Tekst źródłowy strony Silesauridae

<small>
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Mateusz Tałanda]]
| [[Maciej Ziegler]]
[[Łukasz Czepiński]]
|}
</small>

----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | Silesauridae (silezaurydy)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|lewa granica=237|prawa granica=210}}
237-210 [[Ma]]<br>
<small>[[późny trias]]</small>
|-
! '''Dieta'''
| prymitywne wszystkożerne,

zaawansowane roślinożerne
|-
! '''Rozmiary'''
| do 3,5 m długości
|-
! '''Występowanie'''
| obie Ameryki, [[Afryka]] i [[Europa]]
<small>[[Brazylia]], [[Argentyna]], [[Chile]], [[USA]], [[Polska]], [[Maroko]], <br />[[Zambia]], [[Tanzania]]</small>
|-
! '''Systematyka'''
| [[Archosauria]]

[[Ornithodira]]

[[Dinosauromorpha]]

[[Dinosauriformes]]
|-
|colspan=2|{{Dinosauromorpha}}
|}

'''Silesauridae (silezaurydy)''' - grupa gadów [[Dinosauromorpha|dinozaurokształtnych]] najbliżej spokrewniona z [[dinozaury|dinozaurami]]. Nazwa pochodzi od [[Silesaurus|''Silesaurus opolensis'']] - pierwszego przedstawiciela tej grupy znanego z prawie kompletnych szczątków. Została [[definicja|zdefiniowana]] przez [[Sterling Nesbitt|Nesbitt]] i in. (2010) jako [[klad]] w otwartej nomenklaturze. W systematyce lineuszowskiej można ją umieszczać w [[ranga|randze]] rodziny.

== Historia badań ==

Szczątki zwierząt należących do tej grupy znajdowano od wielu lat. Były to jednak głównie pojedyncze kości lub ich fragmenty. Ze względu na brak kompletnych okazów i nietypową budowę pozostawały często albo nieopisane, albo klasyfikowane jako wczesne dinozaury, tudzież jako formy zbliżone do ''[[Lagerpeton]]''. Dopiero odkrycie w [[Krasiejów|Krasiejowie]] nagromadzenia kilkunastu osobników, opisanych później jako [[Silesaurus|''Silesaurus opolensis'']], rzuciło nowe światło na badania tych zwierząt. Początkowo ta forma wydawała się czymś zupełnie nowym, ale związanym z powstaniem dinozaurów ptasiomiednicznych. Hipotezę tę rozwinęli [[Jorge Ferigolo|Ferigolo]] i [[Max Langer|Langer]], opisując jego krewniaka - [[Sacisaurus|''Sacisaurus agudoensis'']]. Dobrze opisana osteologia pozwoliła także zrewidować pozycję systematyczną [[Eucoelophysis|eucelofyza]] i [[Pseudolagosuchus|pseudolagozucha]]. Kolejne badania sugerowały jednak, że silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych przed powstaniem dinozaurów. Nie byłyby zatem dinozaurami, lecz bocznym odgałęzieniem ich przodków. Langer i inni (2010) zaproponowali pierwszą definicję tej grupy. W 2010 roku opisano najstarszego znanego dotąd przedstawiciela tej grupy - ''[[Asilisaurus]]'' i również podjęto się zdefiniowania tej grupy (Nesbitt i in., 2010). Analiza Cabreira i in. (2016) umieściła silezaurydy w obrębie dinozaurów, co pokazuje, że dyskusja nad ich pozycją systematyczną jeszcze się nie zakończyła.

