Torvosaurus

do aktualizacji [2] i [3]

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler "Tyracinoraptor" Marcin Szermański

---

Torvosaurus (torwozaur)
Długość:	9-12 m
Masa:	1-4 t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Utah, Wyoming (ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison) Portugalia (ogniwa Porto Novo i Sobral, formacja Lourinhã)
Czas występowania	154-146 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae (?) Megalosauroidea Spinosauroidea (sensu Sereno, 1998) (?) Megalosauridae (?=Torvosauridae) (?) Megalosaurinae Torvosaurinae
Autor: V. Nikolov - Dinozaury z Portugalii - Torvosaurus, Lourinhanosaurus i Lusotitan [4]
Mapa znalezisk T. tanneri:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":6,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}
Mapa znalezisk T. gurneyi i wstępnie przypisany do niego T. sp.:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":6,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Torvosaurus to wielki torwozauryd (?=megalozauryd) z później jury Ameryki Północnej i Europy. Jego nazwa oznacza "dziki jaszczur".

Odkrycie, budowa i wymiary

Torvosaurus był dużym teropodem, ocenianym przeważnie na 11-12 m długości, choć Gregory Paul (2010) daje mu "jedynie" 9 m. Pierwsze odkryte szczątki zostały odnalezione przez Jamesa Jensena i Kennetha Stadtmana w roku 1972 na w osadach formacji Morrison w stanie Kolorado. W 2006 roku Octavio Mateus i współpracownicy przypisali odkryte w Portugalii szczątki czaszki do Torvosaurus tanneri (obecnie znany jako drugi gatunek torwozaura - T. gurneyi).

Torvosaurus był jednym z największych drapieżników swych czasów. Poruszał się na dwóch potężnych nogach. Prawdopodobnie polował na dinozaury - stegozaury i zauropody. Szczęki były silnie umięśnione, z ostrymi, trzynastocentymetrowymi zębami, które umożliwiały wyrywanie dużych kawałów mięsa. Przednie kończyny były mocno zbudowane, większe od tyranozaurowych i zakończone trzema ostrymi pazurami.

Zob. też artykuł o Megalosauridae i opis Megalosaurus.

Gatunki torwozaura

Szkielet Torvosaurus. Autor: Scott Hartman [1].

T. tanneri

Długość: 9 m

Masa: 1 t

Czas: późna jura (kimeryd - tyton)

Miejsce: USA - (patrz mapka; ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison)

Materiał kopalny: Holotyp (BYUVP 2002): kości: ramienne (412, 429 mm), promieniowa (187 mm), łokciowe (225, 229 mm). Hendrickx i Mateus (2014) dzielą go na lektotyp (lewa k. ramienna) i paralektotyp (pozostałości lewej i prawej przedniej kończyny) o takim samym jak holotyp numerze katalogowym.

Paratypy to: BYUVP 2003 (czaszka ~1,31 m) - przednia część żuchwy; BYUVP 2004a-d - kręgi szyjne: fragment piątego, szósty (115 mm), siódmy (123 mm), ósmy (121 mm); BYUVP 2005 - pierwszy kręg grzbietowy (135 mm); BYUVP 2006 - piąty kręg grzbietowy (118 mm); BYUVP 2007 - szósty kręg grzbietowy (~107 mm); BYUVP 2008 - dwunasty kręg grzbietowy; BYUVP 2009 - kręg grzbietowy; BYUVP 2010 - kość śródręcza I (72,3 mm); BYUVP 2011 - kość śródręcza II (117,5 mm); BYUVP 2012 - kość śródręcza III (96,5 mm); BYUVP 2013 - kość biodrowa; BYUVP 2014 - kości łonowe (736 mm); BYUVP 2015 - kość kulszowa (736 mm); BYUVP 2016 - kość piszczelowa (725 mm); BYUVP 2017 - niekompletna kość piszczelowa; BYUVP 2018 - paliczek górnej kończyny I-1 i BYUVP 2020 - pazur górnej kończyny I.

TATE 401, 1002–1005 (Edmarka rex) - kość jarzmowa (policzkowa), łopatkowo-krucza i żebra; TATE 0012 z 0012-11 (oficjalnie 1003 - "Brontoraptor") - atlas, kręg osiowy, kość krzyżowa, kręgi ogonowe, szewrony, łopatka, kości krucze, biodrowa, łonowa, kulszowa, udowa, piszczelowa i strzałkowa; FMNH PR 3060 - 3 środkowe fragmenty gastraliów, prawa kość śródręcza III, prawa paliczek "dłoni" III-2, lewa kość śródstopia II-IV i lewy paliczek stopy I-1.

