Zalmoxes

Autor:	Marcin Szermański, Tomasz Sokołowski
Korekta:	Maciej Ziegler, Kamil Kamiński

---

Zalmoxes (zalmokses)
Długość	2,5-4,5 m
Masa	45-190 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Rumunia - Transylwania (formacja Sanpetru, formacja Densus Ciula ?formacja Jibou i nienazwana formacja - Basen Hateg) ?Austria (grupa Gosau)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 70-68 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Rhabdodontidae
Rekonstrukcja obu gatunków zalmoksesa. Autor: Danny Cicchetti. [4]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":7,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Sanpetru\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Sanpetru (strona nie istnieje)\"\u003ESanpetru\u003C/a\u003E, hrabstwo Hunedoara, \u003Ca href=\"/wiki/Rumunia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Rumunia\"\u003ERumunia\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EZ. robustus\u003C/i\u003E - \u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E i materia\u0142 przypisany.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Sanpetru, hrabstwo Hunedoara, Rumunia|Z. robustus - holotyp i materia\u0142 przypisany.\n","link":"","lat":45.79549469999999899982867646031081676483154296875,"lon":22.94505593354542583028887747786939144134521484375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Enienazwana formacja (p\u00f3\u017any \u003Ca href=\"/wiki/Mastrycht\" title=\"Mastrycht\"\u003Emastrycht\u003C/a\u003E - \u003Ca href=\"/wiki/Paleocen\" title=\"Paleocen\"\u003Epaleocen\u003C/a\u003E), Vurpar, Vintu de Jos, hrabstwo Alba, \u003Ca href=\"/wiki/Rumunia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Rumunia\"\u003ERumunia\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EZ. robustus\u003C/i\u003E - materia\u0142 przypisany i \u003Ci\u003EZ. shqiperorum\u003C/i\u003E - \u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"nienazwana formacja (p\u00f3\u017any mastrycht - paleocen), Vurpar, Vintu de Jos, hrabstwo Alba, Rumunia|Z. robustus - materia\u0142 przypisany i Z. shqiperorum - holotyp.\n","link":"","lat":46.00403010000000136869857669807970523834228515625,"lon":23.472674000000001370835889247246086597442626953125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Densus_Ciula\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Densus Ciula (strona nie istnieje)\"\u003EDensus Ciula\u003C/a\u003E (p\u00f3\u017any \u003Ca href=\"/wiki/Mastrycht\" title=\"Mastrycht\"\u003Emastrycht\u003C/a\u003E), Valioara, hrabstwo Hunedoara, \u003Ca href=\"/wiki/Rumunia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Rumunia\"\u003ERumunia\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EZ. shqiperorum\u003C/i\u003E - materia\u0142 przypisany.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Densus Ciula (p\u00f3\u017any mastrycht), Valioara, hrabstwo Hunedoara, Rumunia|Z. shqiperorum - materia\u0142 przypisany.\n","link":"","lat":45.61603620000000347545210388489067554473876953125,"lon":22.792725300000000743239070288836956024169921875,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Zalmoxes to rodzaj późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny mastrycht). Rodzaj ten został utworzony z gatunku Rhabdodon robustus (poprzednio Mochlodon robustum), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego Weishampel i jego współpracownicy w 2003 roku. Wg współczesnych analiz filogenetycznych Zalmoxes należał do rodziny bazalnych iguanodontów – Rhabdodontidae, a jego bliskimi krewniakami były takie rodzaje jak Mochlodon i Rhabdodon (zob. Iguanodontia#Kladogramy).

Zalmoxes, tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - Magyarosaurus i Telmatosaurus - mógł być skarłowaciałą formą, choć jest to kwestia dyskusyjna. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać.

Gatunki zalmoksesa

Z. robustus

Rekonstrukcja szkieletu Z. robustus. Autor: Scott Hartman. [1].

Długość: 3 m

Masa: 350 kg (?)

Czas: późna kreda (późny mastrycht)

Miejsce: Rumunia - hrabstwo Hunedoara; formacja Sanpetru, formacja Densus Ciula i nienazwana formacja

Materiał kopalny

Holotyp Z. robustus (BMNH R.3392) to prawa kość zębowa.

