Struthiomimus
| Autor: |
| Eryk Sroka, Kamil Kamiński |
| Struthiomimus (anzu) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 4-5 m |
| Masa: | ok. 150-180 kg |
| Miejsce występowania: | Kanada - Alberta |
| Czas występowania | 67-66 Ma
późna kreda (późny kampan-wczesny mastrycht) |
| Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja strutiomima. Autor: Nobu Tamura [3]. | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Struthiomimus był średniej wielkości przedstawicielem ornitomimozaurów zamieszkującym tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w okresie późnej kredy. Podobnie jak w przypadku innych północnoamerykańskich ornitomimidów, rodzaj ten ma skomplikowaną historię klasyfikacji i nazewnictwa.
Historia odkryć, badań i klasyfikacji
W 1901 roku, Lawrence Lambe znalazł niekompletny okaz (holotyp CMN 930) i rok później przypisał go do rodzaju Ornithomimus jako nowy gatunek O. altus. Oprócz tego opisał on także inne pozostałości, jako „prawdopodobnie należące do tego samego gatunku”. Jednak zgodnie z dzisiejszym stanem wiedzy, materiał ten prawdopodobnie należał do innych dinozaurów (były to m.in. zęby z kości przedszczękowej młodego daspletozaura oraz pazury, kości kończyn i kręgi troodontydów i niezidentyfikowanych ornitomimidów (Mortimer, 2016 online).
W roku 1914 Barnum Brown odkrył prawie kompletny szkielet w rejonie rzeki Red Deer w Kanadzie, który został opisany przez Henry’ego Fairfielda Osborna jako rodzaj Struthiomimus w roku 1917. Osborn przypisał lepiej zachowany okaz AMNH 5339 jako genotyp. Dopiero w roku 1972 Dale Russell ostatecznie rozdzielił rodzaje Struthiomimus i Ornithomimus, dodatkowo przypisując w tym czasie do tego pierwszego szkielety: AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902, ROM 1790.
Osborn w 1917 r. przemianował gatunek Ornithomimus tenuis (nazwany przez Marsha w 1890 r.) ma Struthiomimus tenuis który jest dziś uważany za nomen dubium. Wg Mortimera (2016 online) materiał na podstawie którego nazwano takson (dystalna część kości śródstopia) przypomina tyranozaurydy i może należeć do młodego Daspletosaurus lub Gorgosaurus.
W późniejszych latach William Arthur Parks opisał cztery nowe gatunki strutiomima: Struthiomimus brevetertius (1926), Struthiomimus samueli (1928), Struthiomimus currellii (1933) i Struthiomimus ingens (1933). W 1972 r. Russell przeniósł 2 pierwsze z wymienionych gatunków do rodzaju Dromiceiomimus. W 2004 r. Macovicky i in. zaproponowali synonimizację Dromiceiomimus i Ornithomimus edmontonicus. Z taką interpretacją zgadza się także Mortimer (2016 online). 2 kolejne gatunki utworzone przez Parksa prawdopodobnie są również synonimami Dromiceiomimus brevetertius. Longrich (2008) posługuje się nazwą Ornithomimus edmontonicus w odniesieniu do szczątków pochodzących z formacji Horseshoe Canyon i będących holotypem tego gatunku (CMN 8632) oraz okazu CMN 12228. Wg Mortimera poprawnym epitetem gatunkowym powinien być brevetertius, jako nadany 7 lat wcześniej. Autor ten oba wymienione osobniki umieszcza w rodzaju Dromiceiomimus.
