały one szew między kością przedszczękową i nosową w kształcie litery V, wiele (ok. 30 w kości zębowej) małych, lekko ząbkowanych zębów, (Carrano i in., 2012), cechy te nie są jednak znane u Ichthyovenator. Ponieważ taka budowa zębów jest bardziej plezjomorficzna, wiele zębów przypisywanych do Baryonychinae mogło nie należeć do baryonychinów, lecz bardziej bazalnych spinozaurydów albo nawet bazalnych spinozaurynów.

Spinosaurinae

Spinosaurinae zawiera rodzaje Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus i Spinosaurus. Wg jednej z analiz bazalnym spinozaurydem jest Suchomimus (Bell i in., 2016(II)). Irritator, może być blisko spokrewniony ze Sigilmassasaurus (Hendrickx i in., 2016). Spinosaurinae cechują się mniejszą ilością i inną budową zębów oraz dużymi odległościami między nimi w kości szczękowej. Ich zęby były większe, proste, bardziej okrągłe w przekroju, przeważnie pozbawione ząbkowania i często z licznymi, wyraźnymi pionowymi rowkami; pierwsza para zębów górnej szczęki była pomniejszona. Nozdrza zewnętrzne przesunięte były mocno do tyłu i mniejsze niż u baryonychinów.

Najprawdopodobniej Irritator challengeri oraz Angaturama limai są tym samym gatunkiem, a nawet osobnikiem, lecz obecny materiał kopalny jest niewystarczający, aby stwierdzić to z całą pewnością.

Paleobiologia

U Baryonyx znaleziono ślady jego posiłków - przejściowca (Holostei) Lepidotes i młodego iguanodonta. Kręg ryby piłokształtnej (?Onchopristis ) został odnaleziony osadzony między zębodołem a zębem u Spinosaurus/Sigilmassasaurus. Z kolei w kręgach szyjnych pterozaura z wczesnej kredy Brazylii odnaleziono ząb spinozauryna, prawdopodobnie Irritator. Są to definitywne dowody na sposób odżywiania się spinozaurydów. Stowarzyszenie materiału Baryonyx i zębów Iguanodon w Portugalii także ma o tym świadczyć (Mateus w Hendrickx i in., 2016).

Podobieństwa w budowie Muraenesocidae (A) i Spinosauridae (B). Po lewej plezjomorficzna budowa krewniaków. Cechy: 1) wydłużone, waskie szczęki, 2) "rozeta" (rozszerzone końce szczęk), 3) wgłębienie przed "rozetą" i odpowiadająca mu dolna "rozeta", 4) zróżnicowana wielkość zębów, 5) duże zęby "rozety". Źródło: Vullo i in., 2016; rekonstrukcja spinozauryda - Stephen O’Connor.

Badania podziurawionej licznymi (min. 125) otworami przedniej części czaszki Spinosaurus/Sigilmassasaurus ujawniło, że za otworami kryły się kanały, łączące się w pustą przestrzeń wewnątrz czaszki. Podobnie zbudowane są czaszki krokodyli, u których w takich kanałach znajdują się receptory ciśnienia, pomocne przy łowieniu zwierząt wodnych lub błotnych przy ograniczonej widoczności (Ibrahim i in., 2014). Podobną strukturę mógł mieć Baryonyx (Foffa i in., 2014). Zasugerowano, że charakterystyczna budowa szczęk, wspólna dla spinozaurydów i murenoszczukowatych (Muraenesocidae) (zob. ryc. obok), jest przystosowaniem do polowania na szybką zdobycz w warunkach ograniczonej widoczności (Vullo i in., 2016).

Rekonstrukcja czaszki spinozauryna (złożona ze Spinosaurus/Sigilmassasaurus i Irritator). Autor: Andrea Cau [2].

Hipotetyczna rekonstrukcja spinozauryna. Autor: Alexander Lovegrove [3].

Czaszka złożona z elementów Irritator i Spinosaurus/Sigilmassasaurus ma nietypowy kształt - linia tworzona przez kłykieć potyliczny i staw szczękowy jest pod mniej więcej półprostym kątem do całej czaszki, co oznacza, że głowa była trzymana mocno w dół. Cofnięte nozdrza umożliwiały zanurzenie całej uzębionej części czaszki bez zamaczania tych otworów ani podniebienia. Pozwalało to na trzymanie szczęk długo w wodzie bez ryzyka utonięcia i maksymalizowanie czasu przeznaczanego na poszukiwanie pożywienia - wielkich ryb żyjących na płyciznach, które odnajduje się w tych samych warstwach, co spinozaurydy.

