Raptorex: Różnice pomiędzy wersjami
(dziwne, że przy wrzuceniu hasła do ED pominięto część bibliografii) |
|||
(Nie pokazano 7 wersji utworzonych przez 3 użytkowników) | |||
Linia 1: | Linia 1: | ||
+ | {{DISPLAYTITLE:''Raptorex''}} | ||
<small> | <small> | ||
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | ||
Linia 9: | Linia 10: | ||
[[Marcin Szermański]] | [[Marcin Szermański]] | ||
+ | |||
+ | [[Kamil Kamiński]] | ||
|} | |} | ||
</small> | </small> | ||
Linia 23: | Linia 26: | ||
|- | |- | ||
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ||
− | | | + | | [[Chiny]] / [[Mongolia]] (zob. tekst) |
− | + | <small>(?[[formacja]] [[Yixian]] lub [[Nemegt]])</small> | |
− | <small>(?[[formacja Yixian]] | ||
|- | |- | ||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
− | | | + | | zob. tekst |
|- | |- | ||
! '''Systematyka''' | ! '''Systematyka''' | ||
Linia 45: | Linia 47: | ||
? [[Tyrannosauridae]] | ? [[Tyrannosauridae]] | ||
|- | |- | ||
− | | colspan=2 |[[Plik: | + | | colspan=2 |[[Plik:Raptorex_i_protarachaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|400px|]] |
− | <small> | + | <small>''Raptorex'' i ''[[Protarchaeopteryx]]''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].</small> |
|} | |} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
− | ''Raptorex'' został opisany jako rodzaj niewielkiego i wczesnego, ale bardzo zaawansowanego | + | ''Raptorex'' został opisany jako rodzaj niewielkiego i wczesnego, ale bardzo zaawansowanego [[tyranozauroid]]a z dolnej kredy Azji, może jednak być młodym jakiegoś z dużych, późnokredowych przedstawicieli tej grupy, np. ''[[Tarbosaurus]]''. |
==Odkrycie== | ==Odkrycie== | ||
− | Szczątki raptoreksa, pochodzące z nieznanej lokalizacji, prawdopodobnie zostały wydobyte i wywiezione z Mongolii albo Chin nielegalnie, po czym trafiły do Arizony, gdzie Henry Kriegstein (okulista i kolekcjoner skamielin) kupił je podczas pokazu skamieniałości. Najpierw uznano je za młodego ''[[Tarbosaurus]]'', lecz później stwierdzono (choć prawdopodobnie błędnie), że jest to okaz bliski osiągnięcia swoich maksymalnych rozmiarów. Wtedy do akcji wkroczył znany (acz kontrowersyjny) paleontolog - | + | Szczątki raptoreksa, pochodzące z nieznanej lokalizacji, prawdopodobnie zostały wydobyte i wywiezione z Mongolii albo Chin nielegalnie, po czym trafiły do Arizony, gdzie Henry Kriegstein (okulista i kolekcjoner skamielin) kupił je podczas pokazu skamieniałości. Najpierw uznano je za młodego ''[[Tarbosaurus]]'', lecz później stwierdzono (choć prawdopodobnie błędnie), że jest to okaz bliski osiągnięcia swoich maksymalnych rozmiarów. Wtedy do akcji wkroczył znany (acz kontrowersyjny) paleontolog - [[Paul Sereno]]. Z kilkoma współpracownikami (w tym Kriegsteinem) zajął się badaniem okazu. Henry Kriegstein podarował typowy okaz raptoreksa Uniwersytetowi Chicagowskiemu, a w przyszłości ma on zostać przekazany do swojej ojczyzny i ma spocząć ostatecznie w muzeum w Mongolii Wewnętrznej. |
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
Linia 59: | Linia 61: | ||
==Materiał kopalny== | ==Materiał kopalny== | ||
− | [[Holotyp]] (LH PV18) to częściowo artykułowany szkielet młodocianego (takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu) lub młodego dorosłego osobnika. Wg Sereno i współpracowników zginął prawdopodobnie w szóstym roku życia, osiągnąwszy 2,5 m długości (ich zdaniem w pełni wyrośnięty okaz mógł osiągać ok. 20 % więcej - ok. 3 m). Fowler i in. (2011) uznali jednak, że jest to okaz sporo młodszy - prawdopodobnie dwu-trzyletni. | + | [[Holotyp]] (LH PV18) to częściowo artykułowany szkielet młodocianego (takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu) lub młodego dorosłego osobnika. Wg Sereno i współpracowników zginął prawdopodobnie w szóstym roku życia, osiągnąwszy 2,5 m długości (ich zdaniem w pełni wyrośnięty okaz mógł osiągać ok. 20 % więcej - ok. 3 m). Fowler i in. ([[2011]]) uznali jednak, że jest to okaz sporo młodszy - prawdopodobnie dwu-trzyletni. |
Na [[holotyp]] składają się nieartykułowane kości czaszki (p. [=prawa] k. [=kość] przedszczękowa, l. [=lewa] k. szczękowa, l. k. łzowa, l. i p. k. nosowa, p. k. przedczołowa, p. i l. kk [=kości] czołowe, cz. [=część] l. k. ciemieniowa, l. k. zaoczodołowa, l. dystalna k. kwadratowa, cz. l. k. podniebienna, l. strona trzonu k. klinowej, k. paroklinowa, l. epipterygoid), żuchwy (p. i cz. l. k. zębowej, l. i cz. p. k. kątowej górnej, l. i cz. p. k. kątowej, l. i fragment p. k. przedstawowej, cz. p. k. płatowej, l. k. stawowej), zęby i dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (nie zawierający cz. kończyny przedniej i dystalnej połowy ogona - od 12 kręgu), na który składają się kręgi (szyjne 1-10, grzbietowe 1-13, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-11), niekompletne żebra szyjne, 18 częściowych lub całych żeber, para zrośniętych przednich środkowych gastralii i proksymalne części 5 kolejnych, kk. kończyn przednich i obręczy barkowej (l. k. krucza, l. łopatka, p. i l. k. ramienna, l. k. promieniowa, l. k. łokciowa, l. palec I, paliczki II-1 i II-2), kk. kończyn tylnych i obręczy miednicznej (prawie kompletna p. i l. k. biodrowa, proksymalna p. i l. k. kulszowa, końce p. k. łonowej, l. k. łonowa bez "stopki" (foot), p. i l. k. udowa, l. i proksymalna końcówka p. k. strzałkowej, proksymalna i najbardziej dystalna końcówka l. k. piszczelowej, l. k. skokowa, l. kk śródstopia - 2 i 4, dystalna końcówka p. k. śródstopia - 3, 5 paliczków i 3 pazury). | Na [[holotyp]] składają się nieartykułowane kości czaszki (p. [=prawa] k. [=kość] przedszczękowa, l. [=lewa] k. szczękowa, l. k. łzowa, l. i p. k. nosowa, p. k. przedczołowa, p. i l. kk [=kości] czołowe, cz. [=część] l. k. ciemieniowa, l. k. zaoczodołowa, l. dystalna k. kwadratowa, cz. l. k. podniebienna, l. strona trzonu k. klinowej, k. paroklinowa, l. epipterygoid), żuchwy (p. i cz. l. k. zębowej, l. i cz. p. k. kątowej górnej, l. i cz. p. k. kątowej, l. i fragment p. k. przedstawowej, cz. p. k. płatowej, l. k. stawowej), zęby i dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (nie zawierający cz. kończyny przedniej i dystalnej połowy ogona - od 12 kręgu), na który składają się kręgi (szyjne 1-10, grzbietowe 1-13, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-11), niekompletne żebra szyjne, 18 częściowych lub całych żeber, para zrośniętych przednich środkowych gastralii i proksymalne części 5 kolejnych, kk. kończyn przednich i obręczy barkowej (l. k. krucza, l. łopatka, p. i l. k. ramienna, l. k. promieniowa, l. k. łokciowa, l. palec I, paliczki II-1 i II-2), kk. kończyn tylnych i obręczy miednicznej (prawie kompletna p. i l. k. biodrowa, proksymalna p. i l. k. kulszowa, końce p. k. łonowej, l. k. łonowa bez "stopki" (foot), p. i l. k. udowa, l. i proksymalna końcówka p. k. strzałkowej, proksymalna i najbardziej dystalna końcówka l. k. piszczelowej, l. k. skokowa, l. kk śródstopia - 2 i 4, dystalna końcówka p. k. śródstopia - 3, 5 paliczków i 3 pazury). | ||