Okazy strutiomima znalezione w osadach formacji Horseshoe Canyon reprezentują nowy po dziś dzień nienazwany gatunek. Z kolei szczątki odkryte w osadach formacji Lance w stanie Wyoming są większe (zbliżone rozmiarami do Gallimimus) i są młodsze od S. altus. Początkowo te okazy zostały przypisane przez Marsha w roku 1892 do Ornithomimus, jako nowy gatunek O. sedens, jednakże w roku 2001 James Orville Farlow przemianował ten gatunek na Struthiomimus sedens. Nazwy tej użyli też m.in. Longrich (2008) oraz Bates i in. (2009). Do tego gatunku może też należeć duży osobnik BHI 1266 z tej samej formacji, oraz fragmentaryczny materiał z formacji Frenchman (Saskatchewan, Kanada), Hell Creek (Montana) i Scollard (Alberta, Kanada). Jednak Mortimer (2016 online) skłania się bardziej ku pozostawieniu tego gatunku w rodzaju Ornithomimus. Z pewnością konieczne są nowe odkrycia i dokładne badania.
Etymologia
Nazwa Struthiomimus pochodzi od połączenia greckich słów strouthion znaczącego struś, oraz mimos oznaczającego "naśladowca" lub "imitator". Epitet gatunkowy gatunku typowego altus pochodzi z łaciny i oznacza "wyniosły", "szlachetny" lub też „wysoki”.
Gatunki
W niniejszym opracowaniu przyjęto klasyfikację zgodną z propozycją Mortimera (2016, online): za przedstawicieli rodzaju Struthiomimus przyjęto gatunek S. altus i drugi nienazwany gatunek z formacji Horseshoe Canyon . Jednak Cuff i Rayfield, (2015) zaliczyli jeden z okazów tego gatunku do S. altus. Wspomniany akapit wyżej materiał z późnego mastrychtu Wyoming, Montany i Kanady uznaje się za należący do Ornithomimus? sedens, przy czym możliwa jest jego przynależność do innego lub innych gatunków. Do rodzaju Struthiomimus mogą też należeć bliżej nieokreślone szczątki ornitomimidów z formacji Kirtland w Nowym Meksyku (Mortimer, 2016 online).
Struthiomimus altus
Długość: 4,3-4,5 (?5 m)
Masa: 150-180 kg
Czas: późna kreda (późny kampan) ok. 77-75,5 Ma
Miejsce: Kanada, Alberta (formacja Dinosaur Park)
Materiał kopalny: Holotyp (CMN 930): fragmenty miednicy i kości tylnych kończyn
Materiał przypisany: (AMNH 5339): najbardziej kompletny i jeden z większych okazów, obejmujący fragmentaryczną czaszkę z żuchwą, szkielet osiowy(w tym wszystkie kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i 17 kręgów ogonowych) oraz kości kończyn.
Oprócz tego do S. altus przypisano kilkanaście innych okazów, w większości bardzo fragmentarycznych. Najbardziej kompletny jest osobnik UCMZ 1980.1, który składa się z fragmentów żeber, miednicy i kości kończyn. Jest to prawdopodobnie największy znany okaz tego gatunku (o czym dalej).
Budowa i rozmiary: Najbardziej kompletny osobnik AMNH 5339 jest oceniany przez Mortimera na 4,3 m długości i 153 kg masy. Prawdopodobnie nieco większy był AMNH 5375, który ma kość udową o 3% dłuższą niż AMNH 5339. Jeszcze większe rozmiary osiągał zapewne okaz UCMZ 1980.1. jego kości są o 5-9% większe od analogicznych kości najlepiej zachowanego szkieletu, a kość ramienna nawet o 17% (362 wobec 310 mm, dane za Mortimer, 2016 online). Benson i in. (2014) oceniają masę AMNH 5339 na 150 kg, a AMNH 5375 – na 180 kg. Z pewnością jeszcze cięższy mógł być UCMZ 1980.1.
Struthiomimus altus był zbudowany w sposób typowy dla ornitomimidów, różniąc się od blisko spokrewnionych rodzajów takich jak Gallimimus i Ornithomimus jedynie proporcjami i małymi szczegółami anatomicznymi. Podobnie jak inne ornitomimozaury miał małą głową i długą szyję która stanowiła blisko 40% długości ciała zwierzęcia od czubka głowy do bioder. Oczy były stosunkowo duże, a szczęki pozbawione zębów i zakończone dziobem. Osborn (1917) zwracał uwagę na niewielkie w porównaniu z drapieżnymi teropodami obszary przyczepu mięśni poruszających szczękami. Stwierdził jednak, że były one silniejsze niż u współczesnego strusia.
