Falcarius

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Paweł Konarzewski

---

Falcarius (falkarius)
Długość	4 m
Wysokość	ok. 1 m (w biodrach)
Masa	135 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA - Utah (formacja Cedar Mountain - ogniwo Yellow Cat)
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 139-134,6 Ma wczesna kreda (berrias-walanżyn)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Therizinosauria
350px Rekonstrukcja przyżyciowa F. utahensis''. Autor: PaleoNeolitic [6] Rekonstrukcja przyżyciowa F. suarezarum. Autor: Connor Ashbridge [7]

Wstęp

Falcarius to rodzaj średniej wielkości, dość lekko zbudowanego celurozaura, będącego prymitywnym przedstawicielem dziwacznej grupy terizinozaurów. W przeciwieństwie do większości teropodów nie był on aktywnym drapieżnikiem, lecz najprawdopodobniej roślinożercą. Występował we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

Etymologia

Nazwa Falcarius pochodzi z łaciny i nawiązuje do sierpowatego kształtu jego pazurów. Epitet gatunkowy utahenssis odnosi się do stanu Utah w USA. Nazwa gatunkowa suarezarum honoruje geolożki bliźniaczki Celinę i Marinę Suarez, które odkryły lokalizację Suarez.

Historia odkryć i badań

Plik:Falcarius skull.jpg

Zrekonstruowana czaszka. Fot. Kabacchi [1].

Szczątki falkariusa po raz pierwszy zostały opisane w literaturze fachowej w 2004 r. Rok później dinozaur ten został oficjalnie nazwany przez zespół paleontologów, którym przewodził James Kirkland. W następnych latach ukazał się szereg artykułów naukowych, opisujących osteologię, ontogenezę oraz różne aspekty biologii tego niezwykłego zwierzęcia. W 2026 roku Freimuth, Lively i Zanno zbadali skamieniałości domniemanego troodontyda Geminiraptor suarezarum z ogniwa Yellow Cat (formacja Cedar Mountain), z której znany jest również Falcarius utahensis. Na podstawie analiz budowy kości szczękowej oraz innych elementów czaszkowych (kość czołowa, kości zaoczodołowe, kość kwadratowa, kości zębowe, kość łzowa oraz puszka mózgowa) stwierdzili, że mają one budowę typową dla terizinozaurów. W związku z tym dla Geminiraptor została zdefiniowana nowa kombinacja Falcarius suarezarum.

Budowa

Plik:Falcarius.jpg

Zrekonstruowany szkielet. Fot. Paul Fisk [2].

Falcarius różnił się budową od większości teropodów. Miał stosunkowo małą głowę osadzoną na długiej szyi oraz długi ogon. Długie kończyny przednie kończyły się zakrzywionymi, dużymi pazurami.

Czaszka i uzębienie

Plik:Falcarius skull top view fruita.jpg

Czaszka widziana z góry. Fot. Jens Lallensack [3].

Jak już wspomniano, czaszka falkariusa została poznana jedynie fragmentarycznie. Była ona niewielkich rozmiarów, wydłużona i niska. Wąski pysk miał kształt litery „U” w widoku grzbietowym. Inaczej niż u późniejszych terizinozaurów, koniec żuchwy był prosty, a nie zakrzywiony do dołu (Kirkland i in., 2005). Zęby były lancetowate i zwężone przy podstawach. Falkariusa cechował wyraźny heterodontyzm – zęby różniły się w zależności od położenia w szczękach. Stawały się one coraz większe w miarę zbliżania się do przodu pyska (położone w skrajnej tylnej części kości szczękowej mierzyły ok. 2,5 mm, podczas gdy te znajdujące się na samym przedzie – 5,1 mm). Ponadto zęby kości szczękowych i zębowych miały piłkowane krawędzie, podczas gdy izolowane zęby prawdopodobnie pochodzące z kości przedszczękowych lub z samego przodu żuchwy były ich pozbawione. Piłkowanie było drobniejsze niż u bardziej zaawansowanych terizinozaurów (Kirkland i in., 2005). Dokładna liczba zębów w kościach przedszczękowych i szczękowych pozostaje nieznana, natomiast w k. zębowych było ich 28. W przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych terizinozaurów, uzębienie żuchwy nie było ograniczone tylko do rejonu jej spojenia (Zanno, 2010). Siła zgryzu była u Falcarius większa niż u późniejszych krewniaków (Lautenschlager, 2013). Dzięki nowym skamieniałościom czaszki odkryto kolejne cechy jej budowy. W kości szczękowej znajdowało się duże okno, które występowało również u troodontydów. W przedniej części żuchwy znajdowały się zęby o kształcie siekaczy, różniące się od pozostałych zębów. Podobnie jak inne wczesne celurozaury, falkarius miał prymitywną budowę kości jarzmowej oraz kompleksu czołowo-ciemieniowego (Freimuth i Zanno, 2025).

Badania puszki mózgowej ujawniły, że kanały półkoliste ucha wewnętrznego przypominały ptasie, a długi ślimak pozwalał na rozróżnianie szerokiego zakresu częstotliwości (Smith i in., 2011). Praca Lautenschlagera i współpracowników (2012) wskazuje, że dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, węch oraz słuch.

Szkielet pozaczaszkowy

Płaski kłykieć potyliczny i płytkie powierzchnie stawowe kręgów szyjnych sugerują, że szyja falkariusa funkcjonowała podobnie jak u strusia (Smith, 2015). Przednie kręgi szyjne cechowały się wydłużonymi trzonami (Kirkland i in., 2005). Ogon był dość długi i składał się prawdopodobnie z 30-35 kręgów. Dokładna ich liczba z poszczególnych odcinków kręgosłupa pozostaje nieznana (Zanno, 2010). Kończyny przednie były dobrze rozwinięte, dość długie i smukłe, z wydłużonymi trójpalczastymi dłońmi, uzbrojonymi w zakrzywione pazury. Ich budowa była jednak prymitywna. Funkcje kończyn przednich musiały być podobne jak u Struthiomimus czy Tawa. Tylne kończyny również były wydłużone i lekko zbudowane, z kością piszczelową dłuższą od udowej (Kirkland i in., 2005). U późniejszych terizinozaurów doszło do skrócenia dystalnych partii kończyn tylnych. Miednica falkariusa miała prymitywną budowę i charakteryzowała się stosunkowo długą kością biodrową. Ogólna budowa układu szkieletowo-mięśniowego falkariusa była prymitywna na tle innych terizinozaurów (Smith, 2025).

Gatunki

Plik:Falcarius spp. (skull overviews).png

Cyfrowe rekonstrukcje czaszek gatunków Falcarius (góra F. utahensis, dół F. suarezarum). Źródło: Freimuth i in., 2026 [4]

F. utahensis

Materiał kopalny: Holotyp to okaz UMNH VP 15000 (niekompletna puszka mózgowa).

Paratypy oznaczono numerami UMNH VP 12279-12443, 14524-14999 i 15001-15149. Należą one do co najmniej dziesięciu osobników i pozwalają na odtworzenie ok. 90% całości szkieletu falkariusa (Kirkland, 2005). Niestety czaszka została poznana jedynie fragmentarycznie. Kilka kolejnych kości, w tym również czaszki, opisała Zanno (2008).

Freimuth i Zanno (2025) opisali nowy, dotychczas nieznany materiał czaszkowy F. utahensis. Obejmuje on m.in. k. szczękową, k. jarzmową, k. ciemieniowe, k. łuskową, k. boczne klinowe oraz k. skrzydłową.

Charakterystyka: F. utahensis miał parzyste zagłębienia w pobliżu linii środkowej kości ciemieniowej, które nie zostały dotąd stwierdzone u pozostałych terizinozaurów oraz innych teropodów. Ponadto początkowe zagłębienia w podobnym miejscu były również obecne na kościach ciemieniowych tescelozauryda Fona. Przyszłe badania mogą wykazać czy ta cecha była szeroko rozpowszechniona wśród dinozaurów (Freimuth i in., 2026).

F. suarezarum

Holotypowa kość szczękowa F. suarezarum. Źródło: Senter i in., 2010 [5].

Materiał kopalny: Holotyp (CEUM 73719) to niekompletna kość szczękowa. Materiał przypisany obejmuje tysiące okazów pochodzących ze stanowiska Suarez Site (Freimuth i in., 2026)

Charakterystyka: Drugi ważny gatunek falkariusa. Cechy kości szczękowej, które zostały pierwotnie wykorzystane do diagnozy "Geminiraptor" suarezarum występują u terizinozaurów oraz innych grup teropodów (Freimuth i in., 2026).

Paleobiologia

Falcarius był wprawdzie teropodem, ale w przeciwieństwie do większości przedstawicieli tej grupy dinozaurów był roślinożercą (zob. też Therizinosauria#Dieta i zmysły). Ostre pazury mogły stanowić broń przeciwko drapieżnym krewniakom, jak Utahraptor. Zapewne przydawały się również podczas żerowania, służąc do przyciągania roślinności (Lautenschleger, 2015). Falkarius wydaje się lepiej przystosowany do biegu niż bardziej zaawansowane terizinozaury, możliwe więc, że w przypadku zagrożenia potrafił też ratować się ucieczką.