==Pokrewieństwo z innymi tyranozauroidami== | ==Pokrewieństwo z innymi tyranozauroidami== | ||
− | ''Raptorex'' wykazuje budowę pośrednią między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi tyranozaurydami, co jednak może wynikać z młodego wieku. W analizie kladystycznej | + | ''Raptorex'' wykazuje budowę pośrednią między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi tyranozaurydami, co jednak może wynikać z młodego wieku. W analizie kladystycznej Sereno i in. i Sentera ([[2010]]) raptoreks okazał się być kladem siostrzanym późnokredowych [[Tyrannosauridae]]. Najwcześniejsze znane tyranozaurydy i raptoreksa miało więc dzielić ok. 50 milionów lat. |
Jeśli raptoreks rzeczywiście pochodzi z warstw Lujiatun, to żył obok ''[[Dilong]]'' - mniejszego, prymitywniejszego krewniaka. | Jeśli raptoreks rzeczywiście pochodzi z warstw Lujiatun, to żył obok ''[[Dilong]]'' - mniejszego, prymitywniejszego krewniaka. | ||
==Młody ''[[Tarbosaurus]]''?== | ==Młody ''[[Tarbosaurus]]''?== | ||
− | Nie jest pewne, z jakich osadów pochodzi ''Raptorex''. Oględziny skał przez | + | Nie jest pewne, z jakich osadów pochodzi ''Raptorex''. Oględziny skał dokonane przez Sereno i in. wskazują, że chodzi o dolne warstwy formacji Yixian. W pobliżu [[holotyp]]u odnaleziono szczątki małży oraz ryb ''Lycoptera'', charakterystycznych dla osadów grupy Jehol, do której należy Yixian - zostało to jednak później podważone. |
+ | |||
+ | W [[2010]] roku niektórzy naukowcy (Larson, Hurum) nieoficjalnie przyznali, że ''Raptorex'' wygląda na młodego tarbozaura. Stwierdzili także, że "skamieliny ryb i małży są rozpowszechnione geograficznie i czasowo", podważając tym samym uznanie, że chodzi o wczesnokredowe osady, nie proponując jednak nic w zamian (Corbyn, online 2010). Było to jednak zdecydowanie za mało aby wątpić w ważność omawianego rodzaju. | ||
+ | [[Plik: Raptorex_skeleton.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet raptoreksa. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_skeleton.jpg].]] | ||
+ | |||
+ | Ostatecznie publikacja grupy naukowców (w tym Larsona) pod przewodnictwem Fowlera ukazała się w kolejnym roku. Wg nich ''Raptorex'' to bardzo młody osobnik jakiegoś zaawansowanego tyranozauroida (niekoniecznie, jak piszą Fowler i in., tyranozauryda). Różnice w budowie raptoreksa i młodych tarbozaurów mogą wynikać ze zmienności osobniczej (Tsuihiji i in., [[2011]]). Początkowo podawano, że okaz pochodzi z Mongolii, dopiero ekipa Sereno stwierdziła, że chodzi o [[Chiny]]. Fowler i współpracownicy wykazali ponadto, że wspomniany kręg ryby różni się znacząco od ''Lycoptera'', a najbardziej przypomina przedstawicieli Ellimmichthyiformes, żyjących w Chinach od wczesnej kredy do miocenu. Tym samym nie może on być uznany za dowód na wczesnokredowy wiek raptoreksa. Cytowani autorzy uznali, iż młody wiek okazu LH PV18 czyni go niewiarygodnym jako [[holotyp]], gdyż jego [[diagnoza|cechy diagnostyczne]] mogą wynikać bardziej z niedojrzałości, niż z rzeczywistej pozycji filogenetycznej. Tym samym powinien on zostać uznany za ''[[nomen dubium]]''. | ||