Kręgosłup składał się z dwunastu kręgów szyjnych, trzynastu kręgów grzbietowych, pięciu kręgów krzyżowych i około trzydziestu pięciu kręgów ogonowych. Kręgi szyjne miały wydłużone trzony, a żebra szyjne były skrócone i ściśle połączone z trzonami kręgów oraz łukami nerwowymi. Osborn (1917) podaje że trzeci kręg był opistoceliczny (tyłowklęsły), czwarty – lekko proceliczny (przodowklęsły), a kręgi od szóstego do jedenastego – amficeliczne (dwuwklęsłe).
Kończyny przednie były długie i silne, zaopatrzone w trzy palce o lekko zakrzywionych pazurach. Były one przystosowane do wysuwania ramion do przodu i przyciągania ich do ciała, miały natomiast ograniczoną zdolność rotacji (Nicholls i Russell, 1985). Tylne nogi były również długie i przystosowane do szybkiego poruszania się, o czym świadczy zwłaszcza wydłużenie ich dystalnych części (podudzia i śródstopia) oraz obecność arctometatarsus, czyli tzw. zrośniętego śródstopia, które usztywniało stopę i pozwalało na osiąganie dużych prędkości (35-60 km/h wg Makovicky i in., 2004).
Od swoich krewniaków strutiomim różnił się wypukłą brzuszną krawędzią kości szczękowej, wyjątkowo długimi kończynami przednimi w porównaniu do innych ornitomimozaurów oraz krótką pierwszą kością śródręcza (Longrich, 2008).
Paleoekologia i paleobiologia: W formacji Dinosaur Park S. altus koegzystował z licznymi hadrozaurami (m.in. Parasaurolophus, Corythosauurs czy Lambeosaurus) i ceratopsami (jak np. Styracosaurus i Centrosaurus). Inni ówcześni roślinożercy to opancerzone ankylozaury, np. Panoplosaurus, i grubogłowe pachycefalozaury, jak Stegoceras. Naturalnymi wrogami strutiomima mogły być tyranozaurydy Gorgosaurus i Daspletosaurus, a także dromeozaurydy Saurornitholestes i Dromaeosaurus, jeżeli polowały one stadnie. Szybkość strutiomima była jego główną obroną przed tymi drapieżnikami (chociaż gdy zostawał osaczony mógł także używać pazurów swoich tylnych kończyn drapiąc i kopiąc przeciwnika).
Nawyki żywieniowe strutiomima były częstym tematem dyskusji. Obecność bezzębnego dzioba może wskazywać na wszystkożerność. Osborn (1917) stwierdził że żywił się on pędami oraz pączkami drzew i krzewów używając swoich rąk jak grabi do zagarniania roślin, a długiej szyi do pożywiania się wyższymi partiami roślinności. Teoria roślinożernego trybu życia strutiomima jest dodatkowo wspierana tym że drugi i trzeci palce u rąk strutiomima nie mogły funkcjonować niezależnie oraz prawdopodobnie były ze sobą połączone błoną skórną. Kończyny przednie tego teropoda nie nadawały się zbytnio do chwytania ani grabienia ziemi. Zamiast tego mogły być wykorzystywane do zahaczania gałęzi albo liści paproci i sagowców, a następnie do przyciągania ich w zasięg bezzębnego dzioba (Nicholls i Russell, 1985). Osborn porównywał je do łap współczesnych leniwców. Roślinożerność strutiomima i innych zaawansowanych ornitomimidów postuluje również Barrett (2005). Struthiomimus mógł też uzupełniać diet o niewielkie zwierzęta, jak ssaki, jaszczurki czy duże owady, a także jaja.