== Definicje i cechy charakterystyczne ==
{{Szablon:Diagnoza}}
Według Langera i in. (2010) Silesauridae obejmują wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z [[Silesaurus|''Silesaurus opolensis'']] niż [[Marasuchus|''Marasuchus lilloensis'']] i [[Heterodontosaurus|''Heterodontosaurus tucki'']]. Nesbitt i in. (2010) zdefiniowali Silesauridae jako [[klad]] zawierający [[Silesaurus|''Silesaurus opolensis'']], ale nie ''Passer domesticus'' (wróbel) i [[Triceratops|''Triceratops horridus'']] oraz ''Alligator mississippiensis''. Ci sami badacze przedstawili także [[diagnoza|diagnozę]], według której silezaurydy wyróżniają się od innych archozaurów następującą kombinacją cech:
* wcięcie położone brzusznie do główki kości udowej,
* prosta poprzeczna bruzda na bliższej powierzchni na kości udowej (występuje także u fitozaurów i aetozaurów),
* prosta brzuszna krawędź kości biodrowej (niektóre okazy [[Silesaurus|silezaura]] mają wypukłą np. ZPAL Ab 361L).
Cechami charakterystycznymi tej grupy mogą być też poniższe cechy, ale nie ma co do tego pewności, gdyż u większości znanych silezaurydów te struktury się nie zachowały:
* odgałęzienia kresomózgowe wewnętrznej tętnicy szyjnej na brzusznej stronie mózgoczaszki,
* bezzębny przedni czubek żuchwy zwężający się w ostry koniec,
* trójkątne, krótkie zęby przyrośnięte do kości,
* żebra krzyżowe wspólne dla dwóch kręgów,
* bliższa powierzchnia stawowa kości ramieniowej kontynuuje się w grzebień naramienny,
* prosta dośrodkowa krawędź bliższej powierzchni stawowej kości udowej,
* dalsze kłykcie kości udowej rozdzielone na 1/3 i 1/4 długości trzonu,
* pazury na stopie spłaszczone grzbietowo-bocznie.
Kiedyś uważano też pomarszczony grzbiet na przedniobocznej krawędzi kości nadpotylicznej za wyłączną cechę tej grupy, ale okazało się, że występuje ona także u euparkerii. Podobnie III-V kręgi szyjne dłuższe niż te ze środka tułowia wydają się być [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Dinosauriformes|dinozauriformów]] bardziej zaawansowanych od [[Marasuchus|marazucha]], a nie silezaurydów. Natomiast odgałęzienia kresomózgowe wewnętrznej tętnicy szyjnej na brzusznej stronie mózgoczaszki występują także u marazucha i [[Lewisuchus|lewizucha]].

== Dinozaury, czy niedinozaury? ==

Za [[dinozaury]] uważa się ostatniego wspólnego przodka dinozaurów [[Ornithischia|ptasiomiednicznych]] i [[Saurischia|gadziomiednicznych]] oraz wszystkich jego potomków. Łączy je zestaw cech, których Silesauridae nie posiadają:
* zredukowany rozmiar górnego okna skroniowego;
* długi grzebień deltopektoralny (30-35% długości kości ramieniowej) o bardziej kwadratowym kształcie;
* grzbietowa krawędź kości biodrowej wypukła;
* kwadratowata główka kości udowej, zrotowana w stronę miednicy;
* asymetryczny czwarty krętarz kości udowej;
* zredukowana powierzchnia połączenia stawowego z kością strzałkową na kości skokowej;
* poszerzony wyrostek wznoszący (ang. ''ascending process''); 
* ostry róg przednio-pośrodkowy kości skokowej;
* boczna tylna kość stępu płaska na bliższej stronie.
Co więcej, uzębienie podobne do dinozaurów ptasiomiednicznych i kostka przypominająca teropody powstały u ''Silesaurus opolensis'' raczej niezależnie, ponieważ nie występują u pierwotnych silezaurydów - ''[[Asilisaurus]]'' i ''[[Pseudolagosuchus]]''. Nie zgadzają się z tym badacze z Polski i Brazylii. Uważają oni, że dinozaurowa budowa stopy, pewne podobieństwa w budowie kości zębowej i kręgów świadczą o przynależności do dinozaurów. Natomiast wymienione wyżej cechy powstały później równolegle w różnych liniach dinozaurów.