Głęboko osadzone, niemal proste i stożkowe zęby spinozaurydów były odpowiednie do nabijania na nie niedużych ofiar (Sues i in., 2002). Spinozaurydy zamykały swoje szczęki szybciej niż inne duże teropody, co jest przystosowaniem do rybożerności (Sakamoto, 2010). Badania biomechaniczne wykazały, że rekonstrukcja czaszki spinozauryna (składająca się z elementów Spinosaurus/Sigilmassasaurus i Irritator) jest znacznie słabsza niż czaszki innych bazalnych (niecelurozaurowych) tetanurów oraz Baryonyx i Suchomimus (która nie odbiega pod tym względem od innych tetanurów). Stosunkowo duża wytrzymałość czaszki Spinosaurus/Sigilmassasaurus w porównaniu do krokodyli jest wynikiem jej dużych rozmiarów (Rayfield, 2011; Cuff i Rayfield, 2013). Zapewne spinozauryny były więc skazane na żywienie się proporcjonalnie mniejszą zdobyczą niż inne teropody. Badania biomechaniczne czaszki Baryonyx wykazały, że jest ona funkcjonalnie najbardziej podobna do głowy gawiala - typowego rybożercy (Rayfield i in., 2007). Kolejne badania dowiodły jednak, że to Spinosaurus/Sigilmassasaurus jest bardziej do niego podobny (Cuff i Rayfield, 2013). U Sigilmassasaurus i Spinosaurus (lecz nie u Baryonyx) powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion) (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Ofiary spinozaurydy unosiły do góry dzięki sinym mięśniom szyjnym, lecz nie były w stanie potrząsać nimi w boki (Sues i in., 2002). Podczas otwierania paszczy prawa i lewa część dolnej szczęki rozsuwały się na boki, podobnie jak u pelikanów i posądzanych o rybożerność pterozaurów. Staw śródżuchwowy był prawdopodobnie ruchomy. Dzięki temu gardło mogło się poszerzać, co pozwalało na połykanie większych ofiar (jak np. ryb) jak u pelikanów (Hendrickx i in., 2016).

Wiele cech budowy czaszek spinozaurydów interpretuje się jako przystosowania do polowania na ryby, lecz prócz Spinosaurus (Ibrahim i in., 2014) szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje cech dowodzących wodnego trybu życia (Sues i in., 2002).

Szczątki spinozaurydów są częstsze w osadach nadmorskich niż w lądowych w porównaniu do innych teropodów (Carcharodontosauridae i Abelisauridae) (Sales i in., 2016). Badania zębów spinozaurydów wykazały, że mają one skład chemiczny świadczący o półwodnym trybie życia (Amiot i in., 2010). Spinosauridae spędzały więc prawdopodobnie dużą część dnia w wodzie, podobnie jak dziś krokodyle i hipopotamy. Poza unikaniem konkurencji ze strony innych teropodów mogło to być związane z termoregulacją. Co ciekawe, wg tych badań spinozaurydy z albu-cenomanu (Spinosaurus/Sigilmassasaurus) Afryki były bardziej lądowe niż ich krewniacy. Powodem mogły być olbrzymie krokodyle spotykane w jego środowisku (Amiot i in., 2010). Możliwe, że przebadane okazy pochodziły od dwóch taksonów a jeden z nich był w większym stopniu wodny. Zęby o składzie sugerującym częstsze przebywanie na lądzie mogły należeć do osobników młodych, które były narażone na szybsze wychłodzenie w wodzie.

Prawdopodobnie spinozaurydy były przystosowane do specyficznego środowiska - płytkich, rozległych zbiorników wodnych, gdzie typowe pożywienie dużych teropodów (roślinożerne dinozaury) było rzadko spotykane. Możliwe, że często pożywiały się padliną wyrzucaną na brzegi zbiorników wodnych.

Szczególnie wiele przystosowań do wodnego trybu życia wykazuje Spinosaurus (Ibrahim i in., 2014) – zob. opis.