Kilka znalezisk z Azji i Ameryki Północnej może wskazywać na stadny tryb życia strutiomima i jego krewniaków (Cullen i in., 2013).
Kończyny
Mostek anzu przypominał mostki owiraptorydów i różnił się od Caudipteryx posiadaniem dobrze rozwiniętych bocznych wyrostków. Łopatka i kość krucza anzu były mocno połączone. Kość ramienna była łukowato wygięta na zewnątrz (w widoku przednim), podobnie jak u Gigantoraptor. Jej długość stanowiła ok. 2/3 długości kości udowej. Kość promieniowa była łukowato wygięta ku przodowi, a jej dalszy koniec dzielił się na 2 zaokrąglone wyrostki. Kość łokciowa była łukowato wygięta ku tyłowi. Dłonie były proporcjonalnie duże, a ich pazury przypominały pazury innych cenagnatydów. Na brzuszno-przyśrodkowej stronie paliczków II-I dłoni znajdował się rowek, będący jedną z charakterystycznych cech anzu. Kończyny tylne miały delikatną budowę, a kość piszczelowa była o 25% dłuższa od kości udowej. Na przedniej stronie kości skokowej znajdował się guzek - kolejna cecha diagnostyczna omawianego teropoda.
Filogeneza
Anzu był przedstawicielem rodziny Caenagnathidae. Analiza filogenetyczna Lamanny i in. (2014) potwierdza monofiletyczność grupy tworzonej przez owiraptorozaury przeważnie zaliczane do Caenagnathidae. Wykazała również, że anzu był zaawansowany a jego taksonem siostrzanym był prawopodobnie Caenagnathus collinsi. Ten sam wynik wykazała analiza Longricha i in. (2013), choć zawarto w niej jedynie fragmentaryczny okaz FMNH PR2296 (= BHM 2033). Natomiast analiza Funstona i Curriego (2016), oparta na macierzy Lamanny i in. (2014) wykazała, że Anzu jest średnio zaawansowany a najbliższym krewnym jest Epichirostenotes curriei.
Paleoekologia i paleobiologia
Środowisko
Anzu występował w środowisku odtworzonym na podstawie osadów formacji Hell Creek, która reprezentuje środowisko nadrzecznych równin. Rośliny okrytozalążkowe stanowiły już wówczas większość flory, przeważały niewysokie drzewa spokrewnione z dębami i orzechami. Występowały też rośliny nagonasienne, jak cyprysy czy araukarie. Wśród dinozaurów najpowszechniejsze były rogate ceratopsydy Triceratops. Innym ówczesnym roślinożercą był kaczodzioby hadrozauryd Edmontosaurus. Rzadsze były grubogłowy Pachycephalosaurus oraz dwa jego możliwe synonimy: Dracorex i Stygimoloch, pancerny Ankylosaurus czy ornitopod Thescelosaurus. Anzu z pewnością musiał mieć się na baczności przed ogromnym tyranozaurydem Tyrannosaurus i dużym dromeozaurydem Dakotaraptor a być może również mniejszym Acheroraptor. Kolejny teropod z Hell Creek, ptakopodobny Ornithomimus nie stanowił raczej zagrożenia.
Preferencje środowiskowe i żywieniowe
Autorzy opisu anzu zauważają, że szczątki owiraptorydów znajduje się głównie w osadach pustynnych, a cenagnatydów – w osadach rzecznych. Większość okazów Anzu zostało wydobytych z mułów ilastych, kojarzonych z terenami zalewowymi. Lamanna i in. wspominają też o śladach cenagnatydów, wskazujących na brodzenie zwierząt w płytkiej wodzie. Na tej podstawie autorzy ci sugerują, że cenagnatydy preferowały wilgotniejsze tereny.
