Zalmoxes: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Maidment i in., 2026)
 
(Nie pokazano 17 wersji utworzonych przez 6 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
  Paleoekologia - do rozwinięcia
+
{{DISPLAYTITLE:''Zalmoxes''}}
 +
{{Opis
 +
  |Autor                  = [[Marcin Szermański]], [[Tomasz Sokołowski]]
 +
|Korekta                = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]], [[Paweł Konarzewski]]
 +
|nazwa                  = ''Zalmoxes'' (zalmokses)
 +
|długość                = 2,5 m
 +
|wysokość              =
 +
|masa                  = 45 kg
 +
|dieta                  = roślinożerny
 +
|miejsce                = [[Rumunia]] - Transylwania
 +
<small>([[formacja]] [[Densus Ciula]], ?formacja [[Jibou]] i nienazwana formacja - Basen Hateg)</small>
  
<small>
+
<hr>
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
| Autor:
 
| Korekta:
 
|-
 
| [[Marcin Szermański]]
 
[[Tomasz Sokołowski]]
 
| [[Maciej Ziegler]]
 
|}
 
</small>
 
 
 
----
 
 
 
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
 
! colspan=2 | ''Zalmoxes'' (zalmokses)
 
|-
 
! '''Długość''':
 
| 3-4,5 m
 
 
 
|-
 
! '''Masa''':
 
| 350(?) - ? kg
 
 
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
| [[Rumunia]] - Transylwania
 
 
 
<small>([[formacja Sanpetru]], [[formacja Densus Ciula]],
 
 
 
?[[formacja Jibou]] i nienazwana formacja - Basen Hateg)</small>
 
  
 
?[[Austria]]
 
?[[Austria]]
  
<small>(Grupa Gosau)</small>
+
<small>(grupa Gosau)</small>
|-
+
|czas                  = {{Występowanie|70|68}}
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
+
ok. 70-68 [[Ma]]<br>
| 69-65,5 Ma
+
<small>[[późna kreda]] ([[mastrycht]])</small>
 
+
|systematyka         
<small>późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]])</small>
+
= [[Dinosauria]]
|-
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
  
 
[[Ornithischia]]
 
[[Ornithischia]]
 
[[Genasauria]]
 
 
[[Neornithischia]]
 
 
[[Cerapoda]]
 
  
 
[[Ornithopoda]]
 
[[Ornithopoda]]
Linia 57: Linia 29:
  
 
[[Rhabdodontidae]]
 
[[Rhabdodontidae]]
|-
+
|grafika                = Zalmoxes TD.png
| colspan=2 |[[Plik:Zalmoxes.png|400px|]]
+
|podpis                = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Zalmoxes''. Autor: TotalDino [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zalmoxes_TD.png]
<small>Rekonstrukcja przyżyciowa ''Zalmoxes''. Autor: Mariana Ruiz Villarreal. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Zalmoxes_dinosaur.png]</small>
+
|PorównanieGrupa        =
|}
+
|PorównanieDługość      =
 +
|mapa                  =
 +
<display_points type="terrain" zoom=4>
 +
Hunedoara, Romania~formacja [[Sanpetru]], hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. robustus'' - [[holotyp]] i materiał przypisany.
 +
Valioara, Tustea, Pui, Hunedoara, Romania~ formacja [[Sanpetru]] i [[Densus Ciula]] (późny [[mastrycht]]), Valioara, Tustea, Pui, hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. robustus'' - materiał przypisany i i ''Z. shqiperorum'' - materiał przypisany.
 +
Vurpar, Vintu de Jos, Alba, Romania~ nienazwana formacja (późny [[mastrycht]] - [[paleocen]]), Vurpar, Vintu de Jos, hrabstwo Alba, [[Rumunia]]|<small>''Z. robustus'' - materiał przypisany </small>
 +
</display_points>
 +
}}
 +
==Wstęp==
 +
''Zalmoxes'' to [[rodzaj]] późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny [[mastrycht]]). [[Rodzaj]] ten został utworzony z gatunku ''[[Rhabdodon]] robustus'' (poprzednio ''[[Mochlodon]] robustum''), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego [[David Weishampel|Weishampel]] i jego współpracownicy w [[2003]] roku. Wg współczesnych analiz filogenetycznych ''Zalmoxes'' należał do rodziny [[bazalny]]ch iguanodontów – [[Rhabdodontidae]], a jego bliskimi krewniakami były takie rodzaje jak ''[[Mochlodon]]'' i ''[[Rhabdodon]]'' (zob. [[Iguanodontia#Kladogramy]]).
 +
 
 +
''Zalmoxes'', tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - ''[[Magyarosaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'' - mógł być skarłowaciałą formą, choć jest to kwestia dyskusyjna. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać.
 +
 
 +
==Historia taksonomii==
 +
[[Plik:Zalmoxes_skull.jpg|thumb|right|300px|Rekonstrukcja czaszki ''Z. robustus''. Autor: Anky-man. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zalmoxes_skull.jpg].]]
 +
Historia tego [[takson]]u sięga początku XX wieku. W [[1902]] roku [[Franz Nopcsa|Nopcsa]] odnalazł w Transylwanii ([[Rumunia]]) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do ''[[Mochlodon]] suessi'', a dla części utworzył nowy [[gatunek]] – ''[[Mochlodon]] robustum''. Po 13 latach stwierdził, że ten [[gatunek]] reprezentuje tak naprawdę ''[[Rhabdodon]]'', więc przemianował go do tego [[rodzaj]]u.
  
==Wstęp==
+
Po niemal 100 latach okazało się, że ''R. robustus'' jest odmienny na poziomie [[rodzaj]]owym od typowego ''R. priscus'', więc konieczne było kolejne przeniesienie do innego [[rodzaj]]u. Naukowcy doszli do wniosku, że [[takson]] ten to nowy [[rodzaj]], więc utworzyli dla niego nową nazwę ''Zalmoxes''. Jakby tego było mało, wg autorów jego opisu (Weishampel i in., [[2003]]) na materiał kopalny ''R. robustus'' składały się dwa, a nie jeden [[gatunek]]. Dla tego drugiego konieczne więc było, dla jego odróżnienia od typowego ''Z. robustus'', utworzenie nowego epitetu gatunkowego.
''Zalmoxes'' to [[rodzaj]] późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny [[mastrycht]]). [[Rodzaj]] ten został utworzony z gatunku ''[[Rhabdodon]] robustus'' (poprzednio ''[[Mochlodon]] robustum''), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego [[Weishempel]] i jego współpracownicy w [[2003]] roku.
 
  
''Zalmoxes'', tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - ''[[Magyarosaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'' - mógł być skarłowaciałą formą. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać.  
+
Brusatte i in. (2017) uznali istnienie dwóch odrębnych gatunków zalmoksesa, podkreślili jednak konieczność rewizji materiału kopalnego i cech diagnostycznych, zarówno obu gatunków, jak i całego rodzaju. Wiele szczątków, zwłaszcza mniej kompletnych okazów, zostało bowiem przypisanych do konkretnych gatunków bez żadnego uzasadnienia.
  
 
==Gatunki zalmoksesa==
 
==Gatunki zalmoksesa==
===Z. robustus===
+
===''Z. robustus''===
 
+
[[Plik:Zalmoxes robustus.jpg|thumb|right|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Z. robustus''. Autor: Scott Hartman. [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/zalmoxes.html].]]
[[Plik:Zalmoxes robustus.jpg|thumb|right|200px|Rekonstrukcja szkieletu ''Z. robustus''. Autor: Scott Hartman. [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/zalmoxes.html] ]]
 
  
 
Długość: 3 m
 
Długość: 3 m
Linia 76: Linia 61:
 
Masa: 350 kg (?)
 
Masa: 350 kg (?)
  
Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]]; 69-65,5 Ma)
+
Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]])
  
Miejsce: [[Rumunia]]; [[formacja Sanpetru]], [[formacja Densus Ciula]] i nienazwana formacja
+
Miejsce: [[Rumunia]] - hrabstwo Hunedoara; formacja [[Sanpetru]], formacja [[Densus Ciula]] i nienazwana formacja
  
 
Materiał kopalny
 
Materiał kopalny
Linia 88: Linia 73:
 
Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia.
 
Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia.
  
''Z. robustus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Zalmoxes''. [[Weishempel]] i in. ([[2003]]) zachowali (po poprzedniej małej korekcie) pierwotny epitet gatunkowy. Jest datowany na późny [[mastrycht]], lecz co ciekawe, niektóre pokłady skalne, z których go wydobyto są datowane na [[paleocen]].
+
''Z. robustus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Zalmoxes''. Weishampel i in. ([[2003]]) zachowali (po poprzedniej małej korekcie) pierwotny epitet gatunkowy. Jest datowany na późny [[mastrycht]], lecz co ciekawe, niektóre pokłady skalne, z których go wydobyto są datowane na [[paleocen]]. Problematyczna wydaje się [[diagnoza]] ''Z. robustus'', gdyż nie odnosi się ona do holotypu ani do okazów, które można bez wątpienia powiązać z holotypem (Magyar i in., 2023).
 
 
===Z. shqiperorum===
 
  
[[Plik:Z. shqiperorum.jpg|thumb|right|200px|Replika szkieletu ''Z. shqiperorum'' wystawiona w Brukseli. [http://www.dinodinosaurs.com/showthread.php?t=363] ]]
+
===''Z. shqiperorum''===
 +
[[Maidment]] i współpracownicy (2026) przenieśli gatunek ''Z. shqiperorum'' do nowego [[rodzaj]]u ''[[Ferenoceratops]]''. Zdaniem badaczy cały materiał przypisany ''Zalmoxes'' należy poddać rewizji, gdyż większość tych skamieniałości nie pokrywa się z [[holotyp]]ami ''"Z." shqiperorum'' oraz ''Z. robustus''. Zatem prawdopodobnie jest, że pozostałe skamieniałości mogą należeć do innych gatunków dinozaurów.
  
Długość: ok. 4-4,5 m
+
==''Zalmoxes'' sp.==
 +
O tym nienazwanym gatunku donoszą [[Sven Sachs|Sachs]] i [[Jahn Hornung|Hornung]] ([[2006]]). Wg nich jest to dinozaur, który prawdopodobnie należy do [[rodzaj]]u ''Zalmoxes'', lecz nie wykazuje cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym (stąd zapis sp.). Znany tylko z jednego szkieletu prawdopodobnie należącego do jednego, młodocianego osobnika. W przeciwieństwie do pozostałych gatunków pochodzi on z Austrii i jest datowany na wczesny [[kampan]] - Grupa Gosau).
  
Masa: ? kg
+
Problematycznym jest fakt, iż na jego materiał kopalny składa się prawa kość zębowa ([[lektotyp]] ''[[Iguanodon]]'' (= ''[[Mochlodon]]'') ''suessi''), zęby, fragmenty kości ciemieniowej i łopatkowej(?), kości kończyn: promieniowa, udowa, piszczelowa, 2 [[kręg]]i (zagubione) i pazur kończyny przedniej, co może komplikować kwestię formalną związaną z mochlodontem.
  
Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]]; 69-65,5 Ma)
+
W 2023 r. opisano nowy materiał z Rumunii, należący bez wątpienia do rabdodontyda, który mocno przypomina ''Z. shqiperorum'', jednak różni się od niego kilkoma cechami. Może on reprezentować kolejny gatunek zalmoksesa lub też należeć do nowego rodzaju (Magyar i in., 2023).
  
Miejsce: [[Rumunia]]; nienazwana formacja, [[formacja Densus Ciula]], [[formacja Sanpetru]] i ?[[formacja Jibou]]
+
==Paleoekologia==
 +
''Zalmoxes'' żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda ''[[Heptasteornis]]'', swego krewniaka ''[[Rhabdodon]]'', hadrozauroida ''[[Telmatosaurus]]'' oraz tytanozaura ''[[Magyarosaurus]]''. Żyły tam również niewielkie [[Theropoda|teropody]], jak ''[[Bradycneme]]'' i ogromny pterozaur ''Hatzegopteryx''.
  
[[Holotyp]] ''Z. shqiperorum'' (BMNH R.4900) to lewa kość zębowa, kość krzyżowa, prawa kość łopatkowa i prawa łopatkowo-krucza, częściowa lewa? kość biodrowa(?), częściowa prawa kość biodrowa, prawa kość kulszowa i dystalna część lewej kości kulszowej oraz lewa kość udowa.
+
Weishampel i in. (2003) uważają, że ''Zalmoxes'' mógł wykorzystywać swój wąski pysk do selektywnego odżywiania się, sięgając po najsmakowitsze kąski. Żywił się prawdpopdobnie paprociami, skrzypami i rośliinami okrytozalążkowymi.  
 
 
Uwaga – część lewej kości udowej, skatalogowana do [[holotyp]]u, jest za mała, aby mogła pochodzić od tego samego osobnika ([[Weishampel]] i in., [[2003]]).
 
 
 
Materiał przypisany:
 
 
 
BMNH R.5491 – lewa k. zębowa; MCDRD 66 – prawa k. udowa; MCDRD 77 – dwie lewe kości kulszowe; MCDRD 208 i 234 – lewa k. udowa; MCDRD 418 – proksymalna część k. ramiennej; FGGUB R.1087-1133 i R.1355-1357 – częściowy pozaczaszkowy szkielet należący do młodocianego osobnika; FGGUB R.1640 – lewa k. zębowa.
 
 
 
[[Codrea]] i [[Godefroit]] ([[2008]]) wstępnie przypisują do niego także kości z pokładów formacji Jibou.
 
 
 
[[Gatunek]] ten jest o połowę większy od typowego. Tak jak w przypadku ''Z. robustus'', niektóre jego osobniki (przynajmniej [[holotyp]]) spoczywał w skałach datowanych na późny [[mastrycht]] – [[paleocen]] (nienazwana formacja), lecz zapewne – tak jak ''Z. robustus'' – nie dożył ery kenozoicznej.
 
 
 
===Z. sp.===
 
O tym nienazwanym gatunku donoszą [[Sachs]] i [[Hornung]] ([[2006]]). Wg nich jest to dinozaur, który prawdopodobnie należy do [[rodzaj]]u ''Zalmoxes'', lecz nie wykazuje cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym (stąd zapis sp.). Znany tylko z jednego szkieletu prawdopodobnie należącego do jednego, młodocianego osobnika. W przeciwieństwie do pozostałych gatunków pochodzi on z Austrii i jest datowany na wczesny [[kampan]] (83,5-76,2 Ma – Grupa Gosau).
 
 
 
Problematycznym jest fakt, iż na jego materiał kopalny składa się prawa kość zębowa ([[lektotyp]] ''[[Iguanodon]]'' (= ''[[Mochlodon]]'') ''suessi'')), zęby, fragmenty kości ciemieniowej i łopatkowej(?), kości kończyn: promieniowa, udowa, piszczelowa, 2 kręgi (zagubione) i pazur kończyny przedniej, co może komplikować kwestię formalną związaną z mochlodontem.
 
 
 
==Historia taksonomii==
 
Historia tego [[takson]]u sięga początku XX wieku. W [[1902]] roku [[Nopcsa]] odnalazł w Transylwanii ([[Rumunia]]) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do ''[[Mochlodon]] suessi'', a dla części utworzył nowy [[gatunek]] – ''[[Mochlodon]] robustum''. Po 13 latach stwierdził, że ten [[gatunek]] reprezentuje tak naprawdę ''[[Rhabdodon]]'', więc przemianował go do tego [[rodzaj]]u.  
 
 
 
Po niemal 100 latach okazało się, że ''R. robustus'' jest odmienny na poziomie [[rodzaj]]owym od typowego ''R. priscus'', więc konieczne było kolejne przeniesienie do innego [[rodzaj]]u. Naukowcy doszli do wniosku, że [[takson]] ten to nowy [[rodzaj]], więc utworzyli dla niego nową nazwę ''Zalmoxes''. Jakby tego było mało, wg autorów jego opisu ([[Weishempel]] i in., [[2003]]) na materiał kopalny ''R. robustus'' składały się dwa, a nie jeden [[gatunek]]. Dla tego drugiego konieczne więc było, dla jego odróżnienia od typowego ''Z. robustus'', utworzenie nowego epitetu gatunkowego.
 
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna [[Rumunia]]). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku ''[[Mochlodon]]'' (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego [[rodzaj]]u), którego autorem jest [[Nopcsa]], co nijako ma czynić go nieśmiertelnym.
+
Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna [[Rumunia]]). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku ''[[Mochlodon]]'' (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego [[rodzaj]]u), którego autorem jest Nopcsa, co nijako ma czynić go nieśmiertelnym. Epitet gatunkowy gatunku typowego ''Z. robustus'' znaczy "solidny, mocny".
 
 
Epitet gatunkowy gatunku typowego ''Z. robustus'' znaczy "solidny, mocny". Z kolei drugi człon nazwy drugiego gatunku (''Z. shqiperorum'') wywodzi się z ''Shqiperia'' – nazwy, którą Albańczycy określają swój kraj. Prawdopodobnie pochodzi ze słowa ''shqipe'' ("orzeł"); epitet ten został nadany ze względu na fascynację Nopcsy, jaką darzył kraj albański.
 
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
! ''Zalmoxes''
+
|{{V| ''Zalmoxes''}}
| [[Weishampel]], [[Jianu]], [[Csiki]] i [[Norman]], [[2003]]
+
| {{Kpt|[[David Weishampel|Weishampel]]}}, {{Kpt|[[Coralia-Maria Jianu|Jianu]]}}, {{Kpt|[[Zoltan Csiki|Csiki]]}} i {{Kpt|[[David Norman|Norman]]}}, [[2003]]
 +
|-
 +
|= ''Onychosaurus''
 +
| {{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1902]]
 +
|-
 +
|{{V| ''Z. robustus''}}
 +
| ({{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1902]]) {{Kpt|Weishampel, Jianu, Csiki}} i {{Kpt|Norman}}, 2003
 
|-
 
|-
! ''Z. robustus''
+
| = ''[[Mochlodon]] robustum'' (partim)
| ([[Nopcsa]], [[1902]]) [[Weishampel]], [[Jianu]], [[Csiki]] i [[Norman]], [[2003]]
+
| {{Kpt|Nopcsa}}, 1899/1902
 
|-
 
|-
| = ''[[Mochlodon]] robustum'' [partim]
+
| = ''[[Rhabdodon]] robustus'' (partim)
| [[Nopcsa]], [[1902]]
+
| ({{Kpt|Nopcsa}}, 1899/1902) {{Kpt|Nopcsa}}, [[1915]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Rhabdodon]] robustus'' [partim]
+
| = ''Camptosaurus inkeyi''
| ([[Nopcsa]], [[1902]]) [[Nopcsa]], [[1915]]
+
| {{Kpt|Nopcsa}}, 1899
 
|-
 
|-
! ''Z. shqiperorum''
+
|= ''Onychosaurus hungaricus''
| ([[Nopcsa]], [[1902]]) [[Weishampel]], [[Jianu]], [[Csiki]] i [[Norman]], [[2003]]
+
| {{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1902]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Mochlodon]] robustum'' [partim]
+
|''Z. shqiperorum''
| [[Nopcsa]], [[1902]]
+
| {{Kpt|[[Weishampel]], Jianu, Csiki}} i {{Kpt|Norman}}, [[2003]]
 +
|= '''''[[Ferenceratops|Ferenceratops shqiperorum]]'''''
 
|-
 
|-
| = ''[[Rhabdodon]] robustus'' [partim]
+
| = ''[[Mochlodon]] robustum'' (partim)
| ([[Nopcsa]], [[1902]]) [[Nopcsa]], [[1915]]
+
|  {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1902]]
 +
|-
 +
| = ''[[Rhabdodon]] robustus'' (partim)
 +
| ({{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1902]]) {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1915]]
 
|}
 
|}
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
 
<small>
 
<small>
 +
Źródła naukowe:
 +
 +
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage.  PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
 +
 
Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454
 
Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454
 +
 +
Brusatte, S.L., Dumbravă, M., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Totoianu, R. &  Norell, M.A. (2017) A Catalog of Zalmoxes (Dinosauria: Ornithopoda) Specimens from the Upper Cretaceous Nălaţ-Vad Locality, Haţeg Basin, Romania. American Museum Novitates 2017(3884), 1-36. [[https://doi.org/10.1206/3884.1]]
  
 
Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295
 
Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295
Linia 162: Linia 142:
  
 
Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553
 
Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553
 +
 +
Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105810]].
 +
 +
Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]
  
 
Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press
 
Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press
 +
 +
Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318
  
 
Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003
 
Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003
  
 
Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123
 
Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123
 +
 +
Inne:
  
 
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford  
 
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford  
Linia 182: Linia 170:
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Mastrycht]]
 
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
 

Aktualna wersja na dzień 10:50, 10 sty 2026

Autor: Marcin Szermański, Tomasz Sokołowski
Korekta: Maciej Ziegler, Kamil Kamiński, Paweł Konarzewski


Zalmoxes (zalmokses)
Długość 2,5 m
Masa 45 kg
Dieta roślinożerny
Miejsce Rumunia - Transylwania

(formacja Densus Ciula, ?formacja Jibou i nienazwana formacja - Basen Hateg)


?Austria

(grupa Gosau)

Czas
252 201,4 143,1
66

ok. 70-68 Ma
późna kreda (mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ornithopoda

Iguanodontia

Rhabdodontidae

Zalmoxes TD.png
Rekonstrukcja przyżyciowa Zalmoxes. Autor: TotalDino [3]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Zalmoxes to rodzaj późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny mastrycht). Rodzaj ten został utworzony z gatunku Rhabdodon robustus (poprzednio Mochlodon robustum), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego Weishampel i jego współpracownicy w 2003 roku. Wg współczesnych analiz filogenetycznych Zalmoxes należał do rodziny bazalnych iguanodontów – Rhabdodontidae, a jego bliskimi krewniakami były takie rodzaje jak Mochlodon i Rhabdodon (zob. Iguanodontia#Kladogramy).

Zalmoxes, tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - Magyarosaurus i Telmatosaurus - mógł być skarłowaciałą formą, choć jest to kwestia dyskusyjna. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać.

Historia taksonomii

Rekonstrukcja czaszki Z. robustus. Autor: Anky-man. [1].

Historia tego taksonu sięga początku XX wieku. W 1902 roku Nopcsa odnalazł w Transylwanii (Rumunia) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do Mochlodon suessi, a dla części utworzył nowy gatunekMochlodon robustum. Po 13 latach stwierdził, że ten gatunek reprezentuje tak naprawdę Rhabdodon, więc przemianował go do tego rodzaju.

Po niemal 100 latach okazało się, że R. robustus jest odmienny na poziomie rodzajowym od typowego R. priscus, więc konieczne było kolejne przeniesienie do innego rodzaju. Naukowcy doszli do wniosku, że takson ten to nowy rodzaj, więc utworzyli dla niego nową nazwę Zalmoxes. Jakby tego było mało, wg autorów jego opisu (Weishampel i in., 2003) na materiał kopalny R. robustus składały się dwa, a nie jeden gatunek. Dla tego drugiego konieczne więc było, dla jego odróżnienia od typowego Z. robustus, utworzenie nowego epitetu gatunkowego.

Brusatte i in. (2017) uznali istnienie dwóch odrębnych gatunków zalmoksesa, podkreślili jednak konieczność rewizji materiału kopalnego i cech diagnostycznych, zarówno obu gatunków, jak i całego rodzaju. Wiele szczątków, zwłaszcza mniej kompletnych okazów, zostało bowiem przypisanych do konkretnych gatunków bez żadnego uzasadnienia.

Gatunki zalmoksesa

Z. robustus

Rekonstrukcja szkieletu Z. robustus. Autor: Scott Hartman. [2].

Długość: 3 m

Masa: 350 kg (?)

Czas: późna kreda (późny mastrycht)

Miejsce: Rumunia - hrabstwo Hunedoara; formacja Sanpetru, formacja Densus Ciula i nienazwana formacja

Materiał kopalny

Holotyp Z. robustus (BMNH R.3392) to prawa kość zębowa.

Materiał przypisany:

Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia.

Z. robustus to gatunek typowy rodzaju Zalmoxes. Weishampel i in. (2003) zachowali (po poprzedniej małej korekcie) pierwotny epitet gatunkowy. Jest datowany na późny mastrycht, lecz co ciekawe, niektóre pokłady skalne, z których go wydobyto są datowane na paleocen. Problematyczna wydaje się diagnoza Z. robustus, gdyż nie odnosi się ona do holotypu ani do okazów, które można bez wątpienia powiązać z holotypem (Magyar i in., 2023).

Z. shqiperorum

Maidment i współpracownicy (2026) przenieśli gatunek Z. shqiperorum do nowego rodzaju Ferenoceratops. Zdaniem badaczy cały materiał przypisany Zalmoxes należy poddać rewizji, gdyż większość tych skamieniałości nie pokrywa się z holotypami "Z." shqiperorum oraz Z. robustus. Zatem prawdopodobnie jest, że pozostałe skamieniałości mogą należeć do innych gatunków dinozaurów.

Zalmoxes sp.

O tym nienazwanym gatunku donoszą Sachs i Hornung (2006). Wg nich jest to dinozaur, który prawdopodobnie należy do rodzaju Zalmoxes, lecz nie wykazuje cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym (stąd zapis sp.). Znany tylko z jednego szkieletu prawdopodobnie należącego do jednego, młodocianego osobnika. W przeciwieństwie do pozostałych gatunków pochodzi on z Austrii i jest datowany na wczesny kampan - Grupa Gosau).

Problematycznym jest fakt, iż na jego materiał kopalny składa się prawa kość zębowa (lektotyp Iguanodon (= Mochlodon) suessi), zęby, fragmenty kości ciemieniowej i łopatkowej(?), kości kończyn: promieniowa, udowa, piszczelowa, 2 kręgi (zagubione) i pazur kończyny przedniej, co może komplikować kwestię formalną związaną z mochlodontem.

W 2023 r. opisano nowy materiał z Rumunii, należący bez wątpienia do rabdodontyda, który mocno przypomina Z. shqiperorum, jednak różni się od niego kilkoma cechami. Może on reprezentować kolejny gatunek zalmoksesa lub też należeć do nowego rodzaju (Magyar i in., 2023).

Paleoekologia

Zalmoxes żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda Heptasteornis, swego krewniaka Rhabdodon, hadrozauroida Telmatosaurus oraz tytanozaura Magyarosaurus. Żyły tam również niewielkie teropody, jak Bradycneme i ogromny pterozaur Hatzegopteryx.

Weishampel i in. (2003) uważają, że Zalmoxes mógł wykorzystywać swój wąski pysk do selektywnego odżywiania się, sięgając po najsmakowitsze kąski. Żywił się prawdpopdobnie paprociami, skrzypami i rośliinami okrytozalążkowymi.

Etymologia

Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna Rumunia). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku Mochlodon (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego rodzaju), którego autorem jest Nopcsa, co nijako ma czynić go nieśmiertelnym. Epitet gatunkowy gatunku typowego Z. robustus znaczy "solidny, mocny".

Spis gatunków

Zalmoxes Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003
= Onychosaurus Nopcsa, 1902
Z. robustus (Nopcsa, 1902) Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003
= Mochlodon robustum (partim) Nopcsa, 1899/1902
= Rhabdodon robustus (partim) (Nopcsa, 1899/1902) Nopcsa, 1915
= Camptosaurus inkeyi Nopcsa, 1899
= Onychosaurus hungaricus Nopcsa, 1902
Z. shqiperorum Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003 = Ferenceratops shqiperorum
= Mochlodon robustum (partim) Nopcsa, 1902
= Rhabdodon robustus (partim) (Nopcsa, 1902) Nopcsa, 1915

Bibliografia

Źródła naukowe:

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454

Brusatte, S.L., Dumbravă, M., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Totoianu, R. & Norell, M.A. (2017) A Catalog of Zalmoxes (Dinosauria: Ornithopoda) Specimens from the Upper Cretaceous Nălaţ-Vad Locality, Haţeg Basin, Romania. American Museum Novitates 2017(3884), 1-36. [[4]]

Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295

Codrea, V.A, Vremir, M., Jipa, C., Godefroit, P., Csiki, Z., Smith, T. & Fărcaş C. (2010) More than just Nopcsa's Transylvanian dinosaurs: A look outside the Haţeg Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 391–405

Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553

Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[5]].

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. doi:10.1038/s41586-025-09897-w

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318

Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003

Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123

Inne:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford