Carcharodontosaurus

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Maciej Ziegler, Mateusz Tałanda, Krzysztof Stuchlik, Daniel Madzia

---

Carcharodontosaurus (karcharodontozaur)
Długość	ok. 12-13 m
Masa	6-8 t
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Egipt (formacja Baharija) Maroko (grupa Kem Kem - formacje Aoufous albo Ifezouane) ?Niger (?formacja Echkar)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 100-94 Ma późna kreda (cenoman)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Carnosauria Allosauroidea Carcharodontosauridae Carcharodontosaurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa Carcharodontosaurus. Autor: Fred Wierum. [3]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EAin Gedid, Gebel Harra (\u003Ci\u003EC. saharicus\u003C/i\u003E? IPHG 1922 X46)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Ain Gedid, Gebel Harra (C. saharicus? IPHG 1922 X46)\n","link":"","lat":28.300000000000000710542735760100185871124267578125,"lon":29.10000000000000142108547152020037174224853515625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EEr Remlia, Gara es Sbaa (\u003Ci\u003EC. saharicus\u003C/i\u003E SGM-Din 1)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Er Remlia, Gara es Sbaa (C. saharicus SGM-Din 1)\n","link":"","lat":30.5,"lon":-4.79999999999999982236431605997495353221893310546875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EIguidi (?\u003Ci\u003EC. iguidensis\u003C/i\u003E)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Iguidi (?C. iguidensis)\n","link":"","lat":17.89999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":5.5999999999999996447286321199499070644378662109375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Carcharodontosaurus był ogromnym drapieżnym teropodem. Należał do największych mięsożerców lądowych w historii Ziemi, osiągając rozmiary porównywalne z Tyrannosaurus czy swoim krewniakiem Giganotosaurus. Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Afryki Północnej na przełomie wczesnej i późnej kredy. Pomimo że został on odkryty i opisany jeszcze w okresie międzywojennym, Carcharodontosaurus do dziś pozostaje stosunkowo słabo poznanym zwierzęciem.

Odkrycie i opis

Ząb przypisywany karcharodontozaurowi. Fot.: Gyik Toma (Tommy).

Rekonstrukcja. Autor: Andriej Biełow (ABelov2014).

Rekonstrukcja. Autorka: Melissa Frankford.

Pierwszymi znanymi szczątkami ?karcharodontozaura (zob. niżej) były 2 zęby, odkryte w Algierii w osadach Continental Intercalaire w 1924 r. Prawdopodobnie pochodziły one od 2 różnych osobników (Brusatte i Sereno, 2007). Na ich podstawie rok później C. Depéret i J. Savornin opisali nowy gatunek megalozaura (Megalosaurus saharicus). Szczątki te były przechowywane w Algierii lub we Francji, lecz później zaginęły. Warto zaznaczyć, że pochodziły one z albu, są więc starsze niż neotyp i okaz z Egiptu.

W 1931 r. niemiecki paleontolog Ernst Stromer opisał pełniejszy materiał z formacji Baharija w Egipcie, obejmujący fragmenty czaszki i szkieletu pozaczaszkowego. Na ich podstawie utworzono nowy rodzaj Carcharodontosaurus, zachowując epitet gatunkowy saharicus. Niestety okaz ten również nie dotrwał do naszych czasów – został zniszczony podczas nalotu bombowego na Drezno w 1944 r. W latach 70. francuscy paleontolodzy znaleźli w Afryce Północnej pojedyncze zęby i pazury, przypisane do karcharodontozaura.

W 1995 r. Paul Sereno odnalazł w Maroku (Kem Kem – formacja Aoufous albo Ifezouane [Hendrickx i in., 2016]) nowe szczątki tego teropoda, m.in. dobrze zachowaną czaszkę, niestety bez żuchwy. Dostrzeżono bardzo duże podobieństwo do holotypu i materiału Stromera. Czaszka ta zastała wyznaczona na neotyp taksonu.

Materiał kopalny

Neotyp SGM-Din 1 (UCRC PV12) – niekompletna czaszka (brak żuchwy, kości przedszczękowej, kości łuskowych i kwadratowo-jarzmowych).

? IPHG 1922 X46 – fragmenty kości szczękowej, zęby, kości nosowe, kości czołowe, kości ciemieniowe, kość potyliczna górna (supraoccipital), fragmenty kości bocznopotyliczno-tylnousznej (exoccipital-opisthotics), kręg obrotowy (axis), 2 kręgi szyjne, kręg ogonowy, szewrony, pazur dłoni, niekompletne kości łonowe, fragmenty kości kulszowej, kości udowe o długości 1,26 m, kość strzałkowa. Kości te zostały zniszczone podczas II wojny światowej.

Odnajdowano też pojedyncze kości i zęby, przypisywane temu gatunkowi, jednak oznaczenie większości z nich jest niepewne i mogą one w rzeczywistości reprezentować pokrewne taksony. W Muzeum Geologicznym Państwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie znajduje się ząb, oznaczony MUZ PIG 1647.II.3 i pochodzący z północnego Maroka. Został on zidentyfikowany jako ząb Carcharodontosaurus saharicus (Niedźwiedzki, Gierliński, 2012). O izolowanych zębach tego zwierzęcia wspominają też m.in. Richter i in. (2012). Jednak cechy powszechnie uważane za charakterystyczne dla tego gatunku są w rzeczywistości szerzej rozpowszechnione (Brusatte i Sereno, 2007; Evers i in., 2015). Wg Mortimera (2016, online) jedynie IPHG 1922 X46 i SGM-Din 1 są pewnymi szczątkami Carcharodontosaurus saharicus. Jeszcze dalej poszli Evers i in. (2015), twierdząc, że nigdy nie porównano w sposób szczegółowy czaszki wyznaczonej na neotyp oraz fragmentów czaszki z okazu Stromera, zatem nie ma całkowitej pewności, czy nie reprezentują one dwóch blisko spokrewnionych, ale jednak oddzielnych gatunków. Chiarenza i Cau (2016) zasugerowali nawet, że oba okazy różnią się kształtem płytek międzyzębowych w kości szczękowej. Mortimer (2016 online) tłumaczy to jednak uszkodzeniami neotypu. Ibrahim i in. (2020) uznali, że SGM-Din 1 i IPHG 1922 X46 są nieodróżnialne i potwierdzili zasadność ustanowienia neotypu. Stwierdzili ponadto, że do karcharodontozaura mogą należeć fragmenty żuchwy, niegdyś identyfikowane jako abelizaurydowe. Poza tym autorzy ci uznali rodzaj Sauroniops, znany z pojedynczej kości czołowej, za młodszy synonim Carcharodontosaurus saharicus (zob. szerzej w Sauroniops#Systematyka). Brusatte i Sereno (2007) zaliczyli też 3 kręgi szyjne jako należące do Carcharodontosaurus saharicus, ale okazało się, że należały one do Sigilmassasaurus (Evers i in., 2015). Szczątkami Carcharodontosaurus może też być niekompletny łuk neuralny tylnego kręgu grzbietowego z Maroko (JP Cr340). Został on opisany jako kość wielkiego teropoda podobnego do Aerosteon i nieoficjalnie nazwany "Osteoporosia gigantea" (Singer, 2015 online). Wg Mortimera (2019 online) oraz Moliny-Péreza i Larramendiego (2019) okaz ten prawdopodobnie należy do karcharodontozaura lub zauroniopsa.

Etymologia

Nazwa Carcharodontosaurus oznacza „jaszczur rekinozęby” i odnosi się do kształtu jego zębów, który autorowi nazwy przypominał zęby żarłacza białego (Carcharodon carharias). W rzeczywistości zęby karcharodontozaura, podobnie jak zęby zdecydowanej większości teropodów są proporcjonalnie dłuższe i węższe niż u rekina. Epitet gatunkowy saharicus odnosi się do pustyni Sahara, gdzie znaleziono szczątki tego zwierzęcia.

Rekonstrukcja czaszki SGM DIN 1. Autor.: „Ornitholestes”.

Rekonstrukcja. Autor: Vladimir Nikolov (T-PEKC).

Rozmiary i budowa

Wielkość

Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Seebacher (2001) szacuje długość neotypu na 12 m. Tyle samo dają mu Holtz (2011) i Gregory Paul (2010), a nieco więcej Mortimer (2016, online) – 12,79 m oraz Molina-Pérez i Larramendi (2019) - 12,7 lub 12,8 m. Największą wartość (13,3 m ) zaproponowali Therrien i Henderson w 2007 r. (ale zob. dalej).

Rekonstrukcja czaszki z zaznaczeniem znanych kości. Autor: Eotyrannus5 [1].

Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Benson i in. (2014) określili masę okazu IPHG 1922 X46 na 3 t. Należy jednak wziąć pod uwagę, że jest to osobnik znacznie mniejszy od neotypu. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu Carcharodontosaurus saharicus na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż Giganotosaurus i blisko 6 ton cięższy niż Tyrannosaurus. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u teropodów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. Poza tym autorzy błędnie przyjęli, że czaszka miała długość 1,6 m, co także wpłynęło na zawyżenie wyniku. Oszacowania masy w okolicach 6-8 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy. Takie też wynik przedstawili Gregory Paul (2010) oraz Molina-Pérez i Larramendi (2019) (odpowiednio 6 t oraz 7,8 t).

Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: Giganotosaurus i Tyrannosaurus. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i Salgado, 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków (Carrano i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm (Hartman, 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, Benson i Sampson we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe Tyrannosaurus są grubsze, niż analogiczne kości karcharodontozaurydów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że Carcharodontosaurus osiągał podobną długość ciała co Tyrannosaurus, jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.

Budowa

Rekonstrukcja. Autorka: Edyta Felcyn

Carcharodontosaurus wyglądem zewnętrznym przypominał inne karnozaury. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u Tyrannosaurus (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z Giganotosaurus). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.

Rekonstrukcja. Autor: ДиБгд.

Rekonstrukcja czaszki. Fot.: Mike Bowler.

Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki początkowo szacowano nawet na 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg nowszych badań Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest tylko nieznacznie zakrzywiona, lekko wklęsła w połowie długości i wypukła na dalszym odcinku w kierunku wierzchołka korony. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami. Cecha ta jest czasami określana jako charakterystyczna dla karcharodontozaurydów, ale występuje ona również u innych teropodów, m.in. u abelizaurydów czy megalozaurydów (Hendrickx i Mateus, 2014).

Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larsson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim Allosaurus fragilis. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u Carcharodontosaurus podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. tyranozaurydy. Trzy kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.

Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne, z jedną parą pleuroceli (otworów pneumatycznych). Przednie kręgi ogonowe miały niewielkie pleurocele (Rauhut, 1995).

Paleoekologia i paleobiologia

Środowisko

Rekonstrukcja głowy. Fot.: Travis S.26.

Rekonstrukcja czaszki i głowy. Fot.: Ryan Somma.

Rekonstrukcja szkieletu z zaznaczeniem znanych elementów. Autor: Marco Auditore [2].

Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.

Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.

Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.

Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.

Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Ówczesny klimat był podobny do występującego dzisiaj w rejonach podzwrotnikowych, z dużą ilością sezonowych opadów (Goedert i in., 2016). Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa.W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy. W Kem Kem występowały m.in. długopyski Elosuchus i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej Aegisuchus. W formacji Baharija żył Stomatosuchus o wielkim, spłaszczonym pysku. Powszechne były także żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa Mawsonia czy ryba piła Onchopristis). Występowały tu także pterozaury, jak Alanqa.

Dominowały jednak dinozaury. Liczne były zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednymi z największych i najbardziej osobliwych były Spinosaurus z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie i spokrewniony z nim Sigilmassasaurus– prawdopodobnie półwodni rybożercy. Występowały one w formacjach Baharija i „Kem Kem” (tj. formacja Aoufous albo Ifezouane). Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd Sauroniops z Maroka i zagadkowe Deltadromeus i Bahariasaurus.

Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są zauropody: tytanozaury Paralititan i Aegyptosaurus (formacja Baharija) oraz diplodokoid Rebbachisaurus z Kem Kem. Z Kem Kem znane są też pojedyncze kości nienazwanych tytanozaurów, w tym kręg ogonowy mogący należeć do zwierzęcia o długości ok. 25 m (Lamanna i Hasegawa, 2014; Ibrahim i in., 2016) oraz odciski stóp ornitopodów (Sereno i in., 1996; Belvedere i in., 2013).

Obszar występowania karcharodontozaura często przedstawia się jako jeden region faunistyczny, podczas gdy w rzeczywistości mogły zachodzić znaczące różnice między osadami Kem Kem, Baharija i Echkar. Może o tym świadczyć sama odległość geograficzna, np. między Kem Kem i Baharija wynosi ona ponad 3000 km. Evers i in. (2015) zauważają, że między tymi regionami istnieje duże podobieństwo fauny na wyższych poziomach systematycznych, ale niewiele jest gatunków wspólnych dla obu formacji. Np. krokodylomorfy z Kem Kem i Baharija są do siebie podobne, często reprezentują taksony siostrzane, ale na poziomie gatunkowym obie te formacje różnią się znacząco. W przypadku dinozaurów, jedynie Carcharodontosaurus saharicus oraz prawdopodobnie Spinosaurus aegyptiacus występowały w obydwu formacjach (choć i to nie jest pewne).

Relacje z innymi drapieżnikami

W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji Morrison w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. Carcharodontosaurus zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na zauropody. Spinosaurus najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Co do sposobu odżywiania Deltadromeus i Bahariasaurus trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.

Zwyczaje żywieniowe

Carcharodontosaurus musiał być groźnym drapieżnikiem (choć nie ma definitywnych dowodów na polowania, inaczej niż w przypadku Tyrannosaurus). Na kości kulszowej nienazwanego tytanozaura z formacji Kem Kem znaleziono ślady zębów, być może pozostawione przez karcharodontozaura (Lamanna i Hasegawa, 2014). Nie wiadomo jednak czy zabił on zwierzę, czy tylko żywił się jego padliną. Biorąc pod uwagę rozmiary, budowę ciała i środowisko, w którym żył, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że jego ofiarami padały zauropody, jedyne duże dinozaury roślinożerne znane z jego środowiska.

Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Prawdopodobnie Carcharodontosaurus nie ograniczał jednak swego menu tylko do zauropodów. Mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł również żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną. Pamiętać należy także o wspomnianych śladach ornitopodów, mogących współwystępować z karcharodontozaurem. Jeżeli rzeczywiście żyły one w tym samym środowisku, niemal na pewno figorowały w jadłospisie omawianego teropoda.

Główną bronią karcharodontozaura były szczęki uzbrojone w długie, wąskie, przypominające noże zęby, idealne do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran. Siła uścisku szczęk była mniej więcej dwukrotnie mniejsza niż u Tyrannosaurus (maksymalnie 25 449 N w porównaniu do 48 505 N; Sakamoto, 2022). Zęby Carcharodontosaurus nie były tak dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości jak zęby tyranozaura. Wskazuje to na odmienne zwyczaje żywieniowe obydwu drapieżników. Doskonale nadawały się jednak do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Jak już wspomniano, Carcharodontosaurus i jego krewniacy zapewne byli wolniejsi niż tyranozaurydy czy megaraptory, ale wystarczająco szybcy, by doścignąć zauropoda.

Można się czasem spotkać z informacjami, że Carcharodontosaurus w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Tego typu sugestie zapewne wywodzą się z porównań z żarłaczem białym, do którego nawiązuje nazwa tego teropoda. Trudno znaleźć bezpośrednie dowody na występowanie takich technik łowieckich u wymarłych drapieżników, choć oczywiście nie można tego wykluczyć. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda Ouranosaurus. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego Mapusaurus czy tyranozauryda Albertosaurus). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, że tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u Carcharodontosaurus, a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.

Warto również pokrótce omówić wyniki badań Donalda Hendersona i Roberta Nichollsa z 2015 r. Ich praca była motywowana ilustracją, przedstawiającą dwa karcharodontozaury, które podnoszą do góry zauropoda, trzymając go za szyję i ogon. Do badań wybrano Limaysaurus tessonei, jako gatunek blisko spokrewniony z Rebbachisaurus, a przy tym znany z pełniejszego okazu. Na podstawie analizy biomechanicznej z użyciem cyfrowych modeli autorzy stwierdzili, że dwa osobniki Carcharodontosaurus byłyby w stanie podnieść limajzaura o wadze do 850 kg i długości 8,3 m. Oczywiście zasadność takich zachowań wśród teropodów to osobna kwestia, a wyniki tego typu badań należy traktować raczej jako ciekawostkę.

Karcharodontozaur w kulturze masowej

Rekonstrukcja. Autor: Alexander Lovegrove.

Rekonstrukcja. Autor.: Nobu Tamura.

Carcharodontosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym aukazaurom. Później zabijają one samicę saltazaura, która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat po wyginięciu rodzaju Carcharodontosaurus.

Po raz kolejny opisywany tu dinozaur pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym Mega Beasts (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku Biggest Killer Dino, opowiadającym o spinozaurze, pojawia się wzmianka o Carcharodontosaurus. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi teropodami. Spinosaurus jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.\

Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Odcinek zatytułowany New Giants przedstawia północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje uranozaura, stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie ofiary(zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa Spinosaurus, który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu Mega Beasts. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony kręg spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być Carcharodontosaurus. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura - przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf Sarcosuchus, a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody paralitytan. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ Sarcosuchus, podobnie jak Ouranosaurus, żyły wcześniej niż Carcharodontosaurus, choć na tych samych terenach.

C. iguidensis

W 2007 r. Brusatte i Sereno na podstawie materiału z Nigru (formacja Echkar) wyznaczyli nowy gatunek - Carcharodontosaurus iguidensis. Epitet gatunkowy pochodzi od miejscowości Iguidi, leżącej w pobliżu miejsca znalezienia tego okazu. Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. Holotypem została niekompletna lewa kość szczękowa.

Oprócz tego Brusatte i Sereno (2007) przypisali do tego gatunku puszkę mózgową, prawą kość łzową, fragment kości zębowej, kilka zębów i kręg szyjny. Szczątki te zostały jednak znalezione w odległości 3 km od holotypu. Puszka mózgowa wykazuje synapomorfie Carcharodontosauridae, ale brak jej szeregu cech występujących u Carcharodontosaurus i Giganotosaurus, natomiast 2 cechy diagnostyczne puszki mózgowej, proponowane przez Brusatte i Sereno (2007) są obecne także u giganotozaura. W związku z tym materiał przypisany może w rzeczywistości reprezentować inny gatunek, być może nie będący nawet karcharodontozaurynem. Materiał zawiera kręg szyjny podobny do Sigilmassasaurus, co wskazuje, że wśród materiału ?C. iguidensis są szczątki różnych taksonów. Sugeruje się więc, aby obecnie nie przypisywać innych niż holotyp skamieniałości do tego gatunku (Chiarenza i Cau, 2016).

?Carcharodontosaurus iguidensis mógł być nieco mniejszy niż gatunek typowy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości C. saharicus (Brusatte i Sereno, 2007). Inne jej wymiary są zbliżone, więc być może nie był mniejszy, lecz miał skróconą czaszkę. Paul (2010) określił jego rozmiary na 10 m długości i 4 t masy, natomiast Molina-Pérez i Larramendi (2019) na 11 m i 5,2 t.

Niedaleko ?Carcharodontosaurus iguidensis znaleziono szczątki abelizauryda Rugops, zęby spinozauryda oraz szczątki zauropodów: tytanozaurów i rebbachizaurydów (Brusatte i Sereno, 2007). W środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z osadów formacji Echkar spotkać można było również liczne krokodylomorfy. Wśród nich były zarówno formy typowo lądowe (jak niewielki Ararispesuchus i większy, groźny Kaprosuchus), jak i ziemnowodne (Laganosuchus).

Spis gatunków

Carcharodontosaurus	Stromer, 1931
C. saharicus	(Depéret i Savornin, 1925) Stromer, 1931
= Megalosaurus saharicus	Depéret i Savornin, 1925
= Megalosaurus africanus	von Huene, 1956	nomen nudum?
?C. iguidensis	Sereno, i Brusatte, 2007

Bibliografia

Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics" Biology Letters, 8(4). doi:10.1098/rsbl.2012.0056

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Belvedere, M., Jalil, N. E., Breda, A., Gattolin, G., Bourget, H., Khaldoune, F., & Dyke, G. J. (2013). "Vertebrate footprints from the Kem Kem beds (Morocco): A novel ichnological approach to faunal reconstruction" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 383.

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2007). "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [4]

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2). doi:10.1080/14772019.2011.630927

Chiarenza and Cau, (2016). "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa". PeerJ. 4:e1754. [[5]]

Coria, R., Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". „Nature”. 377. doi: 10.1038/377224a0

Deperet, C. & Savornin, J. (1925). "Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)" Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, 181 [tłumaczenie na anglielski M. Carrano, http://paleoglot.org/files/Dep&Sav_25.pdf]

Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco". PeerJ. 3:e1323. [[6]]

Goedert, J., Amiot, R., Boudad, L., Buffetaut, E., Fourel, F., Godefroit, P., ... & Lecuyer, C. (2016). "Preliminary invastigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel". Palaios, 31(1). doi: 10.2110/palo.2015.018

Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013

Henderson, D. M., Nicholls, R. (2015). "Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus." The Anatomical Record, 298(8). doi:10.1002/ar.23164

Hendrickx, C., Mateus, O. (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa 3759 [[7]]

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[8]]

Ibrahim, N., dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D., M., Gorscak, E., Lamanna, M., C. (2016). "Evidence of a derived titanosaurian (Dinosauria, Sauropoda) in the “Kem Kem beds” of Morocco, with comments on sauropod paleoecology in the Cretaceous of Africa." In: Khosla, A. and Lucas, S. G., eds. Cretaceous period:Biotic diversity and biogeography. New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque, New Mexico, pp. 149-159. [9]

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Varricchio, D.J., Martill, D.M., Dutheil, D.B., Unwin, D.W., Baidder, L., Larsson, H.C.F., Zouhri, S. & Kaoukaya, A/ (2020). "Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco". ZooKeys. 928: 1–216. doi:10.3897/zookeys.928.47517

Lamanna, M., Hasegawa Y. (2016). "New titanosauriform sauropod dinosaur material from the Cenomanian of Morocco: implications for paleoecology and sauropod diversity in the Late Cretaceous of North Africa." Bulletin of Gunma Museum of Natural History. 2014;18: 1–9. [10].

Larsson, H.C.E. (2001). “Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution”. Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (2016 online). “The theropod database” [11].

Mortimer, M. (2016 online). “The theropod database” [12].

Niedźwiedzki, G., & Gierliński, G. (2012). "Isolated theropod teeth from the Cretaceous strata of Khouribga, Morocco." Geological Quarterly, 46(1). [[13]]

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Rauhut, O. (1995). “The Systematic Position of the African Theropods Carcharodontosaurus Stromer 1931 and Bahariasaurus Stromer 1934“. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E, 16.1. [[14]]

Richter, Mudroch and Buckley. (2013). "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco." Palaontologische Zeitschrift. 87. doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Sakamoto M. (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles." PeerJ. 10:e13731. doi: 10.7717/peerj.13731.

Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [15]

Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). "Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation". Science 272 (5264) doi:10.1126/science.272.5264.986

Singer, T. (2015 online). [16]

Stevens, K. (2006). “Binocular vision in theropod dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2). [17]

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [18]