W trakcie badań nad owiraptorozaurami proponowano różne hipotezy na temat ich diety, m.in. roślinożerność, wszystkożerność, a nawet owadożerność (zob. Oviraptorosauria - dieta). Lamanna i in. w konkluzji stwierdzają, że Anzu był najprawdopodobniej generalistą pokarmowym, który nie gardził roślinami, małymi zwierzętami a nawet jajami. Wnioski te są zgodne z wynikami badań doskonale zachowanej żuchwy cenagnatyda (Funston i Currie, 2014). Autorzy stwierdzają, że bezzębna żuchwa z mocno zrośniętym spojeniem i ostrymi krawędziami żującymi tworzyła efektywny mechanizm ścinający. Dostrzeżono też podobieństwo do żuchw dicynodontów, co wskazuje na zdolność do pożywiania się pokarmem roślinnym, uzupełnianym też małymi zwierzętami.
Lamanna i in. negują hipotezę o nadrzewnym trybie życia anzu, zaproponowaną dla cenagnatydów w 2013 r. przez Longricha i in. Ich zdaniem teropod o wadze 200-300 kg był na to po prostu zbyt duży.
Funkcje grzebienia
Kości, z których był zbudowany grzebień anzu były bardzo cienkie. Wiele owiraptorozaurów miało takie ozdoby, jednakże w przypadku Anzu była ona największa (Sues w Jemison, 2014 online). Sues, jeden z autorów opisu sądzi, że pełnił on tę samą rolę co u współcześnie żyjących w Australii kazuarów, czyli m.in. do popisów godowych (Jemison, 2014 online).
Patologie
Zmiany patologiczne stwierdzono u dwóch osobników Anzu (Lamanna i in., 2014). CM 78000 ma zmiany na powierzchni stawowej paliczka stopy, prawdopodobnie spowodowane miejscowym urazem. MRF 319 ma ślady gojenia na jednym z żeber, które prawdopodobnie było złamane za życia zwierzęcia, po czym zrosło się. Autorzy nie wyciągają jednak poważniejszych wniosków na tej podstawie i podkreślają, że potrzebne są dokładniejsze badania.
Spis gatunków
| Anzu | Lamanna, Sues, Martin, Schachner i Lyson, 2014 |
| A. wyliei | Lamanna, Sues, Martin, Schachner i Lyson, 2014 |
Bibliografia
Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution 5, 913-923.
ESF (2015) online http://www.esf.edu/top10/2015/
Fawcett, K. (2014) online '"Scientists Discover a Large and Feathered Dinosaur that Once Roamed North America" Smithsonianmag.com. [4]
Flora, H.M., Wilson, J.P., Gardner, J.D. & Fowler, D.W. (2015). ”A three-dimensionally articulated probable oviraptorosaur from the Hell Creek Formation of Montana” Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 124-125. [5]
Funston, G.F. & Currie, P.J. (2014). "A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)" Canadian Journal of Earth Sciences, 51(2): 156-165,doi:10.1139/cjes-2013-0186
Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002
Holtz, T. R., Williams, S. A. Tremaine, K. & Matthews, J. (2014). "New additions to the Hell Creek Formation (Upper Maastrichtian) vertebrate fauna of Carter County, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 149.
Holtz, T. R., Williams, S. A. & Tremaine, K. (2015). "A new specimen of Anzu (Caenagnathidae, Oviraptorosauria): Implications for the proposed Caenagnathinae/Elmisaurinae division and for cursoriality in caenagnathids" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 146.
Jemison, M. (2014) online '"One Scary Chicken—New species of large, feathered dinosaur discovered" insider.si.edu http://insider.si.edu/2014/03/one-scary-chicken-new-species-large-feathered-dinosaur-discovered/
Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022
Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102
Mortimer, M. (2016) online. http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Anzuwyliei
Tsuihiji, T., Watabe, M., Barsbold, R., & Tsogtbaatar, K. (2015). "A gigantic caenagnathid oviraptorosaurian (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia" Cretaceous Research, 56, 60-65.
Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013). "No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 1751. doi:10.1098/rspb.2012.2526
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Struthiomimus_BW.jpg){kind=link}
![[2]](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Oviraptorid_Clean.png){kind=link}