Silesauridae
| Autor: | Korekta: |
| Mateusz Tałanda | Maciej Ziegler |
| Silesauridae (silezaurydy) | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Czas występowania |
237-210 Ma | |||||||||||||||
| Dieta | prymitywne wszystkożerne,
zaawansowane roślinożerne | |||||||||||||||
| Rozmiary | do 3,5 m długości | |||||||||||||||
| Występowanie | obie Ameryki, Afryka i Europa
Brazylia, Argentyna, Chile, USA, Polska, Maroko, | |||||||||||||||
| Systematyka | Archosauria
Silesauridae Langer et al., 2010 | |||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Silesauridae (silezaurydy) - grupa gadów dinozaurokształtnych najbliżej spokrewniona z dinozaurami. Nazwa pochodzi od Silesaurus opolensis - pierwszego przedstawiciela tej grupy znanego z prawie kompletnych szczątków. Została zdefiniowana przez Nesbitt i in. (2010) jako klad w otwartej nomenklaturze. W systematyce lineuszowskiej można ją umieszczać w randze rodziny.
Historia badań
Szczątki zwierząt należących do tej grupy znajdowano od wielu lat. Były to jednak głównie pojedyncze kości lub ich fragmenty. Ze względu na brak kompletnych okazów i nietypową budowę pozostawały często albo nieopisane, albo klasyfikowane jako wczesne dinozaury, tudzież jako formy zbliżone do Lagerpeton. Dopiero odkrycie w Krasiejowie nagromadzenia kilkunastu osobników, opisanych później jako Silesaurus opolensis, rzuciło nowe światło na badania tych zwierząt. Początkowo ta forma wydawała się czymś zupełnie nowym, ale związanym z powstaniem dinozaurów ptasiomiednicznych. Hipotezę tę rozwinęli Ferigolo i Langer, opisując jego krewniaka - Sacisaurus agudoensis. Dobrze opisana osteologia pozwoliła także zrewidować pozycję systematyczną eucelofyza i lewizucha. Kolejne badania sugerowały jednak, że silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych przed powstaniem dinozaurów. Nie byłyby zatem dinozaurami, lecz bocznym odgałęzieniem ich przodków. Langer i inni (2010) zaproponowali pierwszą definicję tej grupy. W 2010 roku opisano najstarszego znanego dotąd przedstawiciela tej grupy - Asilisaurus i również podjęto się zdefiniowania tej grupy (Nesbitt i in., 2010). Analiza Cabreira i in. (2016) umieściła silezaurydy w obrębie dinozaurów, co pokazuje, że dyskusja nad ich pozycją systematyczną jeszcze się nie zakończyła.
Definicje i cechy charakterystyczne
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Według Langera i in. (2010) Silesauridae obejmują wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z Silesaurus opolensis niż Marasuchus lilloensis i Heterodontosaurus tucki. Nesbitt i in. (2010) zdefiniowali Silesauridae jako klad zawierający Silesaurus opolensis, ale nie Passer domesticus (wróbel) i Triceratops horridus oraz Alligator mississippiensis. Ci sami badacze przedstawili także diagnozę, według której silezaurydy wyróżniają się od innych archozaurów następującą kombinacją cech:
- wcięcie położone brzusznie do główki kości udowej,
- prosta poprzeczna bruzda na bliższej powierzchni na kości udowej (występuje także u fitozaurów i aetozaurów),
- prosta brzuszna krawędź kości biodrowej (niektóre okazy silezaura mają wypukłą np. ZPAL Ab 361L).
Cechami charakterystycznymi tej grupy mogą być też poniższe cechy, ale nie ma co do tego pewności, gdyż u większości znanych silezaurydów te struktury się nie zachowały:
- odgałęzienia kresomózgowe wewnętrznej tętnicy szyjnej na brzusznej stronie mózgoczaszki,
- bezzębny przedni czubek żuchwy zwężający się w ostry koniec,
- trójkątne, krótkie zęby przyrośnięte do kości,
- żebra krzyżowe wspólne dla dwóch kręgów,
- bliższa powierzchnia stawowa kości ramieniowej kontynuuje się w grzebień naramienny,
- prosta dośrodkowa krawędź bliższej powierzchni stawowej kości udowej,
- dalsze kłykcie kości udowej rozdzielone na 1/3 i 1/4 długości trzonu,
- pazury na stopie spłaszczone grzbietowo-bocznie.
Kiedyś uważano też pomarszczony grzbiet na przedniobocznej krawędzi kości nadpotylicznej za wyłączną cechę tej grupy, ale okazało się, że występuje ona także u euparkerii. Podobnie III-V kręgi szyjne dłuższe niż te ze środka tułowia wydają się być synapomorfią dinozauriformów bardziej zaawansowanych od marazucha, a nie silezaurydów. Natomiast odgałęzienia kresomózgowe wewnętrznej tętnicy szyjnej na brzusznej stronie mózgoczaszki występują także u marazucha i lewizucha.
Dinozaury, czy niedinozaury?
Za dinozaury uważa się ostatniego wspólnego przodka dinozaurów ptasiomiednicznych i gadziomiednicznych oraz wszystkich jego potomków. Łączy je zestaw cech, których Silesauridae nie posiadają:
- zredukowany rozmiar górnego okna skroniowego;
- długi grzebień deltopektoralny (30-35% długości kości ramieniowej) o bardziej kwadratowym kształcie;
- grzbietowa krawędź kości biodrowej wypukła;
- kwadratowata główka kości udowej, zrotowana w stronę miednicy;
- asymetryczny czwarty krętarz kości udowej;
- zredukowana powierzchnia połączenia stawowego z kością strzałkową na kości skokowej;
- poszerzony wyrostek wznoszący (ang. ascending process);
- ostry róg przednio-pośrodkowy kości skokowej;
- boczna tylna kość stępu płaska na bliższej stronie.
Co więcej, uzębienie podobne do dinozaurów ptasiomiednicznych i kostka przypominająca teropody powstały u Silesaurus opolensis raczej niezależnie, ponieważ nie występują u pierwotnych silezaurydów - Asilisaurus i Lewisuchus. Nie zgadzają się z tym badacze z Polski i Brazylii. Uważają oni, że dinozaurowa budowa stopy, pewne podobieństwa w budowie kości zębowej i kręgów świadczą o przynależności do dinozaurów. Natomiast wymienione wyżej cechy powstały później równolegle w różnych liniach dinozaurów.
Ewolucja i ekologia
Silezaurydy wyewoluowały prawdopodobnie ze zwierząt podobnych do Marasuchus. Zatem ich przodkowie byli fakultatywnie dwunożnymi, szybko biegającymi drapieżnikami polującymi na małe zwierzęta, w tym owady. Prawdopodobnie miały już rozbudowany układ oddechowy, tak jak inne archozaury. Powietrze przechodziło w płucach w jednym kierunku jak u ptaków i krokodyli. Nie wiadomo, czy występowały już worki powietrzne, ale jeśli tak, to nie wchodziły one w kości jak u zaawansowanych pterozaurów, teropodów i zauropodów. Silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych około 240 milionów lat temu. Ich kolebką, podobnie jak dinozaurów, była zachodnia Gondwana, czyli tereny dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki. W przeciwieństwie do ich bliskich krewnych, zaczęły ewoluować w stronę czworonożności. Ich tułów zaczął się wydłużać, a kończyny tylne stały się proporcjonalnie krótsze. Kończyny przednie stały się dłuższe, ale pozostały raczej delikatne - służyły głównie podpieraniu przodu ciała; główną funkcję napędową nadal miały kończyny tylne. Zamknięta panewka stawu biodrowego i nieskręcona główka kości udowej sugerują, że silezaurydy nie miały jeszcze w pełni podciągniętych kończyn tylnych pod tułów. Pomimo tego były dość sprawnymi biegaczami. Ich szyja była wydłużona, a zęby miały trójkątny kształt. Najprymitywniejsze silezaurydy mogły być jeszcze drapieżne. Kolejne silezaurydy ewoluowały w stronę zmiany nawyków pokarmowych - stąd w dolnej szczęce, na kości zębowej wytworzył się dziób. Afrykański Asilisaurus miał kołkowate zęby, być może związane z owadożernością. Późnotriasowe formy są znane nie tylko z Gondwany, ale licznie występowały także w Laurazji - miały zatem niemal globalne rozprzestrzenienie. Sukces zapewniło im stopniowe przystosowywanie się do pokarmu roślinnego. Znany z Polski Silesaurus opolensis był prawdopodobnie wszystkożerny, ze względu na przejściowy kształt zębów. Najbardziej zaawansowane silezaurydy, takie jak Diodorus i Technosaurus miały już zęby typowe dla roślinożerców. Budowa kostki silezaura i redukcja palców stopy wskazuje, że grupa ta doskonaliła zdolność biegania, by zapewnić sobie ucieczkę przed drapieżnikami. Ostatnimi, najmłodszymi przedstawicielami tej grupy były Technosaurus i Eucoelophysis z Ameryki Północnej, a także nienazwany przedstawiciel tej grupy znaleziony w Porębie pod Zawierciem. Silezaurydy wymarły prawdopodobnie w noryku, około 210 milionów lat temu.
Kladogram głównych grup dinozaurokształtnych za Kammerer i in. (2012). Silesauridae zacieniowano na szaro.
Gatunki silezaurydów:
Wg badań Agnolína i Rozadilliego z 2017 roku silezaurydem jest również Pisanosaurus mertii z późnego triasu Argentyny.
Bibliografia
Agnolín F. & Rozadilla S. (2017) Phylogenetic reassessment of Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, a basal dinosauriform from the Late Triassic of Argentina. Journal of Systematic Palaeontology. [1]
Bittencourt, J.S., Arcucci, A.B., Marsicano, C.A., Langer, M.C. 2015. Osteology of the Middle Triassic archosaur Lewisuchus admixtus Romer (Chañares Formation, Argentina), its inclusivity, and relationships amongst early dinosauromorphs. Journal of Systematic Palaeontology, t. 13, nr 3, str. 189-219. DOI: 10.1080/14772019.2013.878758
Cabreira, S.F., Kellner, A.W.A., Dias-da-Silva, S., da Silva, L.R., Bronzati, M., de Almeida Marsola, J.C., Müller, R.T., Bittencourt, J. de S., Jul’Armando Batista, B., Raugust, T., Carrilho, R., Brodt, A., Langer, M.C. 2016. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet. Current Biology, t. 26, str. 1-6. [2]
Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 23, nr 3, str. 556–574. doi:10.1671/A1097
Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H., Tsuji, L.A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature, t. 464, str. 95–98. doi:10.1038/nature08718
Nesbitt, S.J., Irmis, R.B., Parker, W.G. 2007. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040
Niedźwiedzki, G., Brusatte, S.L., Sulej, T., Butler, R.J. 2014. Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the middle-late Norian (Late Triassic) of Poland: implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology, t. 57, nr 6, str. 1121–1142. DOI: 10.1111/pala.12107
Ferigolo, J., Langer, M.C. 2007. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology: A Journal of Paleobiology, t. 19, nr 1, str. 23–33. doi:10.1080/08912960600845767
Martínez, R.N., Apaldetti, C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Sereno, P.C., Fernandez, E., Santi Malnis, P., Correa, G.A., Abelin, D. 2012. Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 32, dodatek 1, str. 10-30. DOI: 10.1080/02724634.2013.818546
Kammerer, C.F., Nesbitt, S.J., Shubin, N.H. 2012. The first basal dinosauriform (Silesauridae) from the Late Triassic of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica, t. 57, nr 2, str. 277-284. doi:10.4202/app.2011.0015
Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S., Novas, F.E. 2010. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews, t. 85, nr 1, str. 55–110. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x
Langer, M.C., Ferigolo, J. 2013. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379. DOI: 10.1144/SP379.16
Langer, M.C., Nesbitt, S.J., Bittencourt, J.S., Irmis, R.B. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157-186. doi: 10.1144/SP379.9
Piechowski, R., Dzik, J. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 30, nr 4, str. 1127–1141. doi:10.1080/02724634.2010.483547
Piechowski, R., Niedźwiedzki, G., Tałanda, M. 2018. Unexpected bird-like features and high intraspecific variation in the braincase of the Triassic relative of dinosaurs. Historical Biology, w druku. [3]
Piechowski, R., Tałanda, M., Dzik, J. 2014. Skeletal variation and ontogeny of the Late Triassic Dinosauriform Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, nr 6, str. 1383-1393. doi:10.1080/02724634.2014.873045
Rubilar-Rogers, D., Ezcurra, M.D., Irmis, R.B., Desojo, J., Soto-Acuña, S. 2013. A silesaurid (Archosauria: Dinosauriformes) from the Triassic of the Atacama desert, Chile. Journal of Vertebrate Paleontology, dodatek, str. 202.
Sulej, T., Bronowicz, R., Tałanda, M., Niedźwiedzki, G. 2010. A new dicynodont–archosaur assemblage from the Late Triassic (Carnian) of Poland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, t. 101, nr. 3-4, str. 261–269. doi:10.1017/S1755691011020123
Wynd, B.M., Peecook, B.R., Whitney, M.R., Sidor, C.A. 2018. The first occurrence of Cynognathus crateronotus (Cynodontia: Cynognathia) in Tanzania and Zambia, with implications for the age and biostratigraphic correlation of Triassic strata in southern Pangea. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 37, nr 6 (dodatek), str. 228–239. [4]
