Tarbosaurus

Hasło do weryfikacji (raczej drobne błędy), szczególnie "Klasyfikacja"

Autor:	Korekta:
Dawid Mika Maciej Ziegler Maciej Pindakiewicz	Daniel Madzia Karol Sabath Marcin Szermański Alan Broka

---

Tarbosaurus (tarbozaur)
Długość:	10 (12 ?) m
Masa:	4-5 t (?)
Miejsce występowania:	Mongolia (?formacja Subashi, ?formacja Xinjiang, ?formacja Uygur Zizhiqu, ?nienazwany poziom Heilongjiang, ?formacja Nanxiong) Chiny
Czas występowania	72-68 Ma (76-65?) późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea Tyrannosauridae Tyrannosaurinae
Czaszka Tarbosaurus. Autor: Karol Sabath, źródło: Hurum i Sabath, 2003.

Wstęp

Tarbozaur to duży teropod, którego nazwa oznacza "straszny jaszczur". Był on największym tyranozauroidem jaki kiedykolwiek żył w Azji, ale pod względem rozmiarów ustępował największemu w tej grupie – tyranozaurowi. Znaleziono sporo szkieletów tego dinozaura, co pozwoliło dokładnie przebadać jego budowę i filogenezę.

Budowa

Tarbozaur osiągał 10-12 m długości i 3,5 m wysokości. Wprawdzie w żadnej pracy naukowej nie podano jego masy, to szacuje się, że była ona podobna lub mniejsza od masy tyranozaura (ok. 6 t). Największa znaleziona czaszka tego dinozaura ma 1,3 m długości. Oczy nie są ustawione bezpośrednio do przodu, co sprawia, że tarbozaur miał mniejszy kąt widzenia niż np. tyranozaur. Tarbozaur miał krótkie, dwupalczaste kończyny przednie. Podobnie jak u tyranozaura były one zbyt krótkie, by mogły być używane do walki. Być może służyły do przytrzymania samicy przy kopulacji lub pomagały przy podnoszeniu się z odpoczynku. Choć równie dobrze mogły być bezużyteczną spuścizną po przodkach. U tarbozaura kończyny przednie są najkrótsze w porównaniu do reszty ciała wśród wszystkich tyranozaurydów. Ów teropod posiadał 60-64 zębów, czyli więcej niż tyranozaur, ale mniej niż Gorgosaurus i Alioramus oraz pozostałe tyranozauroidy. Najdłuższe zęby znajdowały się w szczęce górnej. Osiągały one do 85 mm długości. Większość ich była owalna w przekroju, choć zęby kości przedszczękowej miały w przekroju poprzecznym kształt litery "D". Tarbozaur miał również unikalny mechanizm, blokujący ruchliwość górnej szczęki. Była ona z tego powodu mniej ruchoma niż u innych tyranozauroidów. Punkt ciężkości "strasznego jaszczura" znajdował się nad biodrami. Długi ogon równoważył ciężar ciała. W programie popularnonaukowym pt. "Dinozaury zabójcy" ("The Truth About Killer Dinosaurs") przedstawiono krótko wyniki starcia między niezidentyfikowanym ankylozaurem a tarbozaurem. Ustalano że uderzenie maczugi owego tyreofora było w stanie pogruchotać kości tarbozaura, ale tarbozaur mógł bez problemu przegryźć pancerz ankylozaura (stwierdzono to bez dokładnej stymulacji, bazując na badaniu, które wykazało że zbliżony rozmiarami i spokrewnionym z tarbozaurem tyranozaur mógł ugryzieniami szczek zmiażdżyć auto). Tarbozaur posiadał duże otwory w czaszce, zmniejszające jej ciężar.

Klasyfikacja

Tarbozaura zalicza się do podrodziny Tyrannosaurinae, razem z daspletozaurem i tyranozaurem. Niektórzy zaliczają do tej podrodziny także Alioramus. Niegdyś umieszczono te zwierzęta wśród "karnozaurów" z powodu ich dużych rozmiarów. Uważano, że są spokrewnione z takimi zwierzętami jak jurajski Allosaurus. Kiedy uważniej zaczęto się przyglądać budowie tyranozaurów stwierdzono, że nie są one karnozaurami tylko celurozaurami (które o owych czasach były definiowane jako "małe dinozaury drapieżne" i zaliczano od nich większość małych teropodów, łącznie z celofyzami). Tarbozaur początkowo został uznany za przedstawiciela rodzaju Tyrannosaurus, dopiero później przydzielono do osobnego rodzaju. Mimo to wielu paleontologów dalej uważa tarbozaura i tyranozaura za synonimy. Obrońcą nazwy rodzajowej tarbozaura był nasz ekspert pan Karol Sabath, który wraz z Norwegiem Jornem H. Hurumem napisali pracę o różnicach czaszek obydwóch tyranozauroidów w Acta Palaeontologica Polonica. W czasie tych badań stwierdzili oni również, że rodzaje Tyrannosaurus i Tarbosaurus nie są ze sobą tak blisko spokrewnione jak się często zakłada. Jeszcze inni uważają że tyranozaur i tarbozaur to taksony siostrzane. Wykonana w 2003 r. analiza wykazała, że najbliższym krewnym tarbozaurem jest alioram. Dowodami na to są wspólne cechy budowy czaszek tarbozaura i aliorama nie występujące u innych tyranozauroidów. Jeśli rzeczywiście jest tak jak wykazała ta analiza, rody tyranozaurów rozdzieliły się i ewoluowały niezależnie od siebie w Azji i Ameryce Północnej. Jeden z okazów aliorama należący do osobnika młodego, raczej nie jest młodym tarbozaurem z powodu jego większej ilości zębów niż występuje u tarbozaura. Ponadto, niektóre okazy Tarbosaurus mają rząd guzków na kościach nosowych, podobnych do tych znanych u Alioramus, lecz znacznie niższych.

Karol Sabath i Jørn H. Hurum przebadali biomechanikę czaszek azjatyckich Tarbosaurus i Alioramus i Tyrannosaurus (żyjącego w Ameryce Północnej). U tarbozaura podczas gryzienia siła była przekazywana od kości szczękowej do otaczających je kości, tymczasem u tyranozaura od kości szczękowej do zrośniętych kości nosowych, a następnie do łzowych przez coś w rodzaju podpórek lub wsporników kostnych. Tarbozaur ich nie miał, ale miał mocno zbudowany występ kości szczękowej, mieszczący się w osłonie z kości łzowej. Ten sam wyrostek u amerykańskich tyranozaurydów, w tym tyranozaura, był zaledwie cienką płytką. Równocześnie mocne połączenie między kością łzową a kośćmi czołowymi i przedczołowymi świadczy o jej mniejszej elastyczności. Badanie to wykazało, że najbliższym krewnym tarbozaura jest alioram, a północnoamerykańscy i azjatyccy przedstawiciele Tyrannosaurinae ewoluowali niezależnie od siebie, choć nowe dane (np. Brusatte i in., 2009; Loewen i in., 2013) wskazują na to, że oba azjatyckie rodzaje nie tworzą kladu.

Historia

W 1946 roku radziecko-mongolska wyprawa na pustynię Gobi odnalazła w formacji Nemegt czaszkę i kręgi nieznanego wcześniej teropoda. W 1955 rosyjski paleontolog Evgeny Maleev przebadał owe skamieliny (oznaczone jako jako PIN 551-1) i opisał na ich podstawie nowy gatunek tyranozaura – T. bataar. Co ciekawe epitet gatunkowy tego rodzaju zawiera błąd ortograficzny, bowiem zamiast baatar (co po mongolsku znaczy tyle co "bohater/wojownik" brzmi bataar. W tym samym roku na podstawie niekompletnych szkieletów, odkrytych przez tą samą wyprawę w 1948 i 1949 roku opisał on kolejne nowe gatunki teropodów. Na podstawie PIN 551-2 opisał Tarbosaurus efremovi. Epitet gatunkowy honorował Ivana Yefremova - rosyjskiego paleontologa i twórcę powieści science-fiction. Na podstawie PIN 553-1 i PIN 552-2 opisał on dwa nowe gatunki należące do rodzaju Gorgosaurus - G. lancinator i G. novojilovi. Obliczenia wielkości wykazały, że żadne z tych trzech zwierząt nie przewyższało rozmiarami osobnika, na którego podstawie został opisany Tyrannosaurus bataar. W 1965 roku A.K. Rozhdestvensky uznał, że owe cztery okazy należą do tego samego gatunku, a różnice między nimi wynikają z wieku i dymorfizmu płciowego. Stwierdził, że ten azjatycki gatunek nie należy do rodzaju Tyrannosaurus. Zaliczył je od zwierzęcia, które nazwał Tarbosaurus bataar. Oprócz owych okazów, zaliczył do niego również później znaleziony materiał kopalny. Większość autorów, wliczając w to samego Maleeva zgodziło się z wynikami tego badania. Niektórzy uznali jednak, że zwierzę powinno się nazywać Tarbosaurus efremovi, a nie Tarbosaurus bataar. Amerykański paleontolog Kenneth Carpenter stwierdził, że wszystkie wymienione wyżej skamieliny należą do T. bataar, oprócz skamielin na podstawie których opisano G. novojilovi. Uznał on, że te skamieliny reprezentują nowy, mniejszy rodzaj tyranozauryda, którego opisał pod nazwą Maleevosaurus novojilovi. George Olshevsky w 1995 zaliczył holotyp T. bataar do nowego rodzaju, który nazwał Jenghizkhan (nazwa ta honoruje Czyngis-Chana, dowódcę Mongołów). Uznał on również gatunki Tarbosaurus efremovi i Maleevosaurus novojilovi za ważne. W 1999 r. uznano M. novojilovi za młodego tarbozaura. Wszystkie analizy wykonane od 1999 r. wskazują, że do rodzaju Tarbosaurus należy tylko jeden gatunek - T. baatar. Polsko-Mongolskie ekspedycje paleontologiczne w latach 1963-1971 znalazły na pustyni Gobi wiele szczątków tarbozaura. Dużych odkryć dokonały też wyprawy japońsko-mongolskie między 1993 a 1998. Dużą ilością znalezionych skamielin tarbozaura mogą pochwalić się też członkowie kanadyjskich wypraw, którzy razem z kanadyjskim paleontologiem Philem Currie odnaleźli wiele szczątków "strasznego jaszczura". Obecnie znamy ponad 30 okazów szkieletowych, w tym ponad 15 czaszek.

Chińscy paleontolodzy znaleźli czaszkę i szkielet małego teropoda w Sinkiang-Ujgur, Autonomicznym Regionie Chin w połowie lat sześćdziesiątych XX wieku. W 1977 Dong Zhiming opisał to zwierzę pod nazwą Shanshanosaurus huoyanshanensis. Opisał również drugi okaz należący do tego gatunku, znaleziony w formacji Subashi. Gregory Paul w 1988 roku uznał to zwierzę za tyranozauryda i zaliczył je do rodzaju Aublysodon. Dong i Currie po ponownym przebadaniu skamielin tego dinozaura uznali go za młodego tyranozauryda. Mimo że wstrzymali się od zaliczania go do jakiegoś gatunku, zasugerowali że może być to młody tarbozaur.

Mózg

Czaszka tarbozaura znaleziona w 1948 roku przez radziecko-mongolską wyprawę (PIN 553-1) zawierała również puszkę mózgową. Maleev wykonał gipsowy odlew jej wnętrza, co umożliwiło przebadanie struktury mózgu. Nowsze modele wykonane z poliuretanowej gumy umożliwiają jego jeszcze dokładniejsze przebadanie. Mózg tarbozaura budową bardziej przypominał mózg krokodyli i innych gadów niż ptaków. Objętość mózgu tego teropoda jest szacowana na ok. 184 cm centymetrów sześciennych. Podobnie jak u tyranozaura opuszki i nerwy węchowe są bardzo duże. Nerw przedsionkowo-ślimakowy jest duży, co sugeruje dobry słuch. Natomiast nerwy i części mózgu odpowiedzialne za wzrok są małe. Pokrywa śródmózgowia odpowiedzialna za przetwarzaniu danych wizualnych u gadów jest u tego tyranozauroida bardzo mała. Te cechy budowy mózgu świadczą, że podczas polowania tarbozaur używał głównie węchu i słuchu.

Środowisko

Aliramus altai, Tarbosaurus i Deinocheirus (martwy). Autor: Raph04art.

Większość szczątków tarbozaura znaleziono w formacji Nemegt (Mongolia). Nigdy nie datowano wieku tej formacji radiometrycznie, jednak fauna zachowana w zapisie kopalnym daje dowody że pochodzi ona z wczesnego mastrychtu (późna kreda). Późny mastrycht trwał mniej więcej 72-68 mln lat temu. Wiek formacji Subashi w której znaleziono szczątki szanszanozaura (Shanshanosaurus) uważane przez niektórych za młodego tarbozaura, również pochodzi z mastrychtu. Liczne osady rzeczne sugerują większą wilgotność niż w innych mongolskich późnokredowych formacjach jak Barun Goyot czy Djadochta. Jednak występowały przynajmniej okresowe susze. Znaleziono tam skamieliny dużej ilości zwierząt wodnych, jak mięczaki, krokodyle (Shamosuchus) czy żółwie wodne. Skamieniałości ssaków w formacji Nemegt są bardzo rzadkie, ale znaleziono tam wiele ptaków jak hespernisoform Judinornis czy wczesny przedstawiciel blaszkodziobych Teviornis. Tarbozaur był tam największym drapieżnikiem. Żył w towarzystwie takich dinozaurów jak ankylozaury np. Tarchia, hadrozaury takie jak Saurolophus czy Barsboldia, zauropody jak Nemegtosaurus oraz pachycefalozaury jak Prenocephale i Homalocephale. Występowało tam sporo niewielkich teropodów jak troodonty (Borogovia, Tochisaurus, Saurornithoides) czy owiraptorozaury reprezentowane przez Elmisaurus, Nemegtia i Rinchenia. Te niewielkie drapieżniki nie stanowiły konkurencji pokarmowej dla dorosłego tarbozaura, choć młode tarbozaury (najprawdopodobniej pozostające pod opieką rodziców jak u większości krokodyli i ptaków) zajmujące podobne nisze ekologiczne mogły z nimi rywalizować. Występowały tam też najprawdopodobniej wszystkożerne ornitomimozaury jak Gallimimus i Anserimimus oraz roślinożerne terizinozaury jak Therizinosaurus. W formacji Nemegt znaleziono również szczątki tajemniczego teropoda - Deinocheirus - o dwuipółmetrowych kończynach przednich.

Tarbozaur w kulturze masowej

Tarbozaur jest jednym z bardziej znanych szerokiej publiczności dinozaurów. Występuje np. w serialu pt. "Powrót Dinozaurów: Pazur olbrzyma". Ten teropod pojawia się tam dwukrotnie - pierwszy raz Nigel spotyka go przypadkiem i próbował przed nim uciec, a za drugim razem, gdy pod koniec odcinka atakuje on Therizinosaurus. Jednak roślinożercy udaje się przed nim obronić dzięki swoim wielkim szponom.

Spis gatunków

Tarbosaurus	Maleev, 1955
= Maleevosaurus	Pickering, 1984
= Jenghizkhan	Olshevsky, 1995
?= Shanshanosaurus	Dong, 1977
Tarbosaurus bataar	(Maleev, 1955) Rozhdestvensky, 1965
= Tyrannosaurus bataar = Jengizkhan bataar	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Olshevsky vide Olshevsky, Ford & Yamamoto, 1995
= Tarbosaurus efremovi = Tyrannosaurus efremovi	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Rozhdestvensky, 1977
= Gorgosaurus novojilovi = Deinodon novojilovi = Tarbosaurus novojilovi = Maleevosaurus novojilovi = Albertosaurus novojilovi = Tyrannosaurus novojilovi	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Maleev, 1964 (Maleev, 1955) Olshevsky, 1978 (Maleev, 1955) Pickering, 1984 (Maleev, 1955) Mader & Bradley, 1989 (Maleev, 1955) Glut, 1997
= Gorgosaurus lancinator = Deinodon lancinator = Aublysodon lancinator	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Kuhn, 1965 (Maleev, 1955) Choring, 1967
= Tarbosaurus "turpanensis" = Tyrannosaurus "turpanensis"	Zhai, Zheng & Tong, 1978 (Zhai, Zheng & Tong, 1978) Olshevsky, 1991	(nomen nudum)
?= Shanshanosaurus huoyanshanensis	Dong, 1977