Tarbosaurus

Autor:	Dawid Mika, Maciej Ziegler, Maciej Pindakiewicz, Kamil Kamiński
Korekta:	Daniel Madzia, Karol Sabath, Marcin Szermański, Alan Broka

---

Tarbosaurus (tarbozaur)
Długość	10 m (?12 m)
Masa	4-5 t
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Mongolia - Ajmak południowogobijski (formacje Nemegt i ?Barun Goyot) Chiny - Xinjiang, ? Guangdong (formacje Subashi, ?Nanxiong)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 72-68 Ma (76-66?) późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea Tyrannosauridae Tyrannosaurinae Tyrannosaurini
Rekonstrukcja przyżyciowa Tarbosaurus. Autor: PaleoNeolitic [12]

Wstęp

Tarbozaur to duży teropod, którego szczątki odkryto na terenie dzisiejszej Mongolii, oraz prawdopodobnie Chin. Był on największym tyranozauroidem jaki kiedykolwiek żył w Azji, ale pod względem rozmiarów ustępował swojemu słynnemu kuzynowi – tyranozaurowi. Znaleziono sporo szkieletów tego dinozaura, co pozwoliło dosyć dokładnie przebadać jego budowę i filogenezę.

Materiał kopalny

Czaszka Tarbosaurus. Autor: Karol Sabath, źródło: Hurum i Sabath, 2003

Holotypem jest okaz PIN 551-1. Obejmuje on niekompletną czaszkę, tylne kręgi szyjne, cztery kręgi grzbietowe i kość udową

Materiał przypisany jest bardzo bogaty i obejmuje zarówno niekompletne szkielety, jak i dziesiątki pojedynczych kości i zębów. Na uwagę zasługują m.in. następujące okazy: IGM 107/7 (młody, 2-3-letni osobnik: czaszka z żuchwą, tylne kręgi grzbietowe, żebra, kości przednich oraz tylnych kończyn), PIN 552-2 (szkielet młodego osobnika: niekompletna czaszka, niemal wszystkie kręgi, żebra, kości miednicy oraz kończyn przednich i tylnych), ZPAL MgD-I/29 (niekompletna czaszka z żuchwą, kręgi szyjne, krzyżowe i ogonowe, niekompletne kończyny), ZPAL MgD-I/4 (duży osobnik: czaszka o długości 1,11 m wraz z żuchwą, kręgi krzyżowe i ogonowe, elementy miednicy i kończyn tylnych) (Mortimer, online).

Etymologia

Nazwa Tarbosaurus pochodzi od greckich słów tarbos („strach”, „terror”, „przerażenie”) oraz sauros („gad”, „jaszczur”). Całość można więc tłumaczyć jako „straszny jaszczur”. Co ciekawe, epitet gatunkowy tego rodzaju zawiera błąd ortograficzny, bowiem zamiast baatar (co po mongolsku znaczy "bohater/wojownik") brzmi bataar.

Budowa

Tarbozaur osiągał 10-12 m długości i 3,5 m wysokości. Jego masa była zapewne mniejsza niż w przypadku tyranozaura, i u największych osobników mogła wynosić 4-5 t.

Czaszka

Największa znaleziona czaszka tego dinozaura ma 1,35 m długości. Tył czaszki był zdecydowanie węższy niż u tyranozaura (zob. obrazek obok), a oczy nie były ustawione bezpośrednio do przodu (inaczej podają jednak Loewen i in., [2013]), co sprawiało, że tarbozaur miał mniejszy kąt widzenia obuocznego niż np. tyranozaur. W porównaniu do północnoamerykańskiego krewniaka, była nieco mniej masywna i bardziej wydłużona (Maleev, 1955). Tarbozaur miał 56-60 zębów (Philip Currie i in., 2003), czyli więcej niż Tyrannosaurus, i Lythronax, ale mniej niż Gorgosaurus i Alioramus oraz pozostałe mniejsze tyranozauroidy. Najdłuższe zęby znajdowały się w szczęce górnej. Osiągały one do 112 mm długości (Maleev, 1955). Większość z nich była owalna w przekroju, choć zęby kości przedszczękowej miały w przekroju poprzecznym kształt litery "D". Tarbozaur miał również unikalny mechanizm, blokujący ruchliwość dolnej szczęki. Była ona z tego powodu mniej ruchoma niż u innych tyranozauroidów. Omawiany teropod miał duże otwory w czaszce, zmniejszające jej ciężar.

