Torvosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
Linia 24: | Linia 24: | ||
|- | |- | ||
! '''Masa''': | ! '''Masa''': | ||
− | | 1<ref>Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]</ref>- | + | | 1<ref>Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]</ref>-4 t |
|- | |- | ||
Linia 62: | Linia 62: | ||
| colspan=2 |[[Plik:Torvosaurus.jpg|400px|]] | | colspan=2 |[[Plik:Torvosaurus.jpg|400px|]] | ||
<small>Autor: V. Nikolov - Dinozaury z Portugalii - ''Torvosaurus'', ''[[Lourinhanosaurus]]'' i ''[[Lusotitan]]'' [http://t-pekc.deviantart.com/art/Jurassic-Portugal-117279677]</small> | <small>Autor: V. Nikolov - Dinozaury z Portugalii - ''Torvosaurus'', ''[[Lourinhanosaurus]]'' i ''[[Lusotitan]]'' [http://t-pekc.deviantart.com/art/Jurassic-Portugal-117279677]</small> | ||
− | |} | + | |- |
+ | ! colspan=2 | Mapa znalezisk ''T. tanneri'': | ||
+ | |- | ||
+ | | colspan=2 | | ||
+ | <display_points type="terrain" zoom=6> | ||
+ | Dry Mesa Quarry, Montrose County, Colorado, USA|formacja [[Morrison]], stanowisko Dry Mesa, hrabstwo Montrose, Kolorado, [[USA]]|<small>''T. tanneri''. | ||
+ | Moffit County, Colorado, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Moffit, Kolorado, [[USA]]|<small>''T. tanneri'' | ||
+ | Garden Park, Fremont County, Colorado, USA|formacja [[Morrison]], Garden Park, hrabstwo Fremont, Kolorado, [[USA]]|<small>''T. tanneri''. | ||
+ | Carnegie Quarry, Dinosaur National Monument, Uintah County, Utah, USA|formacja [[Morrison]], stanowisko Carnegie, Dinosaur National Monument, hrabstwo Uintah, Utah, [[USA]]|<small>''T. tanneri''. | ||
+ | Freezeout Hills, Carbon County, Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], Freezeout Hills, hrabstwo Carbon, Wyoming, [[USA]]|<small>''T. tanneri''. | ||
+ | Como Bluff, Albany County, Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], Como Bluff, hrabstwo Albany, Wyoming, [[USA]]|<small>''T. tanneri''. | ||
+ | </display_points> | ||
+ | |- | ||
+ | ! colspan=2 | Mapa znalezisk ''T. gurneyi'' i wstępnie przypisany do niego ''T.'' sp.: | ||
+ | |- | ||
+ | | colspan=2 | | ||
+ | <display_points type="terrain" zoom=6> | ||
+ | Praia da Vermelha, Portugal|formacja [[Lourinhã]], Praia da Vermelha, [[Portugalia]]|<small>''T. gurneyi'' (holotyp). | ||
+ | Casal do Bicho, Portugal|formacja [[Lourinhã]], Casal do Bicho, [[Portugalia]]|<small>''T.'' sp. (ML 430). | ||
+ | Quinta do Gradil, Portugal|formacja [[Lourinhã]], Quinta do Gradil, [[Portugalia]]|<small>''T.'' sp. (ML 632). | ||
+ | Praia da Corva, Portugal|formacja [[Lourinhã]], Praia da Corva, [[Portugalia]]|<small>''T.'' sp. (ALT-SHN.116). | ||
+ | Praia da Area Branca, Portugal|formacja [[Lourinhã]], Praia da Area Branca, [[Portugalia]]|<small>''T.'' sp. (ML 962). | ||
+ | Porto das Barcas, Portugal|formacja [[Lourinhã]], Porto das Barcas, [[Portugalia]]|<small>''T.'' sp. (FUB PB Ther 1). | ||
+ | </display_points> | ||
+ | |} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
Linia 78: | Linia 102: | ||
===''T. tanneri''=== | ===''T. tanneri''=== | ||
− | Długość: | + | Długość: 9 m |
− | Masa: | + | Masa: 1 t |
Czas: [[późna jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]]) | Czas: [[późna jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]]) | ||
− | Miejsce: [[USA]] - | + | Miejsce: [[USA]] - (patrz mapka; ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja [[Morrison]]) |