Materiał przypisany:

Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia.

Z. robustus to gatunek typowy rodzaju Zalmoxes. Weishampel i in. (2003) zachowali (po poprzedniej małej korekcie) pierwotny epitet gatunkowy. Jest datowany na późny mastrycht, lecz co ciekawe, niektóre pokłady skalne, z których go wydobyto są datowane na paleocen. Problematyczna wydaje się diagnoza Z. robustus, gdyż nie odnosi się ona do holotypu ani do okazów, które można bez wątpienia powiązać z holotypem (Magyar i in., 2023).

Z. shqiperorum

Replika szkieletu Z. shqiperorum wystawiona w Brukseli. [2]

Długość: ok. 4-4,5 m

Masa: ? kg

Czas: późna kreda (późny mastrycht)

Miejsce: Rumunia - hrabstwo Alba; nienazwana formacja, formacja Densus Ciula, formacja Sanpetru i ?formacja Jibou

Holotyp Z. shqiperorum (BMNH R.4900) to prawa kość zębowa, kręg grzbietowy, lewa kość łopatkowa i lewa krucza, częściowa lewa? kość biodrowa, częściowa prawa kość biodrowa, prawa kość kulszowa i dystalna część lewej kości kulszowej oraz lewa kość udowa. (Magyar i in., 2023).

Uwaga – część lewej kości udowej, skatalogowana do holotypu, jest za mała, aby mogła pochodzić od tego samego osobnika (Weishampel i in., 2003).

Materiał przypisany:

BMNH R.5491 – lewa k. zębowa; MCDRD 66 – prawa k. udowa; MCDRD 77 – dwie lewe kości kulszowe; MCDRD 208 i 234 – lewa k. udowa; MCDRD 418 – proksymalna część k. ramiennej; FGGUB R.1087-1133 i R.1355-1357 – częściowy pozaczaszkowy szkielet należący do młodocianego osobnika; FGGUB R.1640 – lewa k. zębowa.

Codrea i Godefroit (2008) wstępnie przypisują do niego także kości z pokładów formacji Jibou.

W kolejnych latach przypisano do Z. shqiperorum kolejne okazy, w tym UBB NVZ1, obejmujący m.in. większość czaszki oraz elementy szkieeltu pozaczaszkowego, zwłąszcza kręgi grzbietowe i krzyżowe (Godefroit i in., 2009). Brusatte i in. (2017) zwracają jednak uwagę, że część z tych szczątków nie ma żadnych elementów wspólnych z holotypem ani z okazem UBB NVZ1, więc ich przypisanie do Z. shqiperorum, a nawet do rodzaju Zalmoxes jest wątpliwe.

Gatunek ten jest prawdopodobnie o połowę większy od typowego. Tak jak w przypadku Z. robustus, niektóre jego osobniki (przynajmniej holotyp) spoczywał w skałach datowanych na późny mastrycht – paleocen (nienazwana formacja), lecz zapewne – tak jak Z. robustus – nie dożył ery kenozoicznej. Z. shqiperorum od gaunku typowego różnił się szczegółami budowy czaszki i kończyn tylnych, m.in. miał smuklejszą kość jarzmową i masywniejszą kość zębową (Godefroit i in., 2009). Znaczenie tych różnic pozostaje jednak niejasne (Brusatte i in., 2017).

Zalmoxes sp.

O tym nienazwanym gatunku donoszą Sachs i Hornung (2006). Wg nich jest to dinozaur, który prawdopodobnie należy do rodzaju Zalmoxes, lecz nie wykazuje cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym (stąd zapis sp.). Znany tylko z jednego szkieletu prawdopodobnie należącego do jednego, młodocianego osobnika. W przeciwieństwie do pozostałych gatunków pochodzi on z Austrii i jest datowany na wczesny kampan - Grupa Gosau).

Problematycznym jest fakt, iż na jego materiał kopalny składa się prawa kość zębowa (lektotyp Iguanodon (= Mochlodon) suessi), zęby, fragmenty kości ciemieniowej i łopatkowej(?), kości kończyn: promieniowa, udowa, piszczelowa, 2 kręgi (zagubione) i pazur kończyny przedniej, co może komplikować kwestię formalną związaną z mochlodontem.