Porównanie czaszek tarbozaura (po lewej) i tyranozaura. Źródło: Hurum i Sabath, 2003.. [1].

Sabath i Hurum (2003) przebadali biomechanikę czaszek azjatyckich Tarbosaurus i Alioramus oraz Tyrannosaurus (żyjącego w Ameryce Północnej). U tarbozaura podczas gryzienia siła była przekazywana od kości szczękowej do otaczających je kości, tymczasem u tyranozaura od kości szczękowej do zrośniętych kości nosowych, a następnie do łzowych przez coś w rodzaju podpórek lub wsporników kostnych. Tarbozaur ich nie miał, ale miał mocno zbudowany występ kości szczękowej, mieszczący się w osłonie z kości łzowej. Ten sam wyrostek u amerykańskich tyranozaurydów, w tym tyranozaura, był zaledwie cienką płytką. Równocześnie mocne połączenie między kością łzową a kośćmi czołowymi i przedczołowymi świadczy o jej mniejszej elastyczności.

Mózg

Czaszka tarbozaura znaleziona w 1948 roku przez radziecko-mongolską wyprawę (PIN 553-1) zawierała również puszkę mózgową. Maleev wykonał gipsowy odlew jej wnętrza, co umożliwiło przebadanie struktury mózgu. Nowsze modele wykonane z poliuretanowej gumy umożliwiają jego jeszcze dokładniejsze zbadanie. Mózg tarbozaura budową bardziej przypominał mózg krokodyli i innych gadów niż ptaków. Objętość mózgu tego teropoda jest szacowana na ok. 184 cm sześcienne. Podobnie jak u tyranozaura opuszki i nerwy węchowe są bardzo duże. Nerw przedsionkowo-ślimakowy jest duży, co sugeruje dobry słuch. Natomiast nerwy i części mózgu odpowiedzialne za wzrok są małe. Pokrywa śródmózgowia odpowiedzialna za przetwarzaniu danych wizualnych u gadów jest u tego tyranozauroida bardzo mała. Te cechy budowy mózgu świadczą, że podczas polowania tarbozaur używał głównie węchu i słuchu (Saveliev i in., 2005).

Szkielet pozaczaszkowy

Ogólny plan budowy był typowy dla przedstawicieli rodziny Tyrannosauridae. Tak jak oni, tarbozaur miał krótkie, dwupalczaste kończyny przednie. Podobnie jak u jego słynnego krewniaka, wydają się one zbyt krótkie, by mogły być używane do walki (choć niekiedy uważa się, że przednie łapy tyranozaura mogły być używanie do polowania, zob. Tyrannosauroidea#Strategie polowania). Być może służyły też do przytrzymania samicy przy kopulacji lub pomagały przy podnoszeniu się z odpoczynku. Choć równie dobrze mogły być bezużyteczną spuścizną po przodkach. U tarbozaura kończyny przednie były prawdopodobnie najkrótsze w porównaniu do reszty ciała wśród wszystkich tyranozaurydów (np. u osobnika PIN 552-1 kość ramienna stanowi 26% długości kości udowej; dla porównania u tyranozaura jest to 29% [Carr i in., 2017]).

Czaszka holotypu tarbozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk. [2].

Głowa spoczywała na krótkiej i mocnej szyi o kształcie litery „S”. Tworzyło ją do dziesięciu (wg Maleeva osiem lub dziewięć) krótkich, szerokich kręgów. Punkt ciężkości "strasznego jaszczura" znajdował się nad biodrami. Kręgi grzbietowe były wysokie i silnie bocznie spłaszczone. Długi ogon, złożony z co najmniej trzydziestu pięciu kręgów (osobnik PIN 552-2 miał aż czterdzieści pięć kręgów ogonowych) równoważył ciężar przedniej części ciała. W przeciwieństwie do przednich łap, tylne kończyny były długie i silne. U starszych i większych osobników kość udowa była dłuższa od kości piszczelowej, a u młodych – odwrotnie. Podobne różnice związane z wiekiem zaobserwowano u innych tyranozaurydów.

Klasyfikacja

Rekonstrukcja tarbozaura. Autor: Dmitry Bogdanov. [3].

Tarbozaura zalicza się do podrodziny Tyrannosaurinae, razem z m.in. daspletozaurem i tyranozaurem. Niektórzy zaliczają do tej podrodziny także Alioramus. Niegdyś umieszczono te zwierzęta wśród "karnozaurów" z powodu ich dużych rozmiarów. Uważano, że są spokrewnione z takimi zwierzętami jak jurajski Allosaurus. Kiedy uważniej zaczęto się przyglądać budowie tyranozaurydów stwierdzono, że nie są one karnozaurami tylko celurozaurami (które w owych czasach były definiowane jako "małe dinozaury drapieżne" i zaliczano od nich większość małych teropodów, łącznie z celofyzami).

Tarbozaur początkowo został uznany za przedstawiciela rodzaju Tyrannosaurus, dopiero później przydzielono go do osobnego rodzaju. Mimo to wielu paleontologów dalej uważa tarbozaura i tyranozaura za synonimy (np. Carr i in., 2017). Obrońcą nazwy rodzajowej tarbozaura był polski paleontolog Karol Sabath, który wraz z Norwegiem Jornem H. Hurumem dokonali szczegółowego porównania czaszek obydwóch tyranozauroidów na łamach Acta Palaeontologica Polonica. W czasie tych badań stwierdzili, że rodzaje Tyrannosaurus i Tarbosaurus nie są ze sobą tak blisko spokrewnione jak się często zakłada. Wykonana w 2003 r. analiza wykazała, że najbliższym krewnym tarbozaura był alioram, a oba rodzaje były bliższe daspletozaurowi niż tyranozaurowi. Dowodami na to są wspólne cechy budowy czaszek tarbozaura i aliorama niewystępujące u innych tyranozauroidów. Jeśli wyniki tej analizy są prawidłowe, rody tyranozaurów rozdzieliły się i ewoluowały niezależnie od siebie w Azji i Ameryce Północnej.

Rekonstrukcja szkieletu tarbozaura. Autor zdjęcia: Radim Holiš. [4].

Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły potwierdzają bliskie pokrewieństwo tarbozaura i tyranozaura. Często są one uzyskiwane jako taksony siostrzane (np. Brusatte i Carr, 2016; Carr i in., 2017). Inne z kolei wskazują, że najbliższym krewnym tarbozaura był inny azjatycki tyranozauryd – Zhuchengtyrannus, a Tyrannosaurus był siostrzany do tworzonego przez nie kladu (np. Loewen i in., 2013; Fiorillo i Tykoski, 2014). Wg tych analiz, alioram był znacznie bardziej prymitywny niż wymienione wyżej rodzaje. Zob. też Tyrannosauroidea#Kladogramy.

Dwa osobniki tarbozaura (PIN 511-3 - nie w pełni wyrośnięty, oraz PIN 551-1 - holotyp i największy znany okaz) na tle sylwetki człowieka. Autor: Steveoc 86. [5].

Historia odkryć i badań

W 1946 roku radziecko-mongolska wyprawa na pustynię Gobi odnalazła w formacji Nemegt czaszkę i kręgi nieznanego wcześniej teropoda. W 1955 rosyjski paleontolog Evgeny Maleev przebadał owe skamieliny (oznaczone jako jako PIN 551-1) i opisał na ich podstawie nowy gatunek tyranozaura – T. bataar. W tym samym roku na podstawie niekompletnych szkieletów, odkrytych przez tą samą wyprawę w 1948 i 1949 roku opisał on kolejne nowe gatunki teropodów. Okaz PIN 551-2 został holotypem Tarbosaurus efremovi. Epitet gatunkowy honorował Ivana Yefremova - rosyjskiego paleontologa i twórcę powieści science-fiction. Na podstawie osobnika PIN 553-1 i PIN 552-2 Maleev opisał dwa nowe gatunki należące do rodzaju Gorgosaurus - G. lancinator i G. novojilovi. Oszacowania wielkości wykazały, że żadne z tych trzech zwierząt nie przewyższało rozmiarami holotypu Tyrannosaurus bataar. W 1965 roku A.K. Rozhdestvensky uznał, że owe cztery okazy należą do tego samego gatunku, a różnice między nimi wynikają z wieku i dymorfizmu płciowego. Stwierdził, że ten azjatycki gatunek nie należy do rodzaju Tyrannosaurus, utworzył więc nowy rodzaj Tarbosaurus. Oprócz owych okazów, zaliczył do niego również później znaleziony materiał kopalny. Większość autorów, wliczając w to samego Maleeva zgodziło się z wynikami tego badania. Niektórzy uznali jednak, że zwierzę powinno się nazywać Tarbosaurus efremovi, a nie Tarbosaurus bataar. Amerykański paleontolog Kenneth Carpenter stwierdził, że wszystkie wymienione wyżej szczątki należą do T. bataar, oprócz skamielin na podstawie których opisano G. novojilovi. Uznał on, że kości te reprezentują nowy, mniejszy rodzaj tyranozauryda, którego opisał pod nazwą Maleevosaurus novojilovi. George Olshevsky w 1995 zaliczył holotyp T. bataar do nowego rodzaju, który nazwał Jenghizkhan (nazwa ta honoruje Czyngis-Chana, dowódcę Mongołów). Uznał on również gatunki Tarbosaurus efremovi i Maleevosaurus novojilovi za ważne. W 1999 r. uznano M. novojilovi za młodego tarbozaura. Wszystkie analizy wykonane od 1999 r. wskazują, że do rodzaju Tarbosaurus należy tylko jeden gatunek - T. baatar. Różnice między różnymi osobnikami mogą wynikać ze zmienności osobniczej lub różnego wieku badanych okazów. Wiele dowodów wskazuje bowiem, że u tyranozaurydów zachodziły znaczne zmiany w trakcie ontogenezy.

Czaszka tarbozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [6].

Polsko-Mongolskie ekspedycje paleontologiczne w latach 1963-1971 znalazły na pustyni Gobi wiele szczątków tarbozaura. Znaczących odkryć dokonały też wyprawy japońsko-mongolskie między 1993 a 1998. Dużą ilością znalezionych skamielin tarbozaura mogą pochwalić się też członkowie kanadyjskich wypraw, którzy razem z kanadyjskim paleontologiem Philem Currie odnaleźli wiele szczątków "strasznego jaszczura". Obecnie znamy ponad 30 okazów szkieletowych, w tym ponad 20 czaszek (Mortimer, online).

Dwa tarbozaury atakują deinocheira w późnokredowym, mongolskim lesie. Na dole po lewej dwa protoceratopsy, które znane są z nieco wcześniejszych osadów. Autor: ABelov2014. [7].

Shanshanosaurus

Chińscy paleontolodzy znaleźli czaszkę i szkielet małego teropoda (IVPP V4878) w Sinkiang-Ujgur, Autonomicznym Regionie Chin w połowie lat sześćdziesiątych XX wieku. W 1977 Dong Zhiming opisał to zwierzę pod nazwą Shanshanosaurus huoyanshanensis. Opisał również drugi okaz należący do tego gatunku, znaleziony w formacji Subashi. Gregory Paul w 1988 roku uznał to zwierzę za tyranozauryda i zaliczył je do rodzaju Aublysodon. Dong i Currie (2001) po ponownym przebadaniu skamielin tego dinozaura uznali go za młodego tyranozauryda. Mimo że wstrzymali się od zaliczania go do konkretnego gatunku, to zasugerowali że może być to młody tarbozaur. Różnice mogą być wynikiem młodego wieku tego okazu, gdyż, jak już wspomniano, w toku ontogenezy tyranozaurydy znacząco zmieniały swój wygląd. IVPP V4878 wykazuje cechę kości szczękowej obecną też u niektórych osobników tarbozaura. Jej brak u części okazów może być wynikiem zmienności osobniczej lub oznaką dymorfizmu płciowego (Mortimr, online).

Zrekonstruowany szkielet tarbozaura. Autor zdjęcia: Yordi Paya [8].

Tarbosaurus a Alioramus

Currie (2003) stwierdził, że holotyp Alioramus remotus może być młodym osobnikiem tarbozaura. Różnią się one jednak znacznie liczbą zębów (u aliorama mogła ona wynosić nawet 74). Chociaż wykazano, że u tyranozaurydów liczba zębów może być cechą zmienną ontogenetycznie (np. Carr i in., 2017) to jednak młody osobnik należący niewątpliwie do tarbozaura ma ich tyle samo, co dorosłe (Tsuihiji i in., 2011). Ponadto, niektóre okazy Tarbosaurus mają rząd guzków na kościach nosowych, podobnych do tych znanych u Alioramus, lecz znacznie niższych (choć może to być również cecha zmienna ontogenetycznie). Odrębność Alioramus potwierdza także zbadanie trzeciego, większego i dojrzalszego okazu, nazwanego Qianzhousaurus (Lü i in., 2014), który jest większy od niektórych okazów tarbozaur, a bardziej przypomina aliorama. Należy więc przyjąć, że są to odrębne taksony.

Paleobiologia i paleoekologia

Środowisko

Alioramus altai, Tarbosaurus i Deinocheirus (martwy). Autor: Raph04art.

Większość szczątków tarbozaura znaleziono w formacji Nemegt (Mongolia). Nigdy nie datowano wieku tej formacji radiometrycznie, jednak fauna zachowana w zapisie kopalnym daje dowody że pochodzi ona z wczesnego mastrychtu (późna kreda). Wczesny mastrycht trwał mniej więcej 72-68 mln lat temu. Wiek formacji Subashi w której znaleziono szczątki szanszanozaura (Shanshanosaurus) uważane przez niektórych za młodego tarbozaura, również pochodzi z mastrychtu. Liczne osady rzeczne sugerują większą wilgotność niż w innych mongolskich późnokredowych formacjach jak Barun Goyot czy Djadochta. Jednak występowały przynajmniej okresowe susze. Owocki i in. (2019) wskazują na występowanie chłodnego klimatu monsunowego, z maksimum opadów w miesiącach letnich. Badania izotopów tlenu i węgla w zębach dinozaurów dowodzą występowania w Nemegt ekosystemu leśnego zdominowanego przez drzewa iglaste, takie jak araukarie.

Znaleziono tam skamieliny dużej ilości zwierząt wodnych, jak mięczaki, krokodyle (Shamosuchus) czy żółwie wodne. Skamieniałości ssaków w formacji Nemegt są bardzo rzadkie, ale znaleziono tam wiele ptaków jak hespernisoform Judinornis czy wczesny przedstawiciel blaszkodziobych Teviornis. Tarbozaur był tam największym drapieżnikiem. Żył w towarzystwie takich dinozaurów jak ankylozaury np. Tarchia, hadrozaury takie jak Saurolophus czy Barsboldia, zauropody jak Nemegtosaurus oraz pachycefalozaury jak Prenocephale i Homalocephale. Występowało tam sporo niewielkich teropodów jak troodonty (Borogovia, Tochisaurus, Zanabazar) czy owiraptorozaury reprezentowane przez Elmisaurus, Nemegtomaia i Rinchenia. Te niewielkie drapieżniki nie stanowiły konkurencji pokarmowej dla dorosłego tarbozaura, choć młode osobniki (najprawdopodobniej pozostające pod opieką rodziców jak u większości krokodyli i ptaków) zajmujące podobne nisze ekologiczne mogły z nimi rywalizować. Występowały tam też najprawdopodobniej wszystkożerne ornitomimozaury jak Gallimimus i Anserimimus oraz roślinożerne terizinozaury jak Therizinosaurus. W formacji Nemegt znaleziono również szczątki dziwacznego i najprawdopodobniej także wszystkożernego teropoda - Deinocheirus - o dwuipółmetrowych kończynach przednich.

Odżywianie

Szkielet tarbozaura w pozycji pośmiertnej. Autor zdjęcia: Gunnar Ries [9].

Obecnie tyranozaurydy uważane są za aktywne drapieżniki, a bezpośrednie dowody polowań na dinozaury roślinożerne znane są u Tyrannosaurus (zob. Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły). Nie ma powodu by sądzić, że u tarbozaur było inaczej. Niewątpliwie jednak teropody pożerały również napotkaną padlinę, i znane są dowody na występowanie takich zachowań u tarbozaura. Przypisywane mu ślady zębów znaleziono na żebrach deinocheira oraz na kości ramiennej zaurolofa. Na tej ostatniej znajdują się ślady aż trzech rodzajów różnych ugryzień, służących delikatnemu obieraniu kości z mięsa, a uszkodzenia kości są zdecydowanie płytsze od tych przypisywanych tyranozaurowi. Może to wynikać z różnego stylu konsumowania pokarmu, różnej siły zgryzu, bądź też, co wydaje się najbardziej prawdopodobne, z faktu ogryzania innej kości, otoczonej inną masą mięśniową i dostępnej w inny sposób (Hone i Watabe, 2010).

Ofiarami tarbozaura mogły padać właściwie wszystkie dinozaury roślinożerne, występujące w jego środowisku. Wg Owockiego i in. (2019) badania izotopów węgla i tlenu w szkliwie zębów tarbozaura wskazują, że były to głównie duze hadrozaury i zauropody. Najbardziej narażone były oczywiście osobniki młode, stare lub chore. Jak wspomniano wcześniej, podczas polowania tarbozaur polegał zapewne przede wszystkim na węchu i słuchu, a jego główną bronią były silne szczęki.

Widziana od przodu czaszka tarbozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [10].

W programie popularnonaukowym pt. "Dinozaury zabójcy" ("The Truth About Killer Dinosaurs") przedstawiono krótko wyniki starcia między niezidentyfikowanym ankylozaurem a tarbozaurem. Ustalano że uderzenie maczugi owego tyreofora było w stanie pogruchotać kości tarbozaura, ale tarbozaur mógł bez problemu przegryźć pancerz ankylozaura (stwierdzono to bez dokładnej stymulacji, bazując na badaniu, które wykazało że zbliżony rozmiarami i spokrewnionym z tarbozaurem tyranozaur mógł ugryzieniami szczek zmiażdżyć auto).

Tarbozaur w kulturze masowej

Czaszka tarbozaura. Autor zdjęcia: Luis Miguel Bugallo Sánchez [11].

Tarbozaur jest jednym z bardziej znanych szerokiej publiczności dinozaurów. Występuje np. w serialu pt. "Powrót Dinozaurów: Pazur olbrzyma". Ten teropod pojawia się tam dwukrotnie - pierwszy raz Nigel spotyka go przypadkiem i próbował przed nim uciec, a za drugim razem, gdy pod koniec odcinka atakuje on Therizinosaurus. Jednak roślinożercy udaje się przed nim obronić dzięki swoim wielkim szponom. Pojawił się także w programie „Kiedy w Chinach rządziły dinozaury” oraz wspomnianym już "Dinozaury zabójcy".

Spis gatunków

Tarbosaurus	Maleev, 1955
= Maleevosaurus	Pickering, 1984
= Jenghizkhan	Olshevsky, 1995
?= Shanshanosaurus	Dong, 1977
T. bataar	(Maleev, 1955) Rozhdestvensky, 1965
= Tyrannosaurus bataar = Jengizkhan bataar	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Olshevsky vide Olshevsky, Ford & Yamamoto, 1995
= Tarbosaurus efremovi = Tyrannosaurus efremovi	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Rozhdestvensky, 1977
= Gorgosaurus novojilovi = Deinodon novojilovi = Tarbosaurus novojilovi = Maleevosaurus novojilovi = Albertosaurus novojilovi = Tyrannosaurus novojilovi	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Maleev, 1964 (Maleev, 1955) Olshevsky, 1978 (Maleev, 1955) Pickering, 1984 (Maleev, 1955) Mader & Bradley, 1989 (Maleev, 1955) Glut, 1997
= Gorgosaurus lancinator = Deinodon lancinator = Aublysodon lancinator	Maleev, 1955 (Maleev, 1955) Kuhn, 1965 (Maleev, 1955) Choring, 1967
= Tarbosaurus "turpanensis" = Tyrannosaurus "turpanensis"	Zhai, Zheng & Tong, 1978 (Zhai, Zheng & Tong, 1978) Olshevsky, 1991	(nomen nudum)
?= Shanshanosaurus huoyanshanensis	Dong, 1977

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. doi:10.1038/srep44942

Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide S" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/e6Sto]

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [13]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 227–234. [14]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) “New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurs”. „Acta Palaeontologica Polonica”. 55, s. 627–634, 2010. DOI:10.4202/app.2009.0133.

Hurum, J.H., Sabath, K. (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190

Loewen M., A., Irmis R., B., Sertich J., J., W., Currie, P., J., Sampson, S., D., (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoSONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Maleev, E. A. (1955) (tłumaczenie F. J. Alcock). "New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia". Doklady Akademii Nauk SSSR. 104 (5): 779–783.

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [15]

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [16]

Owocki, K., Kremer, B., Cotte, M. & Bocherens, H. (2019). "Diet preferences and climate inferred from oxygen and carbon isotopes of tooth enamel of Tarbosaurus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia)." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.05.012.

Paul, G.S. (2010) “The Princeton Field Guide to Dinosaurs”. Princeton University Press.

Saveliev, S.V., Alifanov, V.R. (2005). "A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)". Paleontological Journal. 41 (3): 281–289. doi:10.1134/S0031030107030070

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.