Materiał kopalny: [[Holotyp]] (BYUVP 2002): kości: ramienne (412, 429 mm), promieniowa (187 mm), łokciowe (225, 229 mm). Hendrickx i Mateus ([[2014]]) dzielą go na [[lektotyp]] (lewa k. ramienna) i [[paralektotyp]] (pozostałości lewej i prawej przedniej kończyny) o takim samym jak holotyp numerze katalogowym. | Materiał kopalny: [[Holotyp]] (BYUVP 2002): kości: ramienne (412, 429 mm), promieniowa (187 mm), łokciowe (225, 229 mm). Hendrickx i Mateus ([[2014]]) dzielą go na [[lektotyp]] (lewa k. ramienna) i [[paralektotyp]] (pozostałości lewej i prawej przedniej kończyny) o takim samym jak holotyp numerze katalogowym. | ||
[[Paratyp]]y to: BYUVP 2003 (czaszka ~1,31 m) - przednia część żuchwy; BYUVP 2004a-d - kręgi szyjne: fragment piątego, szósty (115 mm), siódmy (123 mm), ósmy (121 mm); BYUVP 2005 - pierwszy kręg grzbietowy (135 mm); BYUVP 2006 - piąty kręg grzbietowy (118 mm); BYUVP 2007 - szósty kręg grzbietowy (~107 mm); BYUVP 2008 - dwunasty kręg grzbietowy; BYUVP 2009 - kręg grzbietowy; BYUVP 2010 - kość śródręcza I (72,3 mm); BYUVP 2011 - kość śródręcza II (117,5 mm); BYUVP 2012 - kość śródręcza III (96,5 mm); BYUVP 2013 - kość biodrowa; BYUVP 2014 - kości łonowe (736 mm); BYUVP 2015 - kość kulszowa (736 mm); BYUVP 2016 - kość piszczelowa (725 mm); BYUVP 2017 - niekompletna kość piszczelowa; BYUVP 2018 - paliczek górnej kończyny I-1 i BYUVP 2020 - pazur górnej kończyny I. | [[Paratyp]]y to: BYUVP 2003 (czaszka ~1,31 m) - przednia część żuchwy; BYUVP 2004a-d - kręgi szyjne: fragment piątego, szósty (115 mm), siódmy (123 mm), ósmy (121 mm); BYUVP 2005 - pierwszy kręg grzbietowy (135 mm); BYUVP 2006 - piąty kręg grzbietowy (118 mm); BYUVP 2007 - szósty kręg grzbietowy (~107 mm); BYUVP 2008 - dwunasty kręg grzbietowy; BYUVP 2009 - kręg grzbietowy; BYUVP 2010 - kość śródręcza I (72,3 mm); BYUVP 2011 - kość śródręcza II (117,5 mm); BYUVP 2012 - kość śródręcza III (96,5 mm); BYUVP 2013 - kość biodrowa; BYUVP 2014 - kości łonowe (736 mm); BYUVP 2015 - kość kulszowa (736 mm); BYUVP 2016 - kość piszczelowa (725 mm); BYUVP 2017 - niekompletna kość piszczelowa; BYUVP 2018 - paliczek górnej kończyny I-1 i BYUVP 2020 - pazur górnej kończyny I. | ||
+ | |||
+ | TATE 401, 1002–1005 (''Edmarka rex'') - kość jarzmowa (policzkowa), łopatkowo-krucza i żebra; TATE 0012 z 0012-11 (oficjalnie 1003 - "''Brontoraptor''") - atlas, [[kręg]] osiowy, kość krzyżowa, kręgi ogonowe, szewrony, łopatka, kości krucze, biodrowa, łonowa, kulszowa, udowa, piszczelowa i strzałkowa; FMNH PR 3060 - 3 środkowe fragmenty gastraliów, prawa kość śródręcza III, prawa paliczek "dłoni" III-2, lewa kość śródstopia II-IV i lewy paliczek stopy I-1. | ||
Do ''T. tanneri'' przypisano też wiele innych kości z różnych części ciała. Nie możemy mieć pewności, czy wszystkie zaliczone do niego skamieliny pochodzą rzeczywiście od tego gatunku. Nawet gdyby wszystkie miały cechy megalozaurydów - a możemy przypuszczać, że nie mają, ponieważ wiele z nich mogło zostać uznanych za ''T. tanneri'' tylko dlatego, że nie pasują do innych dużych teropodów z formacji Morrison (''[[Allosaurus]]'', ''[[Ceratosaurus]]'') - to obecność innego, blisko spokrewnionego zwierzęcia jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji [[Morrison]] dokumentują kilka milionów lat (występowało tam kilka gatunków allozaurydów i - co jednak zostało przekonująco podważone - także ceratozaurydów). | Do ''T. tanneri'' przypisano też wiele innych kości z różnych części ciała. Nie możemy mieć pewności, czy wszystkie zaliczone do niego skamieliny pochodzą rzeczywiście od tego gatunku. Nawet gdyby wszystkie miały cechy megalozaurydów - a możemy przypuszczać, że nie mają, ponieważ wiele z nich mogło zostać uznanych za ''T. tanneri'' tylko dlatego, że nie pasują do innych dużych teropodów z formacji Morrison (''[[Allosaurus]]'', ''[[Ceratosaurus]]'') - to obecność innego, blisko spokrewnionego zwierzęcia jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji [[Morrison]] dokumentują kilka milionów lat (występowało tam kilka gatunków allozaurydów i - co jednak zostało przekonująco podważone - także ceratozaurydów). | ||