Do T. tanneri przypisano też wiele innych kości z różnych części ciała. Nie możemy mieć pewności, czy wszystkie zaliczone do niego skamieliny pochodzą rzeczywiście od tego gatunku. Nawet gdyby wszystkie miały cechy megalozaurydów - a możemy przypuszczać, że nie mają, ponieważ wiele z nich mogło zostać uznanych za T. tanneri tylko dlatego, że nie pasują do innych dużych teropodów z formacji Morrison (Allosaurus, Ceratosaurus) - to obecność innego, blisko spokrewnionego zwierzęcia jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji Morrison dokumentują kilka milionów lat (występowało tam kilka gatunków allozaurydów i - co jednak zostało przekonująco podważone - także ceratozaurydów).

T. gurneyi

Długość: ok. 10-12 m

Masa: 2-4 t

Czas: późna jura (późny kimeryd)

Miejsce: Portugalia - (patrz mapka; formacja Lourinhã).

Materiał kopalny: Holotyp (ML 1100) to niekompletna lewa kość szczękowa z dwoma zębami i tylna część proksymalnego kręgu ogonowego.

Przypisany materiał (Torvosaurus sp.) to ALT-SHN.116 - część prawej kości szczękowej; ML 962 - ząb; FUB PB Ther 1 - ząb; ML 430 - niekompletna kość piszczelowa; ML 632 - częściowa kość udowa i ML 1186 - materiał czaszkowy i pozaczaszkowy embrionów (zob. szerzej Megalosauridae: Rozmnażanie i rozwój) tymczasowo przypisany do T. gurneyi. Wg Araújo i in. (2013) niektóre fragmenty są trudne do identyfikacji.

Wg autorów opisu T. gurneyi (Hendrickx i Mateus, 2014) jest to największy drapieżnik lądowy znany z terenów Europy. Kość szczękowa długości 63 cm i ząb mierzący 12,7 cm sugerują, że czaszka zwierzęcia miała prawdopodobnie ok. 158 cm, co oznacza, że portugalski osobnik był znacznie większy od okazów amerykańskich (okaz ML 632 oceniają na 3-4 tony i ok. 10 metrów długości). Torvosaurus jest porównywalny rozmiarami do olbrzymich teropodów, takich jak Tyrannosaurus oraz największych znanych jurajskich drapieżców - allozaurydów. Jednak jego dokładna długość nie jest znana, ponieważ dotąd odnaleziony materiał kopalny jest dość niekompletny. Epitet gatunkowy gurneyi honoruje paleoartystę Jamesa Gurneya - twórcę uniwersum Dinotopia.

Spis gatunków

Torvosaurus	Galton i Jensen, 1979
?= Edmarka	Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992
?= "Brontoraptor"	Redman, 1995
T. tanneri	Galton i Jensen, 1979
= Megalosaurus tanneri	(Galton i Jensen, 1979) Paul, 1988
?= Edmarka rex	Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992
T. gurneyi	Hendrickx i Mateus, 2014

Bibliografia

Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L.C. (2013) "Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal" Scientific Reports, 3, 1924 doi:10.1038/srep01924

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society (opublikowane online przed drukiem 27.11.2009) doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE 9 (3): e88905. doi: 10.1371/journal.pone.0088905

Holtz, T. R. Jr, Molnar, R.E. & Currie, P. J. (2004) "Basal Tetanurae". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria, 2nd edn". Berkeley: University of California Press, 71–110.

Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M.T. (2006) "The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, J. R. and Lucas, S. G. (eds.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (Bulletin 36). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque, New Mexico. pp. 1-7.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology. 69, 1-213.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England". Monograph of the Palaeontographical Society (Publication No. 627) 160:1-82.

Smith, N. D., Makovicky, P. J., Pol, D., Hammer, W. R. & Currie, P. J. (2007). "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377–421.

http://home.comcast.net/~eoraptor/Megalosauroidea.htm#Torvosaurustanneri

http://en.wikipedia.org/wiki/Torvosaurus

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University