== Ewolucja i ekologia ==

Silezaurydy [[ewolucja|wyewoluowały]] prawdopodobnie ze zwierząt podobnych do ''[[Marasuchus]]''. Zatem ich przodkowie byli fakultatywnie dwunożnymi, szybko biegającymi drapieżnikami polującymi na małe zwierzęta, w tym owady. Prawdopodobnie miały już rozbudowany układ oddechowy, tak jak inne archozaury. Powietrze przechodziło w płucach w jednym kierunku jak u ptaków i krokodyli. Nie wiadomo, czy występowały już worki powietrzne, ale jeśli tak, to nie [[pneumatyzacja|wchodziły one w kości]] jak u zaawansowanych [[Pterosauria|pterozaurów]], [[Theropoda|teropodów]] i [[Sauropoda|zauropodów]]. Silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych około 240 milionów lat temu. Ich kolebką, podobnie jak dinozaurów, była zachodnia [[Gondwana]], czyli tereny dzisiejszej [[Ameryka Południowa|Ameryki Południowej]] i [[Afryka|Afryki]]. W przeciwieństwie do ich bliskich krewnych, zaczęły ewoluować w stronę czworonożności. Ich tułów zaczął się wydłużać, a kończyny tylne stały się proporcjonalnie krótsze. Kończyny przednie stały się dłuższe, ale pozostały raczej delikatne - służyły głównie podpieraniu przodu ciała; główną funkcję napędową nadal miały kończyny tylne. Zamknięta panewka stawu biodrowego i nieskręcona główka kości udowej sugerują, że silezaurydy nie miały jeszcze w pełni podciągniętych kończyn tylnych pod tułów. Pomimo tego były dość sprawnymi biegaczami. Ich szyja była wydłużona, a zęby miały trójkątny kształt. Najprymitywniejsze silezaurydy mogły być jeszcze drapieżne. Kolejne silezaurydy ewoluowały w stronę zmiany nawyków pokarmowych - stąd w dolnej szczęce, na kości zębowej wytworzył się dziób. Afrykański ''Asilisaurus'' miał kołkowate zęby, być może związane z owadożernością. Późnotriasowe formy są znane nie tylko z Gondwany, ale licznie występowały także w [[Laurazja|Laurazji]] - miały zatem niemal globalne rozprzestrzenienie. Sukces zapewniło im stopniowe przystosowywanie się do pokarmu roślinnego. Znany z Polski ''Silesaurus opolensis'' był prawdopodobnie wszystkożerny, ze względu na przejściowy kształt zębów. Najbardziej zaawansowane silezaurydy, takie jak ''[[Diodorus]]'' i ''[[Technosaurus]]'' miały już zęby typowe dla roślinożerców. Budowa kostki silezaura i redukcja palców stopy wskazuje, że grupa ta doskonaliła zdolność biegania, by zapewnić sobie ucieczkę przed drapieżnikami. Ostatnimi, najmłodszymi przedstawicielami tej grupy były ''[[Technosaurus]]'' i ''[[Eucoelophysis]]'' z Ameryki Północnej, a także nienazwany przedstawiciel tej grupy znaleziony w Porębie pod Zawierciem. Silezaurydy wymarły prawdopodobnie w [[noryk|noryku]], około 210 milionów lat temu.

[[Plik:Kladogram Silesauridae.jpg|700px]]

Kladogram głównych grup dinozaurokształtnych za Kammerer i in. (2012). Silesauridae zacieniowano na szaro.

== Gatunki silezaurydów: ==

''[[Pseudolagosuchus|Pseudolagosuchus major]]'' znany z Argentyny<br />
''[[Asilisaurus|Asilisaurus kongwe]]'' jest najstarszym znanym silezaurydem, odkryto go w Tanzanii<br />
''[[Silesaurus|Silesaurus opolensis]]'' znany jest z [[Woźniki|Woźnik]] i [[Krasiejów|Krasiejowa]] ([[Polska]])<br />
''[[Sacisaurus|Sacisaurus agudoensis]]'' znaleziony został w Brazylii<br />
''[[Eucoelophysis|Eucoelophysis baldwini]]'' znany jest z USA, jeden z najmłodszych przedstawicieli tej grupy<br />
''[[Diodorus|Diodorus scytobrachion]]'' odkryty w Maroku<br />
''[[Technosaurus|Technosaurus smalli]]'' znany z USA, typowy roślinożerca<br />
''[[Ignotosaurus|Ignotosaurus fragilis]]'' najnowszy opisany [[gatunek]] silezauryda<br />
Nieoznaczone:<br />
Z formacji [[Chinle]] ([[USA]]): okaz PEFO 34347 ze stanowiska "Dying Grounds", materiał ze stanowiska Hayden Quarry (najprawdopodobniej eucelofyz), materiał z Eagle Basin (kości udowe i biodrowa).<br />
Z formacji [[Colorado City]] (USA): materiał (kość ramieniowa, udowa i piszczelowa) ze stanowiska Otis Chalk Quarry 3.<br />
Z pustyni Atakama ([[Chile]]): okaz SGO.PV.22250 (10 [[artykułowany]]ch [[kręg]]ów przedkrzyżowych, częściowo zachowane kości biodrowe, kończyny tylne i kilka żeber - zachowane jak naturalny odcisk w skrzemionkowanym bloku wapienia).<br />
Z warstw Zbąszynieckich w Porębie koło Zawiercia (Polska): bliższa część kości udowej.<br />
Problematyczne:<br />
''[[Lewisuchus|Lewisuchus admixtus]]'' przez jednych [[synonim]]izowany z pseudolagozuchem, inni uważają go za osobny [[takson]], nie należący do silezaurydów.<br />
''[[Lutungutali|Lutungutali sitwensis]]'' opisany z Zambii, może być [[nomen dubium|niediagnostyczny]].

Wg badań Agnolína i Rozadilliego z 2017 roku silezaurydem jest również ''[[Pisanosaurus|Pisanosaurus mertii]]'' z późnego [[trias]]u [[Argentyna|Argentyny]].

== Bibliografia ==
<small>Agnolín F. & Rozadilla S. (2017) Phylogenetic reassessment of Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, a basal dinosauriform from the Late Triassic of Argentina. Journal of Systematic Palaeontology. [https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1352623]

Bittencourt, J.S., Arcucci, A.B., Marsicano, C.A., Langer, M.C. 2014. Osteology of the Middle Triassic archosaur ''Lewisuchus admixtus'' Romer (Chañares Formation, Argentina), its inclusivity, and relationships amongst early dinosauromorphs. Journal of Systematic Palaeontology, t. 13, nr 3, str. 189-219. [[DOI: 10.1080/14772019.2013.878758]]

Cabreira, S.F., Kellner, A.W.A., Dias-da-Silva, S., da Silva, L.R., Bronzati, M., de Almeida Marsola, J.C., Müller, R.T., Bittencourt, J. de S., Jul’Armando Batista, B., Raugust, T., Carrilho, R., Brodt, A., Langer, M.C. 2016. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet. Current Biology, t. 26, str. 1-6. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.09.040]

Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 23, nr 3, str. 556–574. [[doi:10.1671/A1097]]

Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H., Tsuji, L.A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature, t. 464, str. 95–98. [[doi:10.1038/nature08718]]

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B., Parker, W.G. 2007. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209–243. [[doi:10.1017/S1477201907002040]]

Niedźwiedzki, G., Brusatte, S.L., Sulej, T., Butler, R.J. 2014. Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the middle-late Norian (Late Triassic) of Poland: implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology, t. 57, nr 6, str. 1121–1142. [[DOI: 10.1111/pala.12107]]

Ferigolo, J., Langer, M.C. 2007. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology: A Journal of Paleobiology, t. 19, nr 1, str. 23–33. [[doi:10.1080/08912960600845767]]

Martínez, R.N., Apaldetti, C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Sereno, P.C., Fernandez, E., Santi Malnis, P., Correa, G.A., Abelin, D. 2012. Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 32, dodatek 1, str. 10-30. [[DOI: 10.1080/02724634.2013.818546]]

Kammerer, C.F., Nesbitt, S.J., Shubin, N.H. 2012. The first basal dinosauriform (Silesauridae) from the Late Triassic of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica, t. 57, nr 2, str. 277-284. [[doi:10.4202/app.2011.0015]]

Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S., Novas, F.E. 2010. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews, t. 85, nr 1, str. 55–110. [[doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x]]

Langer, M.C., Ferigolo, J. 2013. The Late Triassic dinosauromorph ''Sacisaurus agudoensis'' (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379. [[DOI: 10.1144/SP379.16]]

Langer, M.C., Nesbitt, S.J., Bittencourt, J.S., Irmis, R.B. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157-186.  [[doi: 10.1144/SP379.9]]

Piechowski, R., Dzik, J. 2010. The axial skeleton of ''Silesaurus opolensis''. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 30, nr 4, str. 1127–1141. [[doi:10.1080/02724634.2010.483547]]

Piechowski, R., Niedźwiedzki, G., Tałanda, M. 2018. Unexpected bird-like features and high intraspecific variation in the braincase of the Triassic relative of dinosaurs. Historical Biology, w druku. [https://doi.org/10.1080/08912963.2017.1418339]

Piechowski, R., Tałanda, M., Dzik, J. 2014. Skeletal variation and ontogeny of the Late Triassic Dinosauriform ''Silesaurus opolensis''. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, nr 6, str. 1383-1393. [[doi:10.1080/02724634.2014.873045]]

Rubilar-Rogers, D., Ezcurra, M.D., Irmis, R.B., Desojo, J., Soto-Acuña, S. 2013. A silesaurid (Archosauria: Dinosauriformes) from the Triassic of the Atacama desert, Chile. Journal of Vertebrate Paleontology, dodatek, str. 202.

Sulej, T., Bronowicz, R., Tałanda, M., Niedźwiedzki, G. 2010. A new dicynodont–archosaur assemblage from the Late Triassic (Carnian) of Poland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, t. 101, nr. 3-4, str. 261–269. [[doi:10.1017/S1755691011020123]]

Wynd, B.M., Peecook, B.R., Whitney, M.R., Sidor, C.A. 2018. The first occurrence of ''Cynognathus crateronotus'' (Cynodontia: Cynognathia) in Tanzania and Zambia, with implications for the age and biostratigraphic correlation of Triassic strata in southern Pangea. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 37, nr 6 (dodatek), str. 228–239. [https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1421548]
</small>

[[Kategoria:Archosauria]]
[[Kategoria:Dinosauromorpha]]
[[Kategoria:Dinosauriformes]]