− | |||
− | |||
===''T. gurneyi''=== | ===''T. gurneyi''=== | ||
− | Długość: | + | Długość: ok. 10-12 m |
− | Masa: | + | Masa: 2-4 t |
Czas: [[późna jura]] (późny [[kimeryd]]) | Czas: [[późna jura]] (późny [[kimeryd]]) | ||
− | Miejsce: [[Portugalia]] - ( | + | Miejsce: [[Portugalia]] - (patrz mapka; formacja [[Lourinhã]]). |
Materiał kopalny: [[Holotyp]] (ML 1100) to niekompletna lewa kość szczękowa z dwoma zębami i tylna część proksymalnego kręgu ogonowego. | Materiał kopalny: [[Holotyp]] (ML 1100) to niekompletna lewa kość szczękowa z dwoma zębami i tylna część proksymalnego kręgu ogonowego. | ||
− | Przypisany materiał (''Torvosaurus'' sp.) to ALT-SHN.116 - część prawej kości szczękowej; ML 962 - ząb; FUB PB Ther 1 - ząb; ML 430 - niekompletna kość piszczelowa; ML 632 - częściowa kość udowa i ML 1186 - materiał czaszkowy i pozaczaszkowy embrionów tymczasowo przypisany do ''T. gurneyi''. | + | Przypisany materiał (''Torvosaurus'' sp.) to ALT-SHN.116 - część prawej kości szczękowej; ML 962 - ząb; FUB PB Ther 1 - ząb; ML 430 - niekompletna kość piszczelowa; ML 632 - częściowa kość udowa i ML 1186 - materiał czaszkowy i pozaczaszkowy embrionów (zob. szerzej [[Megalosauridae#Rozmna.C5.BCanie_i_rozw.C3.B3j|Megalosauridae: Rozmnażanie i rozwój]]) tymczasowo przypisany do ''T. gurneyi''. Wg Araújo i in. ([[2013]]) niektóre fragmenty są trudne do identyfikacji. |
− | Wg autorów opisu ''T. gurneyi'' (Hendrickx i Mateus, [[2014]]) jest to największy drapieżnik lądowy znany z terenów Europy. Kość szczękowa długości 63 cm i ząb mierzący 12,7 cm sugerują, że czaszka zwierzęcia miała prawdopodobnie ok. 158 cm, co oznacza, że portugalski osobnik był znacznie większy od okazów amerykańskich. ''Torvosaurus'' jest porównywalny rozmiarami do olbrzymich teropodów, takich jak ''[[Tyrannosaurus]]'' oraz największych znanych [[jura]]jskich drapieżców - | + | Wg autorów opisu ''T. gurneyi'' (Hendrickx i Mateus, [[2014]]) jest to największy drapieżnik lądowy znany z terenów Europy. Kość szczękowa długości 63 cm i ząb mierzący 12,7 cm sugerują, że czaszka zwierzęcia miała prawdopodobnie ok. 158 cm, co oznacza, że portugalski osobnik był znacznie większy od okazów amerykańskich (okaz ML 632 oceniają na 3-4 tony i ok. 10 metrów długości). ''Torvosaurus'' jest porównywalny rozmiarami do olbrzymich teropodów, takich jak ''[[Tyrannosaurus]]'' oraz największych znanych [[jura]]jskich drapieżców - [[allozauryd]]ów. Jednak jego dokładna długość nie jest znana, ponieważ dotąd odnaleziony materiał kopalny jest dość niekompletny. Epitet gatunkowy ''gurneyi'' honoruje paleoartystę Jamesa Gurneya - twórcę uniwersum Dinotopia. |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== |
Wersja z 17:04, 8 mar 2014
do aktualizacji [2] i [3]
Autor: | Korekta: |
Maciej Ziegler |
Torvosaurus (torwozaur) | |
---|---|
Długość: | 9-12 m |
Masa: | 1[1]-4 t |
Miejsce występowania: | USA - Kolorado, Utah, Wyoming
(ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison) Portugalia - Region Centrum |
Czas występowania | 154-146 Ma
późna jura (kimeryd - tyton) |
Systematyka | Dinosauria
(?) Megalosauroidea Spinosauroidea (sensu Sereno, 1998) (?) Megalosauridae (?=Torvosauridae) (?) Megalosaurinae |
Autor: V. Nikolov - Dinozaury z Portugalii - Torvosaurus, Lourinhanosaurus i Lusotitan [4] | |
Mapa znalezisk T. tanneri: | |
Wczytywanie mapy…
| |
Mapa znalezisk T. gurneyi i wstępnie przypisany do niego T. sp.: | |
Wczytywanie mapy…
|
Wstęp
Torvosaurus to wielki torwozauryd (?=megalozauryd) z później jury Ameryki Północnej i Europy. Jego nazwa oznacza "dziki jaszczur".
Odkrycie, budowa i wymiary
Torvosaurus był dużym teropodem, ocenianym przeważnie na 11-12 m długości, choć Gregory Paul (2010) daje mu "jedynie" 9 m. Pierwsze odkryte szczątki zostały odnalezione przez Jamesa Jensena i Kennetha Stadtmana w roku 1972 na w osadach formacji Morrison w stanie Kolorado. W 2006 roku Octavio Mateus i współpracownicy przypisali odkryte w Portugalii szczątki czaszki do Torvosaurus tanneri (obecnie znany jako drugi gatunek torwozaura - T. gurneyi).
Torvosaurus był jednym z największych drapieżników swych czasów. Poruszał się na dwóch potężnych nogach. Prawdopodobnie polował na dinozaury - stegozaury i zauropody. Szczęki były silnie umięśnione, z ostrymi, trzynastocentymetrowymi zębami, które umożliwiały wyrywanie dużych kawałów mięsa. Przednie kończyny były mocno zbudowane, większe od tyranozaurowych i zakończone trzema ostrymi pazurami.
Zob. też artykuł o Megalosauridae i opis Megalosaurus.
Gatunki torwozaura
T. tanneri
Długość: 9 m
Masa: 1 t
Czas: późna jura (kimeryd - tyton)
Miejsce: USA - (patrz mapka; ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison)
Materiał kopalny: Holotyp (BYUVP 2002): kości: ramienne (412, 429 mm), promieniowa (187 mm), łokciowe (225, 229 mm). Hendrickx i Mateus (2014) dzielą go na lektotyp (lewa k. ramienna) i paralektotyp (pozostałości lewej i prawej przedniej kończyny) o takim samym jak holotyp numerze katalogowym.
Paratypy to: BYUVP 2003 (czaszka ~1,31 m) - przednia część żuchwy; BYUVP 2004a-d - kręgi szyjne: fragment piątego, szósty (115 mm), siódmy (123 mm), ósmy (121 mm); BYUVP 2005 - pierwszy kręg grzbietowy (135 mm); BYUVP 2006 - piąty kręg grzbietowy (118 mm); BYUVP 2007 - szósty kręg grzbietowy (~107 mm); BYUVP 2008 - dwunasty kręg grzbietowy; BYUVP 2009 - kręg grzbietowy; BYUVP 2010 - kość śródręcza I (72,3 mm); BYUVP 2011 - kość śródręcza II (117,5 mm); BYUVP 2012 - kość śródręcza III (96,5 mm); BYUVP 2013 - kość biodrowa; BYUVP 2014 - kości łonowe (736 mm); BYUVP 2015 - kość kulszowa (736 mm); BYUVP 2016 - kość piszczelowa (725 mm); BYUVP 2017 - niekompletna kość piszczelowa; BYUVP 2018 - paliczek górnej kończyny I-1 i BYUVP 2020 - pazur górnej kończyny I.
TATE 401, 1002–1005 (Edmarka rex) - kość jarzmowa (policzkowa), łopatkowo-krucza i żebra; TATE 0012 z 0012-11 (oficjalnie 1003 - "Brontoraptor") - atlas, kręg osiowy, kość krzyżowa, kręgi ogonowe, szewrony, łopatka, kości krucze, biodrowa, łonowa, kulszowa, udowa, piszczelowa i strzałkowa; FMNH PR 3060 - 3 środkowe fragmenty gastraliów, prawa kość śródręcza III, prawa paliczek "dłoni" III-2, lewa kość śródstopia II-IV i lewy paliczek stopy I-1.
Do T. tanneri przypisano też wiele innych kości z różnych części ciała. Nie możemy mieć pewności, czy wszystkie zaliczone do niego skamieliny pochodzą rzeczywiście od tego gatunku. Nawet gdyby wszystkie miały cechy megalozaurydów - a możemy przypuszczać, że nie mają, ponieważ wiele z nich mogło zostać uznanych za T. tanneri tylko dlatego, że nie pasują do innych dużych teropodów z formacji Morrison (Allosaurus, Ceratosaurus) - to obecność innego, blisko spokrewnionego zwierzęcia jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji Morrison dokumentują kilka milionów lat (występowało tam kilka gatunków allozaurydów i - co jednak zostało przekonująco podważone - także ceratozaurydów).
T. gurneyi
Długość: ok. 10-12 m
Masa: 2-4 t
Czas: późna jura (późny kimeryd)
Miejsce: Portugalia - (patrz mapka; formacja Lourinhã).
Materiał kopalny: Holotyp (ML 1100) to niekompletna lewa kość szczękowa z dwoma zębami i tylna część proksymalnego kręgu ogonowego.
Przypisany materiał (Torvosaurus sp.) to ALT-SHN.116 - część prawej kości szczękowej; ML 962 - ząb; FUB PB Ther 1 - ząb; ML 430 - niekompletna kość piszczelowa; ML 632 - częściowa kość udowa i ML 1186 - materiał czaszkowy i pozaczaszkowy embrionów (zob. szerzej Megalosauridae: Rozmnażanie i rozwój) tymczasowo przypisany do T. gurneyi. Wg Araújo i in. (2013) niektóre fragmenty są trudne do identyfikacji.
Wg autorów opisu T. gurneyi (Hendrickx i Mateus, 2014) jest to największy drapieżnik lądowy znany z terenów Europy. Kość szczękowa długości 63 cm i ząb mierzący 12,7 cm sugerują, że czaszka zwierzęcia miała prawdopodobnie ok. 158 cm, co oznacza, że portugalski osobnik był znacznie większy od okazów amerykańskich (okaz ML 632 oceniają na 3-4 tony i ok. 10 metrów długości). Torvosaurus jest porównywalny rozmiarami do olbrzymich teropodów, takich jak Tyrannosaurus oraz największych znanych jurajskich drapieżców - allozaurydów. Jednak jego dokładna długość nie jest znana, ponieważ dotąd odnaleziony materiał kopalny jest dość niekompletny. Epitet gatunkowy gurneyi honoruje paleoartystę Jamesa Gurneya - twórcę uniwersum Dinotopia.
Spis gatunków
Torvosaurus | Galton i Jensen, 1979 |
---|---|
?= Edmarka | Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992 |
?= "Brontoraptor" | Redman, 1995 |
T. tanneri | Galton i Jensen, 1979 |
= Megalosaurus tanneri | (Galton i Jensen, 1979) Paul, 1988 |
?= Edmarka rex | Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992 |
T. gurneyi | Hendrickx i Mateus, 2014 |
Bibliografia
Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L.C. (2013) "Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal" Scientific Reports, 3, 1924 doi:10.1038/srep01924
Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society (opublikowane online przed drukiem 27.11.2009) doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927
Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE 9 (3): e88905. doi: 10.1371/journal.pone.0088905
Holtz, T. R. Jr, Molnar, R.E. & Currie, P. J. (2004) "Basal Tetanurae". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria, 2nd edn". Berkeley: University of California Press, 71–110.
Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M.T. (2006) "The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, J. R. and Lucas, S. G. (eds.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (Bulletin 36). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque, New Mexico. pp. 1-7.
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology. 69, 1-213.
Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England". Monograph of the Palaeontographical Society (Publication No. 627) 160:1-82.
Smith, N. D., Makovicky, P. J., Pol, D., Hammer, W. R. & Currie, P. J. (2007). "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377–421.
http://home.comcast.net/~eoraptor/Megalosauroidea.htm#Torvosaurustanneri
http://en.wikipedia.org/wiki/Torvosaurus
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University
- ↑ Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. doi:10.1038/ncomms3827