− | + | Kolejna istotna praca na temat raptoreksa ukazała się w 2013 r. za sprawą Newsbreya i współpracowników. Naukowcy ci przebadali raz jeszcze stowarzyszony z jego szkieletem i wspominany wyżej kręg ryby. Podobnie jak Fowler i in. (2011) odrzucili oni hipotezę, by kręg należał do ryby ''Lycoptera'' lub jej krewniaków. Zamiast tego uznali, że były to szczątki przedstawiciela Hiodontidae, co wskazywałoby na późnokredowe pochodzenie owej ryby, a tym samym również raptoreksa. Co więcej, kręg w wielu aspektach przypomina okazy znajdowane w osadach mongolskiej formacji [[Nemegt]], datowanej na późny [[kampan]] – wczesny [[mastrycht]]. Jest więc możliwe, że raptoreks w rzeczywistości pochodzi z tej formacji skalnej, a nie z Yixian w Chinach. Wspierałoby to ewentualną synonimikę z tarbozaurem. W 2022 r. Su-Hwan Kim i współpracownicy zidentyfikowali omawiany kręg ryby jako ''Harenaichthys'', co jeszcze bardziej wsparło pogląd o pochodzeniu raptoreksa z osadów formacji Nemegt. | |
+ | [[Plik: Raptorex_Head.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_Head.jpg].]] | ||
− | + | Należy zauważyć, że nie zostały podważone wyniki oględzin skały, w których zachował się okaz raptoreksa, które zdaniem Sereno i in. wskazują na wczesnokredowe warstwy Lujiatun. Nawet jeśli ''R. kriegsteini'' to ''[[nomen dubium]]'', to jeśli pochodzi z Yixian, ma wielkie znaczenie dla ewolucji tyranozauroidów. Jednak w świetle przedstawionych wyżej faktów wydaje się to bardzo wątpliwe. | |
− | Należy zauważyć, że nie zostały podważone wyniki oględzin skały, w których zachował się okaz raptoreksa, które zdaniem | ||
Jak się wydaje, sprawa ''Raptorex kriegsteini'' nie jest jeszcze zamknięta i jego ostateczny status jako ważnego gatunku, ''[[nomen dubium]]'' czy młodszego synonimu innego tyranozauroida jest kwestią kolejnych badań. | Jak się wydaje, sprawa ''Raptorex kriegsteini'' nie jest jeszcze zamknięta i jego ostateczny status jako ważnego gatunku, ''[[nomen dubium]]'' czy młodszego synonimu innego tyranozauroida jest kwestią kolejnych badań. | ||
Linia 80: | Linia 87: | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
! ''Raptorex'' | ! ''Raptorex'' | ||
− | | [[Sereno]], [[Tan]], [[Brusatte]], [[Kriegstein]], [[Zhao]] i [[Cloward]], [[2009]] | + | | {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Tan Lin|Tan]], [[Stephen Brusatte|Brusatte]], [[Henry Kriegstein|Kriegstein]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Karen Cloward|Cloward]]}}, [[2009]] |
| ''[[nomen dubium]]''? | | ''[[nomen dubium]]''? | ||
| ?= ''[[Tarbosaurus]]'' | | ?= ''[[Tarbosaurus]]'' | ||
|- | |- | ||
! ''R. kriegsteini'' | ! ''R. kriegsteini'' | ||
− | | | + | | {{Kpt|Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao}} i {{Kpt|Cloward}}, 2009 |
− | | '' | + | | ''nomen dubium''? |
| ?= ''[[Tarbosaurus]] bataar'' | | ?= ''[[Tarbosaurus]] bataar'' | ||
|} | |} | ||
Linia 92: | Linia 99: | ||
== Bibliografia == | == Bibliografia == | ||
<small> | <small> | ||
− | Benson | + | Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften 97 (1) 71-78 opublikowane online przed drukiem 14.10.2009 |
+ | |||
+ | Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L., Horner, J.R. (2011). "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia". PLoS ONE. 6 (6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]. | ||
+ | |||
+ | Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE 4 (7). | ||
+ | |||
+ | Kim, S.H., Lee, Y.-M., Park, Y.-J., Lee, S., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. & Rinchen, B. (2022). "A new species of Osteoglossomorpha (Actinopterygii: Teleostei) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia: paleobiological and paleobiogeographic implications." Cretaceous Research 105214. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105214]]. | ||
+ | |||
+ | Newbrey, M.G, Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., Woodward, H.N. (2013). "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian-Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini". Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 291–303. | ||
+ | |||
+ | Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x | ||
+ | |||
+ | Sereno, P. C., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size. Science DOI: 10.1126/science.1177428 | ||
+ | |||
+ | Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. and Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3): 497-517. | ||
− | + | Corbyn, Z. (online 2010): http://dx.doi.org/10.1038/news.2010.530 | |
</small> | </small> | ||
Linia 104: | Linia 125: | ||
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]] | [[Kategoria:Tyrannosauroidea]] | ||
[[Kategoria:Azja]] | [[Kategoria:Azja]] | ||
− | |||
[[Kategoria:Mezozoik]] | [[Kategoria:Mezozoik]] | ||
[[Kategoria:Kreda]] | [[Kategoria:Kreda]] | ||
− | |||
− |
Aktualna wersja na dzień 16:19, 25 mar 2022
Autor: | Korekta: |
Maciej Ziegler | Dawid Mika |
Raptorex (raptoreks) | |
---|---|
Długość: | >2,5 m* |
Masa: | >65 kg*
* osobnik młody ewentualnie młody dorosły |
Miejsce występowania: | Chiny / Mongolia (zob. tekst) |
Czas występowania | zob. tekst |
Systematyka | Dinosauria |
Raptorex i Protarchaeopteryx. Autorka: Edyta Felcyn. |
Wstęp
Raptorex został opisany jako rodzaj niewielkiego i wczesnego, ale bardzo zaawansowanego tyranozauroida z dolnej kredy Azji, może jednak być młodym jakiegoś z dużych, późnokredowych przedstawicieli tej grupy, np. Tarbosaurus.
Odkrycie
Szczątki raptoreksa, pochodzące z nieznanej lokalizacji, prawdopodobnie zostały wydobyte i wywiezione z Mongolii albo Chin nielegalnie, po czym trafiły do Arizony, gdzie Henry Kriegstein (okulista i kolekcjoner skamielin) kupił je podczas pokazu skamieniałości. Najpierw uznano je za młodego Tarbosaurus, lecz później stwierdzono (choć prawdopodobnie błędnie), że jest to okaz bliski osiągnięcia swoich maksymalnych rozmiarów. Wtedy do akcji wkroczył znany (acz kontrowersyjny) paleontolog - Paul Sereno. Z kilkoma współpracownikami (w tym Kriegsteinem) zajął się badaniem okazu. Henry Kriegstein podarował typowy okaz raptoreksa Uniwersytetowi Chicagowskiemu, a w przyszłości ma on zostać przekazany do swojej ojczyzny i ma spocząć ostatecznie w muzeum w Mongolii Wewnętrznej.
Etymologia
Nazwa Raptorex to połączenie greckich słów raptor (rabuś) i rex (król). Epitet gatunkowy nadano na cześć Romana Kriegsteina, dzięki któremu okaz typowy stał się dostępny dla nauki.
Materiał kopalny
Holotyp (LH PV18) to częściowo artykułowany szkielet młodocianego (takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu) lub młodego dorosłego osobnika. Wg Sereno i współpracowników zginął prawdopodobnie w szóstym roku życia, osiągnąwszy 2,5 m długości (ich zdaniem w pełni wyrośnięty okaz mógł osiągać ok. 20 % więcej - ok. 3 m). Fowler i in. (2011) uznali jednak, że jest to okaz sporo młodszy - prawdopodobnie dwu-trzyletni.
Na holotyp składają się nieartykułowane kości czaszki (p. [=prawa] k. [=kość] przedszczękowa, l. [=lewa] k. szczękowa, l. k. łzowa, l. i p. k. nosowa, p. k. przedczołowa, p. i l. kk [=kości] czołowe, cz. [=część] l. k. ciemieniowa, l. k. zaoczodołowa, l. dystalna k. kwadratowa, cz. l. k. podniebienna, l. strona trzonu k. klinowej, k. paroklinowa, l. epipterygoid), żuchwy (p. i cz. l. k. zębowej, l. i cz. p. k. kątowej górnej, l. i cz. p. k. kątowej, l. i fragment p. k. przedstawowej, cz. p. k. płatowej, l. k. stawowej), zęby i dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (nie zawierający cz. kończyny przedniej i dystalnej połowy ogona - od 12 kręgu), na który składają się kręgi (szyjne 1-10, grzbietowe 1-13, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-11), niekompletne żebra szyjne, 18 częściowych lub całych żeber, para zrośniętych przednich środkowych gastralii i proksymalne części 5 kolejnych, kk. kończyn przednich i obręczy barkowej (l. k. krucza, l. łopatka, p. i l. k. ramienna, l. k. promieniowa, l. k. łokciowa, l. palec I, paliczki II-1 i II-2), kk. kończyn tylnych i obręczy miednicznej (prawie kompletna p. i l. k. biodrowa, proksymalna p. i l. k. kulszowa, końce p. k. łonowej, l. k. łonowa bez "stopki" (foot), p. i l. k. udowa, l. i proksymalna końcówka p. k. strzałkowej, proksymalna i najbardziej dystalna końcówka l. k. piszczelowej, l. k. skokowa, l. kk śródstopia - 2 i 4, dystalna końcówka p. k. śródstopia - 3, 5 paliczków i 3 pazury).
Pokrewieństwo z innymi tyranozauroidami
Raptorex wykazuje budowę pośrednią między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi tyranozaurydami, co jednak może wynikać z młodego wieku. W analizie kladystycznej Sereno i in. i Sentera (2010) raptoreks okazał się być kladem siostrzanym późnokredowych Tyrannosauridae. Najwcześniejsze znane tyranozaurydy i raptoreksa miało więc dzielić ok. 50 milionów lat. Jeśli raptoreks rzeczywiście pochodzi z warstw Lujiatun, to żył obok Dilong - mniejszego, prymitywniejszego krewniaka.
Młody Tarbosaurus?
Nie jest pewne, z jakich osadów pochodzi Raptorex. Oględziny skał dokonane przez Sereno i in. wskazują, że chodzi o dolne warstwy formacji Yixian. W pobliżu holotypu odnaleziono szczątki małży oraz ryb Lycoptera, charakterystycznych dla osadów grupy Jehol, do której należy Yixian - zostało to jednak później podważone.
W 2010 roku niektórzy naukowcy (Larson, Hurum) nieoficjalnie przyznali, że Raptorex wygląda na młodego tarbozaura. Stwierdzili także, że "skamieliny ryb i małży są rozpowszechnione geograficznie i czasowo", podważając tym samym uznanie, że chodzi o wczesnokredowe osady, nie proponując jednak nic w zamian (Corbyn, online 2010). Było to jednak zdecydowanie za mało aby wątpić w ważność omawianego rodzaju.
Ostatecznie publikacja grupy naukowców (w tym Larsona) pod przewodnictwem Fowlera ukazała się w kolejnym roku. Wg nich Raptorex to bardzo młody osobnik jakiegoś zaawansowanego tyranozauroida (niekoniecznie, jak piszą Fowler i in., tyranozauryda). Różnice w budowie raptoreksa i młodych tarbozaurów mogą wynikać ze zmienności osobniczej (Tsuihiji i in., 2011). Początkowo podawano, że okaz pochodzi z Mongolii, dopiero ekipa Sereno stwierdziła, że chodzi o Chiny. Fowler i współpracownicy wykazali ponadto, że wspomniany kręg ryby różni się znacząco od Lycoptera, a najbardziej przypomina przedstawicieli Ellimmichthyiformes, żyjących w Chinach od wczesnej kredy do miocenu. Tym samym nie może on być uznany za dowód na wczesnokredowy wiek raptoreksa. Cytowani autorzy uznali, iż młody wiek okazu LH PV18 czyni go niewiarygodnym jako holotyp, gdyż jego cechy diagnostyczne mogą wynikać bardziej z niedojrzałości, niż z rzeczywistej pozycji filogenetycznej. Tym samym powinien on zostać uznany za nomen dubium.
Kolejna istotna praca na temat raptoreksa ukazała się w 2013 r. za sprawą Newsbreya i współpracowników. Naukowcy ci przebadali raz jeszcze stowarzyszony z jego szkieletem i wspominany wyżej kręg ryby. Podobnie jak Fowler i in. (2011) odrzucili oni hipotezę, by kręg należał do ryby Lycoptera lub jej krewniaków. Zamiast tego uznali, że były to szczątki przedstawiciela Hiodontidae, co wskazywałoby na późnokredowe pochodzenie owej ryby, a tym samym również raptoreksa. Co więcej, kręg w wielu aspektach przypomina okazy znajdowane w osadach mongolskiej formacji Nemegt, datowanej na późny kampan – wczesny mastrycht. Jest więc możliwe, że raptoreks w rzeczywistości pochodzi z tej formacji skalnej, a nie z Yixian w Chinach. Wspierałoby to ewentualną synonimikę z tarbozaurem. W 2022 r. Su-Hwan Kim i współpracownicy zidentyfikowali omawiany kręg ryby jako Harenaichthys, co jeszcze bardziej wsparło pogląd o pochodzeniu raptoreksa z osadów formacji Nemegt.
Należy zauważyć, że nie zostały podważone wyniki oględzin skały, w których zachował się okaz raptoreksa, które zdaniem Sereno i in. wskazują na wczesnokredowe warstwy Lujiatun. Nawet jeśli R. kriegsteini to nomen dubium, to jeśli pochodzi z Yixian, ma wielkie znaczenie dla ewolucji tyranozauroidów. Jednak w świetle przedstawionych wyżej faktów wydaje się to bardzo wątpliwe.
Jak się wydaje, sprawa Raptorex kriegsteini nie jest jeszcze zamknięta i jego ostateczny status jako ważnego gatunku, nomen dubium czy młodszego synonimu innego tyranozauroida jest kwestią kolejnych badań.
Spis gatunków
Raptorex | Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao i Cloward, 2009 | nomen dubium? | ?= Tarbosaurus |
---|---|---|---|
R. kriegsteini | Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao i Cloward, 2009 | nomen dubium? | ?= Tarbosaurus bataar |
Bibliografia
Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften 97 (1) 71-78 opublikowane online przed drukiem 14.10.2009
Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L., Horner, J.R. (2011). "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia". PLoS ONE. 6 (6): e21376. doi:10.1371/journal.pone.0021376.
Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE 4 (7).
Kim, S.H., Lee, Y.-M., Park, Y.-J., Lee, S., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. & Rinchen, B. (2022). "A new species of Osteoglossomorpha (Actinopterygii: Teleostei) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia: paleobiological and paleobiogeographic implications." Cretaceous Research 105214. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105214.
Newbrey, M.G, Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., Woodward, H.N. (2013). "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian-Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini". Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 291–303.
Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x
Sereno, P. C., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size. Science DOI: 10.1126/science.1177428
Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. and Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3): 497-517.
Corbyn, Z. (online 2010): http://dx.doi.org/10.1038/news.2010.530