Smith (2023) w swojej pracy zrekonstruował muskulaturę kończyn tylnych u Falcarius. Charakteryzuje się miednicą propubiczną, podczas gdy jego bardziej zaawansowany kuzyn Nothronychus miał początkowo miednicę opistopubiczną z silnie zmodyfikowaną kością biodrową. Środek ciężkości Falcarius znajdowałby się w okolicach panewki. Jego zdaniem opisywany teropod miałby wciągnięty brzuch i niewachadłowy chód, gdy Nothronychus miał chód kołyszący. Biomechanika kończyn przednich była w wielu aspektach podobna jak u Nothronychus, a zaobserwowane różnice wynikają z różnych rozmiarów i odmiennych poziomów troficznych (Smith, 2026).

Spis gatunków

Falcarius	Kirkland, Zanno, Sampson, Clark i DeBieux, 2005
= Geminiraptor	Senter, Kirkland, Bird i Bartlett, 2010
F. utahensis	Kirkland, Zanno, Sampson, Clark i DeBieux, 2005
F. suarezarum	(Senter, Kirkland, Bird i Bartlett, 2010) Freimuth, Lively i Zanno, 2026
= Geminiraptor suarezarum	Senter, Kirkland, Bird i Bartlett, 2010

Bibliografia

Freimuth, W. J., Lively, J. R., & Zanno, L. E. (2026). "Reassessment of the Early Cretaceous North American “troodontid” Geminiraptor suarezarum as a therizinosaurian and mosaic evolution of coelurosaurian maxillae". PLoS One 21(9): e0356471. doi:10.1371/journal.pone.0356471

Freimuth, W. J., & Zanno, L. E. (2025). "New craniodental materials of Falcarius utahensis (Theropoda: Therizinosauria) reveal patterns of intraspecific variation and cranial evolution in early coelurosaurians". The Anatomical Record, 1-54. doi:10.1002/ar.70080

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [8]

Kirkland, J. I., Zanno, L. E., Sampson, S. D., Clark, J. M., & DeBlieux, D. D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah." Nature, 435: 84-87.

Lautenschlager, S., Rayfield, E.J., Perle, A., Zanno, L.E.,Witmer, L.M. (2012). “The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function”. PLoS ONE. 7(12), e52289. doi:10.1371/journal.pone.0052289

Lautenschlager, S. (2013) "Cranial myology and bite force performance of Erlikosaurus andrewsi: a novel approach for digital muscle reconstructions" Journal of Anatomy., 222(2), 260-272. doi:10.1111/joa.12000.

Lautenschlager, S. (2015) "Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution". Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140497. doi:10.1098/rspb.2014.0497.

Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press. 156.

Senter, P., Kirkland, J. I., Bird, J., & Bartlett, J. A. (2010). "A new troodontid theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah". PLoS ONE 5 (12): e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Smith, D. K., Zanno, L. E., Sanders, R. K., DeBlieux, D. D., & Kirkland, J. I. (2011). "New information on the braincase of the North American Therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis". Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2): 387-404.

Smith, D. K. (2015). "Craniocervical Myology and Functional Morphology of the Small-Headed Therizinosaurian Theropods Falcarius utahensis and Nothronychus mckinleyi". PLoS ONE 10(2): e0117281. doi:10.1371/journal.pone.0117281.

Smith, D. K. (2023). "Hindlimb Musculature of the Lower Cretaceous (Barremian) Therizinosaur Falcarius utahensis (Maniraptora, Theropoda) with Implications for Evolution, Stance, and Stride". Cretaceous Research, 105557 doi:10.1016/j.cretres.2023.105557

Smith, D. K. (2025). "Pectoral Girdle and Forelimb Muscle Reconstruction in the Basal Therizinosaur Falcarius utahensis From Central Utah." Journal of Morphology. 286.7. e70067. doi:10.1002/jmor.70067.

Smith, D. K. (2026). "Biomechanics of the plesiomorphic forelimb of the basal therizinosaur Falcarius." The Anatomical Record. 1-7. doi:10.1002/ar.70223.

Zanno, L. E. (2010). "Osteology of Falcarius utahensis: Characterizing the anatomy of basal therizinosaurs", Zoological Journal of the Linnean Society 158: 196-230.