W 2023 r. opisano nowy materiał z Rumunii, należący bez wątpienia do rabdodontyda, który mocno przypomina Z. shqiperorum, jednak różni się od niego kilkoma cechami. Może on reprezentować kolejny gatunek zalmoksesa lub też należeć do nowego rodzaju (Magyar i in., 2023).

Historia taksonomii

Rekonstrukcja czaszki Z. robustus. Autor: Anky-man. [3].

Historia tego taksonu sięga początku XX wieku. W 1902 roku Nopcsa odnalazł w Transylwanii (Rumunia) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do Mochlodon suessi, a dla części utworzył nowy gatunek – Mochlodon robustum. Po 13 latach stwierdził, że ten gatunek reprezentuje tak naprawdę Rhabdodon, więc przemianował go do tego rodzaju.

Po niemal 100 latach okazało się, że R. robustus jest odmienny na poziomie rodzajowym od typowego R. priscus, więc konieczne było kolejne przeniesienie do innego rodzaju. Naukowcy doszli do wniosku, że takson ten to nowy rodzaj, więc utworzyli dla niego nową nazwę Zalmoxes. Jakby tego było mało, wg autorów jego opisu (Weishampel i in., 2003) na materiał kopalny R. robustus składały się dwa, a nie jeden gatunek. Dla tego drugiego konieczne więc było, dla jego odróżnienia od typowego Z. robustus, utworzenie nowego epitetu gatunkowego.

Brusatte i in. (2017) uznali istnienie dwóch odrębnych gatunków zalmoksesa, podkreślili jednak konieczność rewizji materiału kopalnego i cech diagnostycznych, zarówno obu gatunków, jak i całego rodzaju. Wiele szczątków, zwłaszcza mniej kompletnych okazów, zostało bowiem przypisanych do konkretnych gatunków bez żadnego uzasadnienia.

Etymologia

Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna Rumunia). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku Mochlodon (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego rodzaju), którego autorem jest Nopcsa, co nijako ma czynić go nieśmiertelnym.

Epitet gatunkowy gatunku typowego Z. robustus znaczy "solidny, mocny". Z kolei drugi człon nazwy drugiego gatunku (Z. shqiperorum) wywodzi się z Shqiperia – nazwy, którą Albańczycy określają swój kraj. Prawdopodobnie pochodzi ze słowa shqipe ("orzeł"); epitet ten został nadany ze względu na fascynację Nopcsy, jaką darzył kraj albański.

Paleoekologia

Zalmoxes żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda Heptasteornis, swego krewniaka Rhabdodon, hadrozauroida Telmatosaurus oraz tytanozaura Magyarosaurus. Żyły tam również niewielkie teropody, jak Bradycneme i ogromny pterozaur Hatzegopteryx.

Weishampel i in. (2003) uważają, że Zalmoxes mógł wykorzystywać swój wąski pysk do selektywnego odżywiania się, sięgając po najsmakowitsze kąski. Żywił się prawdpopdobnie paprociami, skrzypami i rośliinami okrytozalążkowymi.

Spis gatunków

Zalmoxes	Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003
Z. robustus	(Nopcsa, 1902) Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003
= Mochlodon robustum (partim)	Nopcsa, 1902
= Rhabdodon robustus (partim)	(Nopcsa, 1902) Nopcsa, 1915
Z. shqiperorum	Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003
= Mochlodon robustum (partim)	Nopcsa, 1902
= Rhabdodon robustus (partim)	(Nopcsa, 1902) Nopcsa, 1915

Bibliografia

Źródła naukowe:

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454

Brusatte, S.L., Dumbravă, M., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Totoianu, R. & Norell, M.A. (2017) A Catalog of Zalmoxes (Dinosauria: Ornithopoda) Specimens from the Upper Cretaceous Nălaţ-Vad Locality, Haţeg Basin, Romania. American Museum Novitates 2017(3884), 1-36. [[5]]

Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295

Codrea, V.A, Vremir, M., Jipa, C., Godefroit, P., Csiki, Z., Smith, T. & Fărcaş C. (2010) More than just Nopcsa's Transylvanian dinosaurs: A look outside the Haţeg Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 391–405

Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553

Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[6]].

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318

Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003

Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123

Inne:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford