Archaeopteryx

opis w trakcie tworzenia

Autor:	Korekta:
Dawid Mazurek	Maciej Ziegler, Kamil Kamiński

---

Archaeopteryx (archeopteryks)
Długość:	>50 cm
Masa:	>1,1 kg
Miejsce występowania:	Niemcy, Bawaria (formacje Solnhofen i Mörnsheim)
Czas występowania	ok. 152-148 Ma późna jura (wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Avialae Archaeropterygidae
Rekonstrukcja Archaeopteryx. Autor: Osmatar [4].

Wstęp

Archaeopteryx, zwany również praptakiem, to rodzaj późnojurajskiego zwierzęcia, przez nieomal wszystkich badaczy uważanego za teropoda z linii wiodącej do ptaków. Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

Etymologia

Nazwa Archaeopteryx pochodzi od greckich słów arkhaios oraz pteryx, oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy lithographica nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa.

Historia odkryć i materiał kopalny

Rekonstrukcja szkieletu Archaeopteryx. Autor: Scott Hartman [1].

Archeopteryks znany jest wyłącznie z tytonu Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status holotypu na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast nieomal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (A. litographica) gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się niżej liście okazów. Tak rozbudowana synonimika wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji. Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz należący do nazwanego przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego rodzaju i gatunku Wellnhoferia grandis (wg innych jest to jednak tylko duży archeopteryks). Inny podobny przypadek to A. siemensii (Meyr i in., 2007). Okazy „praptaka” mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (inicjalny holotyp A. litographica)

• okaz londyński (holotyp A. macrura)

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp A. siemensii)

• okaz z Maxberg (zaginiony)

• okaz z Haarlem (=okaz z Teyler, znaleziony jeszcze przed pierwszym piórem i oznaczany kiedyś jako pterozaur)

• okaz z Eichstätt (najmniejszy, holotyp A. recurva i Jurapteryx recurva)

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, wydzielony jako Wellnhoferia grandis)

• okaz z Munich (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp A. bavarica)

• okaz z Daiting („fantom”, starszy czasowo, nowy gatunek?)

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w A. siemensii)

• nieopisany formalnie 11-ty szkielet

Rekonstrukcja Archaeopteryx. Autorka: Edyta Felcyn.

Archaeopteryx jako ikona ewolucjonizmu

Odkrycie, wkrótce po publikacji „O pochodzeniu gatunków” Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.

Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [2].

Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych

Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia Paraves nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - deinonychozaurowej. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa i to formy takie jak Anchiornis i Xiaotingia uznawać należy obecnie za zasługujące na miano praptaków.

Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [3].

Biologia gatunku

Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna, można jednak w uproszczeniu powiedzieć, że było to zwierzę wielkości kruka (choć dostępne okazy wydają się niezupełnie wyrośnięte). Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych praptaka należą: szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnich kończyn wskazują, że podobnie jak Microraptor, archeopteryks był czteropłatowcem. Brak jednak consensusu co do zdolności aerodynamicznych praptaka. Pokrywa piór na skrzydłach miała odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków, budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Bazując na badania melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne.

Wellnhoferia

Wellnhoferia to rodzaj praptaka z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do Archaeopteryx. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera.

Spis gatunków

Archaeopteryx	Meyer, 1861
= Griphosaurus	Wagner, 1862	nomen rejectum
= Griphornis	Owen vide Woodword, 1862
= Archaeornis	Petronievics vide Petroneivics i Woodward, 1917
= Jurapteryx	Howgate, 1985
= Wellnhoferia	Elżanowski, 2001
A. lithographica	Meyer, 1861
= Pterodactylus crassipes	Meyer, 1857	nomen rejectum
= Griphornis longicaudatus	Owen vide Woodword, 1862	nomen rejectum
= Griphosaurus problematicus	Wagner vide Woodword, 1862	nomen rejectum
= Archaeopteryx macrura	Owen, 1863	nomen rejectum
= Archaeopteryx siemensii	Dames, 1897
= Archaeornis siemensii	((Dames), 1897) Petroneivics vide Petroneivics i Woodward, 1917
= Archaeopteryx oweni	Petroneivics, 1921
= Griphosaurus longicaudatus	(Owen vide Woodword, 1862) Owen vide Brodkorb, 1963
= Scaphognathus crassipes	(Meyer, 1857) Wellnhofer, 1970
= Archaeopteryx crassipes	(Meyer, 1857) Ostrom, 1972
= Archaeopteryx recurva	Howgate, 1984
= Jurapteryx recurva	(Howgate, 1984) Howgate, 1985
= Archaeopteryx bavarica	Wellnhofer, 1993
= Wellnhoferia grandis	Elżanowski, 2001

Bibliografia

Mortimer, M. (2014) [5].