Wymiary

>?5,5-6 m (Irritator) <<< >11-13 m (Spinosaurus), 12,5-17,5 m (Sigilmassasaurus)

Można pokusić się o stwierdzenie, że spinozaurydy to grupa największych teropodów. Dorównywali im (prawdopodobnie przewyższając masą, lecz nie długością) jedynie przedstawiciele Tyrannosauridae, Carcharodontosaurinae i nieliczni przedstawiciele innych kladów.

Najmniejszym spinozaurydem może być Irritator, jednak odnaleziony okaz nie jest w pełni dorosły (Carrano i in., 2012), podobnie jak holotypy Baryonyx (Charig i Milner, 1997; Hendrickx i in., 2016) i Suchomimus (Hendrickx i in., 2016), który był prawdopodobnie jeszcze młodszy (Carrano i in., 2012, cecha 1).

Największe rozmiary osiągały spinozaurydy znane z cenomanu Afryki – Spinosaurus, Sigilmassasaurus i należący do jednego z nich, największy okaz MSNM V4047. Wydaje się, że Sigilmassasaurus był większy niż Spinosaurus, co czyni z niego największego spinozauryda - zob. Sigilmassasaurus: Rozmiary. Oszacowania długości czaszki MSNM V4047 wahają się od 130-142 cm (Cau, online 2013A; online 2013B; online 2013C; online 2013E – z reguły bliżej 130 cm), przez 160 cm (32% większy od neotypu Spinosaurus - Ibrahim i in., 2014; Ibrahim w Hendrickx i in., 2016) do 175 cm (Dal Sasso i in., 2005). Przy założeniu, że MSNM V4047 pochodzi od Spinosaurus, jego długość została oszacowana na ok. 15 m (Ibrahim i in., 2014). Ocenia się, że okaz był większy od holotypu Spinosaurus o 5-10% (Cau, online 2014) a jego masa osiągać mogła 6-7 t (Maganuco w Cau, online 2014). Pierwotne oszacowania MSNM V4047 to 16-18 m i 7-9 t i rozmiary większe o 20% od okazu typowego Spinosaurus (Dal Sasso i in., 2005). Cau (online 2013D; online 2013F) wskazuje, że MSNM V4047 był mniejszy niż Tyrannosaurus FMNH PR2081.

Duża była Oxalaia, oszacowana na 12-14 m i 5-7 t (Kellner in., 2011; początkowe, nieopublikowane dane Machado i Kellnera wskazywały, że jest porównywalna rozmiarami z „największym okazem Spinosaurus z Maroka”). Szerokość i wysokość kości przedszczękowej Oxalaia (115 lub 126 mm i 103 mm - Kellner in., 2011) to maksymalnie ok. 79% i 54% tych samych wymiarów u MSNM V4047 (pomiary z ryc. 11 z Hendrickx i in., 2016 to odpowiednio 188 mm [ryc. 11B] i 160 mm [ryc. 11G] lub 191 mm [ryc. 11G]). Długość czaszki została oszacowana na ok. 135 cm na podstawie porównania z publikacją Dal Sasso i in. (2005) (Kellner in., 2011), więc można zakładać, że odpowiada to długości 175 cm dla MSNM V4047. Przyjmując niższe oszacowanie (130 cm), długość czaszki Oxalaia mogła wynosić tylko ok. 100 cm.

Kiedy

~170 Ma (?~150 Ma) -> ~ 95 Ma (?~85 Ma)

najstarsze:

 ? Ostafrikasaurus (?153-)151-146 Ma

Baryonyx ~ 130 Ma

najmłodsze:

Sigilmassasaurus, Spinosaurus, Oxalaia 100-96 Ma

 ?? Chilantaisaurus <92 Ma (? 125-100 Ma)

Spinozaurydy pojawiły się - zależnie od przyjętej hipotezy filogenetycznej - na pewno w jurze - i to najprawdopodobniej już w środkowej. Najstarszy nazwany przedstawiciel tej grupy pochodzi jednak dopiero z wczesnego barremu (Baryonyx, ~130-128 Ma). Znane są zęby pochodzące od wcześniejszych baryonychinów, m.in. Suchosaurus cultridens (140-136 Ma; Anglia) i niekreślonych baryonychinów z Libii (146-125 Ma; Le Loeuff i in., 2010; Carrano i in., 2012). Zęby spinozaurynów znane są już od wczesnego barremu (Sánchez-Hernández i in., 2007; 130-128 Ma; Hiszpania), lecz zostało to podważone (Fowler, 2007). Najwcześniejsze niewątpliwe spinozauryny pochodzą dopiero z wczesnego albu (maks. 113 Ma, Bertin, 2010). Kilka form, które mogą być spinozaurydami, pochodzi z wcześniejszego przedziału czasowego (jura). Są to późnojurajskie Ostafrikasaurus (Buffetaut, 2008; 2012; ?153,151-146 Ma; Tanzania) - Rauhut (2011) wskazuje wątpliwości dla takiej klasyfikacji, wątpliwy (zob. niżej) pazur (Allain i in., 2012; 153-150 Ma; USA) oraz być może kręg ogonowy oznaczony jako Spinosaurus? sp. (Dalla Vecchia, 1995; 151-130 Ma; Libia). Ze ?późnej ?środkowej ?jury Afryki (Niger) pochodzi ząb wykazujący cechy spinozaurydów i bardziej bazalnych tetanurów, może więc pochodzić od bazalnego spinozauryda (Serrano-Martínez i in. 2015).

Spinozaurydy nie dożyły końca kredy - ostatnie nazwane z nich, znane z czegoś więcej niż zęby - Spinosaurus, Sigilmassasaurus i Oxalaia są z cenomanu - prawdopodobnie wczesnego (100-96 Ma). Pierwsze dwa znane są z tych samych osadów a obok trzeciego żyłą też prawdopodobnie kolejna forma (Medeiros i in., 2014). Z późniejszego okresu (turon-santon, 94-83 Ma) pochodzą zęby, które mogą należeć do spinozaurydów (Candeiro i in., 2004; Salgado i in., 2009), jednak przypisanie przynajmniej tych pierwszych do Spinosauridae poddawane jest w wątpliwość (Machado i Kellner, 2008; Carrano i in., 2012). Także Chilantaisaurus, pochodzący sprzed ok. 92 Ma, o ile nie z późniejszego okresu, albo z aptu-?albu (125-100 Ma), może być spinozaurydem (Allain i in., 2012). Za to jeszcze późniejszy (prawdopodobnie środkowy santon, 85-84 Ma; lecz jest to bardzo niepewne datowanie - zob. Lü i in., 2010), pochodzący z Chin ząb baryonychina nie był dotąd uważany za pozostałość po jakimś innym zwierzęciu (Hone i in., 2010). Holtz i in. (2004) donoszą zębach z późnej kredy Uzbekistanu.

Gdzie

Laurazja (Azja, Europa, ??Ameryka Płn.) i Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., ?Australia)

Spinozaurydy to jedna z głównie południowych grup teropodów. Wiele szczątków (przeważnie zębów) wczesnych przedstawicieli Spinosauridae pochodzi z Azji, a także z Afryki (skąd pochodzą najstarsze). Najwięcej wczesnych spinozaurydów znamy jednak z Europy, skąd pochodzi najstarszy niefragmentaryczny materiał (Baryonyx), pierwszy zanotowany spinozauryn oraz prawdopodobni bliscy krewniacy spinozaurydów - Eustreptospondylus (Saidler i in., 2008) i megalozaurydy (Benson, 2010). Rodzi to przypuszczenie, że ich ojczyzną jest właśnie Stary Kontynent. Pazur z pierwszego palca dłoni z późnej jury USA został przypisany przez Allaina i in. (2012) do spinozaurydów. Początkowo był on zidentyfikowany jako Torvosaurus, co wydaje się bardziej prawdopodobną (parsymoniczną) hipotezą niż obecność kolejnego teropoda, nieznanego z innych skamieniałości (Hanson i Makovicky, 2014).

Spinozauryny znane są głównie z Afryki i Ameryki Południowej (i z barremu Hiszpanii?) natomiast baryonychiny z Europy (a także z przełomu aptu-albu Afryki - Suchomimus - i Ameryki Południowej - zęby z Brazylii opisane przez Candeiro i in., 2004, zidentyfikowane jako takowe przez Mortimera [online 2016C]).

Kręg szyjny z wczesnej kredy (późny apt-wczesny alb, 115-108 Ma) Australii (formacja Eumeralla) został zidentyfikowany jako pochodzący od spinozauryda (Barrett i in., 2011), lecz późniejsi autorzy (Novas i in., 2013) stwierdzili, że jest to bliżej niezidentyfikowany przedstawiciel Averostra. Novas i in (2013) uważają, że obecność spinozaurydów w północnej części Ameryki Południowej oraz Afryki to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej południowej części Ameryki Południowej (Patagonia) i Australii.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7

Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.

Barrett, P.M., Benson, R.B.J., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2011) "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas" Biology Letters, 7(6), 933-936. doi:10.1098/rsbl.2011.0466

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754

Cuff, A.R. & Rayfield, E.J. (2013) "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians" PLoS ONE, 8(5), e65295. doi:10.1371/journal.pone.0065295

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323

Foffa, D., Sassoon, J., Cuff, A.R., Mavrogordato, M.N. & Benton, M.J. (2014) "Complex rostral neurovascular system in a giant pliosaur" Naturwissenschaften, 101, 453-456. doi:10.1007/s00114-014-1173-3

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology, 26(6), 775-784. doi:10.1080/08912963.2013.853056.

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Hone, D.W.E., Xu, X. & Wang, D-Y. (2010) "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Provence, China" Vertebrata PalAsiatica 48, 19-26.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K., Machado, E.B., de Carvalho, L.B. & Henriques, D.D.R. (2011) "A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83 (1), 99-108.

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Lü, J-C., Xu, L., Liu, Y-Q., Zhang, X-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388. doi:10.4202/app.2009.0047

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129

Medeiros, M.A., Lindoso, R.M., Mendes, I.D., Carvalho, I.S. (2014) "The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone, (Alcântara Formation), Northeastern South America" Journal of South American Earth Science, 53, 50-58. doi:10.1016/j.jsames.2014.04.002

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x

Rayfield, E.J., Milner, A.C., Bui Xuan, V. & Young, P.G. (2007) "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 892-901.

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Russell, D.A. (1996) "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 18, 349-402.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. doi:10.1098/rspb.2010.0794

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. doi:10.1371/journal.pone.0147031

Sánchez-Hernández, B. Benton, M.J. & Naish, D. (2007) "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 249, 180-215.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Serrano-Martínez, A., Ortega, F., Sciscio, L., Tent-Manclús, J.E., Bandera, I.F. & Knoll, F. (2015) "New theropod remains from the Tiourarén Formation (?Middle Jurassic, Niger) and their bearing on the dental evolution in basal tetanurans" Proceedings of the Geologists' Association, 126(1), 107-118. doi:10.1016/j.pgeola.2014.10.005

Serrano-Martínez, A., Vidal, D., Sciscio, L., Ortega, F. & Knoll, F. (2016) "Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 403-415. doi:10.4202/app.00101.2014

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.

Sues, H-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002) "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535-547.

Vullo, R., Allain, R. & Cavin, L. (2016) "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.00284.2016

Inne:

Allain, R. (2014) "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 78. [abstrakt]

Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae" [w:] Mazin, J.-M., Pouch, J., Hantzpergue, P. & Lacombe, V. "Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France)" June 24th-28th 2008, 26-28.

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/coming-soon-tyrannotyrannus-vs.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/07/spinonyx-vs-spinitator.html

Cau, A. (online 2013C) http://theropoda.blogspot.com/2013/09/completare-il-cranio-di-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013D) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Cau, A. (online 2013E) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/loverbite-reale-ed-il-subadulto.html

Cau, A. (online 2013F) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/coste-dorsali-e-ampiezze-di-torace-nei.html

Cau, A. (online 2014) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-final-episode.html

Machado, E. & Kellner, A. (2008) "Overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 109A. [abstrakt]

Milner, A.C., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2007) "A tall-spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), 118A. [abstrakt]

Mortimer, M. (online 2016A) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Ichthyovenatorlaosensis

Mortimer, M. (online 2016B) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Cristatusauruslapparenti

Mortimer, M. (online 2016C) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm [unnamed Baryonychinae (Candeiro, Abranches, Abrantes, Avilla, Martins, Moreira, Torres and Bergqvist, 2004)]

http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html (+komentarze)

http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/pescare-nel-cretacico.html

http://spinosauridae.fr.gd/

Dowiedz się więcej

• o bazalnych spinozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

Ichthyovenator, ??Kemkemia, ??Ostafrikasaurus, "Sinopliosaurus" fusuiensis

• baryonychinach:

Baryonyx, Cristatusaurus/Suchomimus, Suchosaurus

• i o spinozaurynach:

Angaturama/Irritator, Oxalaia, ??Siamosaurus, Sigilmassasaurus, Spinosaurus

Zob. też artykuł o Tetanurae